Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1), 2021 ISSN ...

Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1), 2021 ISSN: 2007-9559

Fotografía: Cultivo trjidos maguey tobalá, milpa, bosque en sierra Juárez y maguey pulquero.

Fuente: Raymundo Enríquez, Ernesto Castañeda y Areli Flores.


REVISTA MEXICANA DE AGROECOSISTEMAS, Vol 8 (1) Enero-junio de 2021, es una

publicación de la Secretaría de Educación Pública-Tecnológico Nacional de México, editada a

través del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca por la División de Estudios de Posgrado e

Investigación. Domicilio conocido, Ex hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México, C.P.

56230, Tel y Fax. 9515170444 y 9515170788. Reserva de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-

2014-060211581800-203 e ISSN 2007-9559, ambos otorgados por el Instituto Nacional del

Derecho de Autor.

Responsable de la última actualización de este número en la División de Estudios de Posgrado e

Investigación: Dr. Ernesto Castañeda Hidalgo y Dra. Gisela M. Santiago Martínez, Domicilio

conocido, Ex hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México, C.P. 71233, Tel y Fax. 9515

170444 y 9515170788, http://www.voaxaca.tecnm.mx/revista/, [email protected]. Fecha de

última modificación, 31 de mayo de 2021.

Su objetivo principal es difundir los resultados de investigación científica de las áreas

agropecuaria, forestal, recursos naturales, considerando la agrobiodiversidad y las disciplinas

biológicas, ambientales y socioeconómicas.

Para su publicación, los artículos son sometidos a arbitraje, su contenido es de la exclusiva

responsabilidad de los autores y no representa necesariamente el punto de vista de la Institución;

las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la

publicación.

Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la

publicación sin previa autorización del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca.

http://www.voaxaca.tecnm.mx/revista/


Comité Editorial (DEPI-ITVO)

Dr. Ernesto Castañeda Hidalgo

Dra. Gisela M. Santiago Martínez

Dr. Gerardo Rodríguez-Ortiz

Dr. José Raymundo Enríquez del Valle

Dr. Vicente A. Velasco Velasco

Dr. Aarón Martínez Gutíerrez

Dr. Yuri Villegas Aparicio

Dr. Salvador Lozano Trejo

Dra. Gisela V. Campos Ángeles

Dr. José Cruz Carrillo Rodríguez

Dra. Martha P. Jerez Salas

M.C. Gustavo O. Díaz Zorrilla

Dra. Adela Vásquez García

M.C. María Isabel Pérez León

Coordinación editorial

Dr. Ernesto Castañeda Hidalgo

Dra. Gisela M. Santiago Martínez

Diseño

Dra. Adela Vásquez García


Prólogo

La “Revista Mexicana de Agroecosistemas” (RMAE) surgió de una propuesta del Consejo del

Posgrado del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca (ITVO). Su objetivo es difundir los

resultados generados del esfuerzo de alumnos e investigadores del Programa de Maestría en

Ciencias en Productividad de Agroecosistemas que se imparte en este Instituto, y de las

Licenciaturas en Biología e ingeniería en Agronomía y Forestal. Esta revista científica (RMAE)

contempla las áreas agrícolas, pecuaria, forestal y recursos naturales, considerando la

agrobiodiversidad y las disciplinas biológicas ambientales y socioeconómicas.

Por ello, se hace la invitación a alumnos, académicos e investigadores para que utilicen este

espacio para publicar sus resultados de investigación relacionados con estas áreas. Los manuscritos

se pueden enviar de acuerdo con las normas publicadas en

http://www.voaxaca.tecnm.mx/revista/normas-rmae.php y pueden ser de tres tipos: artículo

científico, nota técnica y ensayo libre (artículos de revisión). Todos los manuscritos se someterán

a arbitraje y a edición. Deberán ser originales e inéditos, de alta calidad, acordes con las normas

indicadas en este volumen y que no se hayan publicado o se vayan a publicar en otra revista.

En este número presentamos editados como artículos de investigación temáticas referentes a:

microorganismos en canavalia, equinos, especies nativas, biofertilización en maíz, aclimatación

de plantas de agave, micropropagación de maguey pulquero y yeguas, y artíulos de revisión de

huertos familiares y ensayos de progenies.

ATENTAMENTE

Comité Editorial (DEPI-ITVO)


DIRECTORIO

Dr. Enríque Fernández Fassnacht- Director General, Tecnológico Nacional de México (TecNM)

Dr. Jesús Olayo Lortía- Responsable del Despacho de los Asuntos, Competencia de la Dirección

de Posgrado, Investigación e Innovación (TecNM)

Ing. Sergio F. Garibay Armenta- Director (ITVO)

Dr. Aarón Martínez Gutiérrez- Subdirección Académica (ITVO)

Dr. Yuri Villegas Aparicio- Jefe (DEPI-ITVO)

Mayores informes: Revista Mexicana de Agroecosistemas

Domicilio conocido

Ex-hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México

C. P. 71233

Tel. y Fax: 9515170444 y 9515170788

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Contenido

Artículos de investigación

Pág.

1

ESPECIES NATIVAS PARA MANEJO DE LA EROSIÓN DE SUELOS EN LA

REGIÓN MIXTECA ALTA, OAXACA1

[NATIVE SPECIES FOR SOIL EROSION MANAGEMENT IN THE MIXTECA

ALTA REGION, OAXACA]

José Antonio Hernández-Aguilar1, Williams Hernández-Gómez1, Rigoberto González-

Cubas1§………………………………………………………………………………………………... 1-12

2

SELECCIÓN DE CEPAS EFICIENTES DE Rhizobium Y MICORRIZAS EN

Canavalia ensiformis (L.) D.C.

[SELECTION OF EFFICIENT STRAINS OF Rhizobium AND MYORRHIZES IN

Canavalia ensiformis (L.) D.C.]

Yonger Tamayo-Aguilar1§, Gloria M. Martín-Alonso3, Ernesto Castañeda-Hidalgo2,

Carlos Anselmo-Sánchez1, Leudiyanes Ramos-Hernández, Gisela Margarita Santiago-

Martínez2; Yuris Rodríguez-Matos1………............................................................................... 13-24

3

VALORACIÓN SUSTITUTIVA DE BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE

MAÍZ EN CINCO REGIONES DEL ESTADO DE OAXACA

[SUBSTITUTE VALUATION OF BIOFERTILIZERS IN CORN CULTURE IN FIVE

REGIONS OF THE STATE OF OAXACA]

Ernesto Castañeda-Hidalgo2, Marco Antonio Vásquez-Cruz1, Gisela Margarita-

Santiago-Martínez2§, Celerino Robles-Perez3, Salvador Lozano-Trejo2 y Yuri Villegas-

Aparicio2……………………………………………………………………………………………… 25-35

4

FERTILIZACIÓN DURANTE LA ACLIMATACIÓN EN INVERNADERO DE

PLANTAS DE Agave potatorum MICROPROPAGADAS

[FERTILIZATION DURING THE ACLIMATION IN THE GREENHOUSE OF

Agave potatorum MICROPROPAGATED PLANTS]

José Raymundo Enríquez-del Valle1§, Gerardo Rodríguez-Ortiz1, Vicente Arturo

Velasco-Velasco1, Edmundo López-Hernández2.................................................................. 36-45

5

EVALUACION DE UNA ALTERNATIVA DE PROPAGACIÓN DE MAGUEY

PULQUERO (Agave salmiana) VARIEDAD PÚA LARGA

[EVALUATION OF AN ALTERNATIVE PROPAGATION OF MAGUEY

PULQUERO (Agave salmiana) PÚA LARGA VARIETY]


Areli Flores-Morales1, Víctor Manuel Chávez-Avila2, Manuel Jiménez-Estrada3…….. 46-58

6

VARIACIÓN ESTACIONAL EN LA ACTIVIDAD OVÁRICA DE YEGUAS

SACRIFICADAS EN UN RASTRO TIF DE ZACATECAS

[SEASONAL VARIATION OF OVARIAN ACTIVITY IN MARES SLAUGHTERED

IN A FEDERAL TYPE INSPECTION ABBATOIR IN ZACATECAS, MEXICO]

Zimri Cortes-Vidauri1, Carlos Fernando Aréchiga-Flores1§, Marco Antonio López-

Carlos1, Pedro Hernández-Briano1, Melba Rincón-Delgado1, Claudia E. Valdez-

Miramontes1…………………………………………………………………………………

59-67

Artículos de revisión

7

HUERTOS ESCOLARES COMO HERRAMIENTAS DE EDUCACIÓN

AMBIENTAL EN ESCUELAS PÚBLICAS

[SCHOOL GARDENS AS ENVIRONMENTAL EDUCATION TOOLS IN PUBLIC

SCHOOLS]

María Daniela Diaz1, Engelberto Sandoval-Castro1§, Antonio Macías-López1, Ignacio

Ocampo-Fletes1, Brenda Natalia Hernández-Hernández1, Mario Alberto Tornero-

Campante1, Ernesto Castañeda-Hidalgo2……………….…………………………………….. 68-78

8

ENSAYOS DE PROGENIES Y HUERTOS SEMILLEROS DE ESPECIES

FORESTALES EN MÉXICO

[TRIALS OF PROGENIES AND SEED ORCHARDS OF FOREST SPECIES IN

MEXICO]

Marcos Emilio Rodríguez-Vásquez1, Gerardo Rodríguez-Ortiz2§, José Raymundo

Enríquez-Del Valle2, Gisela Virginia Campos-Ángeles2, Vicente Arturo Velasco-

Velasco2, Adán Hernández-Hernández3……………………………………………………….. 79-88

Artículo científico ISSN:2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 1-12, 2021

Recibido: 31-abril-2021

Aceptado: 08-junio-2021 1

ESPECIES NATIVAS PARA MANEJO DE LA EROSIÓN DE SUELOS EN LA REGIÓN

MIXTECA ALTA, OAXACA1

[NATIVE SPECIES FOR SOIL EROSION MANAGEMENT IN THE MIXTECA ALTA REGION,

OAXACA]

José Antonio Hernández-Aguilar1, Williams Hernández-Gómez1; Rigoberto González-Cubas1§

1Tecnológico Nacional de México. Instituto Tecnológico Superior de San Miguel el Grande. Km 1.2

carretera a Morelos, San Miguel el Grande, Tlaxiaco, Oaxaca. C.P.71140. §Autor para correspondencia:

([email protected]).

RESUMEN

La restauración de áreas degradadas y la erosión del suelo es un asunto de interés local, nacional y global,

particularmente porque implican una dimensión social (servicios de provisión). Particularmente estos

fenómenos se presentan en la región Mixteca Alta, en Oaxaca, donde por siglos han sido sometidas a

sobrepastoreo y deforestación. Para revertir esta situación se han llevado a cabo reforestaciones con especies

inducidas de pinos. En este contexto, el objetivo del estudio fue analizar el potencial de las especies nativas

para controlar y manejar la erosión en cinco comunidades de la Mixteca Alta. Se realizaron recorridos de

campo y clasificación de imágenes satelitales para identificar los sitios con erosión y la distribución de

cobertura forestal. Adicionalmente, se realizaron organizados cinco talleres y entrevistas semi-estructuradas

con líderes y personas de la comunidad para documentar el estado de las reforestaciones y el conocimiento

local sobre especies nativas con potencial para restaurar. Se encontró que el 37.5% del sitio de estudio cuenta

con superficie forestal y que cerca del 10% registra algún grado de erosión. Ante este panorama, se

identificaron una serie de especies arbustivas y arbóreas nativas no maderables (Acacia spp., Arbutus spp.,

Barkleyanthus spp., Cercocarpus spp., Dodonaea spp., Juniperus spp.) que pueden ser útiles conforme el

grado de erosión que presenten los terrenos a reforestar. Esta información será útil para futuros planes de

restauración basados en propagación y reproducción de especies nativas en regiones degradadas.

Palabras clave: especies arbustivas, políticas forestales, recuperación de áreas degradadas, reforestaciones.

ABSTRACT

The restoration of degraded areas and soil erosion is a matter of local, national and global interest,

particularly because it involves a social dimension (provisioning services). These phenomena are

particularly present in the Mixteca Alta region of Oaxaca, which for centuries has been subjected to

overgrazing and deforestation. Reversing this situation has led to reforestation with induced pine species.

In this context, the objective of the study was to analyze the potential of native species to control and manage

erosion in five communities of the Mixteca Alta. Field surveys and satellite image classification were carried

out to identify erosion sites and the distribution of forest cover. In addition, five workshops and semi-

structured interviews were conducted with community leaders and individuals to document the status of

reforestations and local knowledge about native species with restoration potential. It was found that 37.5%

of the study site is forested and that about 10% shows some degree of erosion. Given this situation, a series

of native non-timber shrub and tree species were identified (Acacia spp., Arbutus spp., Barkleyanthus spp.,

Cercocarpus spp., Dodonaea spp., Juniperus spp.) that could be useful according to the type of erosion on

the land to be reforested. This information will be useful for future restoration plans based on propagation

and reproduction of native species in degraded regions


2

Index words: shrub species, forestry policies, degraded land recovery, reforestation.

INTRODUCCIÓN

Las estrategias contra la erosión y la desertificación es un asunto prioritario en la agenda medioambiental

nacional y mundial (Paganos et al., 2020). La FAO (2019) señala que esta condición representa la mayor

amenaza global para las funciones del suelo lo que pone en riesgo la seguridad alimentaria, la calidad del

agua y la mitigación del cambio climático. La erosión de suelo es el proceso de eliminación de la capa

superior de la superficie terrestre (Pennock et al., 2015). Resultado de la interacción de factores ambientales,

como el tipo de suelo (Martínez-Santiago et al., 2015), la topografía, la escorrentía, el viento, y de factores

humanos, como la deforestación, el sobrepastoreo y prácticas agrícolas inadecuadas (INEGI, 2014; Bolaños-

González et al., 2016). La erosión provoca pérdida de las propiedades físico-químicas y biológicas del suelo,

que tiene implicaciones directas en la productividad agrícola y forestal (Pimentel et al., 1995; Oldeman,

1998, Boardman et al., 2003; Zhou et al., 2008). En México, las principales pérdidas de suelo superficial se

deben a la erosión hídrica (37%) y erosión eólica (14.9%), solo el 36% de la superficie se encuentra sin

algún tipo de degradación. De acuerdo con datos reportados en la Secretaria de Medio Ambiente y Recursos

Naturales (SEMARNAT) (2004), la degradación de suelo a nivel nacional es 30.9% moderada, 19.6%

ligera, 12.6% severa y 0.9% extrema.

La degradación del paisaje es una condición que implica una reducción de la calidad de los atributos

físicos, biológicos y sociales de un territorio. Este cambio negativo es causado principalmente por

actividades humanas y en menor medida a factores naturales (Groves, 1998, Reynolds et al., 2007; Prăvălie,

2021). En caso particular de áreas forestales degradadas no solo se ven afectados en sus componentes

biológicos, sino también en elementos físicos como el suelo y el relieve. De la misma forma, la degradación

a nivel de paisaje tiene implicaciones en la esfera social, lo que se traduce en menor productividad de tierras

agrícolas y forestales y la disponibilidad de agua para consumo (Simpson et al., 2001; Agnoletti. 2007;

Sandoval-García et al., 2021).

En la Mixteca Alta, se han hecho numerosos estudios que tienen que ver con reforestaciones de especies

maderables principalmente como Pinus greggii Engelm ex Parl, y P. oaxacana Mirov (López et al., 2004;

Ortiz-Mendoza et al., 2021; Ramírez-López et al., 2011). Estos estudios mostraron que la tasa de

supervivencia de las especies inducidas es menor al 80% después de 10 años de ser plantadas. Sin embargo,

dichos estudios no toman en cuenta el valor ecológico de la vegetación nativa, como un elemento clave no

solo evitar la pérdida de suelo, sino también para promover la regeneración natural. Bajo este escenario, es

pertinente la evaluación a nivel local y regional de la erosión del suelo con el objetivo de identificar y

recomendar grupo de especies locales no maderables con potencial para la recuperación de áreas degradadas

y suelos altamente erosionados en la Mixteca Alta, Oaxaca, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio

El estudio se llevó acabo en el Geoparque “Mixteca Alta”, denominación otorgada en 2016 por la UNESCO

por la peculiaridad geológica del sitio, reconocido mundialmente por su alto grado de degradación del suelo

(Palacio-Prieto et al., 2016). Se ubica al noroeste del Estado de Oaxaca, comprende 41,540 ha que presenta

un gradiente de elevación de 2000-2800 m y abarca 15 comunidades. La investigación se centró en cinco

comunidades representativas (16,969 ha) conforme al gradiente de elevación del Geoparque: 1. Santo

Domingo Tonaltepec, Santo Domingo Yanhuitlán, San Pedro Añañe, Santa María Suchixtlán y Santa María

Tiltepec (Figura 1). En todas ellas se reconocen remanentes de bosque templado de pino-encino-enebro.


3

Figura 1. Localización del sitio de estudio.

Análisis cartográfico

En cada comunidad se organizó un taller de mapeo participativo usando como referente el polígono del

predio (RAN, 2017) y el mapa topográfico oficial (INEGI, 2015). Estuvieron presentes autoridades agrarias

y municipales (±12 personas). A través de un mapeo participativo propuesto por Chambers (2006), los

participantes identificaron sitios relacionados con sus recursos forestales, áreas de reforestación, parajes con

diferentes tipos de erosión y sitios donde se reconoce recuperación natural. En recorridos de campo se

obtuvo información georreferenciada de 275 puntos sobre coberturas forestales y usos de suelo.

Posteriormente, se analizaron imágenes satelitales (Sentinel-II de 2018) para identificar áreas vegetación

y sin vegetación aparente con la información del mapeo participativo y la información georreferenciada. Se

reconocieron a través de una clasificación supervisada con el software ArcMap 12.0 tres categorías: 1.

Cobertura forestal. Comprende bosque maduro, vegetación secundaria arbórea y matorrales. 2. Sin

vegetación aparente. Superficie que no cuenta con ningún tipo de vegetación leñosa. Comprende

principalmente tierras agrícolas, asentamientos humanos y cuerpos de agua. 3. Áreas erosionadas. Superficie

que presenta algún grado de erosión de suelo.

El mapa de coberturas fue verificado a través de la selección de una muestra por conglomerados (Mas et

al., 2003), que consistió en tomar 120 puntos con GPS (Garmin) (40 para cada clase) para corroborar que

la cobertura representada coincidió con lo existente en campo, teniendo una precisión del 85% de las clases


4

representadas en el mapa. Asimismo, la información de mapa de cobertura sirvió para elaborar un mapa de

superficie forestal y superficie erosionada por comunidad.

Análisis de especies nativas no maderables

En cada comunidad se aplicaron entrevistas informales (± 6 personas) a habitantes locales, quienes narraron

aspectos sobre reforestaciones y regeneración natural en los últimos 30 años. Adicionalmente, se

organizaron cinco entrevistas semi-estructuradas grupales en talleres, donde participaron 35 informantes

clave de las comunidades (líderes y autoridades mayores de 50 años), las cuales se centraron en tres

elementos: 1. Estado de las reforestaciones. 2. Estado de la regeneración natural 3. Especies nativas con

potencial para restauración.

Con la información de las entrevistas y los recorridos de campo, se realizó un listado de las especies

nativas dominantes y especies vegetales asociadas que se recomienda para programas de reforestación.

Posteriormente, esta lista de especies locales se clasificó a través de un cuadro considerando tres grados de

erosión. Para catalogar el grado de erosión se consideró la pérdida de suelo en las formaciones litológicas

(Fernández de Castro-Martínez et al., 2018). Se etiquetó como erosión severa a las cárcavas (formación

Yanhuitlán), a la erosión de tipo laminar se le clasificó como moderada (toba “Llano de Lobos”) y a la

erosión en surcos como baja (andesita “Yucudaac”).

RESULTADOS

Estado de la cobertura forestal y la erosión de suelo

El análisis de imágenes satelitales mostró que 37.5% de la superficie total del sitio cuenta cobertura forestal,

que corresponde principalmente a bosque maduro, bosque secundario y matorrales (Figura 2). La

comunidad con mayor superficie forestal fue Santa María Tiltepec (56.1%) y la que menor registró tuvo fue

Santa María Suchixtlán (17.2%) (Cuadro 1). Respecto al tipo de vegetación dominante por comunidad, se

identificó que Santo Domingo Yanhuitlán y Santa María Tiltepec son las comunidades que registraron

mayor superficie de bosques maduro. En Santa María Suchixtlán obtuvo el mayor registro de matorrales

respecto al resto de las comunidades.

Se estimó que cerca de 10% (1,624.4 ha) de la superficie total de sitio de estudio presenta algún grado

de erosión (Figura 2). Se observaron que los suelos erosionados se ubican principalmente en cárcavas,

barrancas y lomeríos. Santo Domingo Tonaltepec es la comunidad con mayor erosión que presentó el 18%

de la superficie total en esta condición (Cuadro 1).

La región Mixteca Alta históricamente ha presentado avanzados procesos de degradación forestal,

erosión de suelos y deforestación. Con el establecimiento de los primeros agricultores sedentarios alrededor

del año 4000 a.C., la región registró las primeras modificaciones antrópicas que consistieron en la remoción

de vegetación y la construcción de lama-bordos (terrazas agrícolas) (Mueller et al., 2012).

Conforme la literatura, los bosques de la Mixteca podrían haber presentado notables modificaciones a

partir del periodo prehispánico postclásico (900 d.C.) debido al crecimiento de la población y la ampliación

del sistema de lama-bordos (Spores y Balkansky 2013; Borejsza y Joyce, 2016); sin embargo, se ha

documentado que el sistema de terrazas agrícolas ayudó a la retención de suelo (Guerrero-Arenas et al.,

2010; Rodríguez y Anderson, 2013).


5

Figura 2. Cobertura forestal, cobertura sin vegetación aparente y áreas erosionadas en las comunidades del

sitio de estudio. Fuente: elaboración propia.

Cuadro 1. Superficie forestal, vegetación dominante y superficie erosionada por comunidad.

Comunidad Superficie

forestal (ha)

Tipo de vegetación

dominante

Superficie erosionada

(ha)

Santo Domingo Yanhuitlán 2,763 (39.4*) Bosque maduro 399.1 (5.7*)

San Pedro Añañe 737 (44.9) Bosque secundario 122.7 (7.5)

Santa María Suchixtlán 179 (17.2) Matorrales 37.3 (3.6)

Santo Domingo Tonaltepec 1,485 (28.8) Bosque secundario 929.8 (18.0)

Santa María Tiltepec 1,186 (56.1) Bosque maduro 135.5 (6.4)

* Representa el porcentaje.

La sobreexplotación forestal en la época colonial indujo a que los bosques experimentaran severa

degradación y deforestación; mientras que, con la introducción del ganado caprino, el pastoreo propicio


6

erosión del suelo (García, 1996; Díaz-Núñez, 2006), evidente hasta ahora. En la época contemporánea, la

migración económica de mixtecos que inició a mediados del siglo XX (Rivera-Salgado, 2005), redujo la

actividad agrícola, lo que afectó negativamente al sistema tradicional de terrazas haciendo más propenso el

suelo a la erosión hídrica (García-Barrio y García-Barrios, 1990; Velásquez, 2002). A inicios del presente

siglo, tanto la migración económica y el pastoreo de ganado caprino todavía persisten en la mayoría de las

comunidades de la Mixteca, aunque con diferente magnitud (Hernández-Aguilar et al., 2017).

El análisis del estado de la cobertura forestal y de las áreas erosionadas puede ser útil para la toma de

decisiones dentro de las comunidades de estudio, considerando que recientemente se ha reportado que la

cobertura forestal ha incrementado en las últimas décadas en la zona del Geoparque de la Mixteca Alta

(Lorenzen et al., 2020; Hernández-Aguilar et al., 2021). Tanto la regeneración natural como aquella que es

inducida (reforestaciones), pueden ser benéficas para la conservación de suelos en la Mixteca Alta, sin

embargo, ambas dependen de factores ambientales, sociales e institucionales para su éxito.

Situación de las acciones de conservación y restauración de suelos en la Mixteca Alta

De acuerdo con las autoridades agrarias locales, los programas de reforestaciones y conservación de suelos

de la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) han sido la principal estrategia para frenar la erosión de

suelos en la Mixteca Alta. Desde finales de la década de los noventa y principios del presente siglo, un gran

número de comunidades del sitio de estudio y lugares cercanos han realizado campañas de reforestación

bajo los términos o reglas de operación de las instituciones públicas. Generalmente, los programas de

reforestación se han centrado en la siembra de árboles del género Pinus, principalmente con especies como

greggii y pseudostrobus (var. oaxacana), en parajes adyacentes a remanentes de bosques, parajes con tierras

agrícolas abandonadas, y en áreas con algún grado de erosión de suelo.

La reforestación con pino presenta los siguientes problemas de acuerdo con la percepción de la gente: 1.

El desarrollo de los árboles es lento por falta de materia orgánica en el suelo y obras de captación de agua

(Figura 3). 2. La supervivencia de pinos es nula o escasa en terrenos con un grado de erosión severo (Figura

3). 3. Una parte de las plántulas de las especies de pino que otorga la CONAFOR no se adaptan a las

condiciones biofísicas de las comunidades. Además de estas desventajas, las reforestaciones con una sola

especie de árbol implican menor diversidad arbórea, que en términos ecológicos vuelve susceptible al

bosque ante amenazas bióticas como lo es el escarabajo descortezador (Duran et al., 2018).

Los problemas en reforestaciones de programas gubernamentales en las comunidades de estudio

coinciden con otros trabajos que revelaron que plantaciones forestales con especies inducidas en la Mixteca

Alta no ha sido exitosa debido a factores como la precipitación media anual, la temperatura media anual, la

altitud y el tipo del suelo (López et al., 2011; Plancarte, 2019). Por lo anterior, es necesaria una evaluación

integral de los programas de reforestación de la CONAFOR, los cuales se han centrado en plantaciones

comerciales con especies de pinos, principalmente no nativos (Burney et al., 2015); sin considerar el

potencial especies nativas con fines de restauración forestal y de suelos. Asimismo, los actuales programas

de reforestación aparentemente no fueron diseñados para comunidades/ejidos forestales que no buscan un

aprovechamiento comercial del bosque, sino conservar/aprovechar otros servicios ecosistémicos como el

ecoturismo, productos no maderables o fertilidad del suelo (Hernández-Aguilar et al., 2021).


7

Figura 3. Reforestaciones en comunidades de Geoparque: a) sitios severamente erosionados y b) terrenos

con erosión moderada. Fuente: elaboración propia.

Estrategia de reforestación con especies nativas

Conforme a la experiencia y observación de las personas entrevistadas, existen diversas especies nativas no

maderables que pueden ser utilizadas de acuerdo con el grado de erosión en el que se encuentre el sitio a

intervenir. Se identificaron asociaciones de especies arbóreas nativas que podrían ser utilizadas para los

programas de reforestación; en función al tipo de terreno y al grado de erosión del sitio.

En sitios con erosión severa, como las cárcavas de formación Yanhuitlán, se observó que el ramón

(Cercocarpus spp.) se ha distribuido naturalmente en este tipo de suelos (Cuadro 2 y Figura 4), y se reporta

en la literatura que esta especie nativa se distribuye naturalmente en todo tipo de terrenos (Villaseñor, 2016).

Además, se desarrollan en terrenos con pendiente pronunciada, cualidad que difícilmente no se ha logrado

observar en las reforestaciones con pino. La distribución de ramón comúnmente es acompañada de pingüica

(Arctostaphylos spp.) (Cuadro 2).


8

Cuadro 2. Especies nativas con potencial para manejo de la erosión de suelo.

Grado de

erosión

Tipo de

erosión

Sitios de

muestreo

Especies nativas

dominantes

Especies

vegetales

asociadas

Estado de las

reforestaciones

Severa

Cárcavas 23 Ramón o ramonal

(Cercocarpus spp.)

Pingüica

(Arctostaphylos

spp.)

Nula o escaza

supervivencia

de plántulas

Moderada Laminar 19 Ramón (Cercocarpus

spp.), Tepehuaje (Acacia

acapulcensis), enebro

(Juniperus spp.)

Pingüica

(Arctostaphylos

spp.), madroño

(Arbutus

xalapensis)

Lento

crecimiento de

árboles

Baja Surcos 31 Ramón (Cercocarpus

spp.), tepehuaje (A.

acapulcensis), enebro

(Juniperus spp.), elite

(Alnus acuminata),

“encino” (Quercus spp.) y

pino (Pinus spp.)

Pngüica

(Arctostaphylos

spp.), madroño

(A. xalapensis),

jarilla

(Dodonaea

viscosa),

chamizo

(Barkleyanthus

salicifolius)

Desarrollo

normal de

arboles

Figura 4. Especies nativas sitios: a) ramón (Cercocarpus spp.), y b) regeneración natural en cárcavas.

Fuente: elaboración propia.


9

En sitios donde la pérdida de suelos es modera (formaciones litológicas como tobas y andesitas)

(Fernández de Castro-Martínez et al., 2018) es factible trabajos de reforestación con las especies arbóreas

tales como ramón (Cercocarpus spp.), enebro (Juniperus spp.) y tepehuaje (A. acapulcensis) (Cuadro 2).

Esta última es resistente a sequias y su desarrollo no requiere suelos profundos (Pennington, 2005). En

comunidades como Suchixtlán y San Pedro Añañe, se han presentado procesos de revegetación natural en

terrenos con erosión, donde en un lapso de 10 a 15 años han transitado a matorrales y que cuenta con

abundancia de especies arbóreas ramón, enebro y tepehuaje (Figura 4b) (Hernández-Aguilar et al., 2021).

Esto demuestra que en terrenos donde la erosión de suelo es moderada y con poca pendiente el desarrollo

de estas especies nativas es viable.

Los sitios con erosión baja pueden albergar una mayor diversidad de especies arbóreas debido a

regularmente cuenta con una calidad de suelo adecuada. Además, árboles propuestos anteriormente (ramón,

enebro y tejahuaje), es posible incluir en las reforestaciones especies de elite (A. acuminata), encino

(Quercus spp.) y pino (Pinus spp.) (Cuadro 2). Otras especies vegetales, principalmente arbustivas, tales

como pingüica (Arctostaphylos spp.), madroño (A. xalapensis), jarilla (D. viscosa) y chamizo (B.

salicifolius), también se adaptan exitosamente a terrenos con condiciones de erosión baja.

Considerando que en la Mixteca Oaxaqueña el 80% de sus suelos se encuentra afectado por la erosión

hídrica (Martínez-Peña, 1988; Martínez et al., 2006) y que cerca del 45% de las tierras presentan erosión

alta, 38% erosión moderada y 17% signos de erosión severa, la propagación de especies nativas con

potencial de conservación de suelos y manejo de la erosión en la Mixteca Alta requiere una revisión que las

reglas de operación de CONAFOR para que sean considerados los conocimientos locales sobre especies

nativas. Asimismo, es indispensable destinar recursos públicos y privados para el asesoramiento técnico y

la creación de viveros comunitarios. Finalmente, las estrategias de restauración de áreas degradadas y

erosionadas pueden ser exitosas si se apoyan en la base social de las comunidades, como caso es el Mixteca

Alta donde por varias décadas ha operado el trabajo comunitario, las reglas de uso y acceso al bosque y el

control del pastoreo (Hernández-Aguilar et al., 2017, Hernández-Aguilar et al., 2021).

CONCLUSIONES

Para mitigar la deforestación y la degradación y pérdida de suelos, es fundamental la diversificación de

especies nativas para acciones de restauración de paisajes. Es necesario incluir en los programas de

reforestación especies nativas locales, las cuales tienen mayor probabilidad de adaptación a las condiciones

biofísicas de los diferentes sitios del territorio. El caso de la Mixteca Alta mostró que los actuales programas

de reforestación basados en especies no nativas de pino no han sido totalmente exitosos, por lo que es

recomendable dirigir los esfuerzos de restauración con especies arbóreas y arbustivas nativas.

LITERATURA CITADA

Agnoletti, M. 2007. The degradation of traditional landscape in a mountain area of Tuscany during the 19th

and 20th centuries: implications for biodiversity and sustainable management. Forest Ecology and

Management 249(1-2): 5-17. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2007.05.032.

Boardman, J., J. Poesen and R. Evans. 2003. Socio-economic factors in soil erosion and conservation.

Environmental Science & Policy 6(1): 1-6. https://doi.org/10.1016/S1462-9011(02)00120-X.

Bolaños-González, M.A., F. Paz-Pellat, C. Gaistardo, O. Carlos, J.A. Argumedo-Espinoza, V.M. Romero-

Benítez y J.C. de la Cruz Cabrera. 2016. Mapa de erosión de los suelos de México y posibles

implicaciones en el almacenamiento de carbono orgánico del suelo. Terra Latinoamericana 34(3):

271-288. [En línea]. [Fecha de consulta: 21 de mayo de 2021].

https://www.redalyc.org/pdf/573/57346617003.pdf.

Borejsz, A. and A. Joyce. 2016. Convergence and divergence as problems of explanation in land use

histories: two Mexican examples. The Archaeology of Human-Environment Interactions 39-71.

Routledge, New York. https://doi.org/10.4324/9781315697697.


10

Burney, O., A. Aldrete, R. Álvarez-Reyes, J.A. Prieto-Ruíz, J.R. Sánchez-Velázquez and J.G. Mexal. 2015.

Mexico—Addressing challenges to reforestation. Journal of Forestry 113(4): 404-413.

https://doi.org/10.5849/jof.14-007.

Chambers, R. 2006. Participatory mapping and geographic information systems: whose map? Who is

empowered and who disempowered? Who gains and who loses? The Electronic Journal of

Information Systems in Developing Countries 25(1): 1-11. https://doi.org/10.1002/j.1681-

4835.2006.tb00163.x.

Díaz-Núñez, L.G. 2006. La presencia itinerante de los dominicos en Oaxaca y la Mixteca durante los siglos

XVI al XVII. En: Escamilla, R.O. and I:O. Castro (Eds.), Ñuu Savi. La Patria Mixteca. Universidad

Tecnológica de la Mixteca, México. pp. 87-156.

Durán, E., F. Gumeta-Gómez y L. Olguín-Hernández. 2018. El manejo comunitario en paisajes forestales.

En: S. Avila y M. Perevochtikova (Eds). Sistemas socio-ecológicos: marcos analíticos y estudios de

caso en Oaxaca, México. UNAM.

Fernández de Castro-Martínez, G., L. Vázquez-Selem, J.L. Palacio-Prieto, A. Peralta-Higuera y A. García-

Romero. 2018. Geomorfometría y cálculo de erosión hídrica en diferentes litologías a través de

fotogrametría digital con drones. Investigaciones geográficas (96): 0-0.

https://doi.org/10.14350/rig.59548.

García, A. 1996. La caprinocultura en la Mixteca oaxaqueña. Orígenes. Ciencias 44: 28-31. [En línea].

[Fecha de consulta: 10 de mayo de 2021]. Disponible en:

https://www.revistacienciasunam.com/images/stories/Articles/44/CNS04405.pdf.

García-Barrios, R. and L. García-Barrios. 1990. Environmental and technological degradation in peasant

agriculture: A consequence of development in Mexico. World Development 18(11): 1569-1585.

https://doi.org/10.1016/0305-750X(90)90044-X.

Groves, R.H. 1998. Ecological indicators of landscape degradation. In: Rundel P.W., Montenegro G., Jaksic

F.M. (eds) Landscape Disturbance and Biodiversity in Mediterranean-Type Ecosystems. Ecological

Studies (Analysis and Synthesis). Vol. 136. Springer, Berlin, Heidelberg.

https://doi.org/10.1007/978-3-662-03543-6_3.

Guerrero-Arenas, R., E. Jiménez-Hidalgo y H. Santiago-Romero. 2010. La transformación de los

ecosistemas de la Mixteca Alta oaxaqueña desde el Pleistoceno Tardío hasta el Holoceno. Ciencia y

Mar 14(40): 61-68. [En línea]. [Fecha de consulta: 20 de mayo de 2021]. Disponible en:

https://biblat.unam.mx/hevila/Cienciaymar/2010/no40/4.pdf.

Hernández-Aguilar, J.A., E. Durán, W. de Jong, A. Velázquez and G. Pérez-Verdín. 2021. Understanding

drivers of local forest transition in community forests in Mixteca Alta, Oaxaca, Mexico. Forest Policy

and Economics. In press.

Hernández-Aguilar, J.A., H.S. Cortina-Villar, L.E. García-Barrios and M.Á. Castillo-Santiago. 2017.

Factors limiting formation of community forestry enterprises in the Southern Mixteca region of

Oaxaca, Mexico. Environmental Management 59(3): 490-504. https://doi.org/10.1007/s00267-017-

0821-8.

Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). 2014. Guía para la interpretación de la cartografía

de erosión del suelo escala 1: 250 000 Serie I. INEGI. [En línea]. [Fecha de consulta: 20 de marzo de

2021].

https://www.inegi.org.mx/contenidos/productos/prod_serv/contenidos/espanol/bvinegi/productos/nu

eva_estruc/702825076221.pdf.

Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). 2015. Carta topográfica. Escala 1:50 000. Instituto

Nacional de Estadística y Geografía, México. [En línea]. [Fecha de consulta: 22 de marzo de 2021].

https://www.inegi.org.mx/app/mapas/.

López, U.J., C. Ramírez H., O. Plascencia y J. Jasso. 2004. Variación en crecimiento de diferentes

poblaciones de las dos variedades de Pinus greggii. Revista Agrociencia 38(4): 457-464. [En línea].

[Fecha de consulta: 25 de abril de 2021]. Disponible en:

https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30200409&iCveNum=1109.

https://doi.org/10.1007/978-3-662-03543-6_3


11

Lorenzen, M., Q. Orozco-Ramírez, R. Ramírez-Santiago and G. Garza. 2020. Migration, socioeconomic

transformation, and land-use change in Mexico’s Mixteca Alta: Lessons for forest transition theory.

Land Use Policy 95: 104580. https://doi.org/10.1016/j.landusepol.2020.104580.

Martínez, J. 2006. Manejo del agua y restauración productiva en la región indígena mixteca de Puebla y

Oaxaca: resultados de los estudios y recomendaciones para los tomadores de decisiones de las

comunidades y organizaciones de la sociedad civil. Banco Mundial. México. [En línea]. [Fecha de

consulta: 15 de abril de 2021]. Disponible en:

http://centro.paot.org.mx/documentos/bm/man_agua_res_pro.pdf.

Martínez-Peña, G.T. 1988. Aplicación de la metodología de cartografía de la erosión hídrica con enfoque

geodinámico en la Mixteca Alta de Oaxaca, área de Chazumba. Tesis. México, Universidad

Autónoma Chapingo. Chapingo. 180 p.

Martínez-Santiago, J., A.L. Licona-Vargas, M.V. González-Santiago, A. Becerra-Moreno, E.A. Pérez-

Godínez y E. Patlán-Martínez. 2015. Diagnóstico de la degradación de la tierra en la microcuenca del

Yute Ndaa, Ñuu Ndeku, Ñuu Savi, Oaxaca. Revista de Geografía Agrícola (55). [En línea]. [Fecha

de consulta: 15 de abril de 2020]. Disponible en: https://www.redalyc.org/pdf/757/75749286002.pdf.

Mas, J.F., J. Reyes Díaz-Gallegos y A. Pérez-Vega. 2003. Evaluación de la confiabilidad temática de mapas

o de imágenes clasificadas: una revisión. Investigaciones geográficas (51): 53-72. [En línea]. [Fecha

de consulta: 10 de enero de 2021]. Disponible en: http://www.scielo.org.mx/pdf/igeo/n51/n51a5.pdf.

Mueller, R.G., A.A. Joyce and A. Borejsza. 2012. Alluvial archives of the Nochixtlan valley, Oaxaca,

Mexico: age and significance for reconstructions of environmental change. Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology 321: 121-136. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2012.01.025.

Oldeman, L.R. 1988. Guidelines for general assessment of the status of human-induced soil degradation.

Wageningen: ISRIC. [En línea]. [Fecha de consulta: 10 de febrero de 2021]. Disponible en:

https://www.isric.org/sites/default/files/isric_report_1988_04.pdf.

Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO). 2019. Global

Symposium on soil erosion. FAO, Rome. Outcome Document. [en línea]. [Fecha de consulta: 08 de

mayo de 2021]. Disponible en: http://www.fao.org/3/ca5697en/ca5697en.pdf.

Ortiz-Mendoza, R., O.A. Aguirre-Calderón, M. Gómez-Cárdenas, E.J. Treviño-Garza y M.A. González-

Tagle. 2021. Crecimiento de procedencias de Pinus greggii Engelm ex Parl. en suelos degradados de

la Mixteca Alta, Oaxaca. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 12(64).

https://doi.org/10.29298/rmcf.v12i64.710.

Palacio-Prieto, J.L., E. Rosado-González, X. Ramírez-Miguel, O. Oropeza-Orozco, S. Cram-Heydrich,

M.A. Ortiz-Pérez, J.M. Figueroa-Mah-Eng and G. Fernández de Castro-Martínez. 2016. Erosion,

culture and geoheritage; the case of Santo Domingo Yanhuitlán, Oaxaca, México. Geoheritage 8(4):

359-369. https://doi.org/10.1007/s12371-016-0175-2.

Panagos, P., P. Borrelli y D. Robinson. 2020. FAO calls for actions to reduce global soil erosion. Mitigation

and Adaptation Strategies for Global Change 25(5): 789-790. https://doi.org/10.1007/s11027-019-

09892-3.

Pennington, T.D. 2005. Árboles tropicales de México: manual para la identificación de las principales

especies. UNAM. 523 p.

Pennock, D., N. McKenzie y L. Montanarella. 2015. Status of the world's soil resources. Technical

Summary FAO. Rome, Italy. 650 p.

Pimentel, D., C. Harvey, P. Resosudarmo, K. Sinclair, D. Kurz, M. McNair, S. Crist, L. Shpritz, L. Fitton,

R. Saffouri1 and R. Blair. 1995. Environmental and economic costs of soil erosion and conservation

benefits. Science 267(5201): 1117-1123. https://doi.org/10.1126/science.267.5201.1117.

Plancarte, A. 2019. Reforestación con especies nativas en la mixteca oaxaqueña. Fundación Merced,

México. 80 p. [En línea]. [Fecha de consulta: 15 de febrero de 2021]. Disponible en:

http://proyectomixtecasustentableac.org/wp-content/uploads/2019/05/Ref-con-Esp-Nat-en-Mixt-

Oax-2.pdf.

Prăvălie, R. 2021. Exploring the multiple land degradation pathways across the planet. Earth-Science

Reviews 103689. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2021.103689.


12

Ramírez-López, A., H. Navarro-Garza, A. Pérez-Olvera y V.M. Cetina-Alcalá. 2011. Experiencia

organizativa para la reforestación con Pinus oaxacana Mirov. En suelos degradados de la Mixteca

oaxaqueña. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 2(7): 57-70.

https://doi.org/10.29298/rmcf.v2i7.560.

Registro Nacional Agrario (RAN). 2017. Datos geográficos perimetrales de los núcleos agrarios

certificados. Registro Nacional Agrario-Catastro Rural, México. [En línea]. [Fecha de consulta: 10

de diciembre de 2020]. Disponible en: https://datos.gob.mx/busca/dataset/datos-geograficos-

perimetrales-de-los-nucleos-agrarios-certificados-por-estado.

Reynolds, J.F., F.T. Maestre, P.R. Kemp, D.M. Stafford-Smith and E. Lambin. 2007. Natural and human

dimensions of land degradation in drylands: causes and consequences. In Terrestrial ecosystems in a

changing world. Springer, Berlin, Heidelberg. pp. 247-257. https://doi.org/10.1007/978-3-540-

32730-1_20.

Rivera-Salgado, G. 2005. Equal in dignity and rights: The struggle of indigenous peoples of the Americas

in an age of migration. Universiteit Utrecht.

Rodríguez, V.P. and K.C. Anderson. 2013. Terracing in the Mixteca Alta, Mexico: cycles of resilience of

an ancient land-use strategy. Human Ecology 41(3): 335-349. https://doi.org/10.1007/s10745-013-

9578-8.

Sandoval-García, R., R. González-Cubas y J. Jiménez-Pérez. 2021. Análisis multitemporal para detectar el

cambio en la cobertura del suelo en la Mixteca Alta Oaxaqueña. Revista Mexicana de Ciencias

Forestales. En prensa.

Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). 2004. Suelos. Secretaría del Medio

Ambiente y Recursos Naturales, México. Disponible en:

https://apps1.semarnat.gob.mx:8443/dgeia/informe_resumen/pdf/3_info_resumen.pdf.

Simpson, I.A., A.J. Dugmore, A. Thomson and O. Vésteinsson. 2001. Crossing the thresholds: human

ecology and historical patterns of landscape degradation. Catena 42(2-4): 175-192.

https://doi.org/10.1016/S0341-8162(00)00137-5.

Spores, R and A.K. Balkansky. 2013. The Mixtecs of Oaxaca: Ancient Times to the Present. Vol. 267,

University of Oklahoma Press, 328 pp.

Valencia-Manzo, S., M.V. Velasco-García, M. Gómez-Cárdenas, M. Ruiz-Muñoz y M.Á. Capó-Arteaga.

2006. Ensayo de procedencias de Pinus greggii Engelm en dos localidades de la Mixteca Alta de

Oaxaca, México. Revista Fitotecnia Mexicana 29(1): 27. [En línea]. [Fecha de consulta: 20 de

diciembre de 2020]. Disponible en: https://www.revistafitotecniamexicana.org/documentos/29-

1/4a.pdf.

Velásquez, J.C. 2002. Sustainable improvement of agricultural production systems in the Mixteca Region

of Mexico. NRG Paper 02-01. Mexico. [En línea]. [Fecha de consulta: 13 de diciembre de 2020].

Disponible en:

https://repository.cimmyt.org/bitstream/handle/10883/914/448318.pdf?sequence=4&isAllowed=y.

Villaseñor, J.L. 2016. Catálogo de las plantas vasculares nativas de México. Revista Mexicana de

Biodiversidad 87(3): 559-902. https://doi.org/10.1016/j.rmb.2016.06.017.

Zhou, P., O. Luukkanen, T. Tokola and J. Nieminen. 2008. Effect of vegetation cover on soil erosion in a

mountainous watershed. Catena 75(3): 319-325. https://doi.org/10.1016/j.catena.2008.07.010.


Recibido: 16-marzo-2021


SELECCIÓN DE CEPAS EFICIENTES DE Rhizobium Y MICORRIZAS EN Canavalia ensiformis

(L.) D.C.

[SELECTION OF EFFICIENT STRAINS OF Rhizobium AND MYCORRHIZES IN Canavalia

ensiformis (L.) D.C.]

Yonger Tamayo-Aguilar1§, Gloria M. Martín-Alonso3, Ernesto Castañeda-Hidalgo2, Carlos

Anselmo-Sánchez1, Leudiyanes Ramos-Hernández, Gisela Margarita Santiago-Martínez2; Yuris

Rodríguez-Matos1

1Departamento de Agronomía. Facultad Agroforestal. Universidad de Guantánamo. Av. Che Guevara, km

1.5, carretera Jamaica, 95100, Guantánamo, Cuba. 2Tecnológico Nacional de México. Instituto Tecnológico

del Valle de Oaxaca. Ex-hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México. C.P. 71230. Tel.

9515170788. 3Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), carretera San José-Tapaste, km 3½, gaveta

postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Autor para correspondencia:


RESUMEN

Las leguminosas son una alternativa sostenible para incorporar nitrógeno a los sistemas agrícolas, dada su

capacidad de actuar en simbiosis con microorganismos para la fijación biológica del nitrógeno (FBN). El

presente trabajo tuvo como objetivo evaluar la respuesta de Canavalia ensiformis coinoculada con

micorrizas y Rhizobium. El experimento se estableció en Guantánamo, Cuba; en dos ciclos, marzo-junio de

2015 y noviembre-enero de 2016; en un suelo Pardo Sialítico Cálcico Carbonatado. El diseño experimental

fue en bloques al azar con arreglo bifactorial. Se estudió el efecto de la coinoculación de las cepas de

Rhizobium Can 2, Can 3, Can 4 y Can 5 con un título de 1x 108 UFC g-1, y su combinación con hongos

micorrízicos arbusculares (HMA) Rhizoglomus irregulare y Glomus cubense de calidad mínima

garantizada, 20 esporas g-1 de inoculante; para la selección de las mejores cepas de Rhizobium y de HMA

en indicadores del crecimiento y desarrollo de C. ensiformis. Las variables evaluadas fueron: número de

esporas, colonización micorrízica, densidad visual y producción de nódulos. La mejor combinación se dio

con la cepa de Rhizobium Can 5 y el HMA R. irregulare, con los que se logró incrementar significativamente

los parámetros evaluados.

Palabras clave: colonización micorrísica, fijación de nitrógeno, hongos micorrízicos arbusculares, rizobios.

ABSTRACT

Legumes are a sustainable alternative to incorporate nitrogen into agricultural systems, given their ability

to act in symbiosis with microorganisms for the biological fixation of nitrogen (BNF). The present work

aimed to evaluate the response of Canavalia ensiformis coinoculated with mycorrhizae and Rhizobium. The

experiment was established in Guantánamo, Cuba; in two cycles, march-june 2015 and november-january

2016; on a Brown Sialitic Calcic Carbonated soil. The experimental design was in randomized blocks with

a bifactorial arrangement. The effect of coinoculation of the Rhizobium strains Can 2, Can 3, Can 4 and Can

5 with a titer of 1x 108 CFU g-1, and their combination with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)

Rhizoglomus irregulare and Glomus cubense were studied of guaranteed minimum quality, 20 spores g-1 of

inoculant; for the selection of the best strains of Rhizobium and AMF in indicators of growth and

development of C. ensiformis. The variables evaluated were: number of spores, mycorrhizal colonization,

visual density and nodule production. The best combination was with the Rhizobium Can 5 strain and the

HMA R. irregulare, with which it was possible to significantly increase the evaluated parameters.

mailto:[email protected]


14

Key words: mycorrhizal colonization, nitrogen fixation, arbuscular mycorrhizal fungi, rhizobia.

INTRODUCCIÓN

La aplicación continua de fertilizantes químicos ha propiciado desbalances en el biotopo, por lo que se

considera una actividad agrícola poco sostenible para la producción; además, en Cuba los fertilizantes son

importados, lo que encarece el proceso, son poco accesibles y aplicados de forma inapropiada pueden

contaminar el agua y el medio ambiente. Es una realidad que la mayoría de los suelos agrícolas presentan

déficit de materiales orgánicos. Lo que provoca condiciones desfavorables para la nutrición de los cultivos

y hace necesaria la búsqueda de nuevas alternativas de fertilización, en especial, en los principales elementos

en la nutrición de los cultivos, nitrógeno y fósforo (Martín, 2009; Tamayo-Aguilar et al., 2020). La fijación

biológica del nitrógeno (FBN) es un fenómeno de importancia en la naturaleza, pues representa la utilización

de un gas inerte como fuente nutrimental para un grupo de microorganismos. Este elemento fijado en el

suelo puede ser utilizado directa o indirectamente por plantas mediante las relaciones simbióticas con los

microorganismos diazotróficos, constituyendo el mecanismo de compensación de las pérdidas del elemento

en forma gaseosa por las acciones microbianas de nitrificación, desnitrificación y volatilización del

amoniaco (Cerón y Aristizábal, 2012; Martín et al., 2017).

Una forma sostenible de incorporar N2 a los sistemas agrícolas es la inserción de plantas que establezcan

simbiosis capaces de realizar la fijación biológica de nitrógeno dentro de las rotaciones de los cultivos. Entre

estos tipos de planta se encuentran las leguminosas que se emplean como abonos verdes, las cuales son

capaces de mantener o mejorar las características físicas, químicas y biológicas del suelo, importante en el

ahorro de fertilizantes nitrogenados y la reducción de costos de producción (Martínez et al., 2007; García-

Rubido et al., 2017; Martín et al., 2017a, b).

La Canavalia ensiformis, conocida localmente como frijol de machete o frijol de bibijagua es una

leguminosa que prospera bajo condiciones de sequía y generalmente se utiliza como abono verde en distintos

sistemas de cultivo, especialmente maíz y café. Su rápida descomposición de su biomasa vegetal y aportes

de reciclajes de nutrimentos influyen en la nutrición nitrogenada de cultivos sucesivos (García-Rubido et

al., 2017). En las condiciones de Cuba, C. ensiformis ha sido capaz de aportar más de 150 kg N ha1 y hasta

5 t ha-1 de masa seca, además de elevar sosteniblemente los rendimientos de diversos cultivos como maíz,

papa, calabaza, yuca, malanga, etc. (García et al., 2002; Tamayo et al., 2015; Rivera et al., 2020). Los

hongos micorrízicos arbusculares (HMA), unidos con los rizobios son vías que permiten mejorar el

desarrollo de los cultivos cuando interactúan con las plantas creando simbiosis entre sí, los cuales están

presentes en cerca del 80% de los cultivos agrícolas y pueden aumentar los procesos de absorción y

traslocación de nutrientes en las plantas a través de la micorrización efectiva y de la fijación biológica de

nitrógeno (FBN) (Hernández et al., 2002; Tamayo et al., 2015; Martín et al., 2017a).

En la coinoculación tripartita HMA-Rhizobium–leguminosas, se ha reportado que las relaciones

simbióticas proporcionan un mayor intercambio entre los simbiontes y efectos superiores a las plantas, y en

particular existen reportes de incremento en la producción de biomasa de C. ensiformis y de su contribución

al mejoramiento de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo (García- Rubido et al., 2017;

Joao et al., 2017; Simó et al., 2020; Padrón- Rodríguez et al., 2020). En este caso, la simbiosis Rhizobium–

leguminosas aporta N2 y las micorrizas incrementan la absorción de otros elementos, entre ellos el P, muy

importante para garantizar una adecuada fijación biológica de nitrógeno y crecimiento de la planta (Martín

et al., 2017; Wilches-Ortíz et al., 2019; Tamayo-Aguilar et al., 2020). La doble inoculación Rhizobium-

HMA produce mayor crecimiento, número, peso seco en los nódulos y mayores contenidos de P y N en la

planta (Martín, 2009; Tamayo et al., 2015; Martín et al., 2017a). A partir de las consideraciones anteriores,

se evaluaron cuatro cepas de Rhizobium en combinación con dos HMA, Glomus cubense y Rhizoglomus

irregulare, en algunos indicadores del crecimiento y desarrollo de C. ensiformis para la selección de las

mejores cepas.


15


Se estableció un experimento de campo sobre un suelo Pardo Sialítico Mullido Carbonatado (Hernández et

al., 2015), en dos ciclos diferentes (primavera e invierno), marzo-junio de 2015 y noviembre-enero de 2016,

en las instalaciones de la Facultad Agroforestal de Montaña, municipio El Salvador, Guantánamo, Cuba.

Las características químicas de importancia del suelo fueron: pH neutro (6.9), contenido medio de materia

orgánica (MO) (3.4%), alto contenido de fósforo (P), como consecuencia de las abundantes fertilizaciones

minerales en anteriores experimentos en caña de azúcar, y valores normales de potasio (K) (0.61 cmol kg-

1), calcio (Ca) (40.0 cmol kg-1), magnesio (Mg) (12.5 cmol kg-1) y sodio (Na) (0.56 cmol kg-1), típicos para

estos suelos.

Métodos de inoculación de los biofertilizantes empleados

Como inóculo micorrízico se utilizó el producto comercial Ecomic® a base de dos especies: Glomus cubense

(INCAM- 4) y Rhizoglomus irregulare (INCAM-11 DAOM), de calidad mínima garantizada de 40 esporas

g-1 de inoculante, producto no tóxico y libre de patógenos, producido por primera vez en 1999 por el Instituto

Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) La Habana, Cuba. Recomendada como cepa eficiente para estas

condiciones edáficas y generalista con las especies vegetales dependientes de la micorrización (Rivera et al.,

2020), y formulada como polvo fino de acuerdo con Fernández et al., (2000). También fueron utilizadas cuatro

cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4 y Can 5) obtenidas por Hernández et al. (2012) en concentración

de 1 x 108 UFC·g-1 como inoculante bacteriano para C. ensiformis, pertenecientes a la colección de cepas

de rizobios del Laboratorio de Microbiología del INCA. La coinoculación de estos biofertilizantes se aplicó

en la siembra mediante el recubrimiento de las semillas (Martin et al., 2010), utilizando una dosis de 5.95

kg ha-1 de ambas cepas de HMA y 100 g/cepa, en el caso del inoculante bacteriano. Las semillas se mojaron

primeramente con agua azucarada y posteriormente se les aplicó cada cepa de Rhizobium, después se

procedió a la inoculación con los HMA mediante una mezcla homogénea, se secaron a la sombra durante

15 min y posteriormente se sembró.

Diseño experimental y análisis estadístico

En ambos ciclos se estudiaron cinco niveles del factor inoculación de Rhizobium (cuatro cepas más un

tratamiento sin inoculación) y tres niveles del factor inoculación micorrízica (dos cepas y un testigo sin

inoculación), para un total de quince tratamientos. Para su distribución se utilizó un diseño de bloques al

azar con arreglo bifactorial y cuatro repeticiones (Cuadro 1).

Cuadro 1. Factores y sus niveles en estudio.

Cepa de Rhizobium* Inoculación con HMA Sin inoculación con

HMA G. cubense R. irregulare

Can 2 + + -

Can 3 + + -

Can 4 + + -

Can 5 + + -

Testigo sin inoculación de Rhizobium + + - * Cepas de Rhizobium procedentes del Departamento de Fisiología del INCA.

Para cada experimento se utilizó un área de 0.11 ha distribuidas en 60 parcelas. Cada parcela

experimental contó de cuatro surcos a una distancia de 0.70 m de camellón por 4 m de largo, para un área

de 11.2 m2. La C. ensiformis se sembró de forma manual, utilizando dos semillas por mata con un arreglo

de plantación de 0.70 x 0.30 m. El manejo se realizó acorde a lo recomendado por Martín (2009). A los 70

días después de la siembra (dds) y en el inicio de la floración se seleccionaron en el área de cálculo (surcos


16

centrales) tres plantas por metro lineal por cada tratamiento y réplica, dejando los dos primeros surcos como

área de borde. Para el análisis de las variables del experimento se utilizó el modelo matemático

correspondiente al diseño experimental empleado, comprobándose la normalidad de los datos y la

homogeneidad de la varianza. Para la determinación de las diferencias entre los tratamientos se utilizó la

dócima de comparación de rangos múltiples de Duncan para p ≤ 0.05. Con el paquete estadístico

Statgraphics Plus versión 5.1 en ambiente Windows.

Evaluaciones realizadas y metodologías empleadas

Presencia de esporas de HMA

La presencia de esporas se realizó mediante su conteo en muestras de 50 g de suelo, según el método de

extracción descrito por Gerdeman y Nicolson (1963), modificado por Herrera et al. (1995), basado en el

tamizado y decantado por vía húmeda de los propágulos del hongo. Las muestras fueron tomadas de las

plantas correspondiente a un metro lineal en cada parcela a los 70 días después de germinadas. Las esporas

se colectaron sobre una malla de 40 μm de apertura, se separaron por centrifugación con sacarosa y Tween

80 y se observaron posteriormente en un estereomicroscopio óptico (20–40x).

Frecuencia de colonización radical y densidad visual

Para determinar la frecuencia de colonización radical, se motearon las raíces de las plantas de 1 m lineal a

una profundidad de 30 cm en cada parcela a los 70 días después de germinadas. Se lavaron con agua

corriente, para eliminar todo el suelo y se secaron al aire. Se tomaron las raicillas más finas y se

desmenuzaron. Para las determinaciones se pesaron aproximadamente 200 mg de raicillas que fueron

secadas a 70 °C, para ser teñidas según la metodología de Phillips y Hayman (1970). La evaluación se

realizó por el método de los interceptos de Giovanetti y Mosse (1980), mediante el cual se determinó el

porcentaje de colonización micorrízica o frecuencia de colonización. Para la determinación del Porcentaje

de Densidad Visual (% DV) se utilizó la metodología de Trouvelot (1986), mediante la cual se evaluó la

ocupación fúngica de cada intercepto y se le asignó un nivel (Cuadro 2).

Cuadro 2. Transformación de los porcentajes de ocupación fúngica intrarradical en niveles según Trouvelot

(1986).

Evaluación

(Niveles)

Ocupación observada

(Porcentaje)

0 0

1 1

2 2.5

3 15.5

4 35.5

5 47.5

Posteriormente se realizó el cálculo según la fórmula:

% DV = A / Z

Donde:

Z =Número de interceptos contados en cada nivel

A = Resultado de la multiplicación del número de interceptos contados en cada nivel (Z), por el porcentaje de

ocupación observada.


17

Producción de nódulos

Se evaluó mediante la medición de las siguientes variables: 1. Nódulos totales: se procedió al conteo visual

de la cantidad de nódulos presentes en la raíz de la planta. 2. Nódulos efectivos: a través del conteo visual

se determinó la cantidad de nódulos efectivos seleccionando los de color rojo, rosado y marrón presentes en

las raíces de la planta. 3. Masa de los nódulos: se determinó a través de una balanza Sartorius digital

METTLER.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Efecto de la coinoculación HMA–Rhizobium sobre el número de esporas de HMA por C. ensiformis

en dos ciclos (primavera e invierno) a los 70 días después de germinada (ddg)

En la figura 1 se muestra el efecto de la coinoculación HMA-Rhizobium en el número de esporas por la C.

ensiformis en cada ciclo a los 70 días después de germinada, además de la interacción entre las cepas de

Rhizobium y de los hongos micorrícicos arbusculares.

Figura 1. Efecto de la coinoculación HMA–Rhizobium en el número de esporas presentes en el suelo. R0:

sin cepas de Rhizobium, R2, R3, R4 y R5: cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4, Can 5). G.

cubense: Glomus cubense. R. irregulare: Rhizoglomus irregulare. *Medias con letras distintas

difieren entre sí, según prueba de Duncan (p<0.05).

Para los dos experimentos, la cepa R. irregulare mostró diferencias (p≤0.05) con un incremento superior

en número de esporas combinada con la cepa Can 5 de Rhizobium en relación a la cepa G. cubense con Can

5. Sin embargo, cuando G. cubense es combinada con Can 2 y Can 3 no existe diferencia significativa en

relación a Can 5 para el período de invierno. En el ciclo de primavera, R. irregulare alcanzó 1,227 esporas,

superior para las dos cepas de HMA en la campaña de invierno; G. cubense no arrojó diferencia significativa

cuando se combinó con las cepas de Rhizobium. Situación que pudo estar dada por la absorción de rápido

crecimiento de raíces blancas que se observaron a la hora del muestreo y que estas contienen pocos azúcares

disponibles, por lo tanto, estas raíces son mucho menos susceptibles a la colonización micorrízica. Por otra

parte, cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad no son favorables, no se forma la

simbiosis micorrízica, debido a que las esporas de resistencia en el suelo no germinan y para que ocurra la

asociación mutualista entre el hongo y las raíces de las plantas, es necesario que las condiciones

medioambientales sean favorables para ambos (Rabie et al., 2005).

Al respecto, las micorrizas pudieron influir en la captación de nutrientes poco móviles desde el suelo

(Azcón et al., 1991) y los Rhizobium en las asociaciones simbióticas con las raíces de C. ensiformis, que


18

favorecen la formación de nódulos efectivos en el rizoplano de las plantas (Helyar, 2003; Hernández et al.,

2012). Al respecto, se han reportado beneficios al inocular C. ensiformis con rizobio y cepas eficientes de

HMA (García et al., 2017; Martin et al., 2017b; Simó et al., 2019; 2020). También, se ha encontrado

incrementos significativos de la colonización micorrízica de C. ensiformis coinoculadas con cepas Can 2,

Can 3, Can 4, Can 5 de rizobios y de Glomus intraradices en suelos pardos con carbonatos, y para estos

efectos se obtuvo que Can 5 y G. intraradices superó al resto de las cepas de rizobios y de HMA, lo que

permitió considerarlas como cepas eficientes para C. ensiformis en las condiciones edáficas estudiadas

(Bustamante et al., 2009; Bustamante et al., 2010; Tamayo et al., 2015). En relación a lo anterior, C.

ensiformis ha demostrado su efectividad simbiótica con inoculaciones de cepas de rizobios y de HMA en

diferentes tipos de suelo en las condiciones de Cuba. Así mismo, se ha expresado que la efectividad

alcanzada por la inoculación de las mejores cepas para cada suelo depende del manejo que se le aplique al

cultivo, la cepa de HMA empleada y el suelo (Martín et al., 2010; Martín et al., 2015; Martín et al., 2017b).

Por otra parte, estudios en el cultivo de Café con el empleo de C. ensiformis coinoculada con rizobios y

HMA tanto en asociación como precedente, han indicado incrementos significativos en el número de

esporas de HMA, así como un óptimo de crecimiento y funcionamiento micorrízico en el cultivo (Rivera,

2010; Sánchez et al., 2011).

Efecto de la coinoculación HMA–Rhizobium sobre la frecuencia de colonización micorrízica y la

densidad visual por C. ensiformis en diferentes ciclos (primavera e invierno) a los 70 días después de

la germinación (ddg)

Durante los dos ciclos se observó diferencias (p≤0.05), R. irregulare + Can 5, mostraron los mejores

resultados de colonización micorrízica con un valor de 81.73 y 9.47% de densidad visual en el período de

primavera, de igual manera 77.67 y 9.26% en el período de invierno, con respecto a los demás tratamientos

(Cuadro 3). En el caso de G. cubense inoculada con Can 3, el efecto de la colonización y la densidad visual

fue superior en relación a las demás cepas de rizobios para el ciclo de invierno. Sin embargo, en la primavera,

el porcentaje de colonización y la densidad visual fue mayor con Can 5, situación similar ocurrió con R.

irregulare, pero con valores superiores, demostrando que las condiciones edafoclimáticas del área fueron

propicias para la efectividad de la colonización micorrízica. Estos resultados demuestran la eficiencia y la

efectividad de la inoculación de la cepa R. irregulare en relación con el porcentaje de colonización

micorrízica y densidad visual en C. ensiformis para este suelo, lo que corrobora lo planteado por Ruiz

(2001); Rivera y Fernández (2003); Rivera et al. (2007) Tamayo et al. (2015) y Rivera et al. (2020), los

cuales refieren que R. irregulare es la cepa más efectiva y eficiente para la inoculación micorrízica de los

cultivos en suelos Pardos con Carbonatos, basado en la baja especificidad cepa eficiente HMA–cultivo; lo

que significa que establece una simbiosis efectiva con cualquier cultivo dependiente de la micorrización que

se forme en ese suelo en condiciones edáficas.

Díaz y Garza (2007) demostraron que la inoculación con G. intraradices impactó favorablemente el

crecimiento del sorgo en suelo con baja fertilidad logrando un alto porcentaje de colonización e intensidad

visual, por el grado de especificidad entre el HMA y el cultivo evaluado, además del crecimiento externo

del micelio como a la extensión de la superficie de exploración y a la capacidad del HMA para incrementar

el transporte de nutrimentos, particularmente fósforo.

Por su parte, Vélez (2012), refiere que el aumento del porcentaje de colonización micorrízica puede estar

ocasionado por las acciones que ejercen los HMA en el incremento y la absorción de nutrientes disponibles

para las plantas. Al respecto, Avio et al. (2018) y Martino et al. (2019) señalan que los hongos micorrícicos

arbusculares establecen simbiosis con las raíces de la mayoría de las plantas terrestres por medio de una

gran red extrarradical de hifas que favorece la absorción de nutrimentos minerales y compuestos orgánicos

en comparación con aquellas no micorrizadas.


19

Cuadro 3. Efecto de la coinoculación de HMA y Rhizobium en la colonización micorrízica y la densidad

visual por C. ensiformis a los 70 ddg.

*Medias con letras distintas en la misma columna difieren entre sí, según prueba de Duncan (p<0.05). R0: sin cepas

de Rhizobium, R2, R3, R4, R5: cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4, Can 5). G. cubense: Glomus cubense. R.

irregulare: Rhizoglomus irregulare.

Producción de nódulos de C. ensiformis coinoculada con HMA–Rhizobium en los ciclos primavera e

invierno a los 70 días ddg

La interacción entre los factores de estudio (HMA-Rhizobium) en la nodulación por C. ensiformis mostró

diferencias (p≤0.05), con la cepa R. irregulare + Can 5 se obtuvo la mayor cantidad de nódulos totales 737.5

y 983.66, coincidiendo además con la mayor cantidad de nódulos efectivos 721.0 y 972.33 con respecto a

los demás tratamientos inoculados y sin inocular (testigo) para los dos ciclos estudiados, respectivamente

(Cuadro 4).

Resultados que están en relación con las masas de los nódulos. Lo que pudiera estar dado por la perfecta

relación de simbiosis entre HMA–Rhizobium–leguminosas. Respecto a la disminución de nódulos efectivos

en el ciclo de invierno se plantea, que es posible que, en este período, se produzca una limitación de carbono

en los nódulos de las leguminosas que podría ser la causa del descenso de la fijación de nitrógeno en los

mismos (Martínez-Viera y Dibut, 2012). Rivera y Fernández (2003) plantearon que, en este tipo de

asociaciones, el Rhizobium puede ceder a la planta nitrógeno en forma asimilable para la misma, y a su vez,

la planta suministra las sustancias nutritivas que necesita el Rhizobium para cumplir sus funciones vitales.

Por otra parte, las micorrizas pueden incrementar la absorción de otros elementos, entre ellos el fósforo,

importante para garantizar una adecuada FBN y crecimiento de la planta (Tamayo et al., 2015), y estos

cuando son combinados con rizobios se incrementa el número de nódulos, masa de los nódulos y mayores

contenidos de P y N en las plantas (Martín et al., 2017a; Tamayo-Aguilar et al., 2020).

Tratamientos

Ciclo de primavera Ciclo de invierno

Colonización

(%)

Densidad visual

(%)

Colonización

(%)

Densidad

visual (%)

Sin HMA

R0 56.53f 2.34j 41.70g 1.06h

R2 49.20g 3.5hij 43.87g 1.99h

R3 59.43ef 4.11ghi 47.33fg 2.63gh

R4 44.04g 2.77hi 41.84g 1.8h

R5 64.77cde 4.81fgh 58.98cde 3.41fg

G. cubense

R0 61.78def 5.14efg 59.23cde 4.63cde

R2 62.25def 5.87def 54.15ef 5.18cd

R3 56.08f 5.93def 64.31bc 5.01cde

R4 56.46f 4.73fgh 56.23de 4.57de

R5 67.66cd 5.87def 53.50ef 4.39def

R. irregulare

R0 70.62bc 7.76b 67.21b 6.30b

R2 67.00cd 6.97bc 64.34bc 5.67bc

R3 74.58b 6.89bc 66.29bc 4.62cde

R4 64.73cde 6.58bcd 62.50bcd 5.45bcd

R5 81.73a 9.47ª 77.67a 9.26ª

Es χ 2.26* 0.50* 2.46* 0.33*


20

Cuadro 4. Efecto de la coinoculación de HMA y Rhizobium en la producción de nódulos por la C.

ensiformis a los 70 ddg.

Tratamientos

Ciclo primavera Ciclo invierno

Nódulos

totales

Nódulos

efectivos

Masa de los

nódulos

Nódulos

totales

Nódulos

efectivos

Masa de los

nódulos

Sin HMA

R0 433.66k 417.0j 19.93j 416.5k 411.5h 14.92i

R2 528.66i 515.66i 26.8hg 463.5ij 439.0gh 24.45cde

R3 555.0h 545.66h 27.783g 507.25gh 497.25ef 22.72efg

R4 506.33g 490.33i 23.3i 439.0jk 430.0h 20.92gh

R5 585.33g 582.0g 29.33fg 485.75hi 473.75fg 21.87fgh

G. cubense

R0 510.66ij 502.33i 23.763hi 436.5jk 424.25h 17.01li

R2 621.33f 609.66de 31.53f 575.25de 551.25d 27.75ab

R3 587.66g 575.33g 28.43fg 539.0fg 531.0de 24.17def

R4 650.33de 636.66de 37.8d 606.0cd 596.0c 26.75abc

R5 670.0cd 660.0cd 39.9cde 631.75bc 618.75bc 27.72ab

G.intraradices

R0 642.33ef 631.0ef 36.13e 488.75hi 473.5fg 19.64h

R2 664.66cd 657.33cd 39.16de 516.0gh 494.75ef 24.81cde

R3 684.66c 678.66c 42.96c 563.25fg 552.0d 26.02bcd

R4 787.33b 783.33b 47.23b 662.75b 638.25b 28.50ab

R5 983.66a 972.33a 53.86a 737.5a 721.0a 29.0a

Es X 7.31* 8.54* 1.07* 11.15* 13.05* 0.81* *Medias con letras distintas en la misma columna difieren entre sí, según prueba de Duncan (p<0.05). R0: sin cepas

de Rhizobium, R2, R3, R4, R5: cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4, Can 5). G. cubense: Glomus cubense. R.

irregulare: Rhizoglomus irregulare.

Con relación a la cantidad de nódulos efectivos, se observó que Can 5 seguida de Can 4 + R. irregulare,

generaron los de mejores resultados, predominando el color rojo para ambas pruebas. Efecto atribuido a la

acción de la enzima nitrogenasa encargada de transformar el nitrógeno atmosférico en amoníaco, lográndose

a través del pigmento conocido como Leghemoglobina, que es la responsable del color rojo que se observó

en el interior de los nódulos al realizarle el corte (Hernández et al., 2012). Lo que demuestra que la

interacción simbiótica entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las leguminosas se establece a través de

un intenso intercambio de señales entre ambos simbiontes, donde se destaca la liberación de compuestos

isoflavonoides por la raíz, que inducen la síntesis de los factores de la nodulación en la bacteria (Freixas et

al., 2010).

También se observó, que los nódulos de mayor efectividad fueron aquellos situados en el cuello de la

raíz, y los ubicados en el tercio superior de la misma. Los nódulos ubicados por debajo del tercio superior

de la raíz y en raíces secundarias, fueron menos eficientes debido a que no estuvo presente el color rojizo

intenso, lo que indica la no posibilidad de fijar nitrógeno por su inactividad. En este sentido, Córdova et al.

(2011) observaron nódulos en C. ensiformis con características morfológicas variables como superficie

rugosa, forma irregular y ubicada en todo el sistema radical generalmente, en la parte superior de la raíz

principal y en el cuello de la raíz en suelos ácidos de Tabasco, México. Con relación a ello, Puerta et al.

(2008) en extracción total de nutrientes en leguminosas encontraron que la masa de nódulos fue superior en


21

C. ensiformis seguido de Cajanus cajan, en comparación del resto de las leguminosas, por lo que éstas

dispusieron de mayor cantidad de asimilados para la formación de los nódulos. Por su parte López et al.

(2000) caracterizaron la nodulación de C. ensiformis, Crotalaria juncea y Sesbania rostrata en suelos

afectados por la salinidad, y encontraron que C. ensiformis presentó mayor predominio de la nodulación en

la raíz principal, prevaleciendo el color rojo en la parte interna de los nódulos. Lo que demostró la presencia

de cepas de Rhizobium efectivas en el suelo para esta especie.

Claudia et al. (2008) encontraron interacción al evaluar diferentes cepas de Rhizobium y hongos

micorrízicos arbusculares en especies de leguminosas en un andisol, donde todas las cepas nodularon, pero

sólo se observaron nódulos efectivos de color rojo en las raíces principales con cepas nativas, los que

probablemente se encontraban fijando N2 por la presencia de la leghemoglobina. Hernández et al. (2012) y

Hernández et al. (2017) al realizar la caracterización fenotípica de aislados de rizobios procedentes de la C.

ensiformis en diferentes tipos de pH alcanzaron diferencias significativas en el diámetro de sus colonias.

Conjuntamente la leguminosa forrajera Clitoria ternatea, cultivada en suelos salinos, aumentó en la

nodulación y en la masa seca de las plantas comparado con un testigo sin inocular. Estudios recientes por

Hernández et al. (2020) demostraron un aumento significativo en el número de nódulos totales y efectivos,

así como la masa seca de los nódulos totales en plantas de Kudzu inoculadas con aislados de rizobios,

cultivadas en un suelo ácido petroférrico ferruginoso nodular Gleysol.

CONCLUSIONES

C. ensiformis D.C tuvo respuesta a la coinoculación combinada con cepas de Rhizobium y HMA,

mostrándose como cepas más eficientes la R. irregulare y la Can 5 en un suelo Pardo Sialítico Mullido

Carbonatado; como se muestra en las evaluaciones realizadas, número de esporas, porcentajes de

colonización micorrízica, densidad visual y producción de nódulos efectivos, lo que corroboró los criterios

de baja especificidad cepa eficiente–cultivo.

LITERATURA CITADA

Avio, L., A. Turrini, M. Giovannetti and C. Sbrana. 2018. Designing the ideotype mycorrhizal symbionts

for the production of healthy food. Front. Plant Sci. 9: 1089.

https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01089.

Azcón, R.; R. Rubio y J.M. Barea. 1991. Selective interactions between different species of mycorrhizal

fungi and Rhizobium meliloti strains and their effect on growth N2 fixation (15N) and nutrition of

Medicago sativa L. New Phytol. 117: 399-404.

Bustamante, C., A. Pérez-Díaz, R. Viñals, R. Rivera, G. Pérez y M. Rodríguez. 2009. Efecto de la

inoculación con cepas de Rhizobum sobre indicadores de crecimiento y producción de biomasa por

Canavalia ensiformis L. intercalada con cafeto en suelo Pardo de Cuba. En: Resúmenes de la XXIV

Reunión Latinoamericana de Rhizobiología y I Conferencia Iberoamericana de Interacciones

Microorganismo-Planta-Ambiente. La Habana, Cuba.

Bustamante, C., R. Rivera, G. Pérez y R. Viñals. 2010. Promoción del crecimiento de Canavalia ensiformis

L. mediante la coinoculación de cepas de Rhizobium y hongos formadores de micorrizas en suelo

pardo sin carbonatos. Café y Cacao. 9 (2). 5 p.

Cerón, L.E. y F.A. Aristizábal. 2012. Dinámica del ciclo de nitrógeno y fósforo en suelos. Rev. Colomb.

Biotecnol. 9:285-295.

Claudia, G.; R. Castillo, H. Rubio, S. Urzúa y B. Fernando. 2008. Interacción Rhizobium leguminosarum

bv trifolii y hongos micorrízicos en un andisol con diferentes niveles de saturación de aluminio.

IDESIA. Chile. Septiembre–Diciembre. 26(3):7-179.

Córdova, S.; M. Estrada, S. García, J.D. López, J.A. Núñez, J.J. Cabriales, L.C. Espinoza y R. Navarro.

2011. Biological nitrogen fixation by three fabaceas (Leguminosae) in acid soil of Tabasco, Mexico.

AIA. 15(1). 31-50.

https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01089


22

Díaz, F.A. y C.I. Garza. 2007. Growth of sorghum and safflower genotypes associated with arbuscular

mycorrhizal colonization in low fertility soil. Universidad y Ciencia. 3 (1):15-20.

Fernández, F.; R. Gómez, L. Vanegas, M. Martínez, B. de la Noval y R. Rivera. 2000. Producto inoculante

micorrizógeno. Oficina Cubana de la Propiedad Industrial. La Habana, Cuba. Certificado Nro.

22641.

Freixas, J.A., M.I. Reynaldo y C.M. Nápoles. 2010. Influencia de la sequía sobre el metabolismo del

nitrógeno fijado durante la simbiosis Bradyrhizobium-Soya. Cultivos Tropicales. 31(2). 66-73.

García, M.; E. Treto y M. Álvarez. 2002. Época de siembra más adecuada para especies promisorias de

abonos verdes en las condiciones de Cuba. Cultivos tropicales. 23 (1): 5–14.

García-Rubido, M.; R. Rivera, Y. Cruz, Y. Acosta y J. Ramón. 2017. Respuesta de Canavalia ensiformis L.

a la inoculación con diferentes cepas de hongo micorrízico arbuscular en un suelo FARL. Culti.

Tropic. 38: 7–12.

Gerdemann, J.W. and T.H. Nicholson. 1963. Spore of mycorrhizae endogone species extracted from soil by

wet sieving and decanting. Trans. Br. Mycol. Soc. 46: 235-244.

Giovannetti, M. and B. Mosse. 1980. An evaluation of techniques for measuring vesicular arbuscular

mycorrhizal infection in roots. New Phytol. 84: 489–500.

Helyar, K.R. 2003. The symptoms and effects on plants of nutrient disorders in acid soils. 3rd Australian

New Zealand Soils Conference University of Sydney, Australia.

Hernández, G. y A. Torres. 2002. Efectos del Biostan sobre la productividad biológica y agronómica en

Phaseolus vulgaris L. de grano negro var. criollo en condiciones de producción. AGROTROP-2002.

Resúmenes. Universidad Agraria de La Habana.

Hernández, I.; M. García; G. Hernández, R. Pérez, J. Rosales. y R.R. Gordillo. 2012. Caracterización

fenotípica de aislados de rizobios procedentes de la leguminosa forrajera Canavalia ensiformis.

Cultivos Tropicales. 33(4). 21-28.

Hernández, I.; M.C. Nápoles-García, P.R. Rosales-Genquí, J.F. Ramírez-Pedroso y S.P. Ponte-Betancourt.

2017. Tolerancia a la acidez de rizobios provenientes de nódulos de Canavalia ensiformis. Cultivos

Tropicales. 38 (3): 55-57.

Hernández, I.; P.R. Rosales, P.J. González, J.F. Ramírez, M.C. Nápoles and R. Pérez. 2020. Increase in the

development of Pueraria phaseoloides (tropical Kudzu) due to tolerant acid rhizobia under acidity

and low fertility conditions. Cuban Journal of Agricultural Science, 54(1), 113-124.

Hernández, J.A.; J.M. Pérez y N. Castro. 2015. Nueva versión de clasificación genética de los suelos de

Cuba. edit. Edi. INCA. Mayabeque. 93 p.

http://ediciones.inca.edu.cu/files/libros/clasificacionsueloscuba_%202015.pdf.

Herrera, R.A.; R.L. Ferrer; E. Furrazola y M.O Orozco. 1995. Estrategia de funcionamiento de las

micorrizas (va) en un bosque tropical. Biodiversidad en Ibero América: Ecosistemas, Evolución y

Proceso Sociales. Maximina Monasterio. Programa Iberoamericano de Ciencias y Tecnología para

el Desarrollo. Subprograma XII. Diversidad Biológica. Mérida, Yuc, México.

Joao, J.P.; R. Rivera, G. Martín, M. Riera y J.E. Simó 2017. Sistema integral de nutrición con HMA, abonos

verdes y fertilizantes minerales en Manihot esculenta Crantz. Cult. Tropic. 38 (3): 117-128.

López, R.; L. González, R. Ramírez, E. Cordoví, I. Gómez y P. Castillo. 2000. Aislamiento y caracterización

de cepas nativas de Rhizobium aisladas de leguminosas pratenses en suelos afectados por la

salinidad. Pastos y forrajes. 23(2). 27-31 pp.

Martín, G.M. 2009. Manejo de la inoculación micorrízica arbuscular, Canavalia ensiformis y la fertilización

nitrogenada en plantas de maíz (Zea mays) cultivadas sobre suelos Ferralíticos Rojos de La Habana.

Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. La Habana, Cuba. 101 p.

Martín, G.M.; L. Arias y R. Rivera, R. 2010. Selección de las cepas de hongos micorrízicos arbusculares

(HMA) más efectivas para la Canavalia ensiformis cultivada en suelo ferralítico rojo. Cultivos

Tropicales. 31(1). 27-31.

Martín, G.M.; Y. Tamayo, I. Hernández, M. Varela y E. da Silva. 2017a. Cuantificación de la fijación

biológica de nitrógeno en Canavalia ensiformis crecida en un suelo pardo mullido carbonatado

mediante los métodos de abundancia natural de 15N y diferencia de N total. Cult. Tropic. 38: 122–


23

130.

Martín, G.M.; Y. Tamayo, J.F. Ramírez, M. Varela y R. Rivera, R. 2017b. Relación entre la respuesta de

Canavalia ensiformis a la inoculación micorrízica y algunas propiedades químicas del suelo. Cult.

Tropic. 38:24-29.

Martín, G.; R. ReyeS y J.F. Ramírez. 2015. Coinoculación de Canavalia ensiformis L. D.C. con Rhizobium

y Hongos micorrízicos arbusculares en dos tipos de suelos de Cuba. Cult. Tropic. 36(2): 22-29.

Martínez, R.; M. López, B. Dibut, C. Parra y J. Rodríguez. 2007. La fijación del nitrógeno atmosférico en

condiciones tropicales. Servicio Autónomo de Sanidad Agropecuaria. 166 p.

Martínez-Viera, R. y A.B. Dibut. 2012. Biofertilizantes bacterianos. Editorial científico tecnica, La Habana,

Cuba. 279 p.

Martino, C.D.; F. Fioretto, D. Palmieri, V. Torino and G. Palumbo. 2019. Influence of tomato plant

mycorrhization on nitrogen metabolism, growth and fructification on P-limited soil. J. Plant Growth

Regul. 38: 1183–1195. https://doi.org/10.1007/s00344-019-09923-y.

Padrón-Rodríguez L.; R.M. Arias-Mota, R. Medel-Ortíz y Y. De la Cruz-Elizondo. 2020. Interacción de

hongos micorrízicos arbusculares y una cepa fosfato solubilizadora en Canavalia ensiformis

(Fabaceae). Botanical Sciences. 98(2): 278-287, https://doi.org/10.17129/botsci.2476.

Phillips, D.M. y D.S. Hayman. 1970. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and

vesicular arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Trans. Br. Mycol. Soc.

55. 158-161.

Puertas, F.; E. Arévalo, L. Zúñiga, J. Alegre, O. Loli, H. Soplin y V.C. Baligar. 2008. Establishment of

cover crops and their growth and nutrient uptake in a humid tropical soil of the peruvian amazon.

Ecología Aplicada. 7(1,2):7.

Rabie, G.H.; M.B. Aboul-Nasr and A. Al-Humiany. 2005. Increased salinity tolerance of cowpea plants by

dual Interacción inoculation of an arbuscular mycorrhizal fungus Glomus clarum and a nitrogen-

fixer Azospirillum brasilense. Mycobiology 33: 51-60.

Rivera, R. 2010. Abonos verdes e inoculación micorrízica de posturas de cafeto sobre Suelos Fersialíticos Rojos

Lixiviados. Cultivos Tropicales. 31 (3): 77-79.

Rivera, R. y K. Fernández. 2003. Bases científico–técnicas para el manejo de los sistemas agrícolas

micorrizados eficientemente. In: Rivera, R. y Fernández, K. (eds.). Manejo efectivo de la simbiosis

micorrízica, una vía hacia la agricultura sostenible. Estudio de caso: El Caribe. INCA. La Habana,

Cuba. 166 p.

Rivera, R.; F. Fernández, K. Fernández, L. Ruiz, C. Sánchez and M. Riera. 2007. Advances in the

management of effective arbuscular mycorrhizal symbiosis in tropical ecosystesm. In: Mycorrhizae

in Crop Production (eds.) Chantal Hamel and Christian Plenchette. Haworth Press, Binghamton. 67

NY. pp. 151–196.

Rivera, R.; G. Martin, J. Simó, G. Pentón, M. García-Rubido, J.F. Ramírez, P.J. González, P.J. Joao, L.

Ojeda, Y. Tamayo-Aguilar and C. Bustamante. 2020. Benefits of joint management of green manure

and mycorrhizal inoculants in crop production. Tropical and Subtropical Agroecosystems 23(3): 1-

18.

Ruíz, L. 2001. Efectividad de las asociaciones micorrízicas en especies vegetales de raíces y tubérculos en

suelos Pardos y Ferralíticos Rojos de la región central de Cuba. Tesis en opción al Grado Científico

de Doctor en Ciencias Agrícolas. INCA, La Habana. 100 p.

Sánchez, C.; R. Rivera, D. Caballero, R. Cupull, C. González y S. Urquiaga-Caballero. 2011. Abonos verdes

e inoculación micorrízica de posturas de cafeto sobre suelos Ferralíticos Rojos Lixiviados. Cult.

Tropic 32 (3):11–17.

Simó, J.E.; R. Rivera, L. Ruiz and G. Martín. 2020. The Integration of AMF Inoculants, Green Manure and

Organo-Mineral Fertilization, in Banana Plantations on Calcic Haplic Phaeozems. Tropical and

Subtropical Agroecosystems 23, #08.

https://www.revista.ccba.uady.mx/ojs/index.php/TSA/article/view/2882/1367.

https://doi.org/10.1007/s00344-019-09923-y


24

Simó, J.E.; R. Rivera, L. Ruíz, D. Díaz and M. Ruíz. 2019. Effectiveness of arbuscular mycorrhizal fungi

inoculated on Canavalia ensiformis L. in Calcaric Histosol soils. Agronomía Mesoamericana, 30(2):

395-405.

Tamayo, Y.; G. Martín, Y. Corona y F. Barraza. 2015. Respuesta de la Canavalia ensiformis L. D.C. ante

la coinoculación de Rhizobium y hongos micorrízicos arbusculares. H. Cien. Tecn. 19: 100–108.

Tamayo-Aguilar, Y.; P. Juaréz-López, W. Capdevila-Bueno, W.; J. Lescaille-Acosta y E. Terry-Alfonso.

2020. Bioproductos en el crecimiento y rendimiento de Phaseolus vulgaris L. var. Delicia 364. Terra

Latinoamericana Número Especial 38-3: 667-678. https://doi.org/10.28940/terra.v38i3.672.

Trouvelot, A.; J. Kough and V. Gianinazzi-Pearson. 1986. Mesure du taux de mycorhization VA d'un

systeme radiculaire. Recherche de methodes d'estimation ayantune signification fonctionnelle. Proc.

1st Eur Symp on Mycorrhizae: Physiological and genetical aspects of mycorrhizae, Dijón. INRA.

Paris, Francia.

Vélez, F. 2012. Efecto de abonos verdes en la agregación y micorrización en el cultivo de maíz (Zea mays

L.) en un suelo de ladera de Palmira (Coloia). Tesis en opción al Grado de Maestro en Ciencias

Agrarias. Universidad Nacional de Colombia. 96 p.

Wilches-Ortiz, W. A.; M.M. Ramírez-Gómez, U.A. Pérez-Moncada, D.P.A. Serralde-Ordoñez, M.

Peñaranda-Rolon and L. Ramírez. 2019. Association of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) with

sugarcane plants (Saccharum officinarum) for panela production in Colombia. Terra

Latinoamericana 37: 175-184. https://doi.org/10.28940/terra.v37i2.481.

https://doi.org/10.28940/terra.v37i2.481




VALORACIÓN SUSTITUTIVA DE BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MAÍZ EN

CINCO REGIONES DEL ESTADO DE OAXACA

[SUBSTITUTE ASSESSMENT OF BIOFERTILIZERS IN CORN CULTURE IN FIVE REGIONS

OF THE STATE OF OAXACA]

Ernesto Castañeda-Hidalgo2, Marco Antonio Vásquez-Cruz1, Gisela Margarita Santiago-

Martínez2§, Celerino Robles-Perez3, Salvador Lozano-Trejo2 y Yuri Villegas-Aparicio2

1Programa de Maestría en Ciencias en Productividad en Agroecosistemas. Instituto Tecnológico del Valle

de Oaxaca (ITVO). Tecnológico Nacional de México. 2Profesor investigador del ITVO. Tecnológico

Nacional de México. Ex Hacienda de Nazareno, Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. C.P. 71230. Tel.

9515170788. 3Profesor Titular del Instituto Politécnico Nacional. CIDIIR-Unidad Oaxaca. Calle Hornos No

1003, Santa Cruz Xoxocotlán, C.P. 71230 Oaxaca, México. §Autor para correspondencia:


RESUMEN

El estudio se realizó con el objetivo de evaluar el potencial productivo de cuatro biofertilizantes comerciales

a base de hongos micorrízicos y bacterias que actúan en los procesos de fijación simbiótica, como

solubilizadores y mejoradores de suelo; en el cultivo de maíz. El estudio se realizó durante 2017 en distintas

regiones del estado de Oaxaca: Valles Centrales, Mixteca, Sierra Juárez, Istmo y Tuxtepec, en suelos con

bajo potencial productivo y diferentes condiciones de clima y manejo. Cada biofertilizante se aplicó en

combinación con fertilizantes químicos sintéticos en dos niveles 50 y 100% bajo el manejo tradicional del

productor. Se generaron ocho tratamientos y un testigo. Los datos se sometieron al análisis de la varianza

con procedimiento GLM (SAS versión 9.0), considerando los criterios de clasificación: tratamiento y región.

Se realizó un análisis de covarianza para las variables fitoproductivas: variedad de maíz, número de plantas

por metro cuadrado y para las variables económicas precio unitario de venta del grano de maíz; se realizó

un análisis Cluster con las variables fitoproductivas para denotar la agrupación de los tratamientos según el

efecto de los biofertilizantes. Los tratamientos con biofertilizantes para el rendimiento de grano resultaron

ser superiores al tratamiento testigo. Una vez consideradas las variables económicas se proponen

alternativas de uso a los agricultores dependiendo de las necesidades de cada uno de ellos.

Palabras clave: bacterias, hongos, microorganismos.

ABSTRACT

The study was carried out with the objective of evaluating the productive potential of four commercial

biofertilizers based on mycorrhizal fungi and bacteria that act in symbiotic fixation processes, as solubilizers

and soil improvers; in growing corn. The study was carried out during 2017 in different regions of the state

of Oaxaca: Valles Centrales, Mixteca, Sierra Juárez, Istmo and Tuxtepec, in soils with low productive

potential and different climate and management conditions. Each biofertilizer was applied in combination

with synthetic chemical fertilizers at two levels 50 and 100% under the traditional management of the

producer. Eight treatments and one control were generated. The data were subjected to the analysis of

variance with the GLM procedure (SAS version 9.0), considering the classification criteria: treatment and

region. An analysis of covariance was carried out for the phytoproductive variables: variety of corn, number

of plants per square meter and for the economic variables, unit sale price of the corn grain; A Cluster analysis

was performed with the phytoproductive variables to denote the grouping of the treatments according to the

effect of biofertilizers. Biofertilizer treatments for grain yield were superior to the control treatment. Once

the economic variables have been considered, alternatives for use are proposed to farmers depending on the

needs of each one of them.


26

Keywords: bacteria, fungi, microorganisms.

INTRODUCCIÓN

El maíz en México es de gran importancia para la alimentación. Se siembra anualmente en una superficie

de 7.5 millones de ha y se obtiene una producción aproximada de 22.7 millones de t de grano (SIAP-

SAGARPA, 2014). El país es deficitario en la producción del grano, ya que se importan anualmente 10

millones de t (Alcántar et al., 2013). Para alcanzar la autosuficiencia nacional en la producción de maíz se

requiere incrementar el rendimiento sin aumentar la superficie de cultivo. México optó a partir de la década

de los 50`s, por la aplicación del modelo conocido como revolución verde, que consiste en el uso de paquetes

tecnológicos, con los que se logró la autosuficiencia alimentaria y durante algunos años se exportaron

granos. Sin embargo, el crecimiento poblacional ha incrementado la demanda a niveles que la producción

no logra cubrir, aun con el uso intensivo y progresivo de agroquímicos, causando efectos indeseables e

irreversibles al ambiente (Armenta et al., 2010).

La agricultura es una forma de vida que requiere del mantenimiento del suelo para conservar la capacidad

productiva y la armonía con el ambiente, lo que hace necesarias las prácticas agroecológicas (Álvarez et al.,

2010; Pérez et al., 2012); para implementar sistemas agrícolas sostenibles (Röder et al., 2015). Una opción

agroecológica para la nutrición de los cultivos es la incorporación de biofertilizantes (BF), elaborados a base

de microorganismos como hongos y bacterias, útiles para el crecimiento, protección fitosanitaria,

rendimiento y mejoramiento de la fertilidad del suelo (Grageda et al., 2012; Spagnoletti et al., 2013; Faisal

et al., 2015). Mondal et al. (2015) proponen como alternativa la reducción de fertilizantes químicos

sintéticos (FQS) en los cultivos, mediante una combinación con BF para optimizar la eficiencia de uso de

los nutrientes contenidos en los FQS y el suelo. Córdova et al. (2009) afirman que los BF son los únicos

productos orgánicos que contienen microorganismos vivos, que al aplicarse colonizan la rizósfera, el suelo

y la raíz, generando una gran disponibilidad de sustancias nutritivas para las plantas. Estos

microorganismos, viven en simbiosis con las plantas mejorando la disponibilidad de nutrientes del suelo

(Grageda et al., 2012). Gonzáles (2008), menciona que el incremento en los costos de la agricultura es un

problema al que hay que dar soluciones, una alternativa sería mejorar la agricultura tradicional con el uso

de insumos orgánicos y BF; ya que su aplicación reduce costos y dependencia de insumos externos, además

de que mantiene una armonía con el ambiente (López et al., 2008; Mendoza et al., 2014; Aguilar et al.,

2015a).

El uso de los BF en países de América Latina como México, Colombia, Brasil, Cuba, Venezuela,

Nicaragua y Costa Rica, han tenido buenos resultados con productores de pequeña y mediana escala,

lográndose una disminución de los FQS (Noh et al., 2014). Cuba es uno de los países que ha dedicado gran

parte de sus esfuerzos tecnológicos a desarrollar productos orgánicos y BF con buenos resultados (Lara et

al., 2011). En México, se han logrado incrementos en el rendimiento de maíz entre el 30 y 70% en

comparación con la parcela testigo (Grageda et al., 2012). De acuerdo con Santillana (2006) la aplicación

de los BF en los cultivos de maíz, frijol, papa y tomate es eficiente y reduce el costo de inversión del cultivo

en comparación con los FQS. La aplicación de los BF en los sistemas de cultivo en Cuba, son utilizados

ampliamente para ofrecer ventajas económicas, sociales y ambientales siendo estos los tres ejes de

desarrollo, para lograr un desarrollo agrícola ecológicamente sostenible (Terry et al., 2002). Una vez

aplicado, el proceso de inoculación de los BF es efectivo, ya que más de un 80% de las plantas terrestres

forman micorrizas arbusculares que favorecen el crecimiento de las plantas (Terry et al., 2002), y

contribuyen a la recuperación de poblaciones microbianas mejorando las condiciones químicas y biológicas

del suelo (Santillana, 2006). Como resultado de la aplicación de los BF se mejora la cantidad de nutrientes

disponibles para las plantas, siendo el fosforo el segundo macronutriente más importante después del

nitrógeno (Hong-Yuan et al., 2015).


27

China es otro de los países en el que sus agricultores realizan la aplicación de BF en sus cultivos,

reconociendo los efectos positivos del mismo en el incremento del volumen de la raíz, mejoramiento de la

fertilidad del suelo generando y aumento en la producción (Shen et al., 2015). Acorde a lo antes expuesto,

el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de diferentes BF en el desarrollo, rendimiento e ingresos

en el cultivo de maíz bajo diferentes condiciones agroecológicas en distintas regiones del estado de Oaxaca.


Ubicación de las parcelas

Las comunidades donde se realizaron las pruebas de los BF en el cultivo de maíz son localidades con un

bajo potencial productivo, que generalmente no superan la media estatal (1.3 t ha-1) bajo condiciones de

temporal, aunque se pueden superar las 2.0 t ha-1 bajo riego (SIAP-SAGARPA, 2014). A través de talleres

participativos con productores de maíz para inducir el uso de los BF en el cultivo, se propusieron los ensayos

con agricultores cooperantes en cada una de las regiones, seleccionando de manera directa a aquellos

dispuestos a evaluar el uso de los BF y constatar los beneficios que aporta, bajo condiciones propias y

locales de cultivo. Las regiones del estado de Oaxaca donde se realizaron las pruebas fueron Valles Centrales

[Zaachila (Z), paraje al CBETA (CBETA), Cuilapam de Guerrero (CG) y Rancho Quemado (RQ)]; Sierra

Juárez [(Santa Martha Latuvi (SML), Talea de Castro (TC) y San Juan Chicomezuchil (SJC)], Mixteca

(Santiago Tillo (ST), Istmo [(El Espinal (EE) y Santa Rita Juchitán (SRJ)] y Papaloapan [(San Martín

Jacatepec (SMJ) y Loma del Carmen (LC)]. La producción de maíz se destina de manera general para

autoconsumo, a excepción de EE, SRJ y ST, quienes producen para la venta en el mercado local.

Biofertilizantes evaluados

Se evaluaron cuatro BF comerciales a nivel experimental: Naturabono, Agribest, Biofábrica y CEFO.

Tienen diferentes características, contenidos y formas de aplicación (Cuadro 1). La aplicación de los

productos fue acorde a las instrucciones indicadas por cada casa comercial. Cada uno de ellos se probó en

combinación con dos niveles de FQS, 50 y 100% de la dosis utilizada localmente. Con ello se generaron

nueve tratamientos, ocho con los bioproductos y sus combinaciones (50 y 100% de FQS) más un testigo

(solo FQS a la dosis utilizada localmente). El tamaño de las parcelas fue de 1.0 ha para cada producto, donde

0.5 ha fue para cada nivel de tratamiento con FQS. Estas mismas parcelas fueron utilizadas como

demostrativas en el proceso de capacitación y trasferencia de tecnología.

Manejo del cultivo

Las parcelas se establecieron en el ciclo otoño-invierno, meses de enero a febrero bajo condiciones de riego.

Para la siembra se utilizaron semillas que cada productor cooperante aportó, por lo que fueron materiales

nativos o criollos. La preferencia de los campesinos por usar materiales nativos o criollos está basada en su

adaptación a las condiciones agroecológicas y a las preferencias de consumo en la alimentación familiar

(Cuadro 2).


28

Cuadro 1. Características de los BF evaluados en el cultivo de maíz.

Producto comercial Naturabono Agribest CEFO Biofábrica

Empresa

Distribuidora

Orgánica

Bioevolución 4G

S.A. de C.V.

Tecnología

Agribest SA de

C.V.

Consejo Estatal de

Fertilizantes

Orgánicos

Biofábrica

Siglo XXI S.A.

de C.V.

Aplicaciones

2 3 3 1

Siembra

Ia. labor

Cuando la planta alcanzó 1.0 m de

altura

Forma de aplicación

Manual (fondo del

surco) Inoculando la semilla

Manual (pie de

mata) Foliar

Foliar

Dosis de aplicación 1.0 t ha-1 Kit para 1.0 ha o 20 kg de semilla

Cuadro 2. Variedades de maíz utilizadas en las localidades de las cinco regiones del estado de Oaxaca.

Región Parcela Variedad de maíz Ciclo (días) Cantidad (kg h-1)

Valles Centrales Z Criollo bolita 120 20

CBTA Criollo bolita 120 20

CG Criollo bolita 120 20

RQ Criollo bolita 120 20

Mixteca ST Criollo mejorado 130 25

Papaloapan SMJ Criollo tepecintle tuxpeño 110 20

LC Criollo tepecintle tuxpeño 110 20

Sierra Juárez SML Criollo tuxpeño 150 18

TC Criollo tuxpeño 140 18

SJC Criollo cónico 130 20

Istmo EE Criollo zapolote chico 90 20

SRJ Criollo zapolote chico 90 20

En las parcelas CBTA, CG, RQ, SMJ, LC y SJC utilizaron la yunta para la siembra; mientras que en ST,

EE y SRJ utilizaron el tractor. En las parcelas de SML y TC realizaron la siembra mediante espeque y las

labores de cultivo fueron manuales, mientras que en la parcela de Z la siembra fue con tractor y las labores

con yunta. En la región del Papaloapan fueron necesarios solo dos riegos, en TC tres y en el resto de las

parcelas seis. El riego fue por gravedad a excepción de TC y SJC, que fue por aspersión. Se realizaron dos

labores de cultivo con la yunta, a excepción de EE y SRJ, donde utilizaron el tractor, y para el caso de TC

y SML las labores fueron manuales para el control de las arvenses y el arrime de tierra. En la parcela de ST

las labores fueron mediante tractor. La aplicación de los FQS fue variable entre parcelas, así como las


29

fuentes utilizadas, respetando el manejo de cada productor. En el cuadro 3 se indican los FQS y cantidades

que fueron utilizados por los productores para el cultivo de maíz. La cosecha se realizó de forma manual en

las parcelas, a excepción de EE, SRJ y ST, que se realizó con cosechadora mecánica.

Cuadro 3. Tipos de FQS utilizados en las diferentes parcelas de validación.

Región Localidad FQS Tratamiento Forma

de aplicación

Dosis

Valles

Centrales

Z SA+18-46-00 60-46-00 Manual Siembra:

Ia. labor

CBTA U+18-46-00 82-82-00

CG U+18-46-00

RQ U+18-46-00

Mixteca ST U +18-46-00

Papaloapan SMJ U+T 17

LC U+T 17

Sierra Norte SML U+18-46-00 64-46-00

TC SA+18-46-00 58-46-00

SJC U+18-46-00 64-46-00

Istmo EE U+18-46-00

SRJ SA+18-46-00 Urea (U); sulfato de amonio (SA), triple 17 (T 17).

Variables de respuesta

Se tomaron muestras de suelo y se determinó pH, contenido materia orgánica (MO, %), nitrógeno (N, %) y

fosforo (P, %) antes y después del cultivo, en el laboratorio de suelos del Instituto Tecnológico del Valle de

Oaxaca. Las variables fitoproductivas fueron días a la emergencia (De), días a la floración (Df), altura de

planta (Ap, m), grosor de tallo (Gt, cm), cantidad de plantas por metro cuadrado (Cp, número), producción

por metro cuadrado (Pr, kg) y rendimiento de grano (Rg, t ha-1). Los días a la emergencia de las plantas se

registraron entre los 5 y 6 días posteriores a la siembra y la floración a los 75 días. La medición de las

variables Ap, Gt y Cp se realizaron a los dos 75 días después de la siembra, y el Rg se evaluó al final del

ciclo, entre los tres y seis meses, ya que los ciclos fueron distintos. Para ello se cosecharon muestras de

mazorcas en tres transectos de 20 m de longitud en tres diferentes sitios de cada parcela, se desgranaron y

pesaron en una báscula para calcular el rendimiento total. Para el análisis económico se consideraron las

variables costo del biofertilizante y FQS (C, $), costo total del cultivo (Ct, $), valor total de la producción

(Vp, $), ingreso neto (In, $) y relación beneficio costo (RB/C). El In se calculó restando al Vp el Ct del

cultivo de maíz. Para la B/C, se dividió el valor total de la producción entre el costo total.

Análisis estadísticos

A todos los datos se le sometió a la prueba de homogeneidad de varianza para corroborar su comportamiento

normalizado. Sin embargo, todas las variables se reportan en su escala original. Posteriormente se

sometieron al análisis de la varianza con procedimiento GLM (SAS versión 9.0), considerando los criterios

de clasificación: tratamiento y región. Se realizó un análisis de covarianza para las variables fitoproductivas

con las variables variedad de maíz, número de plantas por metro cuadrado y para las variables económicas

precio unitario de venta del grano de maíz; se realizó un análisis Cluster con las variables fitoproductivas

para denotar la agrupación de los tratamientos según el efecto de los BF.


30

RESULTADOS

El rendimiento de maíz en grano muestra diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos, el

menor rendimiento de grano lo presentó el testigo con 2.58 t ha-1 en comparación con el tratamiento 2 y 3

que incluyen el Naturabono con 50 y 100% de FQS (Cuadro 4).

Cuadro 4. Variables fitoproductivas ajustadas por efecto de covariable número de plantas por m2 (NP), bajo

el efecto de tratamientos para el cultivo de maíz en el estado de Oaxaca.

t Ap Error

estándar pr > |t|* Gdt

Error

estándar pr > |t| Rg

Error

estándar pr > |t|

T1 2.128 d 0.050 <.0001 1.927 d 0.066 <.0001 2.586 b 0.183 <.0001

T2 2.430 b 0.062 <.0001 2.231 b 0.080 <.0001 3.441 a 0.224 <.0001 T3 2.564 a 0.050 <.0001 2.348 a 0.066 <.0001 3.592 a 0.183 <.0001

T4 2.388 c 0.050 <.0001 2.110 c 0.066 <.0001 3.257 a 0.183 <.0001

T5 2.476 b 0.050 <.0001 2.297 b 0.066 <.0001 3.419 a 0.183 <.0001 T6 2.437 b 0.050 <.0001 2.250 b 0.066 <.0001 3.195 a 0.183 <.0001

T7 2.581 a 0.050 <.0001 2.355 a 0.066 <.0001 3.426 a 0.183 <.0001

T8 2.372 c 0.073 <.0001 2.148 c 0.095 <.0001 2.865 b 0.266 <.0001 T9 2.379 c 0.073 <.0001 2.165 c 0.095 <.0001 3.098 b 0.266 <.0001

*Significancia de la prueba del efecto de covariable NP.

Altura de planta (Ap); Grosor de tallo (Gdt); Rendimiento de grano (Rg).

T1: Testigo; T2: Naturabono+50% FQS; T3: Naturabono+100% FQS; T4: Agribest+50% FQS; T5: Agribest+100%

FQS; T6: CEFO+50% FQS; T7: CEFO+100% FQS; T8: Biofábrica+ 50% FQS; T9: Biofábrica+100% FQS.

Las diferencias numéricas para el rendimiento arronjan un valor de 855 y 1,006 kg por encima del

tratamiento testigo, lo cual denota que fueron los mejores tratamientos para la variable rendimiento de grano,

si se busca incrementar el rendimiento, estos dos productos son buenas opciones para la aplicación. En la

racionalidad ambiental disminuir un 50% de FQS con el tratamiento 2, reducirá el efecto contaminante;

además de que Naturabono se considera un producto mejorador del suelo. En cuanto a los Rg para cada una

de las regiones, en la Mixteca se presentó el mayor Rg con 4.92 t ha-1 ± 0.210 seguido de Valles Centrales

con 3.84 t ha-1 ± 0.130. La región con menor Rg fue el Istmo (1.739 t h-1 ± 0.176) (P<0.0001) (Cuadro 5).

Cuadro 5. Variables fitoproductivas ajustadas por efecto de covariable número de plantas por m2 (NP) bajo

el efecto de tratamientos para el cultivo de maíz en diferentes regiones del estado de Oaxaca.

Región Df Error

estándar Ap

Error

estándar Gt

Error

estándar Rg

Error

estándar

Istmo 61.335 b 1.728 1.843 b 0.049 1.636 c 0.063 1.739 c 0.176

Mixteca 79.054 a 2.065 2.529 a 0.058 2.115 c 0.075 4.921 a 0.210

Papaloapan 65.621 b 1.728 2.658 a 0.049 2.369 b 0.063 2.722 b 0.176

Sierra Norte 103.70 a 1.347 2.730 a 0.038 2.545 a 0.049 2.821 b 0.137

Valles

Centrales 69.693 b 1.273 2.327 b 0.036 2.352 b 0.047 3.840 a 0.130

Días a floración (Df); Altura de planta (Ap); Grosor de tallo (Gdt); Rendimiento de grano (Rg).

Para las variables económicas el tratamiento con mejor In fue el 7 (CEFO+100% FQS) versus el

tratamiento 1 (Testigo) con el menor In. Para el tratamiento 6 (CEFO+50% FQS) significa un ligero aumento

en los costos de producción (110 pesos) con respecto al testigo; sin embargo, el tratamiento seis incrementa

la producción 609 kg más que el testigo siendo un aumento del 23.5%, generando una ganancia extra de

3,676 pesos (Cuadro 6).


31

Cuadro 6. Variables económicas ajustadas por efecto de covariable “precio unitario de venta” a través de

tratamientos para el cultivo de maíz en el estado de Oaxaca.

Tratamiento In

($)

Error

estándar Pr > |t|* Tratamiento RBC

Error

estándar Pr > |t|

T1 7911.96 f 159.88 <.0001 T1 2.50 b 0.11 <.0001

T2 9076.13 d 159.88 <.0001 T2 1.82 c 0.11 <.0001

T3 9520.29 d 159.88 <.0001 T3 1.82 c 0.11 <.0001

T4 11276.13 b 159.88 <.0001 T4 2.68 b 0.11 <.0001

T5 11835.71 b 159.88 <.0001 T5 2.65 b 0.11 <.0001

T6 11588.63 b 159.88 <.0001 T6 3.00 a 0.11 <.0001

T7 12556.96 a 159.88 <.0001 T7 3.01 a 0.11 <.0001

T8 10224.51 c 232.12 <.0001 T8 2.78 b 0.15 <.0001

T9 10951.42 c 232.12 <.0001 T9 2.73 b 0.15 <.0001

*significancia del efecto de la covariable precio unitario de venta de maíz.

Ingreso neto (In); Relación Beneficio Costo (RBC).

T1: Testigo; T2: Naturabono+50% FQS; T3: Naturabono+100% FQS; T4: Agribest+50% FQS; T5: Agribest+100%

FQS; T6: CEFO+50% FQS; T7: CEFO+100% FQS; T8: Biofábrica+ 50% FQS; T9: Biofábrica+100% FQS.

Adicionalmente el uso del biofertilizante CEFO+50% FQS, le trae un beneficio ecológico a la parcela del

productor disminuyendo el uso de agroquímicos, aumentando la posibilidad de que la capacidad biológica

del suelo pueda ser aumentada en el aprovechamiento de la materia orgánica y sus nutrientes. Aunque la

eficiencia económica del productor (RB/C) sin BF (2.5) no es significativamente diferente a la que muestra

el uso de BF (P>0.05), las ganancias netas del productor aumentan significativamente (P<0.05) para el caso

del tratamiento seis (Cuadro 7).

Cuadro 7. Variables económicas ajustadas por efecto de covariable “precio unitario de venta” para el

cultivo de maíz en distintas regiones del estado de Oaxaca.

Región In Error

estándar Pr > |t|* R BC Error estándar Pr > |t|

Istmo 12,975.65 b 157.7036 <.0001 2.8254183 b 0.1044189 <.0001

Mixteca 4,232.37 e 216.6864 <.0001 2.0797753 c 0.1434727 <.0001

Papaloapan 9,858.50 d 157.7036 <.0001 1.7668469 c 0.1044189 <.0001

Sierra Norte 13,628.21 a 122.7611 <.0001 3.3504134 a 0.0812827 <.0001

Valles Centrales 12,050.65 c 97.3918 <.0001 2.7529078 b 0.0644852 <.0001

*Significancia del efecto de la covariable precio unitario de venta de maíz.

Ingreso neto (In); Relación Beneficio Costo (R BC).

Dicho tratamiento consistente en el uso de CEFO+50% FQS, y representa la mejor alternativa económica

para el campesino que cultiva maíz en las regiones mencionadas. En cuanto a los costos totales de

producción, los tratamientos dos y tres fueron los más altos debido al uso de Naturabono, mientras que el

tratamiento más barato fue el de Biofábrica. Los tratamientos 6 y 7, en los que se usa el biofertilizante

CEFO, presentaron los mayores valores de R B/C, superando significativamente al tratamiento testigo

(P<0.05). El tratamiento 7 (CEFO+100% FQS) presentó la mayor Ap y Gt (P<0.05). En la misma

racionalidad productiva del campesino, el propósito del cultivo de maíz no es solamente obtener grano, sino

también, forraje para la alimentación de su ganado de traspatio, lo que indica que con el uso de BF se

producen plantas más robustas, altas y gruesas que producirán mayor volumen y materia seca. Los resultados

del análisis de correlación entre la Ap, Gt y biomasa arrojan un grado de asociación mayor al 0.67 (P<0.05),


32

lo cual confirma que las plantas más robustas producen más biomasa. En este sentido, con el tratamiento 7

se produce la mayor cantidad de esquilmos de maíz para el uso en la alimentación de rumiantes.

El análisis Clúster tomando en cuenta las variables de Ap, Gt y Rg, muestra dos grandes grupos

denotando la separación del testigo (A) de los demás tratamientos con el uso de BF y FQS (B). Los

tratamientos 2, 5, 7 y 3 presentaron características similares (Figura 1).

Figura 1. Agrupación de los tratamientos en el cultivo de maíz, según altura de planta, grosor de tallo y

rendimiento de grano.

El subgrupo B1 solo está conformado de un solo tratamiento, el tratamiento 1 (tratamiento testigo),

evidentemente hay una gran diferencia entre este tratamiento y los tratamientos donde se aplicaron los BF,

los cuales se encuentran en el subgrupo B con una distancia promedio de separación de 0.45. En el subgrupo

B2, con una distancia de separación de 0.33, el tratamiento 8 muestra diferencia con los demás tratamientos,

con una distancia de separación de 0.16 para el T4, mientras que el T6 con el T9 a una distancia promedio

de 0.14. El subgrupo B1 se encuentra a una distancia promedio de separación de 0.20, donde el tratamiento

3 muestra diferencia a los tratamientos restantes. El T7 también se agrupará de forma distinta a un promedio

de separación de 0.16 y los últimos dos tratamientos que son el 2 y 5 a la distancia de 0.08, siendo estos los

que tiene mayor parentesco entre las variables analizadas. Todos los tratamientos con biofertilizante

tomando en cuenta las variables Ap, Gt y Rg son diferentes al tratamiento testigo.

DISCUSIÓN

Las variables Ap, Gt y Rg, mostraron diferencias estadísticamente significativas, así como las variables

económicas más importantes In y R B/C, debido a los costos de cada uno de los BF y el rendimiento de

grano obtenido por cada tratamiento. La aplicación de BF en cultivos de maíz mostró diferencias favorables

en el Rg para diferentes tratamientos, lo cual coincide con lo reportado por Silva et al. (2009); aunque en

algunos experimentos agrícolas es complicado encontrar diferencias significativas a nivel estadístico para

todos los tratamientos aplicando BF en el cultivo de maíz (Santillana, 2006; García et al., 2007). Toro et al.

(2008) mencionan que el uso de BF mejoró el cultivo del agricultor en comparación del tratamiento testigo

y con mayor eficacia si se aplica las mismas dosis en más de tres ciclos de cultivo del maíz de forma

continua.

A

v

e

r

a

g

e

D

i

s

t

a

n

c

e

B

e

t

w

e

e

n

C

l

u

s

t

e

r

s

0 . 0

0 . 2

0 . 4

0 . 6

0 . 8

1 . 0

T RAT A

T 1 T 2 T 5 T 7 T 3 T 4 T 6 T 9 T 8

B B1

B2


33

El Rg en el cultivo de maíz es la variable más importante para los agricultores, por ello el tratamiento 3

fue el mejor aun cuando sus costos de producción generan una R B/C menor. La aplicación de BF al suelo

aumenta el rendimiento y la calidad de la cosecha de diversos cultivos (García et al., 2006; Zermeño et al.,

2015); asimismo contribuye al mejoramiento de la relación planta-suelo conectando los beneficios mutuos

entre los microorganismos y las plantas (Uribe et al., 2007). Según los resultados de Noh et al. (2014),

el uso de BF muestra variaciones en el Rg de maíz debido a los efectos que pueden ser explicados por

la concentración de bacterias que contengan y su especificidad, ya que estas son fijadoras de nitrógeno y

solubilizadoras de fósforo. El tratamiento testigo fue el que menor impacto tuvo sobre las variables

fitoproductivas, al solo contener FQS. La combinación con un biofertilizante puede mejorar las

condiciones nutrimentales para el cultivo y tener mejores resultados (Zermeño et al., 2015), lo que permite

la sustitución de FQS convencionales. (Terry et al. (2002), reportan que la aplicación de BF en cultivos

hortícolas y en maíz para grano muestran rendimientos mayores en comparación a los tratamientos donde

no se usaron (testigos). Al mismo tiempo, la combinación de los FQS, permite evidenciar el efecto de los

microorganismos (Toro et al., 2008).

De los ocho tratamientos con BF, siete fueron superiores a las 3.0 t, mientras que en el rendimiento del

testigo fue de 2.5 t, mostrando un buen efecto sobre la variable R, ya que un rendimiento bajo es menor a

2.2 t para el cultivo de maíz en México (Cabrera et al., 2015). Definitivamente la producción y el

crecimiento del cultivo de maíz depende de las condiciones ambientales a las que se enfrenta y la

fertilización aplicada (Aguilar et al., 2015b).

Reducir la aplicación de FQS y sustituirlo por biofertilizante, es una buena práctica agrícola para

contribuir a una agricultura sostenible. La combinación de FQS con BF mejora la respuesta vegetal (Ramos

et al., 2013). Los tratamientos con BF y una disminución del 50% de FQS son alternativas para los cultivos

de pequeños productores. La disminución en FQS se presenta como una alternativa económicamente viable

y de producción limpia para el sector agrícola (Lara et al., 2011), favoreciendo desde una perspectiva

ecológica al agroecosistema (Terry et al., 2005) y una alternativa a los FQS (Rivera et al., 2010). De acuerdo

con Swarnalakshmi et al. (2013) se contribuye a disminuir la dependencia de FQS, mejorar la solubilización

de fosfatos y otros elementos los cuales se encuentran de manera insoluble en muchas parcelas de cultivo.

Denotan diferencias significativas en el fosfato al final del tratamiento, dando un incremento en la calidad

del cultivo (Rosatto et al., 2014).

La asociación entre un FQS y un biofertilizante, ayuda en la disminución de contaminantes al suelo,

agua, aire, productos comestibles y a los mismos seres humanos. Cada aplicación de los tratamientos para

las diferentes comunidades, fue relativamente favorable en el incremento del cultivo para los productores

de maíz. La disminución del FQS con la incorporación de los bf ha inducido a cambios morfo-fisiológicos

y químicos, en cultivos en los que se le aplican, estos cambios se notan en las diferentes etapas del

crecimiento del cultivo (Martínez et al., 2010; Mondal et al., 2015).

CONCLUSIONES

El efecto de los cuatro diferentes bF en combinación con FQS en las dosis acostumbradas para el cultivo de

maíz, resultó ser importante como alternativa para incrementar el Rg y la R BC del cultivo de maíz, pudiendo

optar por el tratamiento que requieran según la racionalidad del productor y sus prioridades, ya que todos

los tratamientos fueron superiores al tratamiento testigo para la variable rendimiento de grano. Para

productores que requieran incrementar RG, el biofertilizante Naturabono con 50 y 100% de FQS

(tratamientos 2 y 3) fueron los mejores con un Rg superior a las 3.441 t ha-1. Para productores que prefieren

combinar los beneficios, mayor incremento en Ap y Gt para incrementar forraje para la alimentación de su

ganado, los tratamientos Naturabono+100% FQS y CEFO+100% FQS (tratamientos 3 y 7) resultaron tener

mayor efecto para estas variables.


34

Tomando en cuenta las variables económicas, los mejores tratamientos fueron CEFO+50 y 100% FQS

(tratamientos 6 y 7), ya que presentaron el mejor In y R B/C. Los tratamientos que sobresalieron en cada

una de las variables son en los que se aplicó biofertilizante con una dosis de 100% FQS, aunque los

tratamientos con el 50% de FQS también son una alternativa viable que puede recomendarse para poder

disminuir los contaminantes que se incorporan al suelo, con la finalidad de revertir el uso desmesurado de

agroquímicos que atentan contra la salud humana y la sustentabilidad del planeta.

BIBLIOGRAFÍA

Aguilar, C.C., E.J.A.S. Escalante y M.I. Aguilar. 2015a. Análisis de crecimiento y rendimiento de maíz en

clima cálido en función del genotipo, biofertilizante y nitrógeno. Terra Latinoamericana. 33: 51-62.

Aguilar, C.C., E.J.A.S. Escalante, M.I. Aguilar, C.J.A Mejía, M.V.F. Conde y S.A. Trinidad. 2015b.

Rendimiento y rentabilidad de maíz en función del genotipo, biofertilizante y nitrógeno, en clima

cálido. 18: 151-163.

Alcantar, L.H.J., C.A. Espinosa y R.M. Tadeo. 2013. Respuesta a la aplicación de biofertilizantes eh

híbridos de maíz androesteriles y fértiles en la FESC-UNAM 59 p.

´Álvarez, S.J.D., V.D.A. Gómez, M.N.S. León y M.F.A. Gutiérrez. 2010. Manejo integrado de fertilizantes

y abonos orgánicos en el cultivo de maíz. Agrociencia 44: 575-586.

Armenta, B.A.D., G.C. García, B.J.R. Camacho, S.M.A. Apodaca, M.L. Gerardo y P.E. Nava. 2010.

Biofertilizantes en el desarrollo agrícola de México. Ra-Ximhai 6: 51-56.

Cabrera, T.J.M., C.A. Carballo y C.F. Aragón. 2015. Evaluación agronómica de maíces raza Zapalote chico

en la región Istmeña de Oaxaca. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. 11: 2075-2082.

Córdova, B.Y., C.M.C. Rivera, C.R. Ferrera, O.J.J. Obrador y A.V. Córdova. 2009. Detección de bacterias

benéficas en suelo con banano (Musa AAA Simmonds) cultivar “Gran enano” y su potencial para

integrar un biofertilizante. Universidad y Ciencia Trópico Húmedo 25: 253-265.

Faisal, A.M., D.R. Tipre and S.R. Dave. 2015. Efficiency evaluation of commercial liquid biofertilizers for

growth of Cicer aeritunum (chickpea) in pot and field study. Biocatalysis and Agricultural

Biotechnology 4: 17-24.

García, O.J.G., M.V.R. Moreno, L.I.C. Rodríguez, H.A. Mendoza y P.N. Mayek. 2006. Biofertilizacion con

Azospirillum brasilense en sorgo, en el norte de México. Agricultura Técnica en México. 32: 135-141.

García, O.J.G., M.V.R. Moreno, L.I.C. Rodríguez, H.A. Mendoza y P.N. Mayek. 2007. Efecto de cepas de

Azospirillum brasilense en el crecimiento y rendimiento de grano del maíz. Revista Fitotecnia

Mexicana. 30: 305-310.

Gonzáles, J.A. 2008. El maíz: planta portentosa. Revista de Ciencias Sociales de la Universidad

Iberoamericana. 3:1-17.

Grageda, C.O.A., F.A. Díaz, C.J.J. Peña y N.J.A. Vera. 2012. Impacto de los biofertilizantes en la

agricultura. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas 3:1261-1274.

Hong-yuan, W., L. Shen, Z. Li-mei, Z. Ji-zong, R. Tian-zhin, F. Bing-quan and L. Hong-Bin. 2015.

Preparation and utilization of phosphate biofertilizer using agricultural waste. Journal of Integrative

Agriculture 14: 158-167.

Lara, M.C., T.L.P. García y Z.L.E. Oviedo. 2011. Efecto biofertilizante del preparado: residuos vegetales-

bacteria nativa diazótrofa, sobre las variedades biométricas en plántulas de Rhapanus sativus. Revista

Colombiana de Biotecnología 23: 156-162.

López, M., V.R. Martínez, F.M. Brossard, A. Bolívar, N. Alfonso, A. Alba y A.H. Pereira. 2008. Efecto de

biofertilizantes bacterianos sobre el crecimiento de un cultivar de maíz en dos suelos contrastantes

venezolanas. Agronomía Tropical. 58: 391-401.

Martínez, V.R., B. Dibut y Y. Ríos. 2010. Efecto de la integración de aplicaciones agrícolas de

biofertilizantes y fertilizantes minerales sobre las relaciones suelo-planta. Cultivos Tropicales. 31.

Mendoza, E.M., R.S. Sámano, O.F. Cervantes, E.E. Andrio, L.J.A. Rangel, R.G.J. Rivera, A.L.P. Guevara

y M.E. Moreno. 2014. Evaluación de la fertilización integral en la producción de semilla de triticale

(X Triticum secale Wittmack). Internacional Journal of Experimental Botany. 83: 93-100.


35

Mondal, T., D.J. Kumar y M.N. Kumar. 2015. Chemical fertilizer in conjunction with biofertilizer and

vermicompost induced changes in morpho-physiological and bio-chemical traits of mustard crop.

Journal of the Saudi society of agricultural sciences. http://dx.doi.org/10.1016/j.jssas.2015.05.001.

Noh, M.J., C.C. Yam, G.L. Borges, A.J.J. Zúñiga y H.G. Godoy. 2014. Aislados bacterianos con potencial

biofertilizante para plántulas de tomate. Terra Latinoamericana. 32: 273-281.

Pérez, L.Y.C., S.J.D. Álvarez, V.J. Mendoza, F.J.M. Pat, A.R. Gómez y L.K. Cuevas. 2012. Diversidad de

hongos micorrízicos arbusculares en maíz con cultivo de cobertura y biofertilizantes en Chiapas,

México. Gayana Botánica. 69: 46-56.

Ramos, H.L., G.Y. Reyna, A.J. Lescaille, C.L. Telo, D.N.J. Arozarena, P.M. Ramírez y A.G.M. Martín.

2013. Hongos micorrízicos arbusculares, Azotobacter chroococcum, Bacillus megatherium y FitoMas-

E: una alternativa eficaz para la reducción del consumo de fertilizantes minerales en Psidium guajava,

L. var. Enana Roja cubana. Cultivos Tropicales. 34: 5-10.

Rivera, C.M.C., N.A. Trujillo y P.D.E. Alejo. 2010. Los biofertilizantes integrados con bacterias fijadoras

de N, solubilizadoras de P y sustratos orgánicos en el crecimiento de naranjo agrio (Citrus aurantium

L.) Interciencias. 35: 113-119.

Rosatto, M.L., P.R. Mello, G.L. Castellanos, H.A. Reyes, G. Caione y C.C.N. Silva. 2014. Solubilización

de fuentes de fósforo asociadas a un compuesto orgánico enriquecido con biofertilizantes.

Agrociencias. 48: 489-500.

Röder, C., M.A. Francisco, Z.V.J. Szilagyi, F.E.G. Dos santos y G.L. Gabriel. 2015. Uso de biofertilizante

na produção de mudas de repolho. Revista Ceres. 62: 502-505.

Santillana, V.N. 2006. Producción de biofertilizantes utilizando Pseudomonas sp. Ecología Aplicada. 5: 87-

91.

Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera-Secretaria de Agricultura, Ganadería, Desarrollo

Rural, Pesca y Alimentación (SIAP-SAGARPA). 2014. Dirección General Adjunta de Planeación

Estratégica, Análisis Sectorial y Tecnologías de la Información.

Shen, Z., Y. Ruan, B. Wang, S. ZHong, L. Su, R. li and Q. Shen. 2015. Effect of biofertilizer for suppressing

Fusarium wilt disease of banana as well as enhancing microbial and chemical properties of soil under

greenhouse trial. Applied Soil Ecology 93: 111-119.

Silva, A.G., D. Santos, S.J. Araújo, N.J.A. Madeiros, C.L. Ferreira y D.T.A. Guedes. 2009. Estado

nutricional do pimentão cultivado em solo tratado com diferentes tipos de biofertilizantes. Maringá.

31: 661-665.

Spagnoletti, F.N., P.A. Fernández, G.N.E. Tobar y V.M. Chiocchio. 2013. Las micorrizas arbusculares y

Rhizobium: una simbiosis dual de interés. Revista Argentina de Microbiología 45: 131-132.

Swarnalakshmi, K., R. Prasanna, A. Kumar, S. Pattnaik, K. Chakravarty, S.Y. Singh, R. Singh and S.A.

Kumar. 2013. Evaluating the influence of novel cyanobacteria biofilmed biofertilizers on soil fertility

and plant nutrition in wheat. European Journal of Soil Biology 55: 107-116.

Terry, A.E., A. Leyva y A. Hernández. 2005. Microorganismos benéficos como biofertilizantes eficientes

para el cultivo de tomate. Revista Colombiana Biotecnología. 7: 47-54.

Terry, E., Z. Terán, V.R. Martínez y M.A. Pino. 2002. Biofertilizantes, una alternativa promisoria para la

producción hortícola en organopónicos. Cultivos Tropicales. 23: 43-46.

Toro, T., I. Bazó y M. López. 2008. Micorrizas arbusculares y bacterias promotoras de crecimiento vegetal,

biofertilizantes nativos de sistemas agrícolas bajo manejo conservacionista. Agronomía Tropical. 58:

215-221.

Uribe, V.G., J. Petit y E.R. Dzib. 2007. Respuesta del cultivo de maíz a la aplicación de biofertilizantes en

el sistema roza, tumba y quema en suelo alfisol chac-lu’um, nomenclatura maya), en Yucatán, México.

Agricultura Andina. 13: 3-18.

Zermeño, G.A., L.G. Méndez, G.R. Rodríguez, Z.M. Cadena, P.J.O. Cárdenas y V.E.A. Catalán. 2015.

Biofertilización de vid en relación con fotosíntesis, rendimiento y calidad de frutos. Agrociencias. 49:

875-887.


Recibido: 06-mayo-2021


FERTILIZACIÓN DURANTE LA ACLIMATACIÓN EN INVERNADERO DE PLANTAS DE

Agave potatorum MICROPROPAGADAS

[FERTILIZATION DURING THE ACLIMATION IN THE GREENHOUSE OF Agave potatorum

MICROPROPAGATED PLANTS]

José Raymundo Enríquez-del Valle1§, Gerardo Rodríguez-Ortiz1, Vicente Arturo Velasco-Velasco1,

Edmundo López-Hernández2

1Tecnológico Nacional de México. Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. Ex hacienda de Nazareno,

Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, México C.P. 71230. México. 2Lic. en Biología. Empresario independiente.

§Autor para correspondencia: ([email protected]).

RESUMEN

Se obtuvieron in vitro 198 plantas de Agave potatorum Zucc, que se trasplantaron a macetas de 195 cm3 con

sustrato perlita y colocaron durante 60 días en invernadero en donde recibieron riegos por microaspersión

intermitente, 10 seg cada 12 min de las 11:0 a 15:0 h. Hubo seis grupos de 33 plantas, que diariamente

después del riego por nebulización, cada grupo se fertirrigaba a nivel de sustrato con alguna dilución (5, 20,

40, 60, 80 o 100%) de la solución nutritiva= SN, de Steiner, una vez al día. Durante los días 61 al 90, las

plantas estuvieron en vivero expuestas a radiación solar plena, sin recibir riego por micro-aspersión, pero si

fertirriego a nivel sustrato. Transcurridos 90 días se cuantificaron las plantas sobrevivientes y su tamaño.

Todas las plantas sometidas a las diferentes dosis de fertirriego se adaptaron y crecieron, pero la magnitud

de crecimiento estuvo relacionada directamente con la dosis de fertirriego, por lo que las plantas fertirrigadas

con la SN a 5% y las plantas fertirrigadas con la SN a 100% de concentración de nutrimentos tuvieron 7.7

y 10 hojas; 53 y 108 cm2 de área foliar; 0.68 y 1.38 g de peso seco total, respectivamente.

Palabras clave: crecimiento de agave, micropropagación, nutrición vegetal, propagación clonal.

ABSTRACT

One hundred and ninety eight Agave potatorum Zucc plants were obtained in vitro and these were

transplanted into 195 cm3 pots with perlite substrate and placed for 60 days in a greenhouse where they

received intermittent micro-sprinkling irrigations, 10 sec every 12 min from 11:0 to 15:0 h. There were six

groups of 33 plants, which daily after micro-sprinkling, each group was fertirrigated at the substrate level

with some dilution (5, 20, 40, 60, 80 or 100%) of the nutrient solution= NS, of Steiner’s formulation, once

a day. During days 61 to 90, the plants were in the nursery exposed to full solar radiation, without receiving

irrigation by micro sprinkling, although the plants continued to receive fertigation at the substrate level.

After 90 days, the surviving plants and their size were quantified. All the plants subjected to the different

doses of fertigation were acclimatized and grew, but the magnitude of growth was directly related to the

dose of fertigation, so that the plants fertirrigated with the NS at 5% and the plants fertigated with the NS at

100% nutrient concentration had 7.7 and 10 leaves; 53 and 108 cm2 of leaf area; 0.68 and 1.38 g of total dry

weight, respectively.

Indexwords: clonal propagation, growth of agave, micropropagation, plant nutrition.


37

INTRODUCCIÓN

El Agave potatorum es una especie silvestre o escasamente cultivada de gran importancia en las

comunidades de la sierra sur del estado de Oaxaca. Esta especie que crece en terrenos con pendiente, suelos

someros, pedregosos, es monocárpica, ya que una planta produce flores y frutos sólo una vez en su vida,

después de lo cual muere. Una planta adulta en etapa previa a desarrollar sus flores y frutos acumula gran

cantidad de carbohidratos de tipo fructano en su tallo. Y debido a este contenido de azúcares en el tallo, las

plantas adultas son colectadas para usar el tallo como materia prima para la elaboración artesanal de una

bebida destilada denominada mezcal (Molina-Guerrero et al., 2007). Los campesinos cortan la

inflorescencia al inicio de su desarrollo, de dos a seis meses antes de cosechar la planta adulta, para

promover la acumulación de azúcares en el tallo, por lo que se evita su reproducción y la continuidad de las

poblaciones silvestres que están disminuyendo (Pérez y Casas, 2007; Aguirre-Dugua y Eguiarte, 2013).

Debido al déficit de abastecimiento de materia prima de esta especie para elaborar mezcal, así como al

aumento en la demanda de esta bebida, grupos de campesinos iniciaron desde mediados de la década de

1990’s la propagación mediante semilla de esta especie y establecen pequeñas plantaciones (Enríquez-del

Valle, 2008; Enríquez-del Valle et al., 2016b).

Sin embargo, la cantidad de plantas que se producen mediante semilla no compensa la cantidad de plantas

que se cosechan y las expectativas de abastecimiento futuro de materia prima, por lo que se propone la

propagación in vitro de esta especie como técnica complementaria a las convencionales (Domínguez et al.,

2008). La micropropagación, consiste en la propagación asexual de plantas utilizando las técnicas de cultivo

de tejidos vegetales. La propagación mediante cultivo de tejidos vegetales posibilita inducir en tejidos

somáticos, procesos de división celular y morfogénesis, como es la producción de brotes y raíces; y de una

manera más sobresaliente la producción de embriones somáticos. Cuando las plantas micropropagadas son

transferidas de in vitro a macetas con sustrato y condiciones de aclimatación, se pretende que todas

sobrevivan y adapten al nuevo ambiente, asumiendo cambios morfológicos y fisiológicos relacionados a la

adaptación, además, de reiniciar el crecimiento. Por lo que se requiere que las plantas pasen por un proceso

de aclimatación durante el cual desarrollen estructuras resistentes a la exposición a las condiciones

ambientales ex vitro (Papaphotiou et al., 2003).

La aclimatación es la etapa final necesaria en todos los esquemas de micropropagación, donde las plantas

se adaptan a las nuevas condiciones ambientales tales como, menor humedad relativa, mayor intensidad de

luz, la temperatura fluctuando en rangos mayores que en el ambiente in vitro y constante estrés de resistencia

a enfermedades. Entre los cambios que ocurren en las plantas para su adaptación se incluye el desarrollo de

la cutícula, incremento de ceras epicuticulares, y efectiva regulación estomática de la transpiración

(Pospíšilová et al., 2007). Para el buen desarrollo de las plantas éstas deben recibir abastecimiento adecuado

de nutrimentos, ya sea contenidos en el sustrato o proporcionados mediante fertilizantes. Los sustratos en

que se establezcan las plantas micropropagadas para su aclimatación deben poseer adecuada porosidad para

retener humedad, pero drenar exceso de agua y permitir la aireación de las raíces. El material perlita que se

usa como sustrato en contenedores en que se establezcan plantas hortícolas y plantas micropropagadas

durante su aclimatación, consiste de partículas que en conjunto tienen una densidad aparente de 0.105 g cm-

3, presenta una porosidad total de 85-96%, con 49-61% de porosidad de aireación y 35% de porosidad de

retención de humedad (Anicua-Sánchez et al., 2008; Blok y Wever, 2008). La perlita presenta estabilidad

física, pues su capacidad de retención de agua y aireación no cambian mucho en el periodo que permanece

la planta en este sustrato (Verhagen, 2009).

Dependiendo de las características del sustrato en que se establezca una planta, la cantidad de nutrimentos

que se deban aplicar en fertilización varía, de tal manera que los sustratos que sean mezclas con alta

proporción de material orgánico, como la turba, la aportación de nutrimentos mediante fertilizantes es menor

a lo que se debe aplicar a plantas que se establecen en sustratos con alta proporción de materiales inertes.

La perlita siendo un material inerte se puede usar como único componente del sustrato, pero el


38

abastecimiento de nutrimentos mediante soluciones nutritivas debe ser diariamente y se requiere definir la

dosis de nutrimentos a aplicar. Por lo que, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la adaptación y

crecimiento de plantas de Agave potatorum micropropagadas, que establecidas en macetas con sustrato

perlita para su aclimatación en invernadero, se abastecieron con diferentes diluciones de una solución

nutritiva.


El presente trabajo se realizó en el laboratorio de cultivos vegetales, en donde se tienen cultivos in vitro de

Agave potatorum, en etapa de multiplicación de propágulos, y posteriormente en invernadero de

aclimatación, del área de propagación vegetal del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca.

Proliferación de brotes

Para el incremento de la cantidad de brotes en la etapa citada, éstos se establecieron en recipientes de vidrio

de 145 cm3 que contenían 20 mL de medio de cultivo, con consistencia de gel preparado con las sales

inorgánicas MS (Murashige y Skoog, 1962), 0.4 mg L-1 de Tiamina-HCl, 100 mg L-1 de myo-inositol, 30 g

L-1 de sacarosa, 1 mg L-1 de N6- bencilaminopurina; el pH ajustado a 5.8, antes de agregar 5.6 g L-1 de agar.

Los cultivos asépticos se incubaron durante dos meses en que se les proporcionó iluminación fluorescente,

a 2000 lux en fotoperiodos de 16 horas y 8 horas de oscuridad, la temperatura en el rango de 18 a 28 ºC.

Durante el tiempo señalado ocurrió la formación de más brotes heterogéneos en tamaño, en racimos en una

base común de callo y fragmentos de tallo con los que se inició el cultivo. Para continuar con la

multiplicación de propágulos, en condiciones asépticas proporcionadas en una campana de aire filtrado de

flujo laminar horizontal, el uso de cajas petri de vidrio esterilizadas, pinzas y bisturí metálicos que se

esterilizaban frecuentemente al exponerlos a flama, los racimos de 8 a 15 brotes se extraían del recipiente

de cultivo, se colocaban sobre la caja petri de vidrio esterilizada y se separaban en racimos de tres a cuatro

brotes. Cada racimo de brotes se establecía en un recipiente de vidrio, 145 cm3 que contenía 20 mL de medio

cultivo de composición similar que el subcultivo anterior, se tapaba y sellaba el frasco para colocarlo en el

área de incubación.

Enraizado de brotes

Cuando se obtuvieron suficientes brotes in vitro que se requerían para el presente trabajo, los brotes que

su hoja más grande tenía entre 3.5 y 4 cm en tamaño, se separaron individualmente para establecer tres

brotes en cada frasco de cultivo de 145 cm3, que contenía 20 mL de medio de cultivo esterilizado con

consistencia de gel, preparado con las sales inorgánicas MS, 0.4 mg L-1 de tiamina-HCl, 100 mg L-1 de

myo-inositol, 30 g L-1 sacarosa, 1 mg L-1 de la auxina ácido indol-3-butírico (AIB) y 5.6 g L-1 de agar. Ya

que se establecieron los brotes en el medio de cultivo descrito, se colocó la tapa, se selló la unión del frasco

y tapa con polietileno adherente, y los cultivos se colocaron en el área de incubación, donde se le

proporcionaron durante 30 días condiciones similares que en la etapa de multiplicación de propágulos. En

esta etapa se esperaba inducir el enraizado de los brotes, en su preparación para trasplante al sustrato.

Transferencia de plantas a macetas con sustrato y ambiente de aclimatación

Transcurridos los 30 días de la etapa de enraizado de brotes, se tuvieron 198 plantas obtenidas in vitro que

se extrajeron de los frascos de cultivo, sus raíces se enjuagaron para eliminar medio de cultivo adherido y

se establecieron individualmente en macetas de 195 cm3 con sustrato perlita. Las plantas en macetas se

colocaron en invernadero durante 60 días para su aclimatación, en mesas de concreto de 1.2 m de ancho, 12

m de longitud y 0.9 m de altura. A las plantas se les aplicaba riego mediante nebulización intermitente de

10 segundos cada 12 min, de las 11:00 a las 15:00 h y posterior al periodo de riego por nebulización, las

plantas se fertirrigaban a nivel de sustrato con 10 mL de solución nutritiva. El total de 198 plantas se separó


39

en seis grupos de 33 plantas, para fertirrigar cada grupo con sólo alguna dilución (5, 20, 40, 60, 80 y 100%)

de la concentración de nutrimentos de la solución universal de Steiner (1984). La solución Steiner a 100%

contiene en mg L-1: 166.42 N, 30.68 P, 276.44 K, 182.34 Ca, 49.09 Mg, 111.01 S, 1.33 Fe, 0.62 Mn, 0.11

Zn, 0.44 B, 0.020 Cu, 0.048 Mo. A partir del día 61 y hasta el día 90 de aclimatación las plantas se colocaron

en vivero en donde estuvieron expuestas a radiación solar plena y ya no se les aplicaba riego por

nebulización, pero si fertirriegos a nivel de sustrato.

Variables evaluadas

Al inicio de la aclimatación se seleccionaron ocho plantas de cada tratamiento en las que se cuantificó el

número de hojas, la longitud de la hoja más grande y la altura hasta nivel del cogollo, mediante una escala

con aproximación a 0.1 cm; el diámetro y altura del tallo, mediante un vernier, con aproximación a 0.1 cm.

Transcurridos 90 días se tomaron datos de las variables citadas y, además, el volumen de la raíz, al sumergir

ésta en una cantidad conocida de agua en probeta de 10 mL, con aproximación hasta 0.1 mL; el peso fresco

de la raíz, del tallo, de las hojas y el peso fresco total, se obtuvieron al pesarlos en una balanza analítica con

capacidad de 160 g y precisión de 0.1 mg.

Para calcular el área foliar de cada planta, las hojas se desprendieron del tallo, y acomodaron en un

acetato para fotocopiarlas. Las imágenes de fotocopia de las hojas se recortaron y pesaron en balanza

analítica. Una pieza de papel de la misma calidad que el de las fotocopias, de un área conocida (4 cm2) se

pesó en la balanza analítica. El peso de esta pieza se dividió entre su área para obtener una constante en g

cm-2. El área foliar de una planta se obtuvo al multiplicar la constante, por el peso de los recortes de fotocopia

de sus hojas (g). Después de obtener los pesos frescos de las partes de cada planta, su tallo, hojas y raíz se

pusieron por separado en bolsas de papel y colocaron en estufa de secado a 50 ºC durante 10 días para

después cuantificar su peso seco en la balanza analítica con precisión de 0.1 mg. El peso seco total de la

planta se obtuvo al sumar, los pesos secos de raíz, tallo y las hojas.

La unidad experimental fue una planta y se usaron ocho repeticiones por tratamiento. El experimento se

estableció de acuerdo con un diseño completamente al azar. Los datos se sometieron al análisis de varianza

y la prueba de Tukey (α = 0.05) para comparación de medias. Para la rutina de análisis estadístico se usó el

programa Statistical Analysis System (SAS Institute Inc., 2004).


En un proceso de micropropagación vegetal, la etapa de aclimatación de las plantas es importante, en la que

se asegura que la mayor cantidad de éstas sobreviva y conserve calidad morfológica y fisiológica (Rohr et

al., 2003; Papaphotiou et al., 2003). El abastecimiento de nutrimentos y principalmente de nitrógeno es

importante, pues se demostró en plantas de sorgo obtenidas de semilla (Zhao et al., 2005), y en plantas de

olivo (Olea europea L.) de un año de edad (Boussadia et al., 2010) que el nivel de abastecimiento de N

estuvo relacionado positivamente con la magnitud de desarrollo del área foliar, contenidos de N y clorofila

en las hojas, y con la fotosíntesis neta, características que influyen sobre la fijación de C y la acumulación

de biomasa. Pues se tiene documentado en muchas especies cultivadas que un déficit de abastecimiento de

nitrógeno influye en reducción de la fotosíntesis, ya que más de la mitad del N foliar se localiza en el aparato

fotosintético.

Cuando las plantas de Agave potatorum micropropagadas se transfirieron de in vitro a ex vitro, éstas

tenían en promedio seis hojas angostas (Figura 1b y 1c), la hoja más grande tenía 5.6 cm de longitud, y 8.4

cm2 de área foliar; el tallo de 0.58 cm de diámetro. Las plantas tenían 5.1 raíces, con volumen de raíz de

0.12 cm3.


40

En diversas especies de Agave se han aplicado procedimientos de micropropagación y obtenido plantas

que se han transferido a condiciones ex vitro. En el caso de A. fourcroydes, plantas obtenidas in vitro se

establecieron en macetas con sustrato de las cuales el 94% de estas plantas se adaptó, aunque no se describió

el ambiente de aclimatación y las características de las plantas al término de esta etapa (Garriga-Caraballo

et al., 2010). Se logró la adaptación de entre el 96 a 98% de las plantas micropropagadas de A. vera-cruz

cuando se transfirieron a macetas con sustrato que fue una mezcla de suelo-arena y abono (Tejavathi et al.,

2007). Se obtuvo la adaptación de 100% de plantas micropropagadas de A. tequilana, aunque no se describen

sustrato y condiciones de aclimatación (Valenzuela-Sánchez et al., 2006). Enríquez-del Valle et al (2016b)

propagaron A. potatorum in vitro, y cuando Bautista-Castellanos et al (2020) micropropagaron A.

potatorum, las plantas se transfirieron a charolas divididas en cavidades de 90 cm3 con sustrato que tenía

33.3% turba y 66.7% perlita.

a b

c d

Figura 1. Micropropagación de Agave potatorum Zucc; a) área de incubación de cultivo in vitro; b) vista

general del área de aclimatación; c) plantas con 60 días de aclimatación; d) plantas de Agave

potatorum Zucc producidas ex vitro de un año.

El total de plantas se separaron en tres lotes, para fertirrigarlas durante 90 días con alguna dilución (25,

50 o 100%) de solución nutritiva, SN, de la formulación Steiner (1984). Cuando transcurrió ese periodo, del

87 a 97% de las plantas sobrevivió, y las plantas fertirrigaron con la SN a 50%, fueron las que alcanzaron

tamaño mayor. Abreu et al. (2007) comentan que la técnica de cultivo de tejidos es eficiente para producir

gran cantidad de plantas, pero se requiere mejorar los protocolos de aclimatación para lograr que la mayor

parte de las plantas se adapten al ambiente ex vitro, por lo que evaluaron la aclimatación de diversos grupos

de plantas micropropagadas de A. fourcroydes, que se transfirieron a macetas con un sustrato preparado

con zeolita y pulpa fermentada de henequén, y fueron sometidas a diversos periodos (0, 15, 30, 45 y 60 días)

de aclimatación en casa de cultivo, en que imperaban condiciones de humedad relativa alta (90-80%),

radiación solar disminuida a 30% (558-668 µmol m-2 s-1 ). Transcurrido el periodo citado para cada grupo,

las plantas se ubicaron durante una semana en otra zona, expuestas a mayor radiación solar (1303 a 1602


41

µmol m-2 s-1). Posterior a dichos periodos, las plantas se establecieron en vivero en donde se evaluaron

durante 180 días. En los grupos de plantas que permanecieron 15 días en la primera etapa de aclimatación,

y las plantas que permanecieron al menos 30 días en la etapa de casa de cultivo con alta humedad relativa y

radiación solar disminuida, al término de la etapa de vivero se adaptó el 60% y 90% de las plantas,

respectivamente.

En el presente trabajo se obtuvieron in vitro plantas de A. potatorum siguiendo la secuencia de las etapas

siguientes: 1) el establecimiento de cultivos asépticos; 2) la multiplicación de propágulos, mediante la

inducción de la formación de brotes múltiples; 3) la separación de los brotes y su establecimiento en medios

de cultivo para inducir que formaran raíces adventicias; 4) la transferencia de las plantas de las condiciones

in vitro a macetas con sustrato de perlita, y colocándolas en condiciones de invernadero 60 días, y en vivero

durante 30 días. Cuando habían transcurrido 90 días de la etapa 4, en las diversas condiciones de

fertilización, todas las plantas se adaptaron. Sin embargo, los análisis de varianza mostraron que las dosis

de fertilización tuvieron efecto significativo diferente (Pr ≤ 0.05) sobre la cantidad de hojas que

desarrollaron las plantas durante este periodo de adaptación (Cuadro 1).

Cuadro 1. Resumen de análisis de varianza de características de plantas de Agave potatorum

micropropagadas que durante 90 días de aclimatación se fertirrigaron a dosis diferentes de

nutrimentos.

Fuente de

variación

Grados de

libertad

Cuadrados medios y significancia

NH INH GT (cm) AC (cm) AF (cm2)

DF 5 6.0208* 8.770 * 0.0187 ns 0.0769 * 3341.8305**

Error 42 2.1875 1.062 0.0089 0.0177 464.1379

Total 47


PF_raíz PF_tallo PF_hojas PF_total VR

DF 5 0.6718

ns

0.0185* 171.38** 175.04** 0.7232 ns

Error 42 0.5084 0.0060 14.68 19.11 0.5817

total 47


PS_tallo PS_raíz PS_hojas PS_total

DF 5 0.0003

ns

0.0018

ns

0.4097** 0.4572**

Error 42 0.0001 0.0024 0.0425 0.0671


42

total 47

DF = dosis de fertilización, NH = número de hojas, INH = incremento en número de hojas, GT = grosor del tallo,

AC = altura del cogollo, AF = área foliar, PF = peso fresco, VR = volumen de la raíz, PS = peso seco.

*significativo (α=0.05); **significativo (α=0.01); ns = no significativo.

Las plantas en todas las condiciones de fertirriego habían incrementado en número de hojas (INH); la

altura de la planta (AT) y el peso fresco del tallo, y tuvo efecto diferente significativo (Pr ≤ 0.01) sobre el

peso fresco foliar y total, el peso seco foliar y total, así como en el área foliar (AF) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Características de las plantas de Agave potatorum que durante 90 días en la etapa de aclimatación

se fertirrigaron a dosis diferentes de nutrimentos.

DF (%) PA (%) NH LH (cm) VR (cm3) AT (cm)

5 100 7.75 b 11.25 a 1.54 a 0.66 b

20 100 8.5 ab 10.43 a 1.95 a 0.68 b

40 100 9.25 ab 11.00 a 1.36 a 0.61 b

60 100 9.50 ab 11.25 a 1.91 a 0.76 ab

80 100 9.87 ab 11.68 a 1.18 a 0.69 ab

100 100 10 a 11.70 a 1.62 a 0.89 a

AC (cm) AF (cm2) PF_hojas (g) PF_total (g) GT (cm)

5 4.63 a 53.08 c 5.46 c 7.30 c 0.62 a

20 4.50 a 72.19 bc 10.78 bc 12.84 bc 0.64 a

40 3.97 a 72.52 bc 10.61 bc 12.45 bc 0.62 a

60 4.56 a 98.28 ab 14.16 ab 16.69 ab 0.69 a

80 4.77 a 93.24 ab 15.95 ab 17.56 ab 0.58 a

100 4.81 a 108.07 a 18.64 a 20.54 a 0.71 a

PS_hojas

(g)

PS_raíz

(g)

PS_tallo

(g)

PS_total

(g)

5 0.50 c 0.14 a 0.039 a 0.68 c

20 0.74 bc 0.15 a 0.035 a 0.93 bc

40 0.72 bc 0.14 a 0.035 a 0.90 bc

60 0.90 ab 0.17 a 0.041 a 1.12 ab


43

80 0.96 ab 0.13 a 0.039 a 1.14 ab

100 1.16 a 0.16 a 0.052 a 1.38 a

DF=dosis de fertilización, PA=plantas adaptadas (%), NH = número de hojas, LH = longitud de hojas, VR = volumen

de la raíz, AT = altura del tallo, AC = altura del cogollo, AF = área foliar, PF = peso fresco, GT = grosor del tallo, PS

= peso seco. En cada columna valores con la misma letra no son significativamente diferentes (Tukey, 0.05).

Conforme las plantas se fertirrigaron con dosis mayor de nutrimentos éstas fueron más grandes). Varias

condiciones ambientales en invernadero son importantes para lograr la aclimatación de plantas de agave

micropropagadas: humedad relativa, temperatura, sustrato, intensidad de luz; pero el abastecimiento

nutrimental puede influir para que las plantas se adapten en menor tiempo y reinicien crecimiento, en

preparación para su transferencia a vivero. Enríquez-del Valle et al. (2013) reportaron resultados

similares con plantas de Agave americana micropropagadas que se establecieron en macetas con algún

sustrato inerte, ya sea arena o perlita, y condiciones de aclimatación en invernadero, las que se adaptaron y

mostraron crecimiento vigoroso cuando recibieron fertirriego durante 84 días. Posteriormente, Enríquez-del

Valle et al. (2016a) reportaron que plantas micropropagadas-aclimatadas de A. potatorum se establecieron

en vivero para evaluar su crecimiento en respuesta al abastecimiento nutrimental.

Agave potatorum Zucc en condiciones de campo, desarrolla hojas anchas. Las plantas que se obtienen

mediante cultivo de tejidos vegetales, presentan hojas largas y angostas, incluso las primeras que se forman

durante los 70 días de aclimatación. Transcurrida esta etapa, las plantas micropropagadas-aclimatadas se

establecen en vivero, expuestas a radiación solar plena, y cuando han transcurrido tres meses de crecimiento

ex vitro las plantas muestran hojas más anchas (Figura 1c).

CONCLUSIONES

Plantas de Agave potatorum Zucc micropropagadas que se transfirieron a macetas con sustrato perlita y

ambiente de invernadero para su aclimatación, todas se adaptaron. Conforme las plantas micropropagadas

recibieron dosis crecientes de fertilización durante los 90 días de aclimatación, al término de dicho periodo

éstas mostraron crecimiento adicional en peso fresco foliar, peso fresco total, pesos seco foliar, peso seco

total y el área foliar. Las plantas que recibieron las dosis de fertilización más alta tuvieron, 1.3 veces la

cantidad de hojas, 1.45 veces la altura del tallo, 1.66 veces el peso fresco del tallo, 3.41 veces peso fresco

foliar, 2.81 veces el peso fresco total, 2.32 veces el peso seco foliar, 2.02 veces el peso seco total, 2.03 veces

el área foliar y 3.3 veces el incremento del número de hojas, respecto a las plantas que recibieron la dosis

más baja (5%). Las plantas fertirrigadas a 100% de la solución nutritiva, desarrollaron área foliar, peso seco

foliar, peso seco total, y número de hojas, magnitudes superiores a las mostradas por las plantas fertirrigadas

con las dosis del 5, 20, 40, 60 y 80% de la solución nutritiva.

LITERATURA CITADA

Abreu, E., G. González, G. Rodríguez-Ortiz, P. Rodríguez, R. Domech, R. y M. Garriga. 2007. Evaluación

de vitroplantas de henequén (Agave fourcroydes Lem) durante la fase de aclimatización. Cultivos

Tropicales, 28(1): 5-11. Disponible en:

htttps;//www.redalyc.org/articulo.oa?id=1932/193215858001.

Aguirre-Dugua, X. and L.E. Eguiarte. 2013. Genetic diversity, conservation and sustainable use of wild

Agave cupreata and Agave potatorum extracted for mezcal production in Mexico. Journal of Arid

Environments. 90: 36-44. http://dx.doi.10.1016/ j.jaridenv.2012.10.018.

Anicua-Sánchez, R., M.C. Gutiérrez-Castorena and P. Sánchez-García. 2008. Physical and

micromorphological properties of organic and inorganic materials for preparing growing media.

Acta Horticulturae, 779: 577-582. http://dx.doi.10.17660/ ActaHortic.2008. 779.74

https://www.researchgate.net/deref/http%3A%2F%2Fdx.doi.org%2F10.1016%2Fj.jaridenv.2012.10.018


44

Bautista-Castellanos, A.I., J.R. Enríquez-del Valle, V.A. Velasco-Velasco y G. Rodríguez-Ortiz. 2020.

Enraizado de brotes in vitro y aclimatación de plantas de Agave potatorum Zucc. Ecosistemas y

Recursos Agropecuarios 7(3): e2618. http://dx.doi.10.19136/era.a7n3.2618.

Blok, C. and G. Wever. 2008. Experience with selected physical methods to characterize the suitability of

growing media for plant growth. Acta Horticulturae. 779: 239-249.

http://dx.doi.10.17660/ActaHortic.2008.779.29.

Boussadia, O., K. Steppe, H. Zgallai, S. Ben El Hadj, M. Braham, R. Lemeur and M.C. Van Labeke. 2010.

Effects of nitrogen deficiency on leaf photosynthesis, carbohydrate status and biomass production

in two olive cultivars ‘Meski’ and ‘Koroneiki’. Scientia Horticultura. 123: 336-342.

http://dx.doi.10.1016/j.scientia.2009. 09.023.

Domínguez, R.M., J.M.L. González, G.C. Rosales, V.C.D. Quiñones, de L.S. Delgadillo, O.S.J. Mireles y

Molphe, B. E.P. 2008. El cultivo in vitro como herramienta para el aprovechamiento, mejoramiento

y conservación de especies del género Agave. Investigación y Ciencia. 16(041): 53-62. Disponible

en: https//www.redalyc.org/articulo.oa?id=674/67404109.

Enríquez-del Valle, J.R. 2008. La propagación y crecimiento de agaves. Fundación Produce Oaxaca A.C.

Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. Oaxaca, México. 46 p.

Enríquez-del Valle J.R., A. Estrada-Silias, G. Rodríguez-Ortiz, V.A. Velasco-Velasco and G.V. Campos-

Ángeles. 2013. Sustrato y dosis de fertirriego en la aclimatización de vitroplantas de Agave

americana var. oaxacencis. Rev. FCA UNCUYO. 45(2): 341-348. Disponible en:

http://revista.fca.uncu.edu.ar.

Enríquez-del Valle, J.R., K.H. Antonio-Luis, G. Rodríguez-Ortiz and G.V. Campos-Ángeles. 2016a. Effect

of culture medium and incubation on the characteristics of micropropagated agave plants. Cien. Inv.

Agr, 43(2): 263- 272. http://dx.doi.10.4067/S0718-16202016000200009.

Enríquez-del Valle, J.R., S.E. Alcara-Vázquez, G. Rodríguez-Ortiz, M.E. Miguel-Luna and C. Manuel-

Vázquez. 2016b. Fertirriego en vivero a plantas de Agave potatorum Zucc micropropagadas-

aclimatizadas. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. 7(5): 1167-1177.

http://dx.doi.https://doi.org/10.29312/remexca.v7i5.240.

Garriga-Caraballo, M., O.G. González, G.S. Aleman, C.E. Abreu, B.K. Quiroz, P.D.S. Caligari and R.

García-González. 2010. Management of auxin-cytokinin interactions to improve micropropagation

protocol of henequen (Agave fourcroydes Lem). Chilean Journal of Agricultural Research, 70(4):

545- 551. http://dx.doi.10.4067 / S0718-58392010000400003.

Molina-Guerrero, J.A., J.E. Botello-Álvarez, A. Estrada-Baltazar, J.L. Navarrete-Bolaños, H. Jiménez-Islas,

M. Cárdenas-Manríquez y R. Rico-Martínez. 2007. Compuestos volátiles en el mezcal. Revista

Mexicana de Ingeniería Química. 6(1): 41-50. Disponible en:

http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=62060106.

Murashige, T. and F. Skoog. 1962. A revised medium for rapid growyh and bioassays with tobacco tissue

cultures. Physiol. Plant. 15: 473-497. http://dx.doi.10.1111/j.1399-3054.1962.tb08052.x.

Papaphotiou, M., S. Hatzilazarou, T. Syros, A. Economou and G. Sovatzoglou. 2003. Acclimatization of

Callistemon sp. microplants in fog as influenced by shading. Acta Hort. 616: 151-155.

http://dx.doi.10.17660/ActaHortic.2003.616.15.

Pérez, N. E. and A. Casas. 2007. Use, extraction rates and spatial availability of plant resources in the

Tehuacán-Cuicatlán Valley, Mexico: The case of Santiago Quiotepec, Oaxaca. Journal of Arid

Environments. 70:356-379. http://dx.doi.10.1016/j.jaridenv.2006.12.016.

Pospíšilová J., H. Synková, D. Haisel and S. Semorádová. 2007. Acclimation of plantlets to ex vitro

conditions: Effects of air humidity, irradiance, CO2 concentration and abscisic acid (a Review). Acta

Hort. 748: 29-38. http://dx.doi.10.17660/ActaHortic.2007.748.2.

Rohr, R., I. Iliev, A. Scaltsoyiannes and P. Tsoulpha. 2003. Acclimatization of micropropagated forest trees.

Acta Hor. 616: 59-69. http://dx.doi.10.17660/ActaHortic.2003.616.3.

SAS Institute Inc. 2004. SAS/STAT 9.1 User´s guide. SAS Institute, Cary, NC. USA. 4979 p.

https://doi.org/10.29312/remexca.v7i5.240

https://www.researchgate.net/deref/http%3A%2F%2Fdx.doi.org%2F10.4067%2FS0718-58392010000400003


45

Steiner, A.A. 1984. The universal nutrient solution. Proceedings of the 6th International Congress on

Soilless Culture International Soc. For Soilless Culture. ISOSC. Wageningen, The Netherlands. pp.

633-649.

Tejavathi, D.H, M.D. Rajanna, R. Sowmya and K. Gayathramma. 2007. Induction of somatic embryos from

cultures of Agave vera-cruz Mill. In Vitro Cellular and Developmental Biology-Plant. 43(5):423-

428. http://dx.doi.10.1007/s11627-007-9088-8.

Valenzuela-Sánchez, K.K., R.E. Juárez-Hernández, A. Cruz-Hernández, V. Olalde-Portugal, M.E Valverde

and O. Paredes-López. 2006. Plant regeneration of Agave tequilana by indirect organogenesis. In

Vitro Cellular and Developmental Biology-Plant, 42(4):336-340.

http://dx.doi.10.1079/IVP2006788.

Verhagen, J.B.G.M. 2009. Stability of growing media from a physical, chemical and biological perspective.

Acta Hort, 819: 135-141. http://dx.doi.10.17660/ActaHortic. 2009. 819.12.

Zhao, D., K.R. Reddy, V.G. Kakani and V.R. Reddi. 2005. Nitrogen deficiency effects on plant growth, leaf

photosynthesis, and hyperspectral reflectance properties of sorghum. Europ. J. Agronomy, 22: 391-

403. http://dx.doi.10.1016/j.eja.2004.06.005.




EVALUACION DE UNA ALTERNATIVA DE PROPAGACIÓN DE MAGUEY PULQUERO

(Agave salmiana) VARIEDAD PÚA LARGA

[EVALUATION OF AN ALTERNATIVE PROPAGATION OF MAGUEY PULQUERO

(Agave salmiana) PÚA LARGA VARIETY]

Areli Flores-Morales1, Víctor Manuel Chávez-Avila2, Manuel Jiménez-Estrada3

1Tecnológico Nacional de México. Campus Instituto Tecnológico del Altiplano de Tlaxcala. Km. 7.5

Carretera Fed. San Martín Texmelucan-Tlax. 90122. Tlaxcala. 2Laboratorio CTV, Jardín Botánico, Instituto

de Biología, UNAM. 3Instituto de Química, UNAM. Circuito exterior, Ciudad Universitaria, 04510.

México. §Autor para correspondencia: ([email protected]).

RESUMEN

En la segunda mitad de siglo XX, A. salmiana empezó a desaparecer, los métodos convencionales de

propagación (hijuelos) no aseguran la sobrevivencia de la especie y no satisfacen la demanda que requieren

los productores. El objetivo fue establecer las condiciones de cultivo in vitro vía organogénesis directa e

indirecta, de A. salmiana var. Púa Larga, utilizando plantas de 2 y 5 años y semillas, en medio de cultivo

MS, adicionado con reguladores de crecimiento K y 2,4-D (0.1, 0.5, 1.0 y 2.0 g L-1), de ANA, BAP: K (1:1,

1:2 y 2:1 g L-1) y 2-iP (0.5, 1.0 y 1.5 mg L-1). El 82% de semillas de agave germinaron en medio MS (50%

de sales minerales). Explantes de tallo, cotiledones y hojas generaron plántulas en medio MS con 0.5:1, 1:3

mg L-1 de K y 2,4-D. 1030 plántulas obtenidas in vitro sobrevivieron en condiciones de invernadero

(sustrato: tepojal, arena y tierra negra (1:1:2; %), obteniendo 713 plantas en maceta. La inducción vía

organogénesis directa en las condiciones establecidas con medio MS, adicionado con ANA, BAP, K y 2-iP,

los cultivos iniciaron la diferenciación celular, en 2 meses se presentó oxidación en el tejido y presencia de

microorganismos, lo que dio origen a la pérdida total de los cultivos. Los resultados contribuyen al

conocimiento científico del maguey pulquero para un aprovechamiento sustentable.

Palabras clave: agaves, cultivo in vitro, organogénesis directa e indirecta.

ABSTRACT

In the second half of the twentieth century, A. salmiana began to disappear, conventional methods of

propagation (hijuelos) do not ensure the survival of the species and do not meet the demand required by

field workers. The objective was to establish the conditions of in vitro culture direct and indirect

organogenesis of A. salmiana var. Púa Larga, using plants of 2 and 5 years and seeds, in MS culture medium,

added with growth regulators K and 2,4-D (0.1, 0.5, 1.0 and 2.0 g L-1), ANA, BAP: K (1:1, 1:2 and 2:1 g L-

1) and 2-iP (0.5, 1.0 and 1.5 mg L-1). 82% of agave seeds germinated in MS medium (50% of mineral salts). Explants of stem, cotyledons and leaves generated seedlings in MS medium with 0.5:1, 1:3 mg L-1 of K and

2,4-D. 1030 seedlings obtained in vitro survived in greenhouse conditions (substrate: tepojal, sand and black

earth (1:1:2; %), obtaining 713 potted plants. Induction direct organogenesis under the conditions

established with MS medium, added with ANA, BAP, K and 2-iP, the cultures initiated cell differentiation,

in 2 months oxidation was presented in the tissue and presence of microorganisms, which gave rise to the

total loss of the cultures. The results contribute to the scientific knowledge of the maguey pulquero for a

sustainable use.

Index words: agaves, in vitro culture, direct and indirect organogenesis.


47

INTRODUCCIÓN

Los agaves en México, han sido el soporte de importantes actividades socio-económicas generadoras de

riqueza para la industria tequilera, mezcalera y pulquera, de ellos, sean han obtenido bebidas alcohólicas,

fibras naturales, carbohidratos, metabolitos secundarios como saponinas y sapogeninas, precursores de la

síntesis de corticoides, de interés para la industria química, de alimentos y farmacéutica (López-Romero et

al., 2018). El Agave salmiana solo es aprovechado para la obtención de aguamiel para la producción de

pulque. Investigaciones muestran interés sobre la composición de la planta (Chávez Romero et al., 2018),

aguamiel (Romero-López et al., 2015) y el conocimiento de la flora microbiana del pulque (Escalante et al.,

2008), sobre sus propiedades curativas, así como la identificación de carbohidratos (Castillo-Andrade et al.,

2019, Sánchez-Madrigal et al., 2019). La presencia en aguamiel de fructooligosacáridos y fructános, indican

las aplicaciones potenciales que presenta para la industria de los alimentos como prebióticos (Peralta-García

et al., 2020, López-Romero et al., 2018). Sin embargo, las poblaciones magueyeras de esta especie se ven

amenazadas, el principal problema que enfrenta es la falta de impulso de desarrollo tecnológico y económico

para la especie, así como; la sobreexplotación de poblaciones existentes, el saqueo ilegal de la cutícula, la

destrucción de su hábitat, su crecimiento lento, la baja tasa de reproducción asexual y reproducción sexual

limitada por problemas de polinización y viabilidad de las semillas (Narváez-Suárez et al., 2016).

La propagación tradicional de agave pulquero es por semillas o mecuates. La primera ha caído en desuso

y en la actualidad pocos productores la llevan a cabo debido a que el tiempo de obtención de plantas es

mayor. La importancia de este método de propagación radica en la enorme cantidad de semillas que produce

un solo quiote, por lo que se puede obtener un gran número de plantas en un tiempo dado, el problema

principal, es que se necesitan alrededor de 12 años para que las plantas lleguen a ser productivas, además

del cuidado que se debe practicar para evitar los problemas de destrucción. La segunda forma de propagar

el maguey, es la más utilizada por los productores con el inconveniente del bajo número de hijuelos

obtenidos, no se asegura la calidad productiva de las plantas, el tiempo de madurez y explotación es de ocho

a 10 años (Narváez-Suárez et al., 2016, Álvarez-Duarte et al., 2018 y NOM-059-Ecol- 2001). Una

alternativa prometedora para apoyar a solucionar estos problemas; es la aplicación de las técnicas de

propagación y mejoramiento a través de las técnicas derivadas de la biotecnología vegetal. La importancia

del presente trabajo con A. salmiana, es contribuir al conocimiento de la regeneración in vitro, a fin de

fomentar el cultivo de la variedad púa larga, la cual presenta características de tener una cutícula más

delgada, que otras variedades, pencas alargadas que terminan en punta y un ciclo de seis años para

producción.

METODOLOGÍA

Las semillas (tres capsulas) y plantas de agave (variedad púa larga) inmaduros (dos y cinco años de edad

fisiológica) fueron donadas por el Sr. Rodolfo del Razo, propietario del Rancho San Isidro, municipio de

Nanacamilpa, Tlaxcala.

Desinfección y germinación de las semillas

Se realizó la prueba de viabilidad de semillas con Tetrazolio. Las semillas viables se colocaron en una

solución detergente (5 min en agitación). Después se pasaron a una solución de etanol al 70% v/v., 30 seg.

Posteriormente se pasaron en una solución de hipoclorito de sodio al 30% v/v, 30 min en agitación. Se

colocaron en condiciones asépticas en una campana de flujo laminar, fueron enjuagadas con agua destilada

estéril y posteriormente se depositaron en los frascos conteniendo medio de cultivo (MS) al 50% de sales

minerales. Cinco semillas se sembraron por frasco con un total de 40 semillas. Las variables evaluadas en

la germinación de las semillas fueron: 1. Porcentaje de germinación (número de semillas germinadas/total

de semillas sembradas) x 100. 2. Periodo de germinación en medio MS al 50% de sales minerales por cinco


48

semanas. Las evaluaciones para los experimentos de multiplicación se efectuaron de forma continua durante

un periodo entre 60 a 90 días de inducción. El proceso de desinfestación y rompimiento de latencia de yemas

axilares para los magueyes de 2 y 5 años, se realizó con Benomil comercial, en una concentración de 4 g L-

1, se asperjo sobre las plantas diariamente en un periodo de tres semanas, a su vez se aplicó Benzil Amino

Purina (BAP) 3 g L-1 cada tercer día, para estimular la división celular y romper la latencia de las yemas

axilares haciéndolas brotar. La desinfección de los explantes; tallo, yemas axilares y partes de hojas

inmaduras centrales se les realizó un lavado con jabón antibacterial (Dial®).

Los explantes se introdujeron en una solución de etanol al 96% v/v por 30 seg, se enjuagó y se adicionó

Agrimicin 4 mg L-1, 30 min en agitación continua. Posteriormente se introdujeron en solución de hipoclorito

de sodio al 30% v/v (Cloralex blanqueador doméstico) por 30 min. Se realizaron tres enjuagues con los

antioxidantes; ácido ascórbico (150 mg L-1) y ácido cítrico 150 m (mg L-1). Se introdujeron los explantes en

solución de hipoclorito de sodio en una concentración de 10% v/v por 10 min y nuevamente se realizaron

tres enjuagues con los antioxidantes. Se obtuvieron un total de 138 explantes (tallos y yemas) para el agave

de 2 años de edad y 273 para el de 5 años. El cultivo in vitro de los explantes se realizó en medio Murashige

y Skoog (1962), al 50% de compuestos inorgánicos y 100% de compuestos orgánicos, adicionado con

sacarosa (30 g L-1) (Figura 1).

Figura 1. Obtención de explantes a partir de plantas de agave inmaduro (2 y 5 años).

El pH se ajustó a 5.7±0.2, se agregó carbón activado y gelificante (Gel rite®) 3.5 g L-1. Se emplearon los

reguladores de crecimiento; ácido naftalén acético (ANA) con bencil aminopurina (BAP) y con cinetina

(K), concentraciones de 1 y 2 mg L-1 en combinaciones de 1:1, 1:2 y 2:1. También se utilizó 6-γ,γ-

dimetillallilamino purina (2-iP) en concentración de 0.5, 1.0 y 1.5 g L-1. Se emplearon cinco frascos por

cada tratamiento hormonal y por cada frasco se sembró tres y seis explantes de 1±0.3cm (unidades

experimentales), un total de 411. El Porcentaje de respuesta: Número de explantes con respuesta/Número

de explantes totales.

Cultivo de explantes (tallo, cotiledón y hoja) de plántulas generadas de semillas germinadas

Las plántulas obtenidas in vitro provenientes de las semillas germinadas, se disectaron en pequeñas

secciones explantes de tallo, cotiledón y hoja, los cuales fueron sembrados en medio MS, suplementado con

los reguladores de crecimiento (K y 2,4-D), en diferentes concentraciones y combinaciones (0.5 hasta 3.0

mg L-1) (Cuadro 1). Se emplearon 5 frascos por tratamiento, con 5 explantes, un total de 400 explantes. Las

condiciones de incubación fueron a 25±2 °C, fotoperiodo 16 h, a una intensidad luminosa entre 1,500-2000

luxes proporcionada por lámparas fluorescentes. Los cultivos se mantuvieron durante dos meses en el medio

de inducción, estos se monitorearon continuamente hasta la formación de callos y órganos. Las plántulas

germinadas in vitro después de dos meses de incubación, se les realizó un corte transversal para remover


49

una parte del tallo unido a callo y la raíz. Nuevamente, cultivados e incubados por un periodo de 4 meses

hasta la generación de plantas completas que posteriormente fueron aclimatizadas.

Cuadro 1. Combinación de los reguladores de crecimiento 2,4-D/K (mg L-1).

2,4-D/K (mg L-1) 0.0 1.0 2.0 3.0

0.0 T0 T1 T2 T3

0.1 T4 T5 T6 T7

0.5 T8 T9 T10 T11

1.0 T12 T13 T14 T15

Aclimatación de plántulas

Se seleccionaron plántulas de tamaño entre 5 a 8 cm con raíz, estas fueron sacadas de los frascos y lavadas

con agua destilada para retirar los restos de medio de cultivo. Las plantas obtenidas in vitro fueron adaptadas

en condiciones de invernadero por 90 días, sembradas en charolas con tapa transparente de 30 x 30 cm, con

sustrato de tepojal y tierra negra (1:1), posteriormente expuestas a condiciones ambientales, plantadas en

macetas con sustrato (sustrato: tepojal, arena y tierra negra (1:1:2; %), en macetas con un tamaño de 15 cm.


Los hijuelos de agaves se seleccionaron de plantas con características fenotípicas como altura de la base de

las pencas centrales (2.8 a 3.5 m), color (verde intenso), longitud de las hojas (2.5 a 2.8 m), porte, edad

(ocho años) y producción de aguamiel, en promedio 18±2 L día-1.

Regeneración de agave de 2 y 5 años de edad, vía organogénesis directa

Los explantes de tallo y yemas axilares cultivados en medio de cultivo MS, adicionado de los reguladores

de crecimiento (ANA y BAP, en concentraciones de 1 a 2 mg L-1), los tratamientos con una combinación

hormonal de 1:1 mg L-1, el 90% de explantes formaron callo. En la combinación 1:2 mg L-1, el 60% y en la

de 2:1 mg L-1, el 50%, en 30 días de cultivo. Para la combinación de ANA:K mg L-1, el 88, 64 y 50 %

respectivamente por tratamiento, sin la formación de brotes, en algunos casos el callo era de apariencia

friable-cristalina y de forma globular (Figura 2).

Una respuesta similar se observó para explantes (tallos y yemas axilares) de maguey de 5 años edad. El

% de respuesta de formación de callo en los tratamientos fue igual, solo en el sistema de cultivo donde se

emplearon los reguladores de crecimiento ANA y K (1:2 mg L-1), el 55% de explantes de tallo genero callo

en un mes, y el 40% para explantes de yemas. En comparación del proceso de micropropagación de A.

letonae, A. fourcroydes, A. americana y A. tequilana se emplearon hojas maduras y rizomas, cultivados en

medio MS (50 y 100%), adicionado con 2,4-D y BA, obteniendo una buena cantidad de brotes y raíces

(Robert et al., 2006; Luna-Luna et al., 2017). Aguilar y Rodríguez (2018), describen que la presencia de

AIA es indispensable para la formación de nuevos brotes en el cultivo in vitro de tallo de A. marmorata.

Indican que la concentración de reguladores de crecimiento influye en la respuesta morfogénetica. Martínez-

Palacios et al. (2003), mencionan que la concentración de reguladores de crecimiento determina el éxito en

el cultivo in vitro. BA, 2,4-D, K, AIA, fueron empleados para la propagación in vitro de A. victoriae-reginae,

empleando semillas, hojas y yemas axilares de plántulas in vitro.


50

Figura 2. Desarrollo de callo a partir de los explantes (tallo) de maguey de 2 (a) y 5 (b) años de edad, en

medio MS (50% de sales minerales) adicionado de la combinación de los reguladores de

crecimiento ANA:BAP, 1:1 mg.L-1.

Hazra et al. (2002) señalan que un factor determinante para la formación de callo para A. sisalana es la

presencia de luz durante la inducción, ya que los explantes incubados en oscuridad afecta la aparición de

callo, en el caso de A. salmiana var. Púa Larga, la formación de callo también estuvo relacionada con la

presencia de luz e igual de la adición exógena de los reguladores de crecimiento.

En estas condiciones, el 65% del total de este material, presentó oxidación en la periferia del explante y

callo formado en un tiempo de 2 meses. El subcultivo periódico en las mismas condiciones de cultivo con

una menor intensidad luminosa disminuyó el efecto de oxidación, así como el uso del antioxidante (ácido

ascórbico, 150 mg L-1) y carbón activado (Azofeifa., 2009). Sin embargo, no fue lo suficiente para evitar la

oxidación del tejido, además, los cultivos presentaron contaminación microbiana que afectó su desarrollo,

por lo tanto, se realizaron subcultivos en el medio base agregando ampicilina 2 mg L-1 (antibiótico). Este

método ha tenido su mayor aplicación en la propagación de plantas ornamentales donde la ocurrencia de

plantas fuera de tipo no es un problema (Sudha y Ravishankar, 2002). También, se recomienda una selección

adecuada del material vegetal que evite la producción de compuestos fenólicos durante los estadios iniciales

del cultivo in vitro para lograr el éxito del cultivo (Concepción et al., 2005).

Por otra parte, Silos et al. (2011) lograron obtener plantas completas con 2 mg L-1BA más 0.25 mg L-

1IAA a partir de brotes obtenidos de hojas de A. salmiana Gentry (var. Manso) de 2 y 3 años de edad. En el

caso de la propagación in vitro vía organogénsis directa de maguey bruto (A. inaequidens Koch), especie

amenazada de interés económico, en seis meses las secciones de tallo formaron 72 brotes, con los

reguladores BA, K y 2ip en concentraciones de 3 y 10 mg L–1 se logró obtener una mayor altura de la planta,

mayor número de hojas y brotes nuevos además hubo presencia de estructuras globulares y raíces (Aureoles-

Rodríguez et al., 2008). Para la propagación vía organogénesis directa en A. angustifolia, en tres meses se

obtuvieron 586 explantes a partir de tallo de 20 plantas, en el que 202 plantas estaban asépticas, viables, con

pigmentación verde e inicios de respuesta de organogénesis (Aguilar et al., 2018).

Para los explantes de tallo y yemas axilares inmaduras sembrados en medio MS (50% de sales)

adicionado de la concentración 0.5, 1.0 y 1.5 mg L-1 de 2iP, la mayor parte de los explantes se oxidaron,

hubo desarrollo de fenoles, tiñendo de un color café-rojiso al medio de cultivo, una gran parte de explantes

fueron subcultivados en medio MS adicionado de carbón activado y los reguladores de crecimiento ANA y

BAP (1:1 mg L-1), para evitar la pérdida del material vegetal. En un mes del subcultivo, se logró observar

la regeneración de brotes a partir de yemas preformadas (apicales y axilares). Se formaron órganos (hojas)

en explantes procedentes de la parte del ápice del tallo con las concentraciones hormonales de ANA:BAP

(mg.L-1) 1:1 y 1:2, esta formación de órganos se presentó después de las nueve semanas de iniciados los

subcultivos (Figura 3).


51

Figura 3. Formación de brotes vía organogénesis directa (hoja), medio de cultivo MS, adicionado de los

reguladores de crecimiento ANA:BAP, 1:1 mg L-1.

Para A. salmiana, var. Púa Larga, todo el material vegetal obtenido in vitro, proveniente de los explantes

tallo y yemas axilares presentó oxidación en un tiempo de dos meses. Después de ese periodo de tiempo, el

crecimiento de callo fue lento (1 mes), por lo tanto, todos los explantes que mostraron callo fueron cultivados

en medio MS (50% de sales), adicionado de carbón activado, antibiótico y la combinación de los reguladores

de crecimiento ANA y BAP (1:1 y 1:2, mg L-1).

Al cabo de ocho semanas de realizar el subcultivo, el callo oxidado se deterioró en su totalidad. La

contaminación posiblemente se debió a que el tratamiento tanto de desinfestación como desinfección de las

plantas provenientes de campo, no fue lo suficiente para eliminar microorganismos, pero igual incide en

daño a las plantas y por consecuencia a los explantes. En el caso de la oxidación de los tejidos, a pesar de

que el callo fue expuesto a diferentes tratamientos para disminuir el proceso, no se logró rescatar. Azofeifa

(2009), mencionan que en algunas especies de plantas entre ellas las leñosas, el establecimiento de cultivo

in vitro se ve limitado por la ocurrencia de oscurecimiento que se vuelve letal para los explantes, durante su

inicio o mantenimiento el cual está relacionado al estrés oxidativo que sufren las células del explante que

se cultiva, así como para el medio de cultivo. Esto a pesar del uso de estrategias para recuperar. Las

condiciones de cultivo in vitro, la combinación y concentración de reguladores de crecimiento, los explantes

empleados, no influye de forma directa en el éxito de la micropropagación vía organogénesis directa o

indirecta, sino también de la variedad, especie o familia vegetal. Por lo tanto, se hace necesario integrar los

diferentes factores que intervienen en la regeneración vía organogénesis directa de A. salmiana var. Púa

Larga para estudios posteriores.

Micropropagación de A. salmina var. Púa Larga a partir de plántulas obtenidas de semillas

germinadas

Los agaves en fructificación son escasos, encontrarlos reveló evidentemente la realidad de que los agaves

maduros que inician su floración son utilizados para la producción de aguamiel y pulque, lo que implica el

corte de la inflorescencia y la cancelación de la posibilidad de obtener semillas. Las semillas utilizadas

presentaban en promedio 4.0±0.5 mm de largo y 3.0±0.5 mm de ancho, con un peso de 0.108±03 g. El

cultivo in vitro a partir de semillas de A. salmiana, var Púa Larga, se logró en un corto tiempo la formación

de plántulas a partir de tallos, hojas y cotiledones. La germinación in vitro de las semillas viables de A.

salmiana (40 semillas) se observó a los cinco días en medio basal MS sólido al 50% de sales minerales.

Esta ocurrió de manera asincrónica, en la primera semana germino solo una y a la tercera semana germinaron

cuatro, a la cuarta semana cinco semillas, hasta la semana cinco germinaron las semillas restantes (23), siete

semillas no germinaron a pesar de que se mantuvieron en la cámara y en condiciones in vitro hasta la semana

13. El porcentaje de germinación obtenido fue de 82.5% (33 semillas germinadas), lo que indica que la


52

mayor parte de las semillas sembradas generaron respuesta (Figura 4). Se observó que, para la inducción de

la germinación no se requiere de la adición de reguladores de crecimiento.

Figura 4. Germinación de semillas de Agave var. Púa Larga, en un periodo de 6 semanas (1-6).

Las semillas que no germinaron posiblemente los embriones presentaban daños o heridas en la testa. Los

resultados del porcentaje de germinación concuerdan con los datos reportados por Martínez-Palacios et al.

(2003) para A. victoriae-reginae en los que las semillas iniciaron el proceso de germinación después de

cuatro días y en dos semanas, con un porcentaje de 90%, en medio MS sólido. Rodríguez et al. (2007),

obtuvieron el 90% de germinación de semillas en un tiempo de 5 días. Sánchez-Urbina et al. (2008),

obtuvieron un 24% de germinación de semillas de A. grijalvensis. Tejavathi et al. (2007) observaron la

germinación de semillas de A. vera-cruz después de siete días, sin mencionar el porcentaje total de semillas

germinadas in vitro, al igual que Santacruz-Ruvalcaba et al. (1999). Gutiérrez et al. (2020), indican que

diferentes parámetros afectan la germinación de semillas.

Efecto de los reguladores de crecimiento en la inducción morfogenética de plántulas a partir de tallos,

cotiledones y hojas

Cultivo de tallos

Las secciones de tallo cultivados en medio MS, adicionado de los reguladores de crecimiento de 2,4-D y K

en concentraciones de 0.1, 0.5 y 1.0, 0.5, 1.0, 2.0 y 3 mg L-1 respectivamente (Cuadro 1). En el tratamiento

sin hormonas lograron la formación de brotes no definidos y vitrificados, en dos meses, posteriormente se

deshidrataron hasta la pérdida del material en dos meses. En los cultivos desarrollados en el medio de cultivo

MS con las concentraciones de hormonas 2,4-D y K 1:3 mg L-1 los brotes presentaron diferenciación para

dar origen a la formación de una planta completa (Figura 5).

Figura 5. Comparación de brotes formados por los tallos a 60 días de inducción. a) Cultivos desarrollados

en medio MS sin hormonas brotación vitrificada en muy pocos explantes. b) Brotes obtenidos en

medio MS con las concentraciones de 2,4-D y K 1:3, mgL-1.

1 2 3 4 5

a) b) a)


53

A diferencia de los trabajos realizados por Robert et al. (2006) las hormonas utilizadas para la formación

de brotes fueron 2,4-D y BAP entre ocho y 12 semanas en un medio MS al 50% de sales minerales

modificando el contenido de nitrógeno para generar plantas. Los trabajos realizados por Martínez et al.

(2003) en tallos de A. victoriae-reginae formaron callos en todos los casos con medio MS y 2,4-D sin BAP,

excepto en el 40% de los tallos cultivados con 4.52 µM de 2,4-D que sufrió una severa necrosis por

oxidación y aproximadamente el 50% de los callos generados con 0.45 y 4.52 µM de 2,4-D formaron una

gran cantidad de embriones, algunos de ellos diferenciaron en embriones somáticos.

Aureoles-Rodríguez et al. (2008) obtuvieron la morfogénesis en explantes de A. inaequidens Koch con

los reguladores de crecimiento 6-benciladenina (BA) y cinetina (K) produjo mayor número de brotes de

tallo, mientras que con 6-γ,γ-dimetillallilamino purina (2ip) produjeron una amplia variedad de respuestas.

En el presente trabajo, se puede indicar que para A. salmiana var Púa Larga con los reguladores 2,4-D y K

en 1:3, mg L-1, fue el tratamiento que mejor presentó diferenciación para la formación de plantas completas

(23), representa el 92 %. los demás tratamientos generaron entre el 84 a 88 % de plántulas, con un total de

364 plantas.

Cultivo de cotiledones

El cultivo de cotiledones realizado en medio de cultivo sin la adición de hormonas a los 90 días se observó

que los cultivos no sé desarrollaron, mientras que en todos los cultivos adicionados de las concentraciones

de reguladores de crecimiento de 2,4-D y K, específicamente en la concentración de 1:1 mg L-1 se presentó

la formación de células bien diferenciadas, similares a estructuras globulares (“callos embriogénicos”). Este

callo denominado “embriogénico” en un tiempo aproximadamente de 60 días generó la formación de

plántulas completas con raíces definidas, 87%), (Figura 6), (348 plantas en total en todos los

tratamientos).

Figura 6. Respuesta observada en cultivos de cotiledones. a) Cultivo de cotiledones sin hormonas presenta

necrosis en 90 días. b) Formación de callo embriogénico en concentraciones de 2,4-D y K, 1:1

mg L-1.

En el presente trabajo, solo se describen las estructuras globulares del callo embriogénico, para su

identificación generalmente se verifica con estudios histológicos desde su origen hasta la obtención de

germinación de plantas. El proceso embriogénico para agaves ha sido estudiado con excelentes resultados.

Nikan et al 2003, desarrollaron cultivos de callo embriogénico de A. sisalana con diferentes concentraciones

(0.2 a 1.0 mg L-1) de reguladores de crecimiento BAP, K, ANA y 2,4-D, para la obtención de plantas las

cuales fueron monitoreadas hasta su viabilidad en campo. Estudios similares han sido reportados para Agave

victoria-reginae (Martínez et al., 2003), A. tequilana weber (Portillo et al., 2007) y A. angustifolia Haw

(Arzate et al., 2016). Recientes trabajos sobre el desarrollo de embriones somáticos de A. tequilana es con

la finalidad de preservar a través de técnicas de criogénesis (Delgado-Aceves et al., 2021).

b) a)


54

Cultivo de hojas

El cultivo de hojas sin la presencia de hormonas presentó una deshidratación del tejido durante el periodo

de inducción; mientras que en los otros tratamientos presentaron la formación de raíces y callo embriogénico

(Figura 7), en el tratamiento con la concentración de 2,4-D y K 1:3 mg L-1, se obtuvo un porcentaje de

respuesta del 81%, 20 plántulas, en los demás tratamientos el porcentaje fue entre 75 y 78%, con un total de

324 plántulas.

Figura 7. Cultivo de hojas. a) Explantes de hojas cultivadas en medio de cultivo sin hormonas, no presentó

respuesta. b) Explantes de hojas cultivados en medio MS con 2,4-D y K 1:3 mg L-1 presenta

formación de callo “embrionario” y raíces para posteriormente formar plántulas de A. salmiana

var Púa Larga.

El “callo embriogénico” generó plántulas completas en un tiempo de dos meses. Robert et al. (2006), en

la inducción de plántulas trabajaron con tejido meristemático localizado en la parte derecha baja de los

primordios de las hojas obteniendo brotes adventicios por organogénesis directa. Martínez (2003) trabajó

con segmentos de hojas de A. victoriae-reginae y distintas concentraciones de hormonas 2,4-D y BAP en

donde en algunos explantes con 2,4-D solo o en combinación con BAP indujeron la formación de callos, y

en la mitad de estos tratamientos ocurrió la formación de estructuras nodulares, sus mejores respuestas se

obtuvieron con 2.26 y 4.52 µM 2,4-D sin BAP, al parecer BAP impide la formación de estructuras nodulares.

Las plántulas obtenidas del cultivo de explantes de cotiledones, tallo y hojas se subcultivaron en las mismas

condiciones de cultivo, medio MS (50%) adicionado de los reguladores de crecimiento con las

concentraciones que les dieron origen, con el objeto de que continuaran su crecimiento. En un periodo de

dos meses después del subcultivo, se obtuvieron plántulas completas (314), bien diferenciadas con hojas y

raíces. El callo friable formado también se subcultivo en las condiciones de cultivo que le dieron origen,

solo se modificó la concentración de 2,4-D (1.25 mg L-1) para apoyar el crecimiento.

Aclimatización de las plántulas

La técnica de micropropagación se ha aplicado a diversas especies de agaves con fines de conservación,

multiplicación y rescate de especies, entre otras, para lo cual se han aplicado diversos procedimientos para

la obtención de plantas in vitro, que se han transferido a condiciones ex vitro, proceso de interés e impacto

en el logro la aclimatación e introducir las plantas en campo (Enríquez-del Valle et al., 2016b y Bautista-

Castellanos et al., 2020). Estos autores mencionan los diversos sustratos utilizados para adaptación de las

plantas micropropagadas con un porcentaje de sobrevivencia superior al 90%. En esta investigación no fue

necesario el estudio de la fase de enraizamiento in vitro porque la planta tuvo la capacidad de emitir sus

propias raíces en los dos medios de cultivo propuestos. Varios autores concuerdan con el hecho de que

algunas especies de plantas no necesitan pasar por la etapa de enraizamiento in vitro porque emiten sus

propias raíces en el mismo medio de cultivo donde desarrollan yemas nuevas, por lo tanto, el proceso de

multiplicación y enraizamiento trascurren en forma simultánea (Castillo, 2008). Sin embargo, hay reportes

que mencionan que se hace necesario apoyar las condiciones de cultivo externas para un mejor éxito de

a) b)


55

aclimatación de las plantas, trabajos realizados por Martínez et al. (2003) con A. victoriae-reginae; una vez

obtenidas las plántulas, lavan las raíces con agua corriente para eliminar los residuos de agar y

posteriormente son sumergidos en una solución al 0.2% con Benlate por 10 min para prevenir una

contaminación fúngica, obteniendo un 80% de plantas aclimatizadas. Para Agave potatorum Zucc, las

plantas micropropagadas y aclimatadas en sustrato turba-perlita (1:2), fueron fertirrigadas con una solución

nutritiva Steiner (25 y 50%) para mejorar el crecimiento y otros parámetros en la planta, obteniendo plantas aclimatizadas en un 84 a 90% respectivamente (Bautista-Castellanos et al., 2020). Cabe destacar que, para

esta variable no se analizó la cantidad, ni la calidad de raíz, únicamente se cuantificó la presencia de raíz en

los explantes. Estadísticamente se reportaron diferencias significativas (P≤0.01) entre los tratamientos

aplicados para la variable porcentaje de presencia de raíz. En el trabajo, en todos los medios de cultivo

adicionado de los reguladores de crecimiento (2,4-D y K; 0.1, 0.5 y 1.0 /1.0, 2.0 y 3 mg L-1) se desarrollaron

raíces con un promedio general de enraizamiento del 68%; sin embargo, la relación de citocinina (K) en el

porcentaje de enraizamiento fue inversamente proporcional; es decir, mientras menos K tenía el medio de

cultivo mayor presencia de raíces se manifestaba. Las plantas obtenidas in vitro se trasladaron en una mezcla

de sustrato: tepojal y tierra negra (1:1; %) previamente se eliminó los residuos de gel-rite de las raíces con

agua destilada. Estas fueron adaptadas en condiciones de invernadero por 90 días sembradas en charolas

con tapa transparente de 30 x 30 cm y posteriormente expuestas a condiciones ambientales en macetas con

un tamaño de 12 cm en promedio (Figura 8).

Figura 8. Aclimatización de plántulas de maguey en condiciones de invernadero, tiempo 90 días y ocho

meses en maceta.

La mezcla del sustrato utilizado es esterilizada previamente y consiste básicamente en tierra negra-

perlita-arena (1:1:1) en condiciones de invernadero con alta humedad relativa durante cuatro semanas. En

este caso, la sobrevivencia de plantas desarrolladas fue 96% a partir de los explantes en condiciones de

invernadero, obteniendo un total de 1030 plántulas, en maceta solo sobrevivieron 713 plantas (69%).

CONCLUSIONES

Se logró el 82.5% de germinación de semillas in vitro de A. salmiana var Púa Larga, la regeneración de

múltiples plántulas (1030) a partir de secciones de hojas, cotiledones y tallos en la presencia de la

combinación de los reguladores de crecimiento de 2,4-D y K; en concentración de 0.5-1 y1-3 mg L-1 en

medio MS. En un tiempo de seis meses se obtuvieron plantas completas, que se trasladaron en condiciones

de invernadero en una mezcla de sustrato tepojal, arena y tierra negra (1:1:2; %), obteniendo 1030 plántulas

en invernadero y 713 plantas en maceta. La micropropagación vía organogénesis directa no fue posible

debido a la presencia de oxidación y microorganismos en el material. El presente trabajo es apoyo a la

investigación y su aplicación tecnológica para el maguey pulquero que puede generar desarrollo social y

conservar las tradiciones culturales a través de un aprovechamiento sustentable sin agotar los recursos

naturales.


56

LITERATURA CITADA

Aguilar, D. y L. Rodríguez. 2018. Micropropagación y aclimatación de maguey Pitzometl (Agave

marmorata Roezl) en la Mixteca poblana. Colomb. Biotec. 20(2), 124-131.

Álvarez-Duarte, M.C.; E. García-Moya, J. Suárez-Espinosa, M. Luna-Cavazos, y M. Rodríguez-Acosta.

2018. Conocimiento tradicional, cultivo y aprovechamiento del maguey pulquero en los

municipios de Puebla y Tlaxcala. Polibotánica. 45: 205-222. DOI: 10.18387/polibotanica.45.15.

Álvarez-Aragón C., A.M. Arzate-Fernández, S. Martínez-Martínez and I. Martínez-Velasco. 2020.

Regeneración de plantas de Agave marmorata Roezl, vía embriogénesis somática. Tropical and

Subtropical Agroecosystems 23: 36, 1-13.

Arzate-Fernández, A.; Piña-Escutia, J.L.; Norman-Mondragón, T.H.; Reyes-Díaz, J.I.; Guevara-Suárez,

K.L.; Vázquez-García, L.M. 2016. Regeneration of agave (Agave angustifolia Haw) from

encapsulated somatic embryos. Rev. Fitotec. Mex., 39, 359–366.

Aureoles-Rodríguez, F., J.L. Rodríguez-de la O., J.P. Legaria-Solano, J. Sahagún-Castellanos y M. G. Peña-

Ortega. 2008. Propagación in vitro del ‘maguey bruto’ (Agave inaequidens Koch), una especie

amenazada de interés económico. Revista Chapingo Serie Horticultura 14(3): 263-269.

Azofeifa, Á. 2009. Problemas de oxidación y oscurecimiento de explantes cultivados in vitro. Agronomía

mesoamericana 20(1): 153-175.

Bautista-Castellanos, A.I., J.R. Enríquez-del Valle, V.A. Velasco-Velasco y G. Rodríguez-Ortiz. 2020.

Enraizado de brotes in vitro y aclimatación de plantas de Agave potatorum Zucc. Ecosistemas y

Recursos Agropecuarios 7(3): e2618. http://dx.doi.org/10.19136/era.a7n3.2618.

Castillo-Andrade, A.I., C. Rivera Bautista., M.A. Ruiz Cabrera, R.E. Soria Guerra, E. García-Chávez, C.

Fuentes-Ahumada y A. Grajales-Lagunes. 2019. Agave salmiana fructans as gut health promoters:

Prebiotic activity and inflammatory response in Wistar healthy rats. International Journal of

Biological Macromolecules. 136, 1,785-795. doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2019.06.045.

Castillo, A. 2008. Propagación de plantas por cultivo in vitro: una biotecnología que nos acompaña hace

mucho tiempo. FAO-Agris. INIA. 382. 8 p.

Chávez-Romero, R., A. Flores-Morales, H.T. Yee-Madeira, J.C. García-Zebadúa, M. González-Montoya

and R. Mora-Escobedo. 2018. Disintegration treatments of Agave Salmiana waste: Lignocellulose

characterization by physicochemical, thermogravimetric and spectroscopic studies. Revista Bio

Ciencias 5, e500. http://dx.doi.org/10.15741/revbio.05.e500.

Concepción, O., L. Nápoles, A.T. Pérez, N. Peralta, M. Hernández y R. Trujillo. 2005. Efecto de tres

antioxidantes en el cultivo in vitro de ápices de guayaba (Psidium guajava L.). Relación entre el

origen del explante y el contenido de compuestos fenólicos. Cultivos Tropicales, 26(1),33-39.

Disponible en: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193215916005.

Delgado-Aceves, L.; M.T. González-Arnao, F. Santacruz-Ruvalcaba, R. Folgado y L. Portillo. 2021.

Indirect Somatic Embryogenesis and Cryopreservation of Agave tequilana Weber Cultivar

‘Chato’. Plants, 10, 249. https://doi.org/10.3390/plants10020249.

Enríquez-Del Valle, J.R., G. Carrillo-Castañeda y J.L. Rodríguez de la O. 2005a. Sales inorgánicas y ácido

indolbutírico en el enraizado in vitro de brotes de Agave angustifolia. Revista Fitotecnia Mexicana.

28, 175-178.

Enríquez-Del Valle, J.R., K.H. Antonio-Luis, G. Rodríguez-Ortiz and G.V. Campos-Ángeles. 2016b. Effect

of culture medium and incubation on the characteristics of micropropagated agave plants. Cien.

Inv. Agr, 43(2): 263- 272. http://dx.doi.org/10.4067/S0718- 16202016000200009.

Enríquez-Del Valle, J.R., S.A. Alcara-Vázquez, G. Rodríguez-Ortiz, M.E. Miguel-Luna, and C. Manuel-

Vázquez. 2016c. Fertirriego en vivero a plantas de Agave potatorum Zucc micropropagadas-

aclimatizadas. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas, 7(5): 1167-1177.

https://doi.org/10.29312/remexca.v7i5.240.

Escalante, A., M. Giles-Gómez, G. Hernández, M.S. Córdova-Aguilar, A. López-Munguía, G. Gosset and

F. Bolívar. 2008. Analysis of bacterial community during the fermentation of pulque, a traditional


57

Mexican alcoholic beverage, using a polyphasic approach. International Journal of Food

Microbiology. 124, 126-134. http://dx.doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2008.03.003.

Gutiérrez-Hernández, G.F., Y.D. Ortiz-Hernández, L.J. Corzo-Ríos y T. Aquino-Bolaños. 2020.

Composición química y germinación de semillas de tobalá (Agave potatorum). Interciencia 45, 5,

223-228.

Hazra, S. H.; S. Das and A.K. Das. 2002. Sisal plant regeneration via organogenesis. Plant Cell, Tissue

Organ Cult. 70:235–240

López-Romero, J.C., J.F. Ayala-Zavala, G.A. González-Aguilar, E.A. Peña-Ramos and H. González-Ríos.

2018. Biological activities of agave by-products and their possible applications in food and

pharmaceuticals. J. Sci Food Agric 98: 2461-2474. http://dx.doi.org/10.1002/jsfa.8738.

Luna, M.E.M., Enríquez-del Valle, J.R; Velasco-Velasco, V.A; Y. Villegas-Aparicio y Carrillo-Rodríguez,

J.C. 2014. Concentración de benciladenina, tipo y dósis de carbohidratos en el medio de cultivo

para proliferación de brotes de Agave Americana. Rev. FCA UNCUYO, 46(1), 97-107.

Martínez-Palacios, A.; M.P. Ortega-Larrocea, V.M. Chávez and R. Bye. 2003. Somatic embryogenesis and

organogenesis of Agave victoria-reginae: considerations for its conservation. Plant Cell, Tissue

Organ Cult. 74:135–142.

Monja-Mio, K. and M.L. Robert. 2013. Direct somatic embryogenesis of Agave fourcroydes Lem. through

thin cell layer culture. In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant. 49:541–549.

http://doi.org/10.1007/s11627-013- 9535-7.

Murashige, T. and F. Skoog. 1962. A revised medium for rapid growyh and bioassays with tobacco tissue

cultures. Physiol. Plant, 15: 473-497. DOI: 10.1111/j.1399-3054.1962.tb08052.x.

Narváez, A., T. Martínez y M. Jiménez. 2016. El cultivo de maguey pulquero: opción para el desarrollo de

comunidades rurales del altiplano mexicano. Revista de Geografía Agrícola. 56. 44-50.

Narváez-Suárez, A.U., T. Martínez-Saldaña and M.A. Jiménez-Velázquez. 2016. El cultivo de maguey

pulquero: opción para el desarrollo de comunidades rurales del altiplano mexicano. Revista de

Geografía Agrícola, (56), 33-44. [Fecha de Consulta 23 de junio de 2021]. ISSN: 0186-4394.

Disponible en: https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=75749287005.

Nikam, T.D.; G.M. Bansude and K.C. Aneesh-Kumar. 2003. Somatic embryogenesis in sisal (Agave

sisalana Perr. Ex. Engelm). Plant Cell Rep. 22, 188–194.

Norma Oficial Mexicana. Protección ambiental-especies nativas de México de flora y fauna silvestres-

categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión o cambio-lista de especies en riesgo.

NOM-059-Ecol-2002. Diario Oficial, miércoles 6 de marzo de 2002. México, D.F. 2001. pp. 158-

169.

Peralta-García, I., F. González-Muñoz, E. R-AM, A. Sánchez-Flores and A. López-Munguía. 2020.

Evolution of fructans in aguamiel (Agave Sap) during the plant production lifetime. Front. Nutr.

7:566950. http://doi.org/10.3389/fnut.2020.566950.

Portillo, L.; F. Santacruz-Ruvalcaba, A. Gutiérrez-Mora and B. Rodríguez-Garay. 2007. Somatic

embryogenesis in Agave tequilana Weber cultivar azul. Vitro Cell. Dev. Biol. Plant, 43, 569–575.

https://doi.org/10.1007/s11627-007-9046-5.

Rodríguez-Hernández, G., F. Morales-Domínguez, R. Gutiérrez-Campos, S. Aguilar-Espinosa y E. Pérez-

Molphe-Balch. 2007. Generación de raíces transformadas de Agave salmiana Otto y su

colonización por Glomus intraradices. Revista Fitotecnia Mexicana. 30, 215-222.

Robert, M y A. García. 1985. E1 cultivo de tejidos vegetales y su posible aplicaci6n en el mejoramiento

genético de las Agavaceas. In: Cruz C, Castillo L del, Robert M, Ondarza RN (eds) Simposio

sobre biología y aprovechamiento integral del henequén y otros Agaves. CICY, México. pp. 83-

89.

Robert, M.L., J.L. Herrera-Herrera, E. Castillo, G. Ojeda and M.Á. Herrera-Alamillo. 2006. An efficient

method for the micropropagation of agave species. Methods in Molecular Biology. Vol. 318: Plant

Cell Culture Protocols, Second Edition, Totowa, NJ: Humana Press Inc.

about:blank


58

Romero-López, MR., P. Osorio-Díaz, A. Flores-Morales, N. Robledo and R. Mora-Escobedo. 2015.

Chemical composition, antioxidant capacity and prebiotic effect of aguamiel (Agave atrovirens)

during in vitro fermentation. Rev Ing Mex. 14:281–92.

Sánchez-Madrigal, M.Á., A. Quintero-Ramos, C.A. Amaya-Guerra, C.O. Meléndez-Pizarro, S.L. Castillo-

Hernández and C.J. Aguilera-González. 2019. Effect of agave fructans as carrier on the

encapsulation of blue corn anthocyanins by spray drying. Foods, 8, 0268.

http://dx.doi.org/10.3390/foods8070268.

Sánchez-Urbina., L.M.C., T.R. Ventura-Canseco, M. Ayora-Talavera, M.A. Abud-Archila, I. Pérez-Farrer-

Dendooven and F.A. Gutierrez-Miceli. 2008. Seed germination and in vitro propagation of Agave

grijalvensis an endemic endangered Mexican species. Asian Journal of Plant Sciences 7: 752-756.

Santacruz-Rubalcaba, F., H. Gutiérrez-Pulido and B. Rodríguez-Garay. 1999. Efficient in vitro propagation

of Agave parrasana Berger. Plant Cell Tissue and Organ Cult. 56, 163-167.

Silos-Espino, H., C.L. Tovar-Robles, N. González-Cortés, S.J. Méndez-Gallegos y D. Rossel-Kipping.

2011. Estudio integral del maguey (Agave salmiana): propagación y valor nutricional. RESPYN

Revista Salud Pública y Nutrición. Edición Especial No. 5 2011. pp. 75-82.

Sudha, G. and G.A Ravishankar. 2002. Involvement and interaction of various signaling compounds on the

plant metabolic events during defense response, resistance to stress factors, formation of

secondary metabolites and their molecular aspects. Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 71, 3.

181-212.

Tejavathi, H., M.D. Rajanna, R. Sowmya and K. Gayathramma. 2007. Induction of somatic embryos from

cultures of Agave vera-cruz Mill. In Vitro Cell.Dev.Biol.-Plant 43, 423–428.


Recibido: 19-marzo-2021

Aceptado: 21-mayo-2021 59

VARIACIÓN ESTACIONAL EN LA ACTIVIDAD OVÁRICA DE YEGUAS SACRIFICADAS

EN UN RASTRO TIF DE ZACATECAS

[SEASONAL VARIATION OF OVARIAN ACTIVITY IN MARES SLAUGHTERED IN A

FEDERAL TYPE INSPECTION ABBATOIR IN ZACATECAS, MEXICO]

Zimri Cortes-Vidauri1, Carlos Fernando Aréchiga-Flores1§, Marco Antonio López-Carlos1, Pedro

Hernández-Briano1, Melba Rincón-Delgado1, Claudia E. Valdez-Miramontes1

1Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Zacatecas. Carretera

Panamericana km 31.5 tramo Zacatecas-Fresnillo, Gral. Enrique Estrada, 98560, Zacatecas, México.

Autor para correspondencia: ([email protected]).

RESUMEN

El propósito del presente trabajo fue evaluar la presencia y tamaño de las estructuras ováricas de yeguas

sacrificadas en un rastro Tipo Inspección Federal (TIF), como un indicador del patrón de estacionalidad

reproductiva en el altiplano zacatecano de México [Latitud: 23.05, Longitud: -102.77]. Los ovarios fueron

recolectados durante los meses de febrero a noviembre, registrando el número y tamaño de las estructuras

ováricas (n=2,350) presentes: folículos (FOL) y/o cuerpos lúteos (CL). Se obtuvo un efecto significativo de

la estación del año sobre el número, tamaño promedio y tamaño máximo folicular (P<0.0001). Sin embargo,

el número y tamaño de los CL no presentó diferencias entre estación del año (P>0.05). Se encontró un

mayor número de folículos en primavera-verano en comparación a otoño-invierno (P<0.0001). Durante el

verano los folículos presentaron mayor tamaño y durante el otoño el menor tamaño (18.6 vs. 6.45 mm). En

conclusión, se encontró una marcada estacionalidad en la actividad ovárica de las yeguas sacrificadas en un

rastro TIF localizado en el altiplano del estado de Zacatecas, con mayor actividad folicular y lútea durante

primavera y verano en comparación a otoño e invierno. En la latitud del altiplano (23°N), la actividad

folicular parece iniciarse desde el mes de febrero.

Palabras clave: cuerpo lúteo, estacionalidad reproductiva, folículo, ovarios, yegua.

ABSTRACT

The purpose of this work was to evaluate the presence and size of the ovarian structures of mares harvested

in a TIF (Federal-Type Inspection) abattoir, as an indicator of the reproductive seasonality pattern in the

highlands of Zacatecas, Mexico [Latitude: 23.05, Longitude: -102.77]. The ovaries were collected during

the months of february to november, recording size and number of ovarian structures (n = 2,350) such as

follicles (FOL) and/or corpora lutea (CL). A significant effect of season of the year (spring, summer, autumn

y winter) was obtained on the number, average size, and maximum size of the follicles (P <0.0001).

However, the number and size of the ovarian corpus luteum did not show differences between seasons of

the year (P> 0.05). A greater number of follicles was found in spring-summer compared to autumn-winter

(P <0.0001). During the summer, the follicles had the largest size and the smallest size during fall (18.6 vs.

6.45 mm). In conclusion, a marked seasonality was found in the ovarian activity of the mares harvested in

a TIF abattoir located in the highlands of the state of Zacatecas, with greater follicular and luteal activity

during spring and summer compared to autumn and winter. At the latitude of the highlands (23 ° N), the

follicular activity seems to start since February, before spring initiation

Index words: corpus luteum, seasonal reproduction, follicle, ovaries, mare.


60

INTRODUCCIÓN

Las yeguas son hembras poliéstricas estacionales desde el punto de vista reproductivo, debido a que

presentan actividad reproductiva durante la primavera y verano mediante la influencia de un fotoperiodo

largo (es decir, la presencia de varias horas luz/día). La estacionalidad reproductiva está regulada en la yegua

por el fotoperiodo, aunque puede verse influenciada por la disponibilidad de alimento y la temperatura

ambiental (Guerin y Wang, 1994; Fitzgerald y McManus, 2000; Nagy et al., 2000; Donadeu y Watson,

2007; Cortés-Vidauri et al., 2018), así como por algunas alteraciones y/o enfermedades (Arthur, 1969;

Hughes et al., 1980). Así pues, el fotoperiodo se convierte en una señal ambiental que regula la secreción

de la hormona melatonina por parte de la glándula pineal (Freedman et al., 1979; Ginther, 1992; Sharp,

1998; Williams et al., 2012). La melatonina se incrementa durante la fase de obscuridad, reduciendo o

inhibiendo la liberación de GnRH por parte del hipotálamo, generando así un periodo de ausencia de

actividad reproductiva o anestro estacional (Fitzgerald et al., 2002). En la yegua, los días cortos (otoño e

invierno), se asocian a la caída en la secreción de gonadotropinas y a la consecuente disminución en la

actividad ovárica y por ende ausencia de ciclicidad estral (Fitzgerald et al., 2002; Cortés-Vidauri et al.,

2018; Ginther et al., 2018). En México el fotoperiodo largo se presenta durante las estaciones de primavera

y verano (Saltiel-Cohen et al., 1982; Vázquez-Dueñas et al., 2004; López-Pérez et al., 2010; Cortés-Vidauri

et al., 2018).

La estación reproductiva inicia con el desarrollo de folículos durante el ciclo estral (Espinoza-

Villavicencio et al., 2007; Ginther et al., 2018). Durante el invierno la incidencia de ovulaciones es mínima

o ausente (Irvine et al., 2000; Oberhaus y Paccamonti, 2013), incrementándose paulatinamente durante la

primavera y alcanzando su máximo en el verano, disminuyendo durante el otoño, aunque algunas yeguas

son capaces de mostrar una estacionalidad mínima o nula estacionalidad (Ginther et al., 2018),

principalmente si se encuentran cerca de la línea ecuatorial (Carranza et al., 2017; Borja et al., 2019).

El propósito del presente trabajo fue evaluar la presencia y tamaño de estructuras ováricas de yeguas

sacrificadas en rastro TIF, como un indicador del patrón de estacionalidad reproductiva en el altiplano

zacatecano de México [Latitud: 23.05; Longitud: -102.77].

MATERIAL Y MÉTODOS

Se recolectaron los ovarios (n=599) de yeguas sacrificadas en un rastro TIF de la comunidad de Gral. Félix

U. Gómez, en el municipio de Gral. Enrique Estrada, Zacatecas, México, localizado en el altiplano

zacatecano a una altura de 2,150 m sobre el nivel del mar [Latitud: 23.05; Longitud: -102.77].

Se analizó in situ post morten la presencia de estructuras ováricas (n=2,350) en los ovarios de yeguas

sacrificadas en la planta de sacrificio equino. El análisis incluyó los meses de febrero a noviembre. Se

determinó la variación estacional de la función reproductiva de las yeguas al evaluar el número y tamaño

de las estructuras ováricas presentes, folículo ovárico (FOL) y/o cuerpo lúteo (CL). Los folículos fueron

clasificados en chicos (10 a 15 mm), medianos (15 a 30 mm), y grandes (mayores a 30 mm) al medirse con

un calibrador digital 6” Vernier; los cuerpos lúteos se clasificaron en chicos y grandes (Saltiel et al., 1982;

Espinoza-Villavicencio et al., 2007).

Los datos fueron analizados bajo un diseño completamente al azar considerando el efecto de estación

climática (primavera, verano, otoño e invierno) y el efecto de mes utilizando el procedimiento GLM

(Modelos Generales Lineales) del paquete estadístico SAS (SAS, 2010). Cuando se detectaron diferencias

significativas para los efectos considerados, se establecieron las diferencias entre tratamientos mediante la

prueba de Duncan (Steel y Torrie, 1996). Las proporciones de las categorías de tamaño en CL y FOL fueron

analizadas mediante prueba de Chi-cuadrada o prueba exacta de Fisher (Steel y Torrie, 1996).


61


Se determinó un efecto significativo (P<0.0001) de estación del año (primavera, verano, otoño e invierno)

sobre el número, tamaño promedio y tamaño máximo de los folículos (Cuadro 1) de las yeguas sacrificadas

en un rastro TIF del altiplano Zacatecano [Latitud: 23.05; Longitud: -102.77].

Cuadro 1. Estacionalidad de la actividad ovárica (media + D.E.) de yeguas sacrificadas en un rastro TIF

del Altiplano en Zacatecas, México.

Estación del

año

n Número de

folículos

Tamaño folicular

promedio

Tamaño folicular

máximo

Primavera 232 4.3 + 2.6 b 10.0 + 5.6 b 14.2 + 9.0 b

Verano 157 3.6 + 1.6 c 12.4 + 8.9 a 18.6 + 13.3 a

Otoño 58 3.0 + 1.4 d 4.3 + 3.2 c 6.5 + 5.7 c

Invierno 133 5.5 + 2.6 a 11.7 + 4.4 a 17.8 + 7.7 a abc Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05).

En el cuadro 2 se muestra que durante el verano los folículos presentaron mayor tamaño mientras que

durante el otoño se observó el menor tamaño (18.6 vs. 6.45 mm). Desde el invierno se detectaron folículos

grandes, sugiriendo que la estacionalidad reproductiva inicia antes en estas latitudes y/o no es tan marcada

dicha estacionalidad, debido presumiblemente a la gran variación en cuanto a la condición corporal y/o la

procedencia de las yeguas sacrificadas en ese tipo de establecimiento (yeguas provenientes de México,

E.U.A. y Canadá).

Cuadro 2. Efecto de la estación del año sobre el tamaño de los folículos ováricos de yeguas sacrificadas

en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Estación del

año†

Folículos

grandes

Folículos

medianos

Folículos

chicos

Total P< ‡

Primavera 8.2 (19) 26.7 (62) 65.1 (151) 100 (232) 0.0001

Verano 28.0 (44) 28.0 (44) 44.0 (69) 100 (157) 0.0187

Otoño - - - 10.3 (6) 89.7(52) 100 (58) 0.0001

Invierno 7.5 (10) 57.1 (76) 35.3 (47) 100 (133) 0.0001

Total 12.6 (73) 32.4 (188) 55 (319) 100 (580) 0.0001 Los folículos fueron clasificados en chicos (10 a 15 mm), medianos (15 a 30 mm) y grandes (mayores a 30 mm)

† No se observaron folículos grandes en la estación invernal. ‡ Prueba de Chi-cuadrado para proporciones iguales.

El tamaño de los cuerpos lúteos ováricos no presentó diferencias entre estación del año (P=0.8154). Sin

embargo, se observó un mayor porcentaje de CL con respecto al total del año en primavera, seguido de

verano y menor en el otoño (P<0.05). El mayor (P<0.05) número de cuerpos lúteos se encontró durante el

otoño y fue menor en las estaciones de primavera y verano (Cuadro 3).

Al considerar el mes del año se encontró un efecto significativo de mes sobre el número total y el tamaño

de los folículos ováricos (P<0.001). El mayor número total de folículos ováricos se obtuvo durante los meses

de febrero a mayo; sin embargo, el tamaño máximo de los folículos se obtuvo en los meses de julio y agosto,

observándose una reducción drástica del tamaño durante los meses de septiembre a noviembre (Cuadro 4).


62

Cuadro 3. Efecto de la estación sobre el número, tamaño y localización de los cuerpos lúteos en los

ovarios de yeguas sacrificadas en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Estación del año† Porcentaje total de

cuerpos lúteos

(% total de CL´s)

(Frecuencia)

No. de CL

(media + d.e.)

Tamaño de CL

(media + d.e)

Primavera 64.9 (50) 1.1 + 0.3 b 19.7 + 6.6

Verano 32.5(25) 1.0 + 0.2 b 20.6 + 5.1

Otoño 2.6 (2) 1.5 + 0.7 a 21.1 + 11.3

Valor de P 0.0378 <0.05 0.8154 CL= Cuerpo lúteo

abc Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05). † No se observaron CL’s en la estación invernal. ‡ Valor de P para prueba exacta de Fisher.

Cuadro 4. Efecto del mes del año sobre el número y tamaño folicular en los ovarios de yeguas sacrificadas

en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Mes n Número total de folículos

ováricos

(media + d.e.)

Tamaño máximo folicular

(media + d.e.)

Febrero 99 5.9 + 2.5 a 19.8 + 7.0 bc

Marzo 60 4.9 + 3.0 b 12.6 + 7.3 e

Abril 71 4.3 + 2.9 bc 14.6 + 7.7 de

Mayo 106 4.0 + 2.3 bcd 17.0 + 10.6 cd

Junio 94 4.0 + 2.3 bcd 24.0 + 8.7 ab

Julio 45 3.7 + 1.9 cd 27.8 + 9.7 a

Agosto 54 3.2 + 1.3 cd 21.4 + 11.9 b

Septiembre 42 4.0 + 1.5 bcd 8.1 + 7.6 f

Octubre 40 3.0 + 1.3 d 7.1 + 6.0 f

Noviembre 12 2.0 + 0.0 e 3.2 + 1.1 g abcdefg Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05).

Además, el mes del año no afectó (P<0.81540) el tamaño de CL, pero tuvo efecto (P>0.05) sobre el

número promedio de CL observados, con un número menor en los meses de estación reproductiva y mayor

hacia los meses de septiembre y octubre (Cuadro 5). Estudios previos realizados en el Sur de México (15ºN–

22ºN), encontraron un patrón de ovulación estacional similar, en donde en los meses de enero y febrero se

encontraron ovulaciones en el 10% de los casos y casi 100% en los meses de Julio y Agosto (Saltiel et al.,

1982). Otros estudios realizados en Venezuela con una variación en la latitud y horas luz por día (10° N y

un máximo de 12 h y 46 min en el día más largo) también han demostrado la estacionalidad reproductiva, a

pesar de localizarse cercanos al Ecuador (Quintero et al., 1995; 2000; Vilhanová et al., 2021). Aunque se

ha reportado que yeguas cercanas a la línea ecuatorial ciclan prácticamente todo el año (Carranza et al.,

2017). Así mismo, estudios realizados por Ginther et al. (2018), mencionan que la actividad folicular del

ciclo estral es mayor durante la primera mitad de la temporada reproductiva, como lo indica la presencia de

un mayor número de folículos medianos (≥ 20 mm), y de mayor diámetro folicular. Sin embargo, en el

presente estudio, se encontró una mayor cantidad de folículos grandes en verano en comparación a la

primavera.


63

Cuadro 5. Efecto de mes del año en el número, tamaño y localización de los cuerpos lúteos en los ovarios

de yeguas sacrificadas en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Mes N No. de CL

(media + d.e.)

Tamaño de CL

(media + d.e.)

Abril 11 1.1 + 0.0 b 15.1 + 3.3

Mayo 39 1.1 + 0.3 b 21.1 + 6.8

Junio 13 1.0 + 0.0 b 20.2 + 5.0

Julio 11 1.0 + 0.0 b 21.1 + 5.0

Agosto 8 1.1 + 0.0 b 21.5 + 6.3

Septiembre 4 1.2 + 0.5 ab 20.5 + 3.3

Octubre 2 1.5 + 0.7 a 21.5 + 11.3 CL= Cuerpo lúteo

abc Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05). † No se observaron CL’s en la estación invernal. ‡ Valor de P para prueba exacta de Fisher.

Las yeguas se reproducen en forma estacional con fotoperiodo alto (muchas horas luz/día ò primavera-

verano), y así presentan sus partos en la temporada más adecuada para la supervivencia de su descendencia

(Bronson y Heideman, 1994; Escobar, 1997). La actividad folicular de las yeguas se interrumpe durante los

meses de fotoperiodo (otoño e invierno) y se le denomina la estación anovulatoria. Conforme se van

incrementando las horas luz durante el día, el número y diámetro promedio de los folículos se va

incrementando durante 2 o 3 meses (periodo transicional), hasta que ocurre la ovulación. Igualmente, se

incrementa la angiogénesis y cantidad de fluido folicular y presencia de hormonas en dicho fluido (Meinecke

et al., 1987; Müller et al., 2009).

Durante el periodo transicional, los folículos crecen y decrecen secuencialmente (Ginther, 1979).

Durante el ciclo estral, el folículo de mayor diámetro presenta un perfil promedio unimodal al evaluarlo por

ultrasonido (Pierson y Ginther, 1987), y por ello el diámetro folicular es muy importante en la maduración

folicular (Gastal et al., 1997). Sin embargo, pueden aparecer folículos preovulatorios grandes y en ocasiones

hasta una ovulación durante la primera mitad del diestro (Stabenfeldt et al., 1972; Vandeplassche et al.,

1979), indicando que la actividad folicular sustancial puede en ocasiones ocurrir durante la primera parte

del ciclo estral, antes de la actividad ovárica que da origen al folículo ovulatorio (Ginther, 1990; 1992;

Ginther et al., 2004, 2018).

En el presente estudio se encontraron folículos durante el mes de febrero, es decir un mes antes de iniciar

la primavera o temporada reproductiva, lo que pudiera indicar una ampliación de la temporada reproductiva

en las yeguas adaptadas al altiplano mexicano. Sin embargo, una variante en el presente estudio es que en

esos rastros sacrifican yeguas provenientes de Canadá, Estados Unidos y Centro-Norte de México, y

pudieran existir yeguas con un patrón de actividad reproductiva totalmente diferente por provenir de lugares

diferentes y con fotoperiodos diferentes (Boeta el al., 2006; Pérez et al., 2010). El efecto del fotoperiodo se

realiza por medio de la hormona melatonina, secretada en la glándula pineal durante las horas oscuras

(Diekman et al., 2002). Por lo tanto, se establecen diferentes patrones de secreción a través del año, un

periodo de mayor y otro con menor duración de melatonina, los cuales determinan las temporadas de anestro

y de ovulación respectivamente (Guillaume et al., 1995). Existen además dos periodos de transición:

primavera y otoño (Donadeu y Pedersen, 2008; Ginther et al., 2003ª).

Se han sugerido dos ondas foliculares durante el ciclo estral de la yegua, sobre la base de perfiles

bimodales de FSH (Evans e Irvine, 1975). Cada onda incluye la aparición de varios folículos. Un folículo

de la primera onda post-ovulatoria se convierte en folículo dominante y crece hasta alcanzar un promedio

de 16 mm en un lapso de 6 d permaneciendo estable por otros 6 d y luego sufre atresia. El folículo dominante


64

de la 2a o 3a oleada folicular se convierte en el folículo ovulatorio. Existen 2 factores fundamentales que

pudieran influir sobre la actividad ovárica y estos sería la edad y el estado nutricional (Claes et al., 2015).

En el presente estudio no se pudo contar con la información individual de las yeguas de las que provenían

los ovarios recolectados y eso representa una limitante para el estudio. De igual manera no se cuenta con

los perfiles hormonales de las yeguas, ni las concentraciones de hormonas en fluido folicular (Meinecke et

al., 1987). Otro factor pudiera ser el genotipo o raza la cual también no se conoce con precisión, solo se

puede generalizar mencionando que la mayoría de las yeguas sacrificadas eran de genotipos Criollas, Cuarto

de Milla o encastadas de Cuarto de Milla y algunas Mustango, principalmente las provenientes de Canadá

y Estados Unidos.

Según Kenney y Ganjam (1975), las anormalidades ováricas más comunes en Canadá son: 1) el tumor

de las células de la granulosa que produce estrógenos; 2) los folículos grandes que producen estrógenos en

potrancas de 4 meses de edad, y 3) una neoplasia con una estructura adrenal ectópica que produce

progesterona. Otro estudio, Bosu et al. (1982) reporta la presencia tumores de las células de la granulosa,

quistes foliculares, hematomas e hipoplasias en yeguas de Canadá. Cabe mencionar que en el presente

trabajo no se detectaron anormalidades ováricas durante el estudio. En los últimos años la ultrasonografía ó

ecografía se ha convertido en una herramienta útil para el seguimiento del desarrollo folicular en yeguas in

vivo (Pierson y Ginther, 1985). Sin embargo, debido a que los ovarios de la yegua poseen una estructura

única diferente a otros mamíferos, considerando su mayor tamaño, las técnicas histológicas convencionales

no han sido útiles en observar la estructura microscópica interna. Por ello, algunos estudios in vitro han

recurrido a la microscopía estructural interna en tercera dimensión (3D-ISM) para estudiar el ovario de la

yegua. Esta técnica computarizada de vanguardia (3D-ISM), ha permitido conocer más a detalle la

disposición anatómica del ovario y los mecanismos complejos del desarrollo folicular en la yegua (Kimura

et al., 2001).

Por lo anterior, los resultados obtenidos en el presente estudio, aunque incipientes, permiten suponer que

pudieran utilizarse los ovarios de yegua recolectados in situ en rastros de la región, y trasladarlos al

laboratorio para la obtención de ovocitos que pudieran destinarse para la validación de la técnica de

maduración y fertilización in vitro de ovocitos equinos (Dell'Aquila et al., 1996; 1997; Squires, 1996), y

algunos otros proyectos de investigación que incluyen el cultivo de gametos (Dell'Aquila et al., 1997;

Maclellan et al., 2002; McPartlin et al., 2009) en el Laboratorio de Biología de la Reproducción de la Unidad

Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas o en otros

laboratorios con infraestructura apropiada.

CONCLUSIÓN

Existe una marcada estacionalidad en la actividad ovárica de las yeguas sacrificadas en un rastro TIF

localizado en el altiplano del estado de Zacatecas, con mayor actividad folicular y lútea durante primavera

y verano en comparación a otoño e invierno. En la latitud del altiplano (23°N), la actividad folicular parece

iniciarse desde el mes de febrero.

LITERATURA CITADA

Arthur, G.H. 1969. The ovary of the mare in health and disease. Equine Veterinary Journal, 1(4), 153-156.

https://doi.org/10.1111/j.2042-3306.1969.tb03361.x.

Boeta, M., A. Porras, L.A. Zarco and R. Aguirre-Hernández. 2006. Ovarian activity of the mare during

winter and spring at a latitude of 19° 21′ north. Journal of Equine Veterinary Science, 26(2), 55-58.

https://doi.org/10.1016/j.jevs.2005.12.003.

Borja, D.D., X.M. Farez, J.A.B Valdés, A.V. Gil, R.G. Viera, R.O. Méndez y. G.G. Viera. 2019. Recursos,

comportamiento reproductivo y cuidado animal de unidades de crianza equina en el Azuay, Ecuador.

https://revistas.reduc.edu.cu/index.php/rpa/article/view/ e2835.

https://doi.org/10.1111/j.2042-3306.1969.tb03361.x

https://doi.org/10.1016/j.jevs.2005.12.003

https://revistas.reduc.edu.cu/index.php/rpa/article/view/%20e2835


65

Bosu, W.T.K., S.C. Van Camp, R.B. Miller and R.A.R. Owen. 1982. Ovarian disorders: clinical and

morphological observations in 30 mares. The Canadian Veterinary Journal, 23(1),6. PMCID:

PMC1790073 PMID: 7066859.

Carranza, J., W.A. Yoong, C. Mateos, B. Caña-Vergara, C.L. Gómez and V. Macías. 2017. Reproductive

phenology of creole horses in Ecuador in the absence of photoperiod variation: The effects of forage

availability y flooding affecting body condition of mares. Animal Science Journal, 88(12): 2063-

2070. https://doi.org/10.1111/asj.12818.

Claes, A., B.A. Ball, K.E. Scoggin, A. Esteller‐ Vico, J.J. Kalmar, A.J. Conley and M.H.T. Troedsson.

2015. The interrelationship between anti‐ Müllerian hormone, ovarian follicular populations and

age in mares. Equine veterinary journal, 47(5), 537-541. https://doi.org/10.1111/evj.12328.

Cortés-Vidauri, Z., C. Aréchiga-Flores, M. Rincón-Delgado, F. Rochín-Berumen, M.A. López-Carlos and

G. Flores-Flores. 2018. Mare reproductive cycle: A Review (Revisión: El Ciclo Reproductivo de la

Yegua). Abanico Veterinario, 8(3), 14-41. http://dx.doi.org/10.21929/abavet2018.83.1.

Dell'Aquila, M.E., Y.S. Cho, P. Minoia, V. Traina, S. Fusco, G.M. Lacalandra and F. Maritato. 1997.

Intracytoplasmic sperm injection (ICSI) versus conventional IVF on abattoir-derived and in vitro-

matured equine oocytes. Theriogenology, 47(6), 1139-1156. https://doi.org/10.1016/S0093-

691X(97)00095-2.

Dell'Aquila, M.E., S. Fusco, G.M. Lacalandra and F. Maritato. 1996. In vitro maturation and fertilization of

equine oocytes recovered during the breeding season. Theriogenology, 45(3), 547-560.

https://doi.org/10.1016/0093-691X(95)00402-T.

Donadeu, F. X. and H.G. Pedersen. 2008. Follicle development in mares. Reproduction in Domestic

Animals, 43, 224-231. https://doi.org/10.1111/j.1439-0531.2008.01166.x.

Donadeu, F. X. and E.D. Watson. 2007. Seasonal changes in ovarian activity: lessons learnt from the horse.

Animal Reproduction Science, 100(3-4), 225-242.

https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2006.12.001.

Espinoza-Villavicencio, J.L., R. Ortega Pérez, A. Palacios- Espinosa, J. Valencia-Méndez y C.F. Aréchiga-

Flores. 2007. Crecimiento folicular ovárico en animales domésticos: una revisión. Interciencia,

32(2), 93-99. Versión impresa.

Fitzgerald, B.P. and C.J. McManus. 2000. Photoperiodic versus metabolic signals as determinants of

seasonal anestrus in the mare. Biology of reproduction, 63(1): 335-340.

https://doi.org/10.1095/biolreprod63.1.335.

Fitzgerald, B.P., S.E. Reedy, D.R. Sessions, D.M. Powell and C.J. McManus. 2002. Potential signals

mediating the maintenance of reproductive activity during the non-breeding season of the mare.

Reproduction-Cambridge-Supplement, 115-120. www.isinet.com/wok.wos.

Freedman, L.J., M.C. Garcia and O.J. Ginther. 1979. Influence of photoperiod and ovaries on seasonal

reproductive activity in mares. Biology of reproduction, 20(3), 567-574.

https://doi.org/10.1095/biolreprod20.3.567.

Gastal, E.L., M.O. Gastal, D.R. Bergfelt and O.J. Ginther. 1997. Role of diameter differences among

follicles in selection of a future dominant follicle in mares. Biology of reproduction, 57(6), 1320-

1327. https://doi.org/10.1095/biolreprod57.6.1320.

Ginther, O.J. 1990. Folliculogenesis during the transitional period and early ovulatory season in mares.

Reproduction, 90(1), 311-320. https://doi.org/10.1530/jrf.0.0900311.

Ginther, O.J. 1992. Reproductive biology of the mare. Wisconsin, USA: Ed. Equiservices Publishing, Cross

Plains. NII Article ID (NAID) 10006076063.

Ginther, O.J., M.A. Beg, F.X. Donadeu and D.R. Bergfelt. 2003. Mechanism of follicle deviation in

monovular farm species. Animal Reproduction Science, 78(3–4), 239-257.

https://doi.org/10.1016/S0378-4320(03)00093-9.

Ginther, O.J., E.L. Gastal, M.O. Gastal and M.A. Beg. 2018. Seasonal influence on equine follicle dynamics.

Animal Reproduction, 1(1), 31-44.

https://doi.org/10.1111/asj.12818

https://doi.org/10.1111/evj.12328

http://dx.doi.org/10.21929/abavet2018.83.1

https://doi.org/10.1016/S0093-691X(97)00095-2

https://doi.org/10.1016/S0093-691X(97)00095-2

https://doi.org/10.1016/0093-691X(95)00402-T

https://doi.org/10.1111/j.1439-0531.2008.01166.x

https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2006.12.001

https://doi.org/10.1095/biolreprod63.1.335

http://www.isinet.com/wok.wos



https://doi.org/10.1530/jrf.0.0900311

https://doi.org/10.1016/S0378-4320(03)00093-9


66

Ginther, O.J., E.L. Gastal, M.O. Gastal, D.R. Bergfelt, A.R. Baerwald and R.A. Pierson. 2004.Comparative

study of the dynamics of follicular waves in mares and women. Biology of reproduction, 71(4),

1195-1201. https://doi.org/10.1095/biolreprod.104.031054.

Guerin, M. and X. Wang. 1994. Environmental temperature has an influence on timing of the first ovulation

of seasonal estrus in the mare. Theriogenology, 42, 1053-1060. https://doi.org/10.1016/0093-

691X(94)90127-5.

Hughes, J.P., P.C. Kennedy and G.H. Stabenfeldt. 1980. Pathology of the ovary and ovarian disorders in

the mare. In 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-

20th June 1980. I. Plenary sessions. Editorial Garsi. pp. 203-222.

Irvine, C.H. 1995. The nonpregnant mare: a review of some current research y of the last 25 years of

endocrinology. Biology of Reproduction, 52(1), 343-360.

https://doi.org/10.1093/biolreprod/52.monograph_series1.343.

Irvine, C.H., S.L. Alexander and A.O. McKinnon. 2000. Reproductive hormone profiles in mares during

the autumn transition as determined by collection of jugular blood at 6 h intervals throughout

ovulatory y anovulatory cycles. Journal of Reproduction y Fertility, 118(1), 101-110.

Kenney, R.M. and V.K. Ganjam. 1975. Selected pathological changes of the mare uterus and ovary. Journal

of Reproduction and fertility. Supplement. 1:335-339. PMID: 1060802.

Kimura, J., A. Tsukise, H. Yokota, Y. Nambo and T. Higuchi. 2001. The application of three‐ dimensional

internal structure microscopy in the observation of mare ovary. Anatomia, Histologia, Embryologia,

30(5), 309-312. https://doi.org/10.1046/j.1439-0264.2001.00335.x.

López-Pérez, L.M., L. Zarco-Quintero y A.M. Boeta-Acosta. 2010. Inducción de la actividad ovárica en

yeguas criollas con un programa de fotoperiodo artificial en la latitud 19 9'N. Veterinaria México.

Veterinaria México, versión impresa. 41(2), 89-100.

Maclellan, L.J., E.M. Carnevale, M.C. Da Silva, C.F. Scoggin, J.E. Bruemmer and E.L. Squires. 2002.

Pregnancies from vitrified equine oocytes collected from super-stimulated and non-stimulated

mares. Theriogenology, 58(5), 911-919. https://doi.org/10.1016/S0093-691X(02)00920-2.

McPartlin, L.A., S.S. Suarez, C.A. Czaya, K. Hinrichs and S.J. Bedford-Guaus. 2009. Hyperactivation of

stallion sperm is required for successful in vitro fertilization of equine oocytes. Biology of

Reproduction, 81(1), 199-206. https://doi.org/10.1095/biolreprod.108.074880.

Meinecke, B., H. Gips and S. Meinecke-Tillmann. 1987. Progestagen, androgen and oestrogen levels in

plasma and ovarian follicular fluid during the oestrous cycle of the mare. Animal Reproduction

Science, 12(4), 255-265. https://doi.org/10.1016/0378-4320(87)90097-2.

Müller, K., C. Ellenberger and H.A. Schoon. 2009. Histomorphological and immunohistochemical study of

angiogenesis and angiogenic factors in the ovary of the mare. Research in veterinary science, 87(3),

421-431. https://doi.org/10.1016/j.rvsc.2009.04.011.

Nagy, P., D. Guillaume and P. Daels. 2000. Seasonality in mares. Animal Reproduction Science, 60: 245-

262. https://doi.org/10.1016/S0378-4320(00)00133-0.

Oberhaus, E.L and D. Paccamonti. 2013. Review of management of anestrus and transitional mares. In:

http://www.ivis.org.

Pierson, R.A. and O.J. Ginther. 1985. Ultrasonic evaluation of the preovulatory follicle in the mare.

Theriogenology, 24(3), 359-368. https://doi.org/10.1016/0093-691X(85)90228-6.

Quintero, B., M. Manzo, T. Diaz, O. Verde, N. Benacchio and L. Sifontes. 1995. Seasonal changes in

ovarian activity y estrous behavior of Thoroughbred mares in a tropical environment. Biology of

Reproduction, 52 (monograph_series 1), 469-474. https://doi.org/

10.1093/biolreprod/52.monograph_series1.469.

Quintero, B., M. Porter, D. Sharp, B. Cleave and T. Diaz. 2000. Effect of season on LH concentrations y

LH pulse dynamics in mares located in the tropics. In Abstracts of the 14th International Congress

on Animal Reproduction, 2000, Stockholm, Sweden. Stockholm: ICAR. pp. 290. ICAR.

International Congress On Animal Reproduction http://animalreproduction.org

[email protected].

https://doi.org/10.1095/biolreprod.104.031054

https://doi.org/10.1016/0093-691X(94)90127-5

https://doi.org/10.1016/0093-691X(94)90127-5

https://doi.org/10.1093/biolreprod/52.monograph_series1.343

https://doi.org/10.1046/j.1439-0264.2001.00335.x

https://doi.org/10.1016/S0093-691X(02)00920-2

https://doi.org/10.1095/biolreprod.108.074880

https://doi.org/10.1016/0378-4320(87)90097-2

https://doi.org/10.1016/j.rvsc.2009.04.011

https://doi.org/10.1016/S0378-4320(00)00133-0

http://www.ivis.org/

https://doi.org/10.1016/0093-691X(85)90228-6

https://doi.org/%2010.1093/biolreprod/52.monograph_series1.469

https://doi.org/%2010.1093/biolreprod/52.monograph_series1.469

http://animalreproduction.org/


67

Saltiel, A., A. Calderon, N. Garciand H.P. Hurley. 1982. Ovarian activity in the mare between latitude 15º

y 22 N.J Reprod Fertil Suppl, 32:261-267. PMID: 6962860.

SAS. 2010. SAS User’s Guide Statistics. SAS Institute, Inc. Cary, N.C.

Sharp, D.C. 1998. Horse. In: Knobill, E. and J.D. Neill. Encyclopedia of Reproduction. Vol. 2. San Diego

Ca. USA: Ed. Academic Press, pp.:680-693.

Short, R.V. 1962. Steroids in the follicular fluid and the corpus luteum of the mare. A'two-cell type' theory

of ovarian steroid synthesis. Journal of Endocrinology, 24(1), 59-63. https://joe.bioscientifica.com/

Sirois, J., B.A. Ball and J.E. Fortune. 1989. Patterns of growth and regression of ovarian follicles during the

oestrous cycle and after hemiovariectomy in mares. Equine Veterinary Journal, 21(S8), 43-48.

https://doi.org/10.1111/j.2042-3306.1989.tb04672.x.

Squires, E.L. 1996. Maturation and fertilization of equine oocytes. Veterinary clinics of North America:

equine practice, 12(1), 31-45. https://doi.org/10.1016/S0749-0739(17)30293-6.

Squires, E.L. and O.J. Ginther. 1975. Follicular and luteal development in pregnant mares. Journal of

reproduction and fertility. Supplement, (23), 429-433. PMID: 1060820.

Steel, R.G.D. and J.H. Torrie. 1996. Principles and procedures of statistics. Second edition, Mcgraw-Hill

Book Company. N.Y.

Vázquez-Dueñas, S., F.J. Escobar-Medina., F. De la Colina-Flores and S. Hayden-Valles. 2004.

Comportamiento reproductivo de yeguas Pura Sangre Inglés en un criadero con partos al principio

del año. Revista Biomédica, 15(1), 27-31. https://doi.org/10.32776/revbiomed.v15i1.370.

Vilhanová, Z., F. Novotný, I. Valocký, V. Hura, P. Hornaková and M. Karamanová. 2021. Effect of seasonal

environmental changes on selected reproductive parameters in mares. Bulgarian Journal of

Veterinary Medicine, 24 (2):208218. https://doi.org/10.15547/bjvm.2019-0083.

Williams, G.L., J.F. Thorson, L.D. Prezotto, I.C. Velez, R.C. Cardoso and M. Amstalden. 2012.

Reproductive seasonality in the mare: neuroendocrine basis y pharmacologic control. Domestic

Animal Endocrinology, 43(2), 103-115. https://doi.org/10.1016/j.domaniend.2012.04.001.

https://joe.bioscientifica.com/

https://doi.org/10.1111/j.2042-3306.1989.tb04672.x

https://doi.org/10.1016/S0749-0739(17)30293-6

https://doi.org/10.32776/revbiomed.v15i1.370

https://doi.org/10.1016/j.domaniend.2012.04.001

Artículo de revisión ISSN:2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 68-78, 2021



HUERTOS ESCOLARES COMO HERRAMIENTAS DE EDUCACIÓN AMBIENTAL EN

ESCUELAS PÚBLICAS

[SCHOOL GARDENS AS TOOLS FOR ENVIRONMENTAL EDUCATION IN PUBLIC

SCHOOLS]

María Daniela Diaz1, Engelberto Sandoval-Castro1§, Antonio Macías-López1, Ignacio Ocampo-

Fletes1, Brenda Natalia Hernández-Hernández1, Mario Alberto Tornero-Campante1, Ernesto

Castañeda-Hidalgo2

1Colegio de Postgraduados, Campus Puebla. Boulevard Forjadores de Puebla No. 205, Santiago Momoxpan,

municipio de San Pedro Cholula, Puebla, México. C.P. 72760. Tel: 2222850013. 2Tecnológico Nacional de

México. Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. División de Estudios de Posgrado e Investigación. §

Autor para correspondencia: ([email protected]).

RESUMEN

Atender la crisis ambiental global es de carácter urgente. Por esta razón, ante la falta de espacios educativos

en los cuales se reflexione sobre temáticas de responsabilidad ambiental, es de vital importancia generar

herramientas educativas efectivas para aumentar el conocimiento ambiental en los espacios de educación

formal. El objetivo del presente estudio fue determinar la influencia que tienen los huertos como instrumento

para aumentar el conocimiento de los estudiantes sobre el cuidado del medio ambiente en escuelas públicas.

La metodología utilizada fue la generación de aprendizajes significativos y cooperativos aplicando un

programa de huerto escolar como herramienta de educación ambiental en una escuela pública del estado de

Puebla. Se seleccionó una muestra formada por 25 alumnos de primaria a los que se les aplicó una encuesta

semi-estructurada al inicio y al final del programa del huerto para la obtención de la información y se analizó

mediante estadística descriptiva y prueba de Wilcoxon. Los resultados indican que la participación en el

huerto escolar aumentó significativamente el nivel de conocimiento en los alumnos acerca del cuidado del

medio ambiente, demostrando que los huertos en las escuelas fungen como herramientas efectivas de

educación ambiental.

Palabras clave: ambiente, aprendizaje significativo, estrategia didáctica, recursos naturales.

ABSTRACT

Addressing the global environmental crisis is urgent. For this reason, in the absence of educational spaces

in which reflect on issues of environmental responsibility, it is vital to generate effective educational tools

to increase environmental knowledge in formal education spaces. The objective of the present study was to

determine the influence that school gardens have as an instrument to increase students' knowledge about the

care of the environment in public schools. The methodology used was the generation of significant and

cooperative learning by applying a school garden program as a tool for environmental education in a public

school in the state of Puebla. A sample was selected consisting of 25 elementary students who were given

a semi-structured survey at the beginning and end of the garden program to obtain the information and

analyzed by descriptive statistics and the Wilcoxon test. The results indicate that the participation in the

school garden significantly increased the level of knowledge in the students about the care of the

environment by demonstrating, that the orchards in the schools serve as effective environmental education

tools.

Index words: ambient; meaningful learning; didactic strategy, natural resources


69

INTRODUCCIÓN

A lo largo del tiempo las múltiples actividades realizadas por el humano para el desarrollo de la agricultura,

la industria, el urbanismo y la explotación en general de los recursos naturales, han ocasionado efectos

negativos en la naturaleza y generado cambios en la estructura física, la composición química y la fertilidad

del suelo, produciendo con ello su degradación a una tasa acelerada (Durango, 2019). De acuerdo al informe

publicado por la Plataforma Intergubernamental Científico-Normativa sobre Diversidad Biológica y

Servicios de los Ecosistemas (IPBES), durante las últimas tres décadas la extracción global de recursos

renovables y no renovables aumentó un 80% a pesar de la creciente conciencia del alto nivel de degradación

y escasez (IPBES, 2019).

En este contexto, la generación de espacios educativos que busquen alcanzar un cambio real y

significativo orientado hacia el cuidado del medio ambiente y el uso consciente de los recursos es de vital

importancia. La educación ambiental constituye una herramienta eficaz para humanizar la convivencia

escolar en la medida que exalta el aprecio por la vida y por el contexto que hace posible su permanencia y

desarrollo, a partir de la comprensión de las implicaciones que conlleva el binomio humano-naturaleza se

dará importancia a su cuidado y preservación (Hernández, 2014).

Muchos teóricos ambientales mencionan que el conocimiento ambiental, es el tipo de conocimiento para

el cual es necesario otorgar un papel activo a la persona que aprende en lo que se refiere a su propio proceso

de aprendizaje (Novo, 1998). Por su parte, Novak (1980) indica que para conseguir un aprendizaje más

activo y eficaz en los alumnos, en el cual se produzcan cambios en la comprensión y actitud hacia el medio

ambiente, hay que relacionar lo que ya se sabe acerca de la naturaleza del conocimiento y del aprendizaje

humano con la educación ambiental y los espacios donde los alumnos aprenden, mejorando la pertinencia

en relación con la educación, impulsando el aprendizaje significativo que garantice la educación

experiencial y el aprendizaje basado en proyectos donde los educandos reconozcan el valor del aprender-

haciendo (Tovar-Seijas, 2020). La Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económico (OCDE,

2017) introduce un nuevo concepto relacionado con la importancia de los espacios donde se produce el

aprendizaje, a los que llama Ambientes Innovadores de Aprendizaje (AIA), en los cuales se resalta la

importancia de lograr posicionar al alumno como centro de su propio aprendizaje, de lograr aprendizajes

cooperativos y de llegar a aprendizajes significativos para lograr un cambio real en los conocimientos

generados.

Actualmente, el aprendizaje escolar basado en huertos es visto desde una nueva perspectiva como la

educación para el medio ambiente y la alfabetización ecológica, cuyo objetivo consiste en promover el

respecto de la vida y el medio ambiente, la valoración y la comprensión de los sistemas ecológicos, así como

la instauración de una gestión del medio ambiente orientada hacia un futuro sostenible (Tovar-Seijas, 2020).

De esta manera, el huerto escolar es considerado por las instituciones educativas como una estrategia con la

cual se trabajan diversos aspectos en los estudiantes relacionados con la motivación, relaciones sociales,

competencias investigativas, etc. Además, propicia espacios de transformación en la educación ambiental,

permite que los estudiantes desarrollen conciencia ambiental a través de la investigación y la práctica de

actividades, asimismo busca reconocer los saberes ecológicos sobre el uso de la tierra en los cultivos

(Jiménez et al., 2018; Mesa y Niño, 2020).

El huerto como estrategia educativa para aumentar el conocimiento ambiental, es un espacio de

comunicación que trasciende los aspectos formales de la comunicación oral y escrita, a un intercambio

natural-cultural que vincula espacio y tiempo en las relaciones entre la humanidad y la naturaleza (Tello et

al., 2011). Todas las actividades que el huerto demanda, ayudan a conocer y sentir la naturaleza como una

comunidad viva, autorregulada, en continua evolución, no sólo una despensa de recursos o un espacio a

utilizar y manipular según nuestros intereses, sino una comunidad de la que formamos parte y de la que

dependemos para vivir, que nos sustenta y cuida, a la vez que depende de nuestros cuidados (Barrón y


70

Rodríguez, 2015). Generalmente, estas actividades de manejo agronómico que el huerto escolar requiere se

realizan de manera agroecológica conservando la fertilidad del suelo, fomentando el compromiso y

habilidades en la gestión sostenible de los recursos naturales, rompiendo el esquema de enseñanza y

producción convencional y tradicional (López, 2019). A pesar de que los huertos escolares se encuentran

en expansión y son muchos los casos que reflejan buenos resultados, la mayoría de los estudios realizados

se enfocan en los cambios provocados por estas prácticas sobre los hábitos alimentarios y la salud nutricional

de los estudiantes (Robinson-O’Brien et al., 2009); y un número considerablemente menor de

investigaciones describe los efectos de los huertos escolares sobre aspectos como la responsabilidad

ambiental (Skelly y Bradley, 2007). Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue determinar la

influencia que tienen los huertos escolares como herramienta educativa para aumentar el conocimiento de

los estudiantes sobre temas de responsabilidad ambiental en escuelas públicas. El estudio se sustenta bajo

la premisa de que conservaremos lo que amamos, amaremos lo que conocemos y conoceremos lo que se

nos enseña (Dioum, 1968).


La investigación se realizó de febrero a junio de 2017 en la escuela primaria Mariano Abasolo ubicada en

la comunidad de San Agustín Calvario, en el municipio de San Pedro Cholula, localizado en la parte del

centro-este del estado de Puebla. Esta escuela es la única primaria pública matutina de la comunidad y tiene

una población de 360 alumnos y un cuerpo docente de 13 profesoras. La selección de la población de estudio

se realizó considerando a los alumnos de 2° y 4° grado de primaria, los cuales conformaban una población

de 95 alumnos. Esta selección se realizó con base al contenido temático de los libros de texto de los grupos

de 1° a 6° grado de primaria, ya que, en la revisión de dichos libros, los asignados para esos dos grados (2°

y 4°) presentaban el mayor contenido relacionado con responsabilidad ambiental. De la población de 95

alumnos se obtuvo una muestra de aquellos alumnos que participaron en el programa del huerto escolar,

mediante un muestreo aleatorio simple (Ecuación 1), con varianza máxima al 95% de confianza y 14% de

precisión (Gómez, 1979).

Ecuación 1:

𝑛 =𝑁𝑍2 a

2⁄ 𝑝𝑛 𝑞𝑛

𝑁𝑑2 + 𝑍2 a2⁄ 𝑝𝑛 𝑞𝑛

Donde:

n=Tamaño de muestra

N=Tamaño de la población

Z=Desviación del valor medio para determinar el intervalo de confianza (98% = 2.33)

p=Probabilidad de éxito

q=varianza.

La técnica utilizada fue la encuesta y la información se registró a través de un cuestionario semi-

estructurado aplicado de manera individual al inicio y final del estudio (antes del establecimiento del huerto

escolar y al finalizar el ciclo de cultivo en el huerto). El cuestionario inicial se aplicó con el objetivo de

evaluar el conocimiento base acerca del cuidado del entorno que poseían los alumnos antes de su

participación en el huerto escolar. Posteriormente se implementaron las dinámicas del programa en las que

se buscó incrementar el conocimiento acerca del cuidado de la naturaleza y el entorno. Al final se aplicó

nuevamente un cuestionario para valorar el grado de conocimiento adquirido por los alumnos de primaria.

Como propuesta pedagógica se aplicó un programa de huerto escolar donde se realizaron diferentes

actividades en forma de talleres con los alumnos participantes. El programa fue estructurado de forma que

los alumnos aprendieran y aumentaran el conocimiento que poseían acerca del cuidado del entorno; además,


71

se generara información acerca de dicho incremento. El programa de actividades se dividió en cinco

temáticas sobre responsabilidad ambiental: 1. El huerto escolar, 2. Naturaleza, 3. Manejo de residuos, 4.

Cuidado del agua, y 5. Cuidado de los seres vivos. Estas temáticas fungieron como líneas conductoras de

las actividades realizadas dentro del huerto escolar y también del formato de los cuestionarios (Cuadro 1).

Cuadro 1. Programa del huerto escolar desarrollado en la escuela primaria Mariano Abasolo de San Agustín

Calvario, municipio de San Pedro Cholula.

Temática Dinámica Objetivo

a) El huerto

escolar

¡Las semillas: pedacitos de vida! Taller para

identificación y cuidado de semillas.

Definir el concepto de semilla, cuidados

y su importancia para la vida.

¡Preparando la casa de nuestras plantas!

Taller para establecer el huerto escolar.

Establecer el espacio de cultivo para la

siembra o trasplante.

¡Las plantas nos curan! Taller para elaborar

recetas caseras medicinales.

Conocer las plantas del huerto y

entender su uso y valor curativo.

¡Comiendo de nuestro Huerto! Taller para

cosechar las hortalizas del huerto.

Aprender la importancia del huerto

como fuente de alimentos sanos.

¡Mi huerto y la escuela! Actividad de visitas

guiadas al huerto escolar.

Explicar la importancia del huerto y las

actividades que se realizan en él.

b) Naturaleza ¡El futuro llegó! Show de títeres sobre la

crisis ambiental.

Reflexionar los hábitos de consumo y

proponer acciones para revertirlos.

c) Manejo de

residuos

¡Taller sobre desperdicios! Separar la

basura, reutilizar, reciclar y elaborar

composta.

Concientizar sobre los desechos y la

forma de consumo.

¡Taller de manualidades! Para elaborar

macetas.

Aprender a reutilizar y disminuir la

basura.

d) Cuidado del

agua

¡Te lo explico en un cómic! Importancia del

agua y cuidado a través de un comic

realizado por los alumnos.

Identificar la importancia del agua e

implementar acciones para reducir su

contaminación.

¡El ciclo del agua en la sopa de mi huerto!

Actividad para abordar el ciclo del agua

elaborando una sopa con verduras del

huerto.

Aprender la importancia del agua y el

ciclo del agua.

e) Cuidado de

los seres vivos.

Taller para conocer los insectos en la vida

cotidiana, realizando una escultura de yeso.

Conocer la importancia de los insectos

en el ambiente.

¡Mi huerto es un ser vivo! Comprender las

necesidades del huerto.

Entender los cuidados que requiere el

huerto.

¡Itaj (verduritas silvestres)!

Ejercicio para identificar plantas silvestres

del huerto.

Reforzar las dinámicas relacionadas con

la importancia del cuidado de los seres

vivos.

Fuente: elaboración propia.


72

Como estrategia educativa, se partió de la búsqueda de aprendizajes cooperativos y significativos para

lograr el disfrute y el compromiso de los participantes en las dinámicas y responsabilidades dentro del huerto

escolar. Los datos obtenidos de los cuestionarios aplicados fueron analizados mediante herramientas de

estadística descriptiva. Para comparar y poder definir si existieron cambios significativos en el nivel de

conocimiento de los asistentes se aplicó la prueba de Wilcoxon (1945) para muestras relacionadas (no

paramétrica) utilizando el software SAS (Statistical Analysis System) versión 9.1 (SAS Institute, 2012).


Características generales

Los resultados indicaron que la muestra de estudio estaba representada en un 44% por niñas y 56% por

niños. Las edades variaron de los 7 a los 10 años de edad. El 72% de los alumnos mencionó como lugar de

procedencia y residencia al medio rural. Las ocupaciones principales de los padres de familia fueron: ama

de casa (36%), albañil (22%) y agricultor (10%) de acuerdo a lo indicado por los alumnos.

Aprendizaje en los participantes

El huerto escolar

El 56% de los encuestados no tenían conocimiento acerca de lo que es este espacio y ninguna de sus

funciones. Al cuestionarlos sobre la importancia de la implementación de un huerto escolar, el 4% de los

alumnos respondió que no era importante tener un huerto escolar, 72% que era más o menos importante, y

24% que era importante. Al comparar las respuestas iniciales y finales se observaron diferencias

significativas (z = 0.001, p < 0.05) en la prueba de Wilcoxon para ambas preguntas. Al final del proyecto,

los participantes mostraron un mayor grado de conocimiento sobre lo que es un huerto e indicaron algunas

definiciones como: “lugar donde sembramos y cuidamos plantas” (50%), “es vida, porque sin plantas nos

morimos” (9.1%), “es muy bueno para nosotros y lo quiero mucho” (9.1%). Asimismo, mencionaron al

menos una función significativa del huerto y lo consideraron como un espacio muy importante,

particularmente porque en él pueden aprender a cuidar la naturaleza, porque es bonito, porque les gustan las

plantas, por que los hace felices estar allí. En estos conceptos se identifican tres elementos claves para lograr

el aprendizaje significativo: el compromiso, la conciencia y el afecto que genera el espacio.

El huerto incitó a que los alumnos reconocieran las prácticas generales que realizan día a día y que

pueden dañar al medio ambiente, de ahí que desde el trabajo cooperativo y desde la reflexión propia los

participantes hicieron visible las acciones que pueden tomar para cuidar el entorno con resultados positivos.

Wright (2017) menciona resultados similares e igualmente positivos cuando se crean espacios educativos

donde los estudiantes y los maestros se sienten atraídos a cuestionar su propia práctica y su propia forma de

pensar, en relación con la experiencia ecológica. En cuanto a la continuidad del proyecto, se encontró que

el 90% de los alumnos mostró disposición para continuar en el programa y 100% mencionó la intención de

establecer un huerto en casa. Los alumnos aseguraron que la actividad del huerto escolar fue de su agrado

y que sus actividades favoritas fueron el cuidado, contacto con las plantas y haber consumido lo cosechado,

aunado a lo anterior, todos ellos mostraron una profunda apreciación del huerto como un espacio que

embellece la escuela y en el que se desarrollan prácticas agroecológicas. Los niños y las niñas fueron capaces

de integrar estas prácticas a dimensiones sociales, pues se observó cómo los alumnos mejoraron las

relaciones entre ellos (aprendizaje cooperativo) con la finalidad de mantener el huerto.

Naturaleza

Al establecer el huerto los alumnos no contaban con un concepto claro sobre el tema, 9.1% se refirió a la

naturaleza como “animales, árboles y plantas”; 9.2% indicó que eran “verduras, hierbas y frutas” y el 18.2%


73

la definió como “algo bonito”. Al final del proyecto los participantes brindaron conceptos más claros, el

16.7% indicó que “es algo que los humanos debemos proteger, es algo bello”; 16.7% expresó que “es algo

que debemos cuidar, cuidar las plantas” y 12.5% mencionó que “es respetar, no contaminar y 12.5% indicó

que es no maltratar lo que nos rodea”. No sólo reconocen la belleza en la naturaleza y sus componentes,

sino que además son capaces de reconocer la responsabilidad que los seres humanos tienen en garantizar la

protección del mismo. Este cambio en la apreciación y desarrollo de nuevas actitudes se atribuye a la

implementación del huerto, ya que los alumnos entienden que existe una comunidad de la que forman parte

y de la que dependen para vivir. Al respecto, Nicolás et al. (2014) afirman que los huertos escolares permiten

al alumnado obtener múltiples experiencias positivas acerca de su entorno, siendo un marco idóneo para

tratar temas transversales como: sostenibilidad, alimentación, salud y valores. Por otro lado, Eugenio y

Aragón (2016) mencionan que el trabajo en torno al huerto escolar ha conseguido aprendizajes prácticos,

activos y significativos que dotaron a los participantes con un recurso valioso para el futuro. Garrido et al.

(2009) encontraron que, si bien los elementos y los procesos que componen la naturaleza pueden ser

adquiridos desde un texto, este tipo de aprendizaje no es necesariamente significativo para la persona y, por

lo tanto, es muy probable que no establezca una relación empática con la naturaleza. Resultados similares

se encontraron en el presente estudio ya que a pesar de que se imparte contenido relacionado con ecología

y medio ambiente a los alumnos, éstos no mostraron empatía por el cuidado de la naturaleza hasta que se

realizaron las dinámicas en el huerto escolar, es decir, cuando se logró el aprendizaje significativo, la

cooperación y trabajo con los demás integrantes para el cuidado del huerto.

Residuos

Al iniciar el huerto, solo 40% de los alumnos respondió, identificando los residuos que ellos mismos

generan. Con respecto a la clasificación de la basura, 54% no es capaz de reconocerla. En contraste, al

término del proyecto la percepción del tema cambió, ya que 88% de los participantes pudo identificar los

tipos de basura, los efectos sobre el ambiente y los responsables de su generación, además de que

introdujeron términos cómo reutilización y reciclaje. Al consultarles sobre las acciones que se podían

implementar en la escuela para reducir la cantidad de basura que se genera, 62.5% indicó que se podría

almacenar y reciclar, mientras que 37.5% señaló la reutilización (Figura 1).

Los alumnos también aprendieron a reutilizar residuos para la elaboración de composta, ya que, al inicio,

el 100% de los participantes no tenía conocimiento sobre ésta ni de sus usos. En cambio, al finalizar el

programa ya podían definirla e identificarla (45.8%) y entender la función que cumplía en el huerto (70%).

Algunos autores mencionan que los participantes de programas de huerto escolar pueden llegar a tener

conciencia de hábitos de consumo responsable (Mercon et al., 2012) y de incursionar en temas relacionados

con el medio ambiente. No obstante, existen estudios relacionados con huertos como herramientas

educativas, como el aquí expuesto, aunque no hay mucha información que permita conocer el alcance que

tiene el aprendizaje del manejo de residuos y qué tanto se integra a las actividades cotidianas, o si los

modelos de reciclaje se reproducen en casa en actividades alternas al trabajo en huerto. Es aquí donde la

propuesta de relacionar el huerto con el manejo de residuos se torna innovadora y con potencial por aumentar

conocimientos que tienen al respecto.


74

Figura 1. Percepción de los niños y las niñas acerca de la basura. Escuela primaria Mariano Abasolo, San

Agustín Calvario, municipio de San Pedro Cholula.

Cuidado del agua

La importancia que los alumnos le asignaron al cuidado del agua cambió durante el proyecto, según la

prueba de Wilcoxon (z = 0.0000, p < 0.05) al comienzo del proyecto 92% de los alumnos no consideró

importante este tema, mientras que al término 88% de los alumnos coincidieron que el cuidado del agua era

importante para los humanos y la naturaleza.

Con respecto a quién se asignó la responsabilidad del cuidado del agua, se encuentran nuevamente

diferencias significativas (z = 0.0000, p < 0.05). Al inicio 40% respondió que los seres humanos no son los

responsables de esta tarea, mientras que el 40% lo son algunas veces; al finalizar, el 76% responsabilizó a

los humanos por el cuidado de este recurso y también lo asumieron como su responsabilidad. Este tipo de

actitudes fueron descritas por Kaiser (1999), quien menciona que las personas pueden señalarse

responsables de algo o alguien, mientras relacionan los sentimientos de responsabilidad a los conceptos

morales como el bienestar y los derechos de los demás. Que el programa logre que los participantes sean

como responsables del cuidado del agua o el medio natural, da la pauta de la efectividad del huerto como

herramienta de educación ambiental.

En el estudio no se encontraron diferencias estadísticas significativas en cuanto a las acciones para

cuidar el agua en la escuela, indicando que no hubo un aprendizaje tan sustancial en comparación con otras

variables analizadas, probablemente a que durante el periodo del proyecto se pudo observar que en las aulas

los docentes no abordan el tema con conciencia. Estos resultados concuerdan con los reportados por Orozco

y Bueno (2010), durante las prácticas de enseñanza no se percibió un “entusiasmo especial” en los tutores

cuando impartían la asignatura del conocimiento del medio natural, sino que el alumnado se encuentra

“desmotivado” y “aburrido” con las actividades que realizan. Es por ello, que dentro de la educación

ambiental y el cuidado del agua se pode desarrollar el tema en un área de oportunidad. D’Alessio (2012)

mencionan que un docente comprometido y entusiasta tiene la posibilidad de impulsar el interés del tema

que imparte, logrando comprometer al alumnado, la responsabilidad y la motivación y, por ende, una más

armoniosa y significativo del aprendizaje.

23%

23%

4%9%

5%

18%

18%

¿Qué entiendes por basura? Es contaminación

Botellas sucias, bolsas que no sirven, botes de

yogurt, cucharas que no sirven

Envoltorios de lo que comes

Son las cosas inorgánicas que hace el hombre

La basura es inorgánica y orgánica y hay que

separarla

Algo que daña a la naturaleza, por eso hay que

consumir menos y comer mejor

Son desechos, cosas que ya usó el hombre


75

Cuidado de los seres vivos

Los resultados más evidentes se vieron reflejados en este tema, el 60% de los alumnos respondió que los

humanos no comen seres vivos, lo cual evidencia una desconexión con el entorno y llama la atención dado

que se identifican a ellos mismos como habitantes del medio rural donde la crianza de ganado o el cultivo

de hortalizas, como actividades económicas y para autoconsumo. Al mismo tiempo, esto evidencia que la

enseñanza tradicional en las aulas no necesariamente permite establecer relaciones con su entorno, por el

contrario, después de las actividades en el huerto el total de los participantes reconoció que los alimentos

son seres vivos provenientes de la naturaleza ya que mencionaron plantas comestibles que ellos mismo

sembraron y recolectaron del huerto. Aquí se puede visualizar al salir de los salones y vivir los aprendizajes

dentro del huerto, replican lo aprendido, le dan sentido y lo enseñan a otros. Dewey (1960) afirma al respecto

que “toda auténtica educación se efectúa mediante la experiencia”. Sus obras constituyen la raíz intelectual

de muchas propuestas actuales que recuperan la noción de aprendizaje experiencial y al mismo tiempo da

sustento a diversas propuestas de enseñanza reflexiva y situada la propuesta educativa que se lleva a cabo

en el huerto escolar (Diaz y Barroso, 2014).

Sobre la importancia del cuidado de los insectos, al aplicar la prueba de Wilcoxon se detectaron

diferencias significativas (z = 0.002, p < 0.05); en las encuestas iniciales 36% dio una respuesta baja, 36%

mencionó una respuesta media y 28% lo consideró alto, 60% del total dijo no saber que los insectos

ayudaban a que existieran más plantas y 92% respondió que los insectos no son necesarios para que exista

la comida que consumen.

La mayoría de los alumnos se refirió a ciertos animales e insectos, según los dichos de los adultos, por

ejemplo, las mariposas nocturnas son en la creencia popular de la comunidad mensajeras de malas noticias,

por esta razón al verlas en sus casas, las matan. Coincidiendo con Shepardson (2002) estas reacciones se

deben en muchos casos a que desde pequeños los niños se aproximan a los seres vivos mediante cuentos,

películas y series animadas, pero en general estos medios hablan de animales de lugares lejanos, que además

son caricaturizados y no se muestran como son en la realidad. Sin embargo, presentan un conocimiento más

limitado sobre los animales de entornos naturales cercanos y su relevancia en nuestra vida. Esta realidad se

acentúa en el caso de los insectos y otros invertebrados, que en general suelen ser percibidos como

insignificantes e incluso molestos.

Ante este panorama, fue esencial proponer dinámicas centradas en aprendizajes de los insectos y su

importancia en la vida diaria. Gracias al trabajo en el huerto, los niños fueron internalizando el valor de los

seres vivos para la vida humana, alimento, medicinas y gradualmente se observó un cambio en el trato que

les dieron a los animales. Al final del programa, 88% reconoció que cuidar a este tipo de animales era

importante para la vida, del 32% inicial que mencionó que al ver un insecto en la escuela lo mataba, las

respuestas cambiaron a que los dejaban en paz (52%) o que los protegían para que no los lastimen (40%),

en otras palabras, los niños reconocieron la trascendencia que tienen en el ambiente los animales ya que

fueron capaces de establecer interacciones entre las plantas, los animales y las personas. Con el mismo

objetivo y resultados similares al presente estudio, Esteve y Mercedes (2013) coinciden en que al trabajar

en la percepción y conocimientos que los alumnos tienen sobre los insectos en la vida diaria se logran

compromisos sobre la protección y conservación de estos animales, que inicialmente despreciaban, logrando

los aprendizajes significativos esperados.

Cuidado del medio ambiente

Al cuestionar a los alumnos sobre cuál fue la razón por la que disfrutaron de cuidar el medio ambiente en la

escuela respondieron de la siguiente manera: “que hay más plantas” (28.6%), “que ayudamos a la naturaleza

a estar bien” (19%), “que nos salvamos unos a otros” (9.5%), “aprender sobre la basura” (9.5%), “que puedo

regar y cuidar las plantas” (9.5%), “aprender a no contaminar” (9.5%), “tener un huerto” (9.5%) y “aprender


76

de las plantas” (4.8%). Esto indica que el huerto como espacio educativo para la responsabilidad ambiental

permite desarrollar la necesidad innata de vincularse con la naturaleza y crear empatía hacia los seres no

humanos para entender la necesidad vital de la sostenibilidad como condición ineludible para la vida

(Chawla, 2007).

También se les pidió a los alumnos que señalaran los consejos darían a los adultos, como padres y

maestros para cuidar el medio ambiente con el fin de hacer extensivos sus aprendizajes en el huerto y

respondieron en mayor porcentaje: “que no contaminen ni tiren basura” (25.0%); “que cuiden las plantas y

no maten animales” (20.8%); “que plantemos más plantas” (12.5%) y “que nos apoyemos para cuidar la

naturaleza” (12.5%).

Los resultados mostraron que hay un cambio en el nivel y la integración de los conocimientos

adquiridos. No sólo mediante análisis estadísticos se aprecian las diferencias previas y posteriores a la

implementación del huerto, una de las formas indirectas de medir el aumento de conocimiento entre los

estudiantes es la apropiación de nuevas palabras y lenguaje técnico relacionado con el cuidado del medio

ambiente a partir de sus experiencias en el programa. Así mismo, hay cambios en la percepción que los

niños(as) tienen de su entorno y, por ende, de la relación que establecen con él. El huerto escolar es una

fuente de motivación y desarrollo de actitudes de los estudiantes hacia la naturaleza que los ayuda entender

el medio ambiente, promoviendo su preservación (López, 2020).

Es a través del trabajo en el huerto que se logran los aprendizajes significativos y cooperativos buscados,

mediante la participación de alumnos, repartición de tareas (creación de grupos), y la necesidad de tomar

responsabilidad compartida al cuidar el huerto, se crea sentido de pertenencia y, al mismo tiempo, se genera

gratificación al ver los resultados, fruto de su propio esfuerzo. De esta manera lo aprendido comienza a tener

significado al ser internalizado (aprendizaje significativo) (Maldonado et al., 2018). En la etapa final del

proyecto los niños son capaces de extrapolar los conocimientos adquiridos a pequeña escala (huerto) a

dominios más amplios, es decir, pueden establecer relaciones existentes entre humano y medio ambiente,

con ello se vuelven conscientes de las repercusiones que sus actividades tienen sobre el entorno y los demás

seres vivos.

CONCLUSIONES

Los huertos escolares son un instrumento para aumentar el conocimiento sobre el cuidado del medio

ambiente en las escuelas públicas; además, genera espacios de encuentro, solidaridad y responsabilidad. Los

huertos como espacios educativos tienen potencial para transformarse en herramientas didácticas

transversales para la educación formal debido a la forma activa en que aprenden los alumnos, asumiendo un

compromiso real en el establecimiento y funcionamiento del huerto.

LITERATURA CITADA

Barrón, Á. y J.M. Rodríguez. 2015. Los huertos escolares comunitarios: fraguando espacios socioeducativos

en y para la sostenibilidad. Foro de Educación 13(19): 213-239.

http://dx.doi.org/10.14516/fde.2015.013.019.010.

Chawla, L. 2007. Childhood experiences associated with care for the natural world: A theoretical framework

for empirical results. Children, Youth and Environments 17(4): 144-170.

https://www.jstororg/stable/10.7721/chilyoutenvi.17.4.0144.

D’Alessio, A. 2012. Las competencias del docente ideal. Revista Electrónica de la Facultad de Psicología

de la UBA 2(3): 23-29.

Dewey, J. 1960. Experiencia y educación. Trascripción elaborada por el Gimnasio Internacional de

Medellín, Editorial Losada, Buenos Aires, Argentina. 44 p.


77

Dioum, B. 1968. Paper presented at the triennial meeting of the General Assembly of the International Union

for the Conservation of Nature and Natural Resources, Nueva Delhi: IUCN.

Durango, S., L. Sierra, M. Quintero, E. Sachet, P. Paz, M. Da Silva y J.F. Le Coq. 2019. Estado y

perspectivas de los recursos naturales y los ecosistemas en América Latina y el Caribe (ALC).

Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). 46 p.

Esteve, P. y J. Mercedes. 2013. Las lombrices, las abejas y las tiendas de tu barrio. Aula de Innovación

Educativa 218: 47-52.

Eugenio, G.M. y L.N. Aragón. 2016. Experiencias en torno al huerto ecológico como recurso didáctico y

contexto de aprendizaje en la formación inicial de maestros de infantil. Revista Eureka sobre Enseñanza

y Divulgación de las Ciencias 13(3): 667-679. http://dx.doi.org/10.25267

Rev_Eureka_ensen_divulg_cienc.2016.v13.i3.11.

Garrido, P., B. García y L. Martínez. 2009. Concepciones de las profesoras respecto a las ideas de los

niños/as sobre los seres vivos. In: Actas X Congreso Internacional Gallego-Portugués de

Psicopedagogía. Universidade do Minho, Braga. pp.855- 867.

Gómez, G. 1979. Introducción al muestreo. Tesis de Maestría en Ciencias en Estadística. Colegio de

Postgraduados. México.

Hernández, P.G. 2014. Educación para el desarrollo sustentable: problemas ambientales, estrategias

pedagógicas y recursos didácticos. México: Instituto de Investigación, Innovación y Estudios de

Posgrado para la Educación (IIEPE), Secretaría de Educación del Gobierno del Estado de Nuevo León

y Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. 209 p.

Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES). 2019. Global

assessment report on biodiversity and ecosystem services of the Intergovernmental Science-Policy

Platform on Biodiversity and Ecosystem Services. E. S. Brondizio, J. Settele, S. Díaz, and H. T. Ngo

(editors). IPBES secretariat, Bonn, Germany. pp. 56. https://doi.org/10.5281/zenodo.3553579.

Kaiser, F., M. Ranney, T. Hartig and P. Bowler. 1999. Ecological behavior, environmental attitude, and

feelings of responsibility for the environment. European psychologist 4(2): 59-74.

https://doi.org/10.1027/1016-9040.4.2.59.

López, A.J.J. 2019. Huerto escolar como componente auto sostenible de merienda escolar en la Seguridad

Alimentaria Nutricional y su uso como herramienta pedagógica. REICE: Revista Electrónica de

Investigación en Ciencias Económicas 7(14): 87-98. https://doi.org/10.5377/reice.v7i14.9376.

López, B.D., U.A. Espinoza y J.L. Chacón. 2020. El biohuerto como recurso pedagógico y aprendizaje de

la biodiversidad en instituciones educativas. Revista Conrado 16(76): 199-206.

Maldonado, S., L. Ospino, J. Martínez, G. Salguedo, L. Salcedo y D. Ospino. 2018. Implementación de una

huerta escolar como herramienta estratégica para fomentar la investigación. Cultura. Educación y

Sociedad 9(3): 335-342. http://dx.doi.org/10.17981/cultedusoc.9.3.2018.38.

Mercon, J., M.A. Escalona, I.M. Noriega, I.N. Figueroa, A. Sánchez y D.M. González. 2012. Cultivando la

educación agroecológica: el huerto colectivo urbano como espacio educativo. Revista Mexicana de

Investigación Educativa 17(55): 1201-1224.

Mesa, C.C.P. y D.F.T. Niño. 2020. Huerto escolar “una estrategia pedagógica y de rescate cultural”.

Experiencias Investigativas y Significativas 6(6): 255-267.

Nicolás, B.A.M., A.S. Hurtado y J.D. Cantó. 2014. Las competencias básicas a través del huerto escolar:

una propuesta de proyecto de innovación. In: J. J. Maquilón S. y N. Orcajada S. (Editores). Investigación

e innovación en formación del profesorado. 1ª Edición. Ediciones de la Universidad de Murcia, España.

pp. 173-182.

Novak, J.D. 1980. A theory of educaction as a basis for environmental education. In: T. S. Bakshi and Z.

Naveh (eds). Environmental education. Principles, Methods and Applications. Environmental Science

Research. Vol. 18. Springer, Boston, MA. pp. 129-138. https://doi.org/10.1007/978-1-4684-3713-3_12.

Novo, V.M. 1998. La educación ambiental: bases éticas, conceptuales y metodológicas. Madrid:

UNESCO/Universitas. 290 p.

https://eur03.safelinks.protection.outlook.com/?url=https%3A%2F%2Fdoi.org%2F10.5281%2Fzenodo.3553579&data=02%7C01%7Cbenedict.aboki.omare%40ipbes.net%7C9fdf54aed7444f5b227108d77a69b741%7Cb3e5db5e2944483799f57488ace54319%7C0%7C0%7C637112466769067533&sdata=qYy%2BRC%2BX%2BH83ayZLgMBGaiFAI0Wqt5kYdrIzv36IYd8%3D&reserved=0

https://psycnet.apa.org/doi/10.1027/1016-9040.4.2.59

https://doi.org/10.5377/reice.v7i14.9376


78

Orozco, I. y A. Pro-Bueno. 2010. Estudio del agua en primer ciclo de educación primaria. In: Investigación

e Innovación en Educación Infantil y Educación Primaria. Murcia: Máster de Investigación e Innovación

en Educación Infantil y Primaria, España. pp. 579-602.

Robinson-O’Brien, R., M. Story and S. Heim. 2009. Impact of garden-based youth nutrition intervention

programs: A review. Journal of the American Dietetic Association 109(2): 273-280.

https://doi.org/10.1016/j.jada.2008.10.051.

Shepardson, D. 2002. Bugs, butterflies, and spiders: Children’s understandings about insects. International

Journal of Science Education 24(6): 627-643. https://10.1080/09500690110074765

Skelly, S. and J.C. Bradley. 2007. The growing phenomenon of school gardens: Measuring their variation

and their effect on students’ sense of responsibility and attitudes toward science and the environment.

Education & Communication 6(1): 97-104. https://doi.org/10.1080/15330150701319438.

Statistical Analysis System (SAS Institute). 2012. SAS User’s Guide v. 9.1. Cary N.C., USA.

Tello, E., B. Rodríguez y S. Aguilar. 2011. Huerto agroecológico un pasito en grande: estrategia educativa

por un futuro sostenible y una vida saludable. En: Pérez, O. Ma. A (Coord). Horticultura. Huerto escolar:

estrategia educativa para la vida 32 Experiencias productivas con fines educativos y de capacitación.

Colegio de Posgraduados en Ciencias Agrícolas, Montecillos, Estado de México.

Tovar-Seijas, L.K. 2020. Huerto escolar como estrategia didáctica en el desarrollo del aprendizaje

significativo en el área de agricultura. Prohominum 2(1): 26-45.

https://doi.org/10.47606/ACVEN/PH0002.

Wilcoxon, F. 1945. Individual comparisons by ranking methods. In: S. Kotz, & N. L. Johnson (eds).

Breakthroughs in Statistics. Springer Series in Statistics (Perspectives in Statistics). Springer, New

York, NY. Pp. 196-202. https://doi.org/10.1007/978-1-4612-4380-9_16

Wright, D. 2017. The ecological curriculum: Teaching, learning, understanding. In: K. Malone, S. Truong,

T. Gray (eds). Reimagining Sustainability in Precarious Times. Springer, Singapore. pp. 269-27.

https://doi.org/10.1007/978-981-10-2550-1_18.

https://doi.org/10.1016/j.jada.2008.10.051

https://doi.org/10.1080/09500690110074765

https://doi.org/10.1080/15330150701319438

https://doi.org/10.47606/ACVEN/PH0002

Artículo de revisión ISSN: 2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 79-88, 2021


Aceptado:02-junio de 2021 79

ENSAYOS DE PROGENIES Y HUERTOS SEMILLEROS DE ESPECIES FORESTALES EN

MÉXICO

[TRIALS OF PROGENIES AND SEED ORCHARDS OF FOREST SPECIES IN MEXICO]

Marcos Emilio Rodríguez-Vásquez1, Gerardo Rodríguez-Ortiz2§, José Raymundo Enríquez-Del

Valle2, Gisela Virginia Campos-Ángeles2, Vicente Arturo Velasco-Velasco2, Adán Hernández-

Hernández3

1Estudiante del Programa de Doctorado en Ciencias en Productividad en Agroecosistemas. 2Profesor-

Investigador del Programa de Doctorado en Ciencias en Productividad en Agroecosistemas. Instituto

Tecnológico del Valle de Oaxaca. Tecnológico Nacional de México. Ex Hacienda de Nazareno, Xoxocotlán,

Oaxaca. C.P. 71213. 3INIFAP, Campo Agrícola Experimental Valles Centrales de Oaxaca. Santo Domingo

Barrio Bajo, Etla, Oaxaca. §Autor para correspondencia: ([email protected]).

RESUMEN

Se ha comprobado que los árboles tienen la capacidad de transferir características a su descendencia; es por

ello que el mejoramiento genético forestal se enfoca en el aumento y calidad de los árboles y su

adaptabilidad a cambios ambientales, es decir, evaluar la calidad de la planta permite conocer la capacidad

que tienen para adaptarse y desarrollar en condiciones climáticas y edáficas del sitio de plantación, además,

depende de las características genéticas del germoplasma. El objetivo es presentar la importancia y los

avances en los programas de mejoramiento de especies maderables de Pinus en el estado y en el resto del

país. Se realizó la búsqueda de artículos de divulgación en plataformas de información científica,

posteriormente se revisó, analizó y redactó la información. México presenta un incipiente esfuerzo para

desplegar el potencial productivo forestal nacional, se establecen en la categoría de primera generación, se

cuenta con 21 instancias con proyectos de mejoramiento genético, además de 21 huertos semilleros sexuales,

cinco huertos semilleros asexuales y cinco bancos clonales. Es necesaria la obtención de semillas para el

establecimiento de plantaciones con ganancias genéticas a mediano plazo y que resulten de lo más rentables

en términos de inversión y tiempo.

Palabras clave: Calidad genética, heredabilidad, Pinus.

ABSTRACT

Trees have been shown to have the ability to transfer characteristics to their offspring; that is why forest

genetic improvement focuses on the increase and trees quality and their adaptability to environmental

changes, that is, evaluating the quality of the plant allows knowing the capacity they have to adapt and

develop in climatic and edaphic conditions of the planting site, also depends on the genetic characteristics

of the germplasm. The objective is to present the importance and progress in the improvement programs for

Pinus timber species in Oaxaca State and Mexico. A search for popular articles on scientific information

platforms was carried out, subsequently the information was reviewed, analyzed and drafted. Mexico

presents an incipient effort to deploy the national forestry productive potential, they are established in the

first generation category, there are 21 instances with genetic improvement projects in addition to 21 sexual

seed orchards, five asexual seed orchards and five clonal banks. It is necessary to obtain seeds for the

establishment of plantations with genetic gains in the medium term and that are the most profitable in terms

of investment and time.

Index words: genetic quality, heritability. Pinus


80

INTRODUCCIÓN

Las poblaciones naturales de árboles forestales están siendo deterioradas a gran velocidad, no sólo en

tamaño sino también disgénicamente, esto obliga a la construcción de tecnologías que garanticen el aumento

de variación en su descendencia, con el producto de un flujo genético inducido mezclando distintas

poblaciones para que se produzca (mediante policruzas) una nueva descendencia con una alta

heterogeneidad genética que conlleve, no sólo para la adaptación, sino para la permanencia de esta especie

y que esta diversidad de genes sea utilizada para diferentes usos como protección de cuencas hidrológicas,

captación de CO2, retención de suelo, humedad ambiental y productos maderables (Alba-Landa et al., 2016).

Se ha comprobado que los árboles tienen la capacidad de transferir características a su descendencia. Razón

fundamental que distinguirá a México en proporción con su gran diversidad de especies de árboles y que

sustituirá la actividad actual fundada en el ordenamiento de montes y homogenización de masas, el cual

dirige una tendencia reductiva en contra de la diversidad de poblaciones y especies (Alba-Landa et al.,

2008).

Las plantaciones comerciales inician con un plan de mejoramiento genético, que incluye la selección de

las procedencias y las familias con adaptación y crecimiento mayor (Parra et al., 2016; Salaya-Domínguez

et al., 2012). El mejoramiento genético forestal se enfoca en el aumento y calidad de los árboles y su

adaptabilidad a cambios ambientales (White et al., 2007). Evaluar la calidad de planta permite conocer la

capacidad que tienen para adaptarse y desarrollar en las condiciones climáticas y edáficas del sitio de

plantación, y depende de las características genéticas del germoplasma y de las técnicas utilizadas para su

reproducción en vivero (Prieto et al., 2009); emplear planta de calidad, asegura en mayor medida el éxito

de las plantaciones o reforestaciones (Rodríguez-Ortiz et al., 2020).

Un programa de mejora genética tiene como objetivo principal la producción de germoplasma

genéticamente mejorado para el establecimiento de plantaciones forestales (Cornejo et al., 2009) e inicia

con la selección de árboles superiores con base en su fenotipo (Gutiérrez et al., 2010), según Torres (2000)

es indispensable utilizar metodologías de evaluación más eficientes de la selección; por lo que es esencial

determinar la calidad de estos árboles a través de la evaluación del crecimiento de su progenie en los terrenos

donde se establecen las plantaciones (White et al., 2007; Fuentes-Amaro et al., 2020). Sin embargo, cuando

los ensayos de evaluación se realizan en varias localidades se genera un comportamiento diferencial entre

las progenies de diferentes árboles, según el ambiente particular, conocido como interacción

genotipo/ambiente (White et al., 2007). Debido a la longevidad y tasa de crecimiento de los árboles se

requieren muchos años para la evaluación y para acelerar el proceso se usa la selección temprana (Farfán et

al., 2002; Salaya-Domínguez et al., 2012), esto es, seleccionar genotipos con base en una característica

manifestada a edad joven con el fin de mejorar otra en edades posteriores (Vargas-Hernández y Adams,

1992).

La selección de árboles de diferentes poblaciones puede mostrar variación en el grado de expresión de

diversas características, esto debido a la calidad del sitio; esa variación representa una repuesta en el

desarrollo de una determinada especie arbórea con respecto a la totalidad de las condiciones ambientales

(edáficas, climáticas y bióticas) existentes en un lugar en particular (Kimmins, 2004). Esta selección a través

de un gradiente altitudinal y diversos ambientes presentan patrones de variación genética diferencial; sin

embargo, en Oaxaca no se conoce lo suficiente sobre el tipo de distribución para Pinus, por esto limita la

creación de lineamientos para el movimiento de semillas y plántulas para reforestación y su adaptación al

cambio climático (Castellanos et al., 2013). Sin embargo, en México apenas existe un incipiente esfuerzo

que no es suficiente para desplegar el potencial productivo forestal nacional, y llevar al establecimiento y

determinación de fuentes semilleras capaces de generar una producción con calidad y con el tiempo,

producto de sus evaluaciones y observaciones permanentes, conocimientos básicos que sustenten y apoyen

una nueva visión silvícola relativa al uso, conservación y restauración de los recursos forestales (Márquez

et al., 2009; Morales, 2012). El buen uso del germoplasma forestal requiere del conocimiento de las


81

características morfológicas de conos y semillas de los árboles seleccionados (Quiroz-Vásquez et al., 2017);

también del potencial y eficiencia de producción de semilla para estimar la cantidad y calidad de

germoplasma (Sáenz-Romero et al., 2012); sin embargo, en Oaxaca aún se desconoce la capacidad de

producción de semilla de los bosques naturales. Partiendo de los antecedentes anteriores, el objetivo de esta

revisión es presentar la importancia y los avances en los programas de mejoramiento de especies maderables

de Pinus en el estado de Oaxaca y en el resto del país.

METODOLOGÍA

La revisión bibliográfica fue realizada a través de la búsqueda de artículos de investigación en avances del

mejoramiento genético de Pinus y de especies forestales utilizando la plataforma Science Direct, además se

recurrió a revistas de divulgación científica enfocadas en el tema, en donde se encontraron trabajos

realizados en diferentes estados del país. Una vez obtenida la información, posteriormente se realizó la

revisión de esta y su redacción.

DESARROLLO

Mejoramiento genético forestal

El mejoramiento utiliza la evaluación fenotípica y las relaciones de parentesco como herramientas

principales. La silvicultura familiar produce familias de medios hermanos o hermanos completos para el

establecimiento de ensayos y evaluar su progenie en el tiempo. La silvicultura clonal se realiza con la

selección intra-familiar para transferir la varianza genética total (aditiva y no aditiva) hacia los mejores

individuos y así propagarlos para su posterior plantación (White et al., 2007). Con la genética cuantitativa,

se usan modelos lineales mixtos para descomponer la varianza fenotípica en sus dos componentes: genético

y ambiental. Este objetivo es predecir valores genéticos aditivos (proporción de alelos favorables

traspasados desde los padres hacia su progenie). Estos son variables aleatorias en el cálculo de (co)varianzas,

junto a variables fijas como el sitio o bloque. Este resultado es el mejor predictor lineal insesgado del valor

genético para cada individuo (Lynch y Walsh, 1998).

La limitante es que la estimación del genotipo únicamente se sustenta en el fenotipo, es afectado por la

variación ambiental y variación interna debida a efectos de dominancia y epistasis (White et al., 2007). La

selección fenotípica ha incrementado las ganancias volumétricas en diferentes especies de Pinus (Zapata-

Valenzuela y Hasbun, 2011).

Antecedentes de ensayos de progenie y huertos semilleros

En el país los programas de mejoramiento genético son muy incipientes, y se establecen en la categoría de

“primera generación” y son de tamaño pequeño. Se encuentran 21 Instancias con proyectos de mejoramiento

genético y cuentan con 21 huertos semilleros sexuales (HSS), 5 huertos semilleros asexuales (HSA) y 5

bancos clonales (BC) (CONAFOR, 2012).

En gran parte del mundo, incluyendo México, el germoplasma utilizado para el establecimiento de

plantaciones forestales es de colecta masiva de bosques naturales; en la mayoría de los casos con poca o

ninguna integridad en términos de procedencia (localidad de la semilla) o nivel de mejoramiento genético

(Márquez et al., 2009). Razón por la cual, existe la necesidad de contar con el desarrollo y el establecimiento

de fuentes propias de abastecimiento de germoplasma de especies y procedencias. En México, se han

iniciado ya programas de ensayos con especies forestales importantes económicamente junto con sus

respectivas procedencias y progenies (Alba-Landa et al., 2005).


82

En 1994 se estableció un ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii en Los Tarihuanes, Arteaga,

Coahuila, México; con el objetivo de seleccionar y rescatar los genotipos valiosos los cuales se adaptarán a

las condiciones semiáridas de la región y presentarán un mejor crecimiento y desarrollo (Gutiérrez et al.,

2010). En el estado de Veracruz se han realizado trabajos de selección de árboles. Para Cedrela odorata se

seleccionaron 30 árboles en tres procedencias: La Antigua, Juchique y Catemaco (Rodríguez, 2007). De

Pinus teocote, se han seleccionado 45 árboles para tres procedencias: Magueyes, Mixquiapan y Carbonero

Jacales (Ramírez-García et al., 1999), adicionalmente 10 árboles en el Ejido Los Molinos (Márquez et al.,

2008) estos últimos se han colectado en dos ocasiones con el objeto de monitorear la variación en la

producción de semillas a través del tiempo. Para Pinus oaxacana del Ejido Los Molinos se tienen 10 árboles

seleccionados los cuales se han cosechado en cinco ocasiones durante un periodo de 10 años, evaluándose

las características de estas cosechas para monitorear la producción relacionada con la edad de los árboles y

así considerarlos como un observatorio de la producción de semillas en dicha población (Márquez et al.,

2007).

Se seleccionaron 10 árboles de una población de Pinus greggii en Carrizal Chico municipio de Zacualpan

(Morante et al., 2005). 12 árboles de Pinus hartwegii fueron seleccionados en el Cofre de Perote (Rebolledo-

Camacho et al., 2002; Alba-Landa et al., 2003). En la región de Huayacocotla se seleccionaron 52 árboles

de Pinus patula en tres localidades: Canalejas-Otates, Potrero de Monroy y La Selva (Alba-Landa et al.,

1998). Se seleccionaron 20 árboles de Pinus pseudostrobus en la localidad de El Esquilón, municipio de

Coacoatzintla (Márquez y Mendizábal-Hernández, 2004) y 15 en la localidad de El Paso, municipio de La

Perla (Espinoza et al., 2009).

Del total de 204 árboles, 7 especies y 14 procedencias, se han colectado semillas por lo menos una vez,

con excepción de los árboles ubicados en el ejido Los Molinos que han sido colectados dos o más veces por

la importancia de monitorear la producción de semilla relacionada con la edad de los árboles. Gran parte de

éstos árboles ya no existen debido a que han sido aprovechados, legal o ilegalmente, por lo tanto, su

disponibilidad en campo ya es dudosa; sin embargo, estos han sido la fuente para el establecimiento de

pruebas de procedencias y progenies a partir de las cuales se pueden restaurar las fuentes semilleras

desaparecidas (Márquez et al., 2009).

Se ubicaron cinco rodales semilleros en Veracruz, uno de Pinus greggii, otro de Pinus oocarpa, dos de

Pinus teocote y el restante en la localidad de Palo Bendito del municipio de Huayacocotla (Márquez et al.,

2009). Un área semillera ha sido establecida en el ejido Ingenio El Rosario, municipio de Xico para Pinus

patula, El área se denomina Ing. Raúl Martínez, geográficamente se ubica en 19° 30’ 17’’ N y 97° 05’ 43’’

O, a una altitud de 2 800 m (Cruz, 2007), cuenta con 300 árboles productores, una franja de protección de

100 m de ancho circundando a la zona central y otra franja de 90 m de ancho alrededor de las dos anteriores.

Actualmente el arbolado tiene una edad entre 55 y 60 años. Cruz (2007) evaluó el potencial de producción

de semillas de 12 árboles de la zona central.

A partir del 2017 en el estado de Oaxaca se ha establecido un huerto semillero asexual de Pinus

pseudostrobus var. oaxacana (Mirov), el cual está dirigido por el Instituto Nacional de Investigaciones

Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), utilizando financiamiento del fondo sectorial CONACYT-

CONAFOR; ya se tiene separados los individuos con características fenotípicas deseables (Leyva-Ovalle y

Vargas-Hernández, 2018).

Importancia de los ensayos

Para que un programa de mejora genética tenga éxito debe estar asociado con la capacidad de acierto al

seleccionar árboles superiores los cuales sean utilizados como progenitores de generaciones posteriores

(Apiolaza et al., 2000; Cruz y Carneiro, 2003; Barros et al., 2006) que posteriormente permitan incrementar

los beneficios a través del uso de materiales de mayor rendimiento en las diversas condiciones ambientales


83

(Pastrana-Vargas et al., 2012). El estimar la estabilidad genética a través de distintas condiciones

ambientales depende de la selección de los mejores genotipos (Hernández-Martínez et al., 2007; Espitia et

al., 2010; Zapata-Valenzuela y Hasbun, 2011 y Soto-Correa et al., 2012).

La productividad de un ensayo no solo depende del crecimiento rápido sino también en su supervivencia

con respecto a su resistencia a factores ambientales desfavorables o plagas, al igual que la relación entre la

calidad de la madera y producción de semilla todo esto con el fin de establecer rodales o plantaciones locales

como fuentes parentales de distintas especies forestales para el establecimiento de plantaciones a nivel

estatal o local (Alba-Landa et al., 2005).

La adaptabilidad presente en una especie exótica o nativa en un lugar determinado e incluso su progenie

con el fin de detectar la más productiva en la región y recomendarla para reforestación se considera el

objetivo presente en los distintos tipos de ensayos (Acosta et al., 2010), utilizando la selección, cruzamiento

y pruebas de descendencia en árboles, para mejorar la calidad de los bosques (Alba-Landa et al., 2002).

Las evaluaciones tempranas y ensayos de procedencias en Pinus son de gran utilidad para describir la

variación genética de poblaciones y conocer la respuesta en diferentes ambientes y estratos altitudinales con

micronichos; esto en función de las evaluaciones agroforestales (Naydenov et al., 2005; Cambrón et al.,

2013).

Objetivo, beneficio y calidad genética del ensayo de progenie

La evaluación de ensayos genéticos permite determinar parámetros de mejoramiento de la población, a

través de la separación eficiente de efectos genéticos y de los ambientales, sin dejar fuera la selección de

manera eficiente de los mejores genotipos con base en su mérito (Espitia et al., 2010). En ambientes

uniformes se logra una evaluación y selección más eficiente de los árboles genéticamente superiores

(Vallejos et al., 2010). Es decir, los ensayos de progenie nos permiten conocer el potencial de un individuo

a través de su descendencia (Alba-Landa, 2008). Esto tiene como resultado un mejoramiento de diferentes

características a la vez (Valencia y Vargas, 2000), y por consecuencia obtener una plantación experimental

de material genético, más eficiente y productiva (Zapata-Valenzuela y Hasbun, 2011).

Se ha demostrado que la fuente de germoplasma tiene un fuerte efecto en la sobrevivencia y en el

subsecuente desarrollo de las especies cuando se basan en la aplicación correcta del mejoramiento genético

(Morales et al., 2016). Es decir, siguiendo los lineamientos para la selección de las mejores fuentes

parentales con el objeto de reducir los riesgos de fracaso mediante la selección y establecimiento de material

genético adaptado localmente, así como el evitar los riesgos de perturbación del balance genético dentro de

las poblaciones nativas, donde el mejor indicador para un sitio en particular es una plantación sana y

vigorosa, con una buena sobrevivencia y crecimiento (Weir, 1996).

La evaluación de procedencia y progenie nos da a conocer la información con respecto al tamaño de

sitios, es decir, la distribución de pruebas genéticas en diferentes niveles altitudinales y exposiciones

siempre que entre en el rango de distribución natural de la especie. Estas pruebas genéticas en cada sitio

elegido deben contener las mismas familias, de esta manera, además de vislumbrar el movimiento de la

especie también percibir su comportamiento o movimiento de sus características, por ejemplo, la relación

inversa generada por el peso específico contra la longitud de traqueidas, el contenido calórico contra la

densidad de la madera o las ventajas y desventajas del rápido y lento crecimiento (Alba-Landa et al., 2002).

Los programas de reforestación y plantaciones dependen principalmente del abasto de semillas de alta

calidad y de procedencias confiables. Con respecto al conocimiento de que las especies arbóreas transmiten

características a su descendencia (Trujillo, 2005) utilizando parentalidad y rendimientos, es necesario

plantearse el desarrollo conceptual y metodológico para una construcción y manejo de fuentes naturales y


84

artificiales que garanticen germoplasma con ganancias genéticas a corto, mediano y largo plazo (Márquez

et al., 2009).

La evaluación del crecimiento de la progenie nos ayuda a determinar su calidad genética (Clausen, 1990).

La evaluación de los progenitores con base en la respuesta de su descendencia es determinada como ensayo

de progenies, y determina el valor genético de los árboles seleccionados inicialmente al igual que otros

parámetros genéticos (Morales et al., 2013). Sin embargo, una desventaja de estos ensayos es el costo ya

que aumenta conforme avanza la edad de los individuos, es por ello que se practica la selección temprana

(White et al., 2007), es decir, a edad temprana se evalúan características de manifestación precoz

fuertemente correlacionadas con un interés económico a la edad madura (Vargas-Hernández y Adams,

1992).

Objetivo y fuentes semilleras de los huertos semilleros

Al establecer huertos semilleros es necesaria la inclusión de una superficie central (área de certificación)

además de una franja de protección. Un método de mejoramiento genético simultáneo es el índice de

selección que permite separar los genotipos con base en características fenotípicas como es la altura total,

diámetro normal, ángulo de inserción de las ramas con respecto al fuste, rectitud del fuste, características

de la copa, entre otras (Cerón y Sahagún, 2005).

En campo es necesario construir tablas de vida de la producción de semillas por especie, esto de ayuda

para determinar la rotación no empírica de rodales, áreas y huertos semilleros (Márquez et al., 2009). Para

el establecimiento de huertos es necesario utilizar semilla de individuos superiores, es decir, seleccionados

en base a características fenotípicas de importancia económica (White et al., 2007), cuyas características

sean atribuibles a su constitución genética, es por ello que es importante determinar la calidad genética de

los individuos derivados de los árboles seleccionados.

El establecimiento de huertos puede ser a partir de plántulas, es decir por reproducción sexual, a partir

de injertado o reproducción vegetativa. Además, se clasifican de acuerdo al avance de la generación de

selección en la que se encuentren (Márquez et al., 2007). El establecimiento de huertos semilleros, desde el

punto de vista silvícola, tiene como objetivo la obtención de semillas para el establecimiento de plantaciones

con ganancias genéticas a mediano plazo (Zobel y Talbert, 1988) y que resultan de lo más rentables en

términos de inversión y tiempo (Mendizábal-Hernández et al., 2009).

Para el establecimiento de plantaciones forestales comerciales y de restauración es necesario disponer

de un abasto suficiente de semilla del germoplasma con la calidad genética superior (Ruiz-Farfán et al.,

2015); La opción más adecuada es tener huertos semilleros con árboles mejorados genéticamente (Morales

et al., 2013). Una fuente de semillas forestales, en términos generales, es importante el origen (procedencia,

familia e individuo) de donde se obtiene el germoplasma para los programas de plantaciones de un sitio o

región; sin embargo, la mayoría de los esfuerzos se han enfocado a la determinación de las especies

adecuadas y en el mejor de los casos las procedencias más productivas (Márquez et al., 2009), es necesario

también, identificar a las mejores familias e incluso los mejores individuos de cada especie para un sitio

específico (Márquez et al., 2007).

Una fuente semillera mejorada es aquella que ha sido objeto de, al menos, una selección fenotípica

relacionada con las características de producción forestal requeridas en una región y cuenta con un soporte

de información geográfica y biológica para su manejo y distribución. Márquez et al. (2009), mencionan que

las fuentes semilleras pueden considerarse desde: Árboles seleccionados, como aquellos elegidos en rodales

naturales o plantaciones de acuerdo con criterios preestablecidos; rodal semillero, definido como un rodal

natural o plantación completa donde la mayoría de los individuos presentan una apariencia fenotípica

satisfactoria para la producción; área semillera, es un rodal natural donde se han eliminado los individuos

que presentan características fenotípicas poco satisfactorias para la producción forestal, y los árboles


85

restantes se ubican con un espaciamiento suficiente para estimular la producción de semillas; huerto

semillero, es una plantación establecida a partir de árboles seleccionados que tiene la finalidad de producir

semillas para abastecer los programas de plantación de una región determinada.

Cada una de estas cuatro fuentes semilleras puede presentar a su vez diferentes status dependiendo de

las evaluaciones de las progenies a las que dan origen, de tal manera que pueden ser fuentes establecidas o

comprobadas.

CONCLUSIONES GENERALES

A pesar de que no toda la información está disponible, se puede lograr el incremento de la eficiencia de los

programas de mejora genética de árboles en centros públicos de México; para ello es necesario unir

esfuerzos a nivel local y regional, conociendo que en el país y el estado de Oaxaca presentan un incipiente

esfuerzo en el mejoramiento genético forestal, mediante ensayos de progenies y huertos semilleros sexuales

y asexuales en diversos estados de desarrollo; sin embargo, aún falta bastante trabajo por realizar.

LITERATURA CITADA

Acosta, R.A., S. Sastre M. y F. Ramos M. 2010. Gestión forestal comunitaria en Ixtlán de Juárez Oaxaca,

México. Universidad de la Sierra Juárez. Proyecto financiado por la CONAFOR. 1-18.

Alba-Landa, J., A. Aparicio-Rentería., F.H. Zitácuaro C. y E.O. Ramírez-García. 2005. Establecimiento de

un ensayo de progenie de Pinus oaxacana Mirov en los Molinos, municipio de Perote, Veracruz.

Foresta Veracruzana. Xalapa México. 7(2): 33-36.

Alba-Landa, J., A. Aparicio-Rentería y R.J. Márquez. 2003. Potencial y eficiencia de producción de semillas

de Pinus hartwegii Lindl de dos poblaciones de México. Foresta Veracruzana 5(1):23-26.

Alba-Landa, J., L. del C. Mendizábal-Hernández y J. Márquez-Ramírez. 2008. El mejoramiento genético

forestal y las pruebas establecidas en Veracruz. Foresta Veracruzana 10(1): 25-29.

Alba-Landa, J., L. del C. Mendizábal-Hernández., E.O. Ramírez-García y M. de la P. Méndez-Guzmán.

2002. Establecimiento de tres ensayos de procedencia/progenie de Pinus teocote Schl. et Cham. en

el estado de Veracruz, México. Foresta Veracruzana 4(2): 17-22.

Alba-Landa, J., L. del C. Mendizábal-Hernández., E O. Ramírez-García., J. Márquez-Ramírez y H. Cruz-

Jiménez. 2016. Establecimiento y evaluación temprana de una prueba de procedencias/progenie de

Pinus greggii Engelm en el Progreso, Perote, Veracruz, México. Foresta Veracruzana. 18(1): 45-54.

Alba-Landa, J., V. Rebolledo-Camacho y A. Aparicio-Rentería. 1998. Variación morfométrica en conos y

semillas de Pinus patula Schlect et Cham de Huayacocotla, Veracruz, México. Foresta Veracruzana

1(1): 37-42.

Apiolaza, L.A., A.R. Gilmour y D.J. Garrick. 2000. Variance modelling of longitudinal height data from a

Pinus radiata progeny test. Canadian J. For. Res. 30:645 - 654.

Barros, M., I. Pires., R. Rocha., A. Xavier y D. Cruz. 2006. Avaliação genética de progênies de meio-irmãos

de Eucalyptus grandis por meio dos procedimentos REML/BLUP e da ANOVA. Scientia Forestalis

(71):99-107.

Cambrón, V.H., H. Suzán, J.J. Vargas, N.M. Sánchez y C. Sáenz-Romero. 2013. Estrategias de crecimiento

y distribución de biomasa en Pinus pseudostrobus bajo diferentes condiciones de competencia.

Revista Fitotecnia Mexicana 36(1):71-79.

Castellanos A., D., C. Sáenz R., R.A. Lindi C., N.M. Sánchez V., P. Lobbit y J.C. Montero. 2013. Variación

altitudinal entre especies y procedencias de Pinus pseudostrobus, P. devoniana y P. leiophylla.

Ensayo de vivero. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 19(3): 399-411.

Cerón, R.J.J. y J. Sahagún C. 2005. Un índice de selección basado en componentes principales. Agrociencia

39:667-677.

Clausen, K. 1990. Diseños genéticos y pruebas de progenie. En: Memoria Mejoramiento Genético y

Plantaciones Forestales. Centro de Genética Forestal, A.C. Chapingo, México. 67-77.


86

Comisión Nacional Forestal (CONAFOR). 2012. Situación de los recursos Genéticos Forestales en México.

Informe final del proyecto TCP/MEX/3301/MEX (4). México. 297 p.

Cornejo-Oviedo, E.H., E. Bucio-Zamudio, B. Gutiérrez-Vásquez, S. Valencia-Manzo y C. Flores-López.

2009. Selección de árboles y conversión de un ensayo de procedencias a un rodal semillero. Revista

Fitotecnia Mexicana. 32(2): 87-92.

Cruz, C. y P. Carneiro. 2003. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Universida de

Federal do Viçosa Editorial UFV. Viçosa, MG. Brasil. 585 p.

Cruz, J.H. 2007. Análisis de conos de tres fuentes productoras de semilla de Pinus patula Schl. et Cham.

Tesis Maestro en Ecología Forestal. Instituto de Genética Forestal, Universidad Veracruzana.

Xalapa, Ver. 90 p.

Espinoza, H.M., R.J. Márquez., R.J. Alejandre y J.H. Cruz. 2009. Estudio de conos de Pinus pseudostrobus

Lindl en un relicto de la localidad El Paso, Municipio de La Perla, Veracruz, México. Foresta

Veracruzana 11(1): 33-38.

Espitia, M., O. Murillo., C. Castillo., H. Arizmendi y N. Paternina. 2010. Ganancia genética esperada en la

selección de acacia (Acacia mangium Willd) en Córdoba (Colombia). Revista U.D.C.A, Act. Div.

Cient. 13(2):99-107.

Farfán, E.G., J. Jasso., U.J. López., J.J. Vargas H. y C. Ramírez. 2002. Parámetros genéticos y eficiencia de

la selección temprana en Pinus ayacahuite var. ayacahuite Ehren. Rev. Fit. Mex. 25: 239-246.

Fuentes-Amaro, S.L., R. Rodríguez-Laguna., R. Razo-Zárate., J. Meza-Rangel., M. Jiménez-Casas y G.A.

López-Zepeda. 2020. Energía germinativa en árboles selectos de P. patula Schl. et Cham. Revista

Iberoamericana de Ciencias 7(1): 69-78.

Gutiérrez-Vásquez, B.N., E.H. Cornejo-Oviedo, A. Zermeño-González, S. Valencia-Manzo y R. Mendoza-

Villarreal. 2010. Conversión de un ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii a huerto

semillero mediante eigen-análisis. Bosque. 31 (1): 45-52.

Hernández-Martínez, J., J. López-Upton, J.J. Vargas-Hernández y J. Jasso-Mata. 2007. Zonas semilleras de

Pinus greggii var. australis en Hidalgo, México. Revista Fitotecnia Mexicana 30:241-249.

Kimmins, J.P. 2004. Forest ecology. A foundation for sustainable management and environmental ethics in

forestry. Prentice Hall. Upper Saddle River, NJ USA. 611 p.

Leyva-Ovalle, Á. y J.J. Vargas-Hernández. 2018. Establecimiento de huertos semilleros asexuales

regionales y ensayos de progenie de Pinus pseudostrobus para la evaluación genética de los

progenitores. Infome final etapa 2. Proyecto 277784. Fondo Sectorial CONAFOR-CONACyT.

México, D.F. 23 p.

Lynch, M. y B. Walsh. 1998. Genetics and analysis of quantitative traits. Sunderland, USA. Simauer

Associates. 980 p.

Márquez, G.A.V. y L. del C. Mendizábal-Hernández. 2004. Variación en el tamaño de conos de Pinus

pseudostrobus Lindl del Esquilón, Municipio de Coacoatzintla, Veracruz, México. Foresta

Veracruzana 6(1):33-36.

Márquez, R.J., E.O. Ramírez-García y H. Cruz-Jiménez. 2008. Estudio de conos de Pinus teocote Schl. et

Cham de diez progenitores en una población del Cofre de Perote, Veracruz, México. Foresta


Márquez, R.J., J. Alba-Landa., L. del C. Mendizábal-Hernández., E.O. Ramírez-García y H. Cruz-Jiménez.

2009. Fuentes semilleras mejoradas establecidas en el Estado de Veracruz. Foresta Veracruzana.

Xalapa México. 11 (2): 37-42.

Márquez, R.J., V. Rebolledo-Camacho y J.L. Contreras-Zayas. 2007. Variación de conos de Pinus oaxacana

Mirov en una población de Los Molinos, Municipio de Perote, Veracruz. Foresta Veracruzana

9(2):45-50.

Mendizábal-Hernández, L. del C., H. Cruz-Jiménez., J. Márquez-Ramírez y Y. Jácome-Álvarez. 2009.

Potencial productivo de un huerto semillero de Pinus patula Schl. et Cham en Potrero de García,

Veracruz, México. Foresta Veracruzana 11(2): 21-26.


87

Morales, G.E., J. López-Upton, J.J. Vargas-Hernández, C. Ramírez-Herrera y A. Gil-Muñóz. 2013.

Parámetros genéticos de Pinus patula en un ensayo de progenies establecido en dos altitudes. Revista

Fitotecnia Mexicana 36 (2): 155-162.

Morales, S.M.A. 2012. Establecimiento de un área semillera de Pinus patula var. longipedunculata

Martínez y Pinus pseudostrobus Lindl en Miahuatlan, Oaxaca. Universidad Autónoma Agraria

Antonio Narro. 93 p.

Morales, V., A. Mora., V. Garay y L. Valera. 2016. Análisis espacial de varianza como alternativa de

evaluación de ensayos de progenies forestales. Nota técnica. Agronomía Costarricense 40(2): 87-

105.

Morante, C.J., J. Alba-Landa y L. del C. Mendizábal-Hernández. 2005. Estudio de conos, semillas y

plántulas de Pinus greggii Engelm de una población del estado de Veracruz, México. Foresta


Naydenov, K.D., F.M. Tremblay, A. Alexandrov and N.J. Fento. 2005. Structure of Pinus sylvestris L.

populations in Bulgaria revealed by chloroplast microsatellites and terpenes analysis: Provenance

tests. Biochemical Systematics and Ecology 33:1226-1245.

Parra, S.G., H. Cruz-Jiménez, J. Márquez-Ramírez, A. Aparicio-Rentería y R.A. Pedraza-Pérez. 2016.

Producción de semillas de Pinus patula Schl et Cham en una prueba de progenie de nueve años en

Tlacolulan, Veracruz. Foresta Veracruzana 18(2): 11 p.

Pastrana-Vargas, I.J., M. Espítia-Camacho y O. Murillo-Gamboa. 2012. Evaluación del potencial de

mejoramiento genético en el crecimiento en altura de Acacia mangium Willd. Acta Agronómica

61(2): 143-150.

Prieto, R.J.A., J.L. García-Rubio, J.M. Mejía B., A.S. Huchin y J.L. Aguilar V. 2009. Producción de plántula

del género Pinus en vivero del clima templado frío. Publicación Especial N° 28. Campo

Experimental Valle del Guadiana, INIFAP-SAGARPA. México. 48 p.

Quiroz-Vásquez, R.I., J. López-Upton, V.M. Cetina-Alcalá y G. Ángeles-Pérez. 2017. Capacidad

reproductiva de Pinus pinceana Gordon en el límite sur de su distribución natural. Agrociencia

51(1): 91-104.

Ramírez-García, E.O., J. Alba-Landa y L. Mendizábal-Hernández. 1999. Variación de semillas de Pinus

teocote Schl. et Cham de tres procedencias del estado de Veracruz, México. Foresta Veracruzana

1(3):7-10.

Rebolledo-Camacho, V., A. Aparicio-Rentería y R.J. Márquez. 2002. Variación de conos y semillas de

Pinus hartwegii Lindl de la Malinche, Tlaxcala y Cofre de Perote, Veracruz, México. Foresta


Rodríguez, R.G. 2007. Estudios de variación y frutos y plantas de Cedrela odorata L. de tres procedencias

del estado de Veracruz, México. Tesis Maestro en Ecología Forestal. Instituto de Genética Forestal,

Universidad Veracruzana. Xalapa, Ver. 59 p.

Rodríguez-Ortiz, G., R.D. Aragón-Peralta., J.R. Enríquez-Del Valle., A. Hernández-Hernández., W.

Santiago-García y G.V. Campos-Ángeles. 2020. Calidad de plántula de progenies selectas de Pinus

pseudostrobus Lindl. var. oaxacana del sur de México. Interciencia 45(2): 96-101.

Ruiz-Farfán, D.G., J. López-Upton., C. Ramírez-Herrera y D.A. Rodríguez-Trejo. 2015. Fenología

reproductiva en un ensayo de progenies de Pinus greggii var. australis. Revista Fitotecnia Mexicana

38(3): 285-296.

Sáenz-Romero, C., S. Aguilar-Aguilar, M.Á. Silva-Farías, X. Madrigal-Sánchez, S. Lara-Cabrera y J.

López-Upton. 2012. Variación morfológica altitudinal entre poblaciones de Pinus devonian Lindl. y

la variedad putativa cornuta en Michoacán. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 3(13): 17-28.

Salaya-Domínguez, J.M., J. López-Upton y J.J. Vargas-Hernández. 2012. Variación genética y ambiental

en dos ensayos de progenie de Pinus patula. Agrociencia 46:519-534.

Soto-Correa, J.C., C. Sáenz-Romero., R. Linding-Cisneros., N. Sánchez-Vargas y J. Cruz-de-León. 2012.

Variación genética entre procedencias de Lupinus elegans Kunth, zonificación altitudinal y

migración asistida. Agrociencia 46: 593-608.


88

Torres, J. 2000. Evaluación genética y económica de dos ensayos de progenie de Pinus radiata D. Don a

base de un índice de selección multicriterio. Nota técnica. Ciencias Forestales 14:1-2.

Trujillo, N.E. 2005. Semillas forestales mejoradas para reforestación en Colombia. Revista Muebles &

Madera. 48:21-27.

Valencia, M.S. y J.J. Vargas H. 2000. Correlaciones genéticas y correlación simultánea del crecimiento y

densidad de la madera en Pinus patula. Agrociencia 35: 109-120.

Vallejos, J., Y. Badilla., F. Picado y O. Murillo. 2010. Metodología para la selección e incorporación de

árboles plus en programas de mejoramiento genético forestal. Rev. Agron. Cost. 34(1):105 - 119.

Vargas-Hernández, H., J.J. and W.T. Adams. 1992. Age-age correlation and early selection for wood density

in young coastal Douglas. Fir. For. Sci. 38: 467-477.

Weir, J.R. 1996. The impact of genetics on forest productivity. Cooperative Tree Improvement Program

(From Alabama´s Treasured Forest). pp. 19-21.

White, T.L., W.T. Adams and D.B. Neale. 2007. Forest genetics. CABI. Oxfordshire. 682 p.

Zapata-Valenzuela, J. y R. Hasbun Z. 2011. Mejoramiento genético forestal acelerado mediante selección

genómica. Bosque 32(3): 209-213.

Zobel, B. y J. Talbert J. 1988. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. Trad. Manuel

Guzmán Ortiz. Editorial Limusa. México, D.F. 545 p.

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