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Correspondencia dirigirla a: Revista Veterinaria Zacatecas. Revista de la Unidad Acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Zacatecas. Carretera Panamericana tramo Zacatecas-Fresnillo Km 31.5. Apartados postales: 9 y 11. Calera de Vctor Rosales, Zac. CP 98 500. Telfono 01 (478) 9 85 12 55. Fax: 01 (478) 9 85 02 02. E mail: vetzac@uaz.edu.mx

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CONTENIDO Artculos de revisin

Review articles

Ciclo estral en la vaca

Cows estrous cycle

Mario Hctor Soto Morales, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos

Fernando Archiga Flores, Mara Guadalupe Magallanes Quintanar

Artculos cientficos

Original research articles

Crecimiento alomtrico fetal en equinos

Allometric fetal growth in horses

Angel Francisco Gallegos Guerrero, Francisco Javier Escobar Medina,

Carlos Fernando Archiga Flores, Rosa Isabel vila Rodrguez, Federico

de la Colina Flores..

Peso al nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y Duroc cruzados

Birth weight of crossbred piglets Yorkshire, Landrace and Duroc

Miguel Agustn Delgado lvarez, Francisco Javier Escobar Medina,

Federico de la Colina Flores...

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57-66

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CICLO ESTRAL EN LA VACA

Mario Hctor Soto Morales, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Archiga Flores, Mara Guadalupe Magallanes Quintanar

Unidad Acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Zacatecas

Correspondencia: Francisco Javier Escobar Medina; fescobar@uaz.edu.mx.

RESUMEN

Se recopil, orden, clasific y se realiz un anlisis crtico de la informacin ms relevante sobre ciclo estral de la vaca. Se encontr que se realiza por medio de la interaccin hormonal del eje hipotlamo-hipfisis-ovarios, y la participacin de hipotlamo-hipfisis-endometrio. La GnRH promueve la secrecin de gonadotropinas (FSH y LH) del lbulo anterior de la hipfisis para la promocin de crecimiento folicular, ovulacin y actividad del cuerpo lteo en ovarios. La oxitocina se almacena en el lbulo posterior de hipfisis y su liberacin estimula la secrecin de prostaglandina F2 en endometrio. Esta prostaglandina destruye el cuerpo lteo y se inicia un nuevo ciclo. La FSH estimula el crecimiento folicular y la LH la maduracin folicular y la ovulacin. Con la interaccin de las dos gonadotropinas se promueve la produccin de estradiol en el folculo. El crecimiento folicular se realiza en oleadas, en la vaca se pueden presentar de 1 a 4 en cada ciclo, pero lo ms comn es encontrar ciclos con dos y tres. La FSH incrementa su concentracin sangunea antes de cada oleada de crecimiento folicular. La ovulacin se realiza por medio del pulso preovulatorio de LH previamente estimulado por el pulso cclico de GnRH. Despus de la ovulacin se forma el cuerpo lteo el cual produce progesterona por influencia de LH. La funcin de oxitocina al final del ciclo estimula en endometrio la secrecin de prostaglandina F2, esta hormona destruye el cuerpo lteo y se inicia un nuevo ciclo. Con base en lo anterior, en el ciclo estral se presenta crecimiento folicular con produccin de estradiol, ovulacin, formacin de cuerpo lteo con produccin de progesterona y destruccin de cuerpo lteo.

Palabras clave: ciclo estral, bovinos, crecimiento folicular

Vet Zac; 2013: 4: 41-56

INTRODUCCIN La reproduccin en la vaca se realiza por la interaccin entre ambiente y organismo.1 Las seales del ambiente, a travs de los sentidos, estimulan el eje hipotlamo-hipfisis-gnadas. En el hipotlamo se produce la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH),2 sta acta sobre lbulo anterior de la hipfisis para promover la sntesis y secrecin de gonadotropinas:3 hormonas folculo estimulante (FSH) y luteinizante (LH). Las gonadotropinas promueven el crecimiento folicular, la ovulacin y la funcin del cuerpo lteo en los ovarios.4-6 En el folculo se desarrolla la clula germinal femenina (ovocito) y se produce estradiol. Esta hormona se encarga de la manifestacin del estro en la hembra y ejerce retroalimentacin positiva sobre hipotlamo para incrementar la secrecin de GnRH a su mayor magnitud y, como consecuencia, gran liberacin

de gonadotropinas en lbulo anterior de la hipfisis.5 Sin embargo, la secrecin de gonadotropinas en este momento no se realiza con la misma intensidad debido a la produccin de otra hormona en el folculo ovrico durante su crecimiento: la inhibina impide la secrecin de FSH.5 El resultado, el estmulo del estradiol conduce a gran secrecin de LH, lo cual se relaciona con la ovulacin. La GnRH y gonadotropinas presentan dos tipos de secrecin: tnica y cclica. La tnica es pulstil y se relaciona con la esteroidognesis. La cclica, tambin llamada preovulatoria en el caso de LH, se relaciona con la ovulacin. La secrecin cclica de FSH no es muy notable debido a la retroalimentacin negativa de la inhibina. Despus de la ovulacin, las clulas que constituan el folculo se transforman en cuerpo lteo; estructura encargada para producir

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progesterona. La progesterona ejerce retroalimentacin negativa sobre hipotlamo y lbulo anterior de la hipfisis para reducir la secrecin de gonadotropinas.7 En el hipotlamo tambin se produce oxitocina, esta hormona se almacena en el lbulo posterior de la hipfisis y entre otras funciones estimula la secrecin de prostaglandina F2en el endometrio.8 La prostaglandina F2 destruye el cuerpo lteo al final del ciclo estral.9

CRECIMIENTO FOLICULAR

El folculo se compone de clulas de teca y granulosa. Las clulas de la teca (externa e interna) se encuentran alrededor de la membrana basal y presentan irrigacin sangunea. Las clulas de la granulosa tapizan la parte interna de la membrana basal, limitan el antro folicular y son avasculares; mantienen condiciones muy especializadas para permitir el desarrollo del ovocito.10 Algunas clulas de la granulosa rodean el ovocito y tambin se conocen como clulas del cumulus oophorus; hay conexiones microtubulares entre el cumulus y el ovocito para transferirle nutrientes y hormonas.11 De acuerdo a la etapa de su desarrollo, en el folculo se pueden identificar dos etapas: preantral y antral. El preantral an no ha desarrollado antro y comprende 3 categoras: primordial, primario y secundario; y en el antral se clasifica en dominante y preovulatorio.6 Desarrollo de los folculos preantrales Al principio del desarrollo folicular, la clula germinal femenina se encuentra rodeada nicamente por una capa de clulas epiteliales aplanadas, folculo primordial.12,13 Este proceso es importante para definir la cuota de ovocitos en la hembra bovina, ya que degenerarn las clulas germinales que no logren rodearse por las clulas epiteliales citadas.14 Estas clulas epiteliales posteriormente formarn las clulas de la granulosa. El folculo primordial abandona esta etapa de reposo e inicia su desarrollo por medio de un mecanismo autocrino, independiente a la accin de las gonadotropinas.15 Las clulas

aplanadas se transforman en cilndricas para formar el folculo primario16 y comienzan a dividirse por mitosis hasta formar de 2 a 6 capas alrededor del ovocito y constituir el folculo secundario; ms de 6 capas y la inclusin de antro lleno de lquido constituye el folculo terciario o antral,16,17 el cual se discutir en la seccin siguiente. Desarrollo de folculos antrales Entre las capas de clulas de la granulosa se infiltra lquido formando espacios entre ellas hasta constituir un antro comn (folculo antral). El folculo se vuelve sensible a la accin de la FSH18 y esta hormona influye para la formacin del antro folicular y el desarrollo del folculo antral. El crecimiento folicular se realiza por medio de ondas u oleadas.19,20 En las vacas se pueden presentar de 1 a 4 oleadas en cada ciclo estral (perodo comprendido entre dos estros o celos consecutivos de 21 das de duracin), pero lo ms frecuente es el desarrollo de dos (Figura 1) y tres como se puede observar en la Figura 2.21,22 En ambos casos el desarrollo folicular se inicia en el da de la ovulacin, generalmente conocido como da 0. La segunda oleada se observa en los das 9 o 10, en los ciclos con dos ondas, y entre los das 8 y 9 en los de tres oleadas. La tercera oleada en los ciclos con esta caracterstica se observa en los das 15 o 16. Cada oleada comprende 3 etapas (o perodos): reclutamiento, seleccin y dominancia. En la etapa de reclutamiento, de 5 a 20 folculos 5mm se estimulan para continuar su desarrollo,15 con incremento transitorio en la concentracin de FSH.5,23 A esto se debe la convocatoria para el crecimiento folicular en los dos ovarios, se realiza de manera endcrina y no bajo estmulos locales. Dos aumentos del nivel de FSH se han encontrado alrededor de la ovulacin. El primero corresponde al incremento preovulatorio, y se debe al estmulo previo del estradiol sobre hipotlamo para la secrecin de GnRH y subsiguientemente liberacin de FSH/LH del lbulo anterior de hipfisis.24 El segundo se relaciona con el crecimiento de la primera oleada de crecimiento folicular en el ciclo.25,26

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Figura 1. Concentracin sangunea de FSH en un ciclo con dos oleadas de crecimiento folicular

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Figura 2. Concentracin sangunea de FSH en un ciclo con tres oleadas de crecimiento folicular

FSH (ng/ml) 1Oelad.Folic.Domin

2Olead.Folic.Domin 3Olead.Folic:Domin

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La seleccin o desviacin folicular27 se caracteriza por el crecimiento del folculo de mayor tamao (alrededor de 8.5 mm de dimetro) de la cohorte, debido al incremento en la concentracin circulante de LH,27-29 con pulsos de menor amplitud y mayor frecuencia (20-30 pulsos/24 h).30 As como aumento en la sntesis de receptores para LH en las clulas de la granulosa, adems de las clulas de la teca24,31-37 y por consiguiente aumento de la sntesis de estradiol,7,31,38 caracterstica de los folculos sanos. El resto de los folculos sufren atresia en ambos ovarios.5,39 Adems del incremento de estradiol, el engrandecimiento del folculo seleccionado se acompaa del aumento en la sntesis y secrecin de inhibina. El estradiol e inhibina ejercen retroalimentacin negativa sobre hipfisis para reducir a concentracin basal el nivel de FSH.5,27,40,41 Por medio de este proceso, el folculo seleccionado se transforma en dominante42,43 y se localiza en cualquiera de los dos ovarios.39 La eleccin del ovario portador del folculo dominante es al azar, y el folculo dominante puede residir en el mismo ovario o en el contralateral al ovario portador de folculo subordinado mayor. El lado del cuerpo lteo o folculo dominante de la oleada anterior no influye sobre el ovario portador del folculo dominante.39 De la seleccin al tamao preovulatorio, no se presenta crecimiento folicular adicional debido al efecto inhibitorio del folculo dominante. Como se anot anteriormente, su produccin de inhibina y estradiol reducen la secrecin de FSH.5,27,41 Adems del estradiol e inhibina, los cuales ejercen retroalimentacin negativa para regular la secrecin de FSH, el folculo en crecimiento tambin produce otros factores como IGFs, inhibina y folistatina40 que tambin regulan la secrecin de FSH y su disponibilidad. La superfamilia de IGF consiste en dos ligandos, IGF-I e IGF-II,44-46 dos receptores IGFR-I e IGFR-II47 y, como responsables de la biodisponibilidad de IGF en el folculo ovrico, protenas ligadoras y proteasas. El IGF-I contribuye al crecimiento, proliferacin y esteroidognesis del futuro folculo dominante.48-50 La inhibina y activina pertenecen a la superfamilia de los factores de crecimiento transformantes , la activina puede incrementar la produccin de estradiol en el lquido folicular51 y la folistatina impide la accin de la activina.52

El folculo dominante sufre atresia bajo la influencia de niveles elevados de progesterona, esta hormona ejerce retroalimentacin negativa sobre hipotlamo para reducir la secrecin de GnRH y por consiguiente de gonadotropinas. En el inicio de la fase ltea, con menor secrecin de progesterona y menor retroalimentacin negativa, los pulsos de LH se presentan menor amplitud y mayor frecuencia (20-30 pulsos/24 h), caractersticas adecuadas para el crecimiento folicular; en la parte media de la fase ltea, con el aumento en la concentracin de progesterona e incremento de la retroalimentacin negativa, la secrecin de LH se realiza en pulsos con mayor amplitud y menor frecuencia (6-8 pulsos/24 h), insuficiente amplitud y frecuencia para la maduracin folicular.30 Por lo tanto, el folculo dominante sufre atresia, con lo cual disminuye su produccin de estradiol e inhibina y se remueve la retroalimentacin negativa sobre hipotlamo e hipfisis. El resultado, se puede incrementar la secrecin de FSH con nueva oleada de crecimiento folicular. Con base en lo anterior, en la lutelisis se reduce la secrecin de progesterona y por consiguiente la retroalimentacin negativa sobre hipotlamo; se incrementa la secrecin de gonadotropinas adecuada para la maduracin folicular final y se presenta la ovulacin. Por lo tanto, la ovulacin se presenta en el ltimo folculo dominante de cada ciclo, l presente en la destruccin del cuerpo lteo (lutelisis). La cantidad de ondas se relaciona con la lutelisis y por consiguiente la duracin de ciclo estral. La regresin del cuerpo lteo se realiza el da 16 en ciclos con dos oleadas y 19 en los ciclos con tres, lo cual corresponde a duracin del ciclo de 19 a 20 y 22 a 23 das, respectivamente. Veintin das, como generalmente se conoce la duracin del ciclo estral en la vaca, corresponde al clculo realizado en ciclos con dos y tres oleadas de crecimiento folicular.53 Se ha intentado relacionar la fertilidad con la cantidad de ondas foliculares pero an no se han encontrado resultados concluyentes.53-55 La incidencia de tres ondas de crecimiento folicular se ha asociado a bajo plan nutricional y estrs calrico en Bos taurus y al nmero de partos en Bos indicus.56

PRODUCCIN DE ESTRADIOL

La sntesis de estradiol se realiza por medio de la coordinacin de las clulas de teca y granulosa,57 como se puede observar en la Figura 3. Las clulas de la teca presentan receptores para LH,58

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por medio de lo cual toman colesterol de la circulacin sangunea. El colesterol se transforman en androstenediona y testosterona,59 estos andrgenos pasan a las clulas de la granulosa donde se localizan receptores para FSH.32,58,59 La cual promueve la sntesis de la enzima aromatasa que transforma los andrgenos en estradiol.60 Parte del estradiol permanece en lquido folicular y otra se dirige a la circulacin sangunea. El contenido folicular de estradiol se incrementa 20 veces durante la seleccin y es ms

elevado en el folculo ovulatorio que en los otros dominantes que no ovularn; se reduce con la atresia.5,10,48,60,61 La fase folicular que coincide con baja concentracin de progesterona, el estradiol induce la secrecin de GnRH, lo cual conlleva a la secrecin de LH en pulsos con adecuada frecuencia y amplitud para promover la maduracin y ovulacin del folculo dominante.5 El estradiol tambin induce la expresin del estro necesaria para la cpula.62

Figura 3. Sntesis de estradiol. Para mayores detalles y consulta de autores ver texto

OVULACIN Con la reduccin de progesterona en la lutelisis, se remueve la retroalimentacin negativa sobre hipotlamo e hipfisis y por consiguiente se incrementa la secrecin de GnRH/LH. El incremento pulstil de LH conduce al aumento de la secrecin folicular de estradiol y maduracin final del folculo. El incremento de estradiol, acompaado de baja concentracin circulante de progesterona estimula la secrecin de GnRH, por

lo cual se presenta el pulso cclico de esta hormona y por consiguiente el pulso preovulatorio de LH en la hipfisis; este concierto hormonal conduce a la ovulacin.5 La vaca ovula alrededor de 30 horas despus del pico preovulatorio de LH, perodo equivalente a 30 horas despus del inicio o de 10 a 12 horas despus del final del celo.63 El concierto hormonal que se presenta durante la ovulacin y el resto del ciclo se muestra en la Figura 4.

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Figura 5. Sntesis de progesterona. Para detalles y consulta de autores ver texto

El pulso preovulatorio de LH luteiniza las clulas foliculares con lo cual se inicia la produccin de progesterona y reduccin de estradiol. La expresin de mRNA para receptor de progesterona en el tejido folicular aumenta en el

transcurso de 6 horas despus del pulso cclico de GnRH, y disminuye 12 h despus.64 Esto sugiere un perfil similar en el nivel de progesterona. Las concentraciones de androstenediona, testosterona y estradiol, permanecen sin cambio 3.5 h despus

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Figura 4. Concentracinn de progesterona (P4), hormona luteinizante (LH) y estradiol (E2) durante el ciclo estral de la vaca

P4 (ng/ml) LH (ng/ml) E2 (pg/ml)

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del pulso cclico de GnRH y posteriormente se reducen drsticamente.65 La disminucin en la produccin de estradiol coincide con el incremento en la presencia de progesterona folicular. Por lo tanto, se detiene la ruta esteroidognica, en lugar de dirigirse hacia la produccin de estradiol se detiene la sntesis de enzimas encargadas para la transformacin de progestgenos en estrgenos y con esto se incrementa la presencia de progesterona.65 El incremento de progesterona y su receptor se ha relacionado con la produccin de prostaglandina E2 y F2, en las clulas de teca y granulosa, particularmente prostaglandina E2 en la teca.66 Las prostaglandinas incrementan su concentracin en liquido folicular entre 18 y 24 h despus del pulso cclico de GnRH67,68 y estimulan, particularmente la prostaglandina E2, la secrecin de progesterona; con lo cual se presenta otro incremento de esta hormona, el segundo, antes de la ovulacin.69 El segundo incremento de progesterona promueve nuevamente la sntesis de prostaglandinas,68,70 y con esto su incremento en lquido folicular cerca de la ovulacin. La inhibicin de prostaglandinas, por ejemplo con indometacina, impide la ruptura folicular.71,72 Por lo cual se consideran esenciales para la ovulacin.73 La progesterona y los receptores para progesterona estimulan la produccin de oxitocina en las clulas de la granulosa, y la oxitocina, a su vez, promueve la secrecin de prostaglandinas69 y progesterona.74,75 La estimulacin de las hormonas anteriormente citadas se presenta despus del pulso preovulatorio de LH/FSH, lo mismo sucede con metaloproteinasas, as como la familia desintegrina y metaloproteasa con motivos de trombospondina (ADAMTS). Estas se han encontrado en las clulas de teca y granulosa del folculo dominante despus del puso preovulatorio de gonadotropinas76 y probablemente participen en la degradacin de la membrana folicular basal y la fragmentacin de la matriz extracelular en el pice de la pared folicular, para dejar en libertad el ovocito, como sucede en el proceso ovulatorio.

FORMACIN DEL CUERPO LTEO Y PRODUCCIN DE PROGESTERONA

El folculo despus de la ovulacin se transforma en cuerpo lteo. La LH promueve el crecimiento del cuerpo lteo, mantiene la funcin ltea y estimula la produccin de progesterona.4 La progesterona, por su parte, regula la duracin del

ciclo estral y en las hembras preadas mantiene la gestacin:77,78 le proporciona al embrin las condiciones uterinas adecuadas para su desarrollo, suprime la ovulacin con lo cual se reduce la actividad cclica y, en parte, es responsable del desarrollo mamario. El desarrollo del cuerpo lteo se realiza por medio de intensa angiognesis y se compone de clulas parenquimales y no parenquimales. Las parenquimales, esteroidognicas, pueden ser pequeas de

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tambin por medio de la inhibicin de apoptosis celular. Adems, el cuerpo lteo de la vaca produce factores vasoactivos que participan en la regulacin del flujo sanguneo y produccin de progesterona, como xido ntrico,95 endotelina-1,96-98 angiotensina-II99 y prostaglandina F2.100,101 En el ganado bovino, la secrecin de progesterona se incrementa paulatinamente conforme se presenta intensa angiogenesis, proliferacin de las clulas de teca y granulosa de la pared del folculo que ha ovulado, y su diferenciacin (luteinizacin) durante los primeros 5-6 das despus de la ovulacin. El incremento es de

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periferia del cuerpo lteo se ha considerado como primer indicador fisiolgico de la lutelisis.130 La influencia de la prostaglandina F2 sobre el xido ntrico se ha comprobado mediante su efecto sobre productos intermedios. Aplicacin de prostaglandina F2 estimula expresin endotelial de xido ntrico sintasa (enzima encargada de transformar la L-arginina en xido ntrico) en el cuerpo lteo, 30 minutos despus a su aplicacin, con el correspondiente incremento de flujo sanguneo luteal.130 Por otro lado, el efecto del xido ntrico sobre el flujo sanguneo se ha demostrado por medio de su promocin e inhibicin. El abastecedor de xido ntrico (S-nitroso-N-acetyl-D,L-pellicilamine) en el cuerpo lteo, induce incremento agudo del flujo sanguneo y acorta el ciclo estral. Adems, la inyeccin del inhibidor de xido ntrico sintasa (L-NG-nitroarginine methyl ester) dentro del cuerpo lteo suprime completamente el incremento agudo del flujo sanguneo provocado por la prostaglandina F2 y retarda el inicio de la lutelisis.130 La prostaglandina F2 despus de su efecto vasodilatador, limita el suministro de oxgeno y nutrientes al cuerpo lteo para culminar la lutelisis por medio de inhibicin de angiognesis, mediante angiolisis y tambin por vasoconstriccin. Treinta minutos despus de la inyeccin de prostaglandina F2, en la parte media del ciclo, se ha observado regulacin a la baja de la expresin del mRNA del factor de crecimiento endotelial vascular y del factor de crecimiento trofobstico bsico,86 as como la expresin proteica del factor de crecimiento endotelial A.131 Con esto la prostaglandina F2 inhibe el desarrollo de los vasos sanguneos. En angiolisis, se ha observado la desaparicin de vasos sanguneos delgados antes que los gruesos en el cuerpo lteo durante la lutelisis.85 La prostaglandina F2 estimula la biosntesis de endotelina-1 (EDN1) y la expresin de su mRNA; as como angiotensina II (Ang II) y la expresin de enzima convertidora-angiotensina, tanto in vivo como in vitro.97,98,132 Estos son potentes vasoconstrictores utilizados por prostaglandina F2 para reducir el suministro sanguneo y por consiguiente disminuir la disponibilidad de oxgeno y nutrientes al cuerpo lteo durante la lutelisis.96,98,132 EDN1 y Ang II

tambin se han encontrado que inhiben la secrecin de progesterona en el cuerpo lteo in vitro,96,98 lo cual los ubica como al xido ntrico, citado anteriormente, como factores que participan en la lutelisis funcional.

CONCLUSIN

El ciclo estral en la vaca se realiza por el concierto hormonal del eje hipotlamo-hipfisis-ovarios, y la participacin de hipotlamo-hipfisis-endometrio. El hipotlamo segrega GnRH y oxitocina. La GnRH promueve la secrecin de gonadotropinas del lbulo anterior de la hipfisis para la promocin de crecimiento folicular, ovulacin y actividad del cuerpo lteo en ovarios. La oxitocina se almacena en el lbulo posterior de hipfisis y su liberacin estimula la secrecin de prostaglandina F2 en endometrio. Esta prostaglandina destruye el cuerpo lteo y se inicia un nuevo ciclo.

LITERATURA CITADA

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ABSTRACT Soto-Morales MH, Escobar-Medina FJ, Archiga-Flores CF, Magallanes-Quintanar MG. Cows estrous cycle. Information related to the estrous cycle of cows was collected, categorized, and analyzed. It was found that there is an active interaction of the hypothalamic-hypophysal-gonadal axis and participation of the hypothalamus, hypophysis and endometrium. GnRH promotes gonadotropin secretion (FSH and LH hormones) form the anterior lobe of the hypophysis to induce follicular growth, ovulation and corpus luteun function in the ovaries. Oxytocin is stored at the posterior lobe of the hypophysis and its secretion stimulates endometrial prostaglandins release (PGF2). Prostaglandin destroys the corpus luteum in order to initiate another estrous cycle. FSH stimulates follicular growth and LH follicular maturation and ovulation. Both gonadotropins interaction promote estradiol production at the follicle. Follicular growth takes place in follicular waves. In the cow, 2 to 4 follicular waves can occur during every cycle, but 2 to 3 are most common. FSH increases blood concentration prior to each wave of follicular growth. Ovulation is accomplished through the preovulatory LH peak previously stimulated by the cyclic GnRH peak. After ovulation, the corpus luteum is formed and produces progesterone secretion by LH influence. Oxytocin function by the end of the cycle stimulates endometrial secretion of PGF2. This hormone destroys the corpus luteum and a new cycle is initiated. Based of previous studies, there is follicular growth during the estrous cycle accompanied by estradiol production, ovulation and corpus luteum formation with progesterone secretion and corpus luteum destruction (luteolisis). Vet Zac 2013; 4: 41-56. Keywords: estrous cycle, cow, follicular growth.

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CRECIMIENTO ALOMTRICO FETAL EN EQUINOS

Angel Francisco Gallegos Guerrero, Francisco Javier Escobar Medina, Carlos Fernando Archiga Flores, Rosa Isabel vila Rodrguez, Federico de la Colina Flores

Unidad Acadmica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autnoma de Zacatecas

Correspondencia: Francisco Javier Escobar Medina, fescobar@uaz.edu.mx

RESUMEN

Se determin el crecimiento alomtrico fetal en 150 productos equinos, de yeguas que se sacrificaron con diferente avance de la gestacin. Los productos se midieron inmediatamente despus del sacrificio con cinta mtrica. Al examen se determinaron la longitud occpito-caudal (del occipucio a la base de la cola), dimetro y permetro del crneo, permetros torcico y abdominal, as como longitudes de los miembros anterior y posterior. Los valores de la pendientes para los miembros, tanto anteriores como posteriores, fueron mayores con respecto al valor encontrado para la longitud occpito-caudal. Los resultados para el miembro anterior fueron: elevacin: -0.1512, pendiente: 1.23 y R2: 0.982 (p < 0.01). La R2 en el miembro posterior fue de 0.979 (p

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caractersticas genticas y distinta edad, peso y avance de la gestacin que se sacrificaron en la Empacadora de Carnes de Zacatecas, localizada en el municipio de Fresnillo, Zac. En esta empacadora se sacrifican equinos de distinta procedencia. Los productos estudiados se midieron con cinta mtrica inmediatamente despus del sacrificio de los animales. En cada caso se registraron las siguientes variables: Longitud occpito-caudal (como medida de la longitud corporal), del occipucio a la base de la cola (Figura 1). Dimetro del crneo, como se presenta en la Figura 2, se tomo al nivel medio de la frente. El permetro del crneo se midi alrededor de la frente y delante de la base de las orejas (Figura 3). Permetro torcico, al nivel de la cuarta costilla, detrs de los codos (Figura 4). Permetro abdominal, en la parte posterior del abdomen, delante de los miembros posteriores (Figura 5). Longitud del miembro anterior, altura a la cruz (Figura 6).

Longitud del miembro posterior, altura a la espina ilaca (Figura 7). Adems se determin el sexo del producto Procesamiento de datos Se generaron modelos alomticos con el propsito de establecer la relacin de crecimiento entre la longitud occpito-caudal y las dems variables zoomtricas, y entre el dimetro y permetro craneales. Adems, se revis si el sexo modificaba esta relacin. Se utiliz el programa ambiente estadstico R para realizar el anlisis estadstico de datos.3 El modelo alomtrico se bas en la siguiente funcin y=axb, donde y es una de las variables zoomticas realizadas a los fetos, a es el coeficiente de elevacin, x la longitud occpito-caudal y b la pendiente de la relacin de crecimiento entre las dos variables zoomtricas. Se utiliz el paquete smatr4 del ambiente de programacin estadstica antes mencionado.

Figura 1. Longitud occpito-caudal

59

Figura 2. Dimetro del crneo

Figura 3. Permetro del crneo

60

Figura 4. Dimetro torcico

Figura 5. Permetro abdominal

61

Figura 6. Longitud del miembro anterior

Figura 7. Longitud del miembro posterior

62

Cuadro 1. Modelo alomtico en el desarrollo de fetos equinos con respecto a su longitud occpito-caudal

Medida

Elevacin

Pendiente

R2 ajustada

Permetro craneal

Dimetro craneal

Permetro torcico

Permetro abdominal

Miembro anterior

Miembro posterior

-0.285

-0.802

-0.0518

-0.202

-0.512

-0.487

0.980

1.02

0.944

0.897

1.23

1.22

0.918**

0.945**

0.983**

0.976**

0.982**

0.979**

** P

63

occpito-caudal, ligeramente mayor en los miembros anteriores. Esto significa que los miembros crecen a mayor velocidad que la longitud corporal. Los potrillos nacen con los miembros largos. Lo cual es esencial para alcanzar la glndula mamaria y realizar la primera actividad de su vida, el amamantamiento. El consumo de calostro, primera produccin de la glndula mamaria despus del parto, es importante en el recin nacido porque la madre le transfiere inmunoglobulinas, inmunidad pasiva5,6 y nutrientes.7 Ausencia de este proceso conlleva al riesgo de infecciones y muerte.8-10 La transferencia de inmunoglobulinas a travs del calostro se debe a la imposibilidad de hacerse durante la gestacin, la placenta de la yegua es epitelio corial, no permite la transferencia de anticuerpos.5,11-13 El consumo de calostro es importante para establecer la concentracin adecuada de inmunoglobulinas en el potrillo, particularmente la inmunoglobulina G (IgG), y asegurar su supervivencia. Esta concentracin debe ser mayor a 800 mg/dl.11,14 Recin nacidos con menores niveles (400 a 800 mg/dl) se consideran en riesgo y an menores (< 400 mg/dl) como falla en la transferencia.9,11 La habilidad del potrillo para absorber IgG del calostro es mayor durante las primeras 6 a 8 horas, ptima a las 12 h15 y cesa de 24 a 36 horas despus del nacimiento.5,11,16,17 Posteriormente el calostro pierde su importancia inmunolgica y se convierte en fuente nutritiva.18 La concentracin de IgG en calostro se relaciona con la concentracin de IgG en el potrillo.19-22 Con base en lo anterior es importante que el nacimiento del potrillo se acompae de condiciones apropiadas para el consumo y absorcin de inmunoglobulinas. El consumo implica la capacidad para alcanzar la glndula mamaria de la yegua, para lo cual nacen con miembros largos, de crecimiento mayor a la longitud corporal durante su perodo fetal. La mayor velocidad de crecimiento de los miembros tanto anteriores como posteriores, con relacin a la longitud occpito-caudal coincide con los resultados de otras especies. Petrocelli-Rodrguez et al.1 en bovinos, as como Sotelo y Montalvo2 en caprinos encontraron resultados similares a los del presente trabajo. En el estudio de Petrocelli-Rodrguez et al.1 se determin el tamao de los miembros por medio de las longitudes de la base de la cola, barbilla y corvejn hacia la planta del pie; as como de la cruz, hombro y codo a la planta de la extremidad

anterior; en todas estas variables el valor de la pendiente fueron superiores a 1. Los valores de la pendiente en permetro (0.98) y dimetro (1.02) craneales del presente estudio se encontraron alrededor de 1. Lo cual significa que presentaron crecimiento isomtico con relacin a la longitud occpito-caudal. Esta parte es importante para el momento del parto. El crecimiento uniforme de los fetos permite su trnsito sin dificultad por el canal del parto al final de la gestacin. La incidencia de partos distcicos se ha estimado en 10.1% en equinos, y no se han reportado casos debido a incremento del tamao en el crneo.23,24 Las causas maternas ms frecuentes son: inercia uterina, la cual se ha relacionado con debilitacin o enfermedades sistmicas; y factores asociados a estenosis en el canal del parto como fracturas de pelvis, luxacin sacroiliaca y tumores. En yeguas jvenes se presenta debido al desarrollo inadecuado de la pelvis.25 Las causas fetales generalmente se relacionan con posturas inadecuadas del producto en el momento del parto,26-28 pero no se ha encontrado influencia del tamao del crneo. El valor de la pendiente del permetro torcico fue de 0.944. Otra variable muy cercana a crecimiento isomtrico con relacin a la longitud corporal. Esto permite inferir la distancia entre occipucio y base de la cola a partir del permetro torcico. Despus del nacimiento se ha encontrado correlacin altamente significativa entre permetro torcico y peso del animal, con lo cual a partir del permetro torcico se puede inferir el peso. Sin embargo, en el presente trabajo no se pesaron los fetos, y probablemente a este nivel no sea posible la inferencia del peso a partir de permetro torcico, porque segn los estudios realizados por Platt,29 la longitud y el peso corporales no se relacionan en fetos equinos. En el trabajo de este autor, la longitud coincide con los resultados del presente trabajo, se incrementa paulatinamente conforme transcurre la gestacin. El peso, por su parte, se mantiene bajo hasta 150 das de la preez, aproximadamente, y presenta incremento exagerado del da 200 hasta el final de la gestacin. Esta situacin se registra, de acuerdo a la opinin de Platt,29 porque as se manifiesta el crecimiento muscular, pero en su trabajo no lo determin, sera interesante despejar esta incgnita. El permetro abdominal present incremento menor a la longitud occpito-caudal, 0.897 fue el valor de su pendiente; su incremento durante el perodo fetal fue menor a la longitud

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corporal. Esto se esperaba, en la vida fetal no se utilizan los rganos localizados en cavidad abdominal. La placenta los sustituye. La principal funcin de la placenta es establecer la conexin entre la madre - feto y permitir el intercambio metablico de nutrientes, oxgeno y material de desecho. La circulacin maternal permanece en aposicin cercana a la circulacin fetal, pero con separacin de esos sistemas circulatorios.30 La placenta de los equinos es epiteliocorial, lo cual significa que 6 membranas separan las circulaciones fetal y materna.31 La placenta equina, adems, produce gonadotropina corinica equina,32 progestgenos y estrgenos;33 hormonas de la gestacin.

CONCLUSIN

Los fetos equinos con respecto a la longitud occpito-caudal presentan mayor crecimiento en sus miembros, tanto anteriores como posteriores; similar en el permetro y dimetro craneal, as como en el permetro torcico; y crecimiento inferior en el dimetro abdominal.

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ABSTRACT Gallegos-Guerrero AF, Escobar-Medina FJ, Archiga-Flores CF, vila-Rodriguez RI, de la Colina-Flores F. Allometric fetal growth in horses. Allometric growth was evaluated of 150 equine fetuses removed form mares slaughtered at different gestational ages. Body length (from the nuchal crest to the first caudal vertebra); cranial width, circumference and length; thoracic and abdominal circumferences, and the length of the anterior and posterior limbs were obtained immediately after slaughter by means of measuring tape. Allometric slopes were steeper for the lengths of both limbs with respect to body length. The results for the anterior limb were: elevation, -0.151; slope, 1.23, and r2 = 0.982. For the posterior limb: elevation, -0.487; slope, 1.22, and r2 = 0.979. The allometric model for the cranial width as a function of the body length yields an elevation equal to -0.493, a slope equal to 0.959 and r2 equal to 0.983. The r2 resulting form the association of the cranial circumference with the body length was equal to 0.918, with elevation equal to -0.285 and slope equal to 0.980. For the relationship between body length to cranial width, the elevation was equal to -0.802,

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the slope was equal to 1.020, and r2 was equal to 0.945. Thoracic circumference, as a function of body length, showed an elevation equal to -0.052, a slope equal to 0.944 and r2 equal to 0.983. Abdominal circumference as a function of body length yielded an elevation equal to -0.202, a slope equal to 0.897 and r2 equal to 0.976. We conclude that both the fore and the hind limbs grew longer at a faster rate than body length did, whereas all other body measurements yields slopes than 1.0 function of body length. Vet Zac 2013; 4: 57-66. Keywords: Allometric growth, fetal, horses

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PESO AL NACIMIENTO DE LECHONES YORKSHIRE, LANDRACE Y DUROC CRUZADOS

Miguel Agustn Delgado lvarez, Francisco Javier Escobar Medina, Federico de la Colina Flores

Correspondencia: Francisco Javier Escobar Medina, fescobar@uaz.edu.mx

RESUMEN Se evalu el efecto del peso de lechones al nacimiento sobre el tamao de la camada, orden de nacimiento y sexo; as como el nmero de partos de la cerda. El trabajo se realiz en 3992 lechones cruzados Yorkshire, Landrace y Duroc. Las madres se alimentaron con una racin que cubriera sus requerimientos nutricionales, para que mantuvieran buena condicin corporal en todas las etapas reproductivas. Las cerdas se pasaron a la sala de maternidad una semana antes de la fecha probable del parto, en donde se alojaron en jaulas individuales. Los partos se programaron con aplicacin de cloprostenol y al inicio de las manifestaciones del parto se les aplic una dosis de oxitocina. En el momento del parto, los lechones se pesaron inmediatamente despus del nacimiento, se les determin su sexo e identificaron con un nmero en el dorso para establecer su orden de nacimiento. Adems, se les retir el moco de fosas nasales y hocico, recibieron limpieza y desinfeccin corporal; despus se identificaron mediante muescas y tatuajes. Las cerdas presentaron en promedio 2.62 partos, con 9.38 lechones al nacimiento. El peso promedio de la camada fue de 12.7 Kg, y 1.35 Kg el peso medio individual de los lechones. El peso de los lechones tendi a reducirse conforme se increment el tamao de la camada, en el trascurso del parto, en los productos hembras y en las cerdas primerizas

Palabras clave: Peso al nacimiento, lechones, Yorkshire, Landrace, Duroc

Vet Zac 2013; 4: 67-74

INTRODUCCIN El peso de los lechones al nacimiento es importante porque se relaciona con su eficiencia en el crecimiento durante la lactancia y despus del destete. El peso al nacimiento depende del lugar de su implantacin y desarrollo durante la gestacin, y esto a su vez se relaciona con la secuencia en que iniciaron su etapa embrionaria.1 Los embriones producto de la fertilizacin de las ovulaciones iniciales llegan primero a tero que los formados al final del perodo ovulatorio. En tero, los embriones seleccionan el lugar ms apropiado para su implantacin y desarrollo. Los primeros en llegar generalmente se implantan en el tercio del cuerno uterino cercano a la unin tero-tubaria, y as consecutivamente a lo largo del cuerno uterino.2 El desarrollo fetal por lo regular es mayor en los productos implantados en el tercio del cuerno uterino cercano a la unin tero-tubaria, y el menor en el cercano al cuerpo del tero. Los productos del tercio intermedio presentan valores medios.1

Al principio del parto generalmente nacen los lechones ms pesados, los cuales tienen la oportunidad de seleccionar las glndulas mamarias de mayor produccin (pectorales y medias) para su alimentacin. Al final del parto, por lo regular, nacen los menos pesados, quienes se alimentan de las glndulas inguinales, las de menor produccin. El resultado, la ganancia diaria de peso es mayor en los lechones con mayor peso al nacimiento.3 Despus del destete, los lechones ms pesados presentan mayor consumo de alimento, ganancia diaria de peso y conversin de alimento. Como consecuencia incrementan la masa muscular.4 Los conocimientos anteriores se han obtenido de investigaciones realizadas con pocos animales. Adems, en granjas generalmente pertenecientes a centros de investigacin, donde se dispone de las condiciones apropiadas para realizar estas observaciones y en diferentes razas. Sera interesante estudiar el peso de nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y Duroc cruzados pertenecientes empresas comerciales, donde se

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dispone de gran cantidad de animales y bajo las condiciones de manejo rutinario en la cra de esta especie. El presente trabajo se realiz con el propsito de evaluar el efecto del peso al nacimiento de lechones Yorkshire, Landrace y Duroc sobre el tamao de la camada, orden de nacimiento y sexo; as como nmero de partos de la cerda.

MATERIAL Y MTODOS

El trabajo se llev a cabo en una granja porcina de ciclo completo, localizada a 20.7O de latitud norte y 101.2O de longitud oeste, y a 1740 msnm. Esta granja cuenta con 1200 vientres de las cruzas de razas Yorkshire, Landrace y Duroc, y el estudio se realiz en 3992 lechones, pertenecientes a 424 camadas. Las hembras durante la gestacin se les ofrecieron de 1.5 a 1.8 Kg de alimento durante el primer mes. Posteriormente, la cantidad de alimento se increment: 2 a 2.5 Kg durante dos meses consecutivos y finalmente de 3 a 3.5 Kg en el resto de la gestacin. Esta dieta cubri sus requerimientos nutricionales de acuerdo a las indicaciones de Meisinger.5 En todo momento mantuvieran buena condicin corporal. Los animales se pasaron a la sala de maternidad una semana antes de la fecha probable del parto, donde se alojaron en jaulas individuales y se les ofrecieron 1.5 Kg de alimento (cuatro veces al da). Los partos se programaron de acuerdo a las necesidades de la granja con aplicacin de cloprostenol. Adems, se inyect una dosis de oxitocina en las primeras manifestaciones de culminacin de la gestacin. En el momento del parto, los lechones se pesaron inmediatamente despus del nacimiento, se les determin su sexo e identificaron mediante nmeros colocados en el dorso para establecer su orden de nacimiento. Adems, se les retir el moco de fosas nasales y hocico, recibieron limpieza y desinfeccin corporal y se colocaron en lechoneras para esperar el llamado materno para la toma de calostro, despus se identificaron mediante muescas y tatuajes. Posteriormente, se les realizaron algunas prcticas de manejo no contempladas en el presente trabajo como gonadectoma a los machos. En el tercer da de vida se les aplicaron 200 mg de hierro dextrn, as como un antibitico y un coccidicida. A partir de 8 das de edad, a los lechones se les ofreci alimento pre-iniciador a libre acceso.

El destete se realiz a los 21 das de edad. Posteriormente, los animales se alojaron en grupos en las reas de crecimiento y desarrollo, para despus separarlos de acuerdo a su fin zootcnico, las mejores hembras se seleccionan para utilizarlas como reemplazos y los machos y hembras no seleccionadas se dirigen al rea de engorda. Las hembras se vigilaron diariamente, dos veces al da, para identificar las que manifiesten celo, con ayuda de un macho y examen de lordosis. Durante el estro, las hembras se inseminan en 3 ocasiones, una cada 12 horas. Las cerdas jvenes se inseminan a partir de 200 das de edad y 120 Kg de peso. Los cerdos se comercializan de 95 a 110 Kg de peso. Adems, se desecharon las hembras con dao fsico que influya en su vida reproductiva, despus de haber parido en 5 ocasiones y las con tamao de camada inferiores a 8 lechones durante los 2 primeros partos. Procesamiento de datos Los resultados se interpretaron mediante estadstica descriptiva utilizando el software estadstico R.6 Se estudi la relacin entre tamao de la camada y las dems variables por medio de modelos lineales generalizados. Para identificar el efecto del parto de los diferentes nmero de partos sobre tamao de la camada se utilizaron contrastes ortogonales con el paquete miltcomp.7

RESULTADOS

Las cerdas en el presente trabajo presentaron en promedio 2.62 partos, con 9.38 lechones al nacimiento. El peso promedio de la camada fue de 12.7 Kg y 1.35 Kg el peso medio de los lechones. El nmero de partos present mayor variabilidad y peso promedio de los lechones la menor. Los detalles de esta informacin se pueden consultar en el Cuadro 1. En la Figura 1 se presenta el tamao de la camada y su relacin con el peso promedio de los lechones al nacimiento, de las cerdas estudiadas. Las diferencias no fueron estadsticamente significativas (P > 0.05), pero el peso tendi a reducirse conforme se increment el tamao de la camada. El promedio de peso vari de 1.31 a 1.38 Kg entre 5 y 13 miembros de la camada. El peso de los lechones al nacimiento tampoco vari significativamente de acuerdo al nmero de partos de las cerdas (P > 0.05). Sin embargo, las primerizas tendieron a producir lechones menos pesados. Esta informacin se puede consultar en la Figura 2.

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El peso de los lechones tendi a reducirse conforme transcurri el parto. Las diferencias no fueron estadsticamente significativas (P > 0.05). Los primeros en nacer tendieron a presentar

mayor peso que los ltimos, y los nacidos en la parte media del proceso registraron valores intermedios. El detalle de este resultado se muestra en la Figura 3.

Cuadro 1. Promedio ( DE) y CV de las variables estudiadas en las cerdas del presente trabajo

Variable

Promedio DE

CV %

Partos

Tamao de la camada

Peso de la camada (Kg)

Peso promedio de los lechones (Kg)

2.62 1.51

9.38 2.50

12.7 3.7

1.35 0.18

57.5

27.2

29.2

13.2

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

0

0.5

1

1.5

2

2.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Nm

ero

de le

chon

es

Peso

pro

med

io d

e le

chon

es (K

g)

Tamao de la camada

Figura 1. Tamao de la camada y su relacin con el peso promedio (DE) de los lechones al nacimiento

Cerdas Lechones

70

0

200

400

600

800

1000

1200

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

1 2 3 4 5 6

Nm

ero

de le

chon

es

Peso

pro

med

io d

e le

chon

es (K

g)

Nmero de partos

Figura 2. Cerdas con relacin al nmero de partos y peso promedio (DE) de sus lechones al nacimiento

Cerdas Lechones

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Nm

ero

de le

chon

es

Peso

de

los l

echo

nes

Orden de nacimiento

Figura 3. Nmero y peso (DE) de los lechones con relacin al orden de su nacimiento

Nmero Peso

71

El 53.3% de los productos fueron machos y el 46.7% hembras. Los machos ligeramente presentaron mayor peso (1.37 Kg) al nacimiento que las hembras (1.32 Kg). La diferencia no fue estadsticamente significativa (Figura 4).

DISCUSIN

Las cerdas del presente trabajo presentaron 9.38 lechones al nacimiento, con peso promedio de 1.35 Kg cada uno. El peso de los lechones tendi a reducirse conforme se increment el tamao de la camada, con el transcurso del parto, en los productos hembras y en las cerdas primerizas. El peso de nacimiento de los lechones coincide con los resultados de otros estudios. Kim et al.8 encontraron 1.37 Kg y Correa-Aguayo et al.3 1.49 Kg de peso promedio individual de lechones al nacimiento. El peso de los lechones tiende a reducirse conforme se incrementa el tamao de la camada debido a la capacidad uterina para el desarrollo fetal. La capacidad de la cerda es limitada. En las gestaciones con mayor poblacin fetal, los

productos compiten por el espacio y nutrientes. A mayor poblacin menor disponibilidad individual de nutrientes y por consiguiente menor desarrollo fetal. El resultado, los lechones al nacimiento presentan menor peso en camadas numerosas. La situacin es diferente en camadas con menor nmero de miembros, se reduce la competencia por los nutrientes y con esto se incrementa su disponibilidad y, por consiguiente, el desarrollo fetal; los lechones presentan mayor peso al nacimiento. Esto sucedi en las cerdas del presente trabajo, tendieron a reducir el peso de los lechones conforme se increment el tamao de la camada; las diferencias no fueron estadsticamente significativas (P>0.05). El peso de los lechones tambin tendi a reducirse conforme transcurrieron los partos. Los primeros en nacer fueron ms pesados que los ltimos. Esto se debi al lugar de su implantacin durante su estado embrionario. Los productos que se implantan en el tercio del cuerno uterino cercano al cuerpo del tero generalmente presentan menor desarrollo y por consiguiente menor peso.1 Pero estos productos, pese a

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44

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Macho Hembra

Porc

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as

Peso

de

lech

ones

(Kg)

Sexo de los lechones

Figura 4. Porcentaje de machos y hembras, as como el promedio (DE) de su peso al nacimiento

Porcentaje Peso

72

desarrollarse en lugar ms cercano al cuerpo del tero y por consiguiente al canal del parto, no son los primeros en nacer,3 lo cual se debe probablemente a las condiciones naturales para la preservacin de la especie. La cerda ha desarrollado un proceso para favorecer los productos con mayor capacidad de sobrevivencia. En este caso los que se implantan en el tercio uterino cercano a la unin tero-tubaria y en el tercio intermedio.1 Productos que fueron los primeros en formarse, es decir la fertilizacin de vulos emitidos al principio del perodo ovulatorio. La ovulacin en la cerda no es instantnea, se realiza entre 1 y 6 horas.9,10 Por consiguiente, los embriones formados inicialmente llegan a tero y eligen el lugar ms apropiado para su desarrollo, los tercios cercanos a la unin tero-tubaria, y dejan el tercio ms lejano (el cercano al cuerpo del tero) para los embriones formados al final del perodo ovulatorio. El nacimiento de los lechones ms pesados al principio del parto es importante porque tambin tendrn la oportunidad de seleccionar las glndulas mamarias con mayor produccin de leche para su desarrollo durante la lactancia. Estas se localizan en las regiones pectoral e intermedia. Las glndulas mamarias con menor produccin se localizan en la regin inguinal.3 Con base en lo anterior, en la cerda se establecen las condiciones apropiadas para el desarrollo de lechones ms aptos para sobrevivir. Este proceso comienza en el crecimiento folicular; inicialmente se fertilizan los vulos procedentes de los primeros folculos en madurar y ovular. De donde se forman embriones que primero llegan a tero para realizar el reconocimiento materno de la gestacin (por medio de la produccin de estradiol) e implantarse en los tercios cercano a la unin tero-tubaria y medio de los cuernos uterinos; lugares ms apropiados para el desarrollo fetal y que en el parto constituirn los lechones ms pesados de la camada. Los embriones procedentes de la fertilizacin de ovocitos de la ltima parte del perodo ovulatorio, llegan ms tardamente a tero y se implantan en el tercio del cuerno uterino cercano al cuerpo del tero, lugar con menos condiciones adecuadas para el desarrollo fetal; estos productos constituir los lechones menos pesados de la camada. El peso de los lechones tiende a reducirse conforme transcurre el parto,8 como sucedi en los productos estudiados en el presente trabajo. Los

lechones ms pesados y por consiguiente nacidos al principio del parto tienen la oportunidad de seleccionar las glndulas mamarias ms apropiadas para su desarrollo, pectorales y medias, y dejar las inguinales, glndulas con menor produccin, para lechones menos pesados y menor posibilidad de sobrevivir.3,8 El proceso no termina aqu. Los lechones con mayor capacidad de crecimiento durante la lactancia presentan mayor ganancia de peso despus del destete.4,11 Los productos machos en el presente trabajo, aunque sin diferencia estadsticamente significativa, presentaron mayor peso que las hembras en el nacimiento. Este resultado coincide con estudios realizados por nuestro grupo de investigacin12,13 y se debe a la produccin de testosterona durante la diferenciacin sexual. El cromosoma Y porta el gen SRY,14,15 el cual transforma la gnada indiferenciada en testculos.16,17 Estos producen testosterona para participar en el proceso de diferenciacin sexual.18 Por lo tanto, los testculos en los productos durante la gestacin producen testosterona; esta hormona probablemente influye para incrementar el crecimiento fetal y en el nacimiento los machos presentar mayor peso que las hembras. En estudios realizados con cerdas androgenizadas durante la gestacin, los productos hembras en el nacimiento presentan peso similar a los machos, lo cual no sucede con los grupos sin tratamiento.12,13 En el presente trabajo, las cerdas primerizas tendieron a producir lechones menos pesados que las hembras de varios partos. Esto se debe a su capacidad uterina. Los cuernos uterinos de las cerdas primerizas presentan menor longitud y por consiguiente menor capacidad para el desarrollo fetal. El resultado, el peso de los lechones al nacimiento tiende a ser menor que las hembras con varios partos.

CONCLUSIN

Las cerdas presentaron 9.38 lechones al nacimiento, con peso promedio de 1.35 Kg cada uno. El peso de los lechones tendi a reducirse conforme se increment el tamao de la camada, con el transcurso del parto, en los productos hembras y en las cerdas primerizas.

LITERATURA CITADA

1. Montoya-Gmez G, Zorrila de la Torre

E, Escobar-Medina FJ, de la Colina Flores F. Poblacin y supervivencia fetal

73

de cerdas pertenecientes a pequeas explotaciones, por medio de material de rastro. Rev Biomed 2002; 13: 185-188.

2. Dziuk P. Effect of migration, distribution and spacing of pigs embryos on pregnancy and fetal survival. J Reprod Fertil 1985; 33 (Suppl): 57-63.

3. Correa-Aguayo MG, Escobar-Medina FJ, Hernndez-Berumen JJ. Ganancia diaria de peso de los lechones con relacin a la posicin anatmica de las glndulas mamarias de las cuales se amamantan y el tamao de la camada. Veterinaria Zacatecas 2003; 2: 115-120.

4. Niessen PM, Oksbjerg N. Birth weight and postnatal dietary protein level affect performance, muscle metabolism and meat quality in pigs. Animal 2011; 5: 1382-1387.

5. Meisinger DJ. National swine nutrition guide. Version 1.2. US Pork Center for Excellence. Ames IA: Iowa State University, 2010.

6. R: a language and environmental for statistical computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2013.

7. Hothorn T, Bretz F, Westfall P. Simultaneous interference