Bol. San. Veg. Plagas, 16: 411-418, 1990

Rhynchaenus fagi L., un curculiónido minador foliar delhaya

J. A. PAJARES, M. ALLUE y E. HERNANDEZ

Se presenta una descripción de la biología y daños ocasionados por Rhynchaenusfagi L. un curculiónido minador de las hojas de las hayas, a partir de las observacio-nes realizadas en los hayedos del Puerto de La Quesera (Segovia) durante 1989.

Se trata de una especie univoltina cuyos adultos, tras invernar, realizan perforacio-nes en los brotes de las hayas. Las larvas minan en el parénquima foliar consumiendogran parte del limbo. Los nuevos adultos emergen a principios del verano, al cabo de35 días desde la oviposición y se alimentan sobre los brotes de diversas plantas y so-bre los frutos de las hayas y de frutales cercanos a los hayedos. En caso de gran pro-liferación, los daños producidos pueden causar una importante disminución del creci-miento y pérdidas en la cosecha de hayucos.

J. A. PAJARES, M. ALLUE. Departamento de Sistemas Forestales, I.N.I.A. Ma-drid.

E. HERNANDEZ. Sección de Montes de Segovia, Junta de Castilla y León.

Palabras clave: Rhynchaenus fagi, Fagus sylvatica, curculiónido, minador foliar,biología.

INTRODUCCIÓN

El género Rhynchaenus (= Orchestes)(Curculionidae, Ramphini) está constituí-do por un abundante número de especiescuyas larvas son minadoras del parénqui-ma foliar de diversas frondosas. Mientrasque los adultos son relativamente polífa-gos y pueden alimentarse sobre las hojasy frutos en hospedantes de varios gé-ie-ros, durante su reproducción son altam in-te específicos. En Norteamérica, R. rufi-pes (LeConte) es un minador de los sau-ces (NASH, 1934), R. ephippiatus (Say) delos sauces y chopos (JOHNSON y LYON,1988), R. pallidor Leng. en los alisos yR.canus Horn en los abedules (ROSE yLINDQUIST, 1982). Entre las 31 especiesde Rhynchaenus presentes en Europa seincluyen R. salicis L. que se reproduce so-bre los sauces, R. populi (Fab.) sobre los

sauces y chopos, R. alni L. en los alisos,R. quercus L. en los robles y R. fagi L.sobre las hayas (REITTER, 1916).

Aunque R. fagi es una especie comun-mente asociada a los hayedos en toda Eu-ropa, su presencia en nuestro país ha sidoapenas mencionada y no ha merecido has-ta la fecha ningún recuento en la literatu-ra especializada. Durante la primavera de1989 se registró una proliferación de estecurculiónido sobre las hayas en las cerca-nías del Puerto de La Quesera (Segovia)(Fig. 1). Estos enclaves de Fagus sylvaticase encuentran situados al suroeste del nú-cleo principal de la especie en el macizode Ayllón, que ocupa las cabeceras de losríos Lillas, de la Hoz y Riaza. Estas co-munidades se inscriben dentro de la aso-ciación Galio rotundifolii-Fagetum Riv.-Mart. 1962 y están situadas sobre un sus-trato litológico de cuarcitas en orientacio-

nes de umbría con altitudes comprendidasentre los 1.400 y 1.850 m. De los datosclimáticos disponibles parece deducirseque estos hayedos se encuentran en el lí-mite de los recintos correspondientes a lossubtipos VI (IV) 2 y VI (VII) de ALLUE-ANDRADE (1989). Se trata de unas masasen situación difícil por su elevada altitud,fuertes pendientes, clima extremado, bajafertilidad de sus suelos y mal estado fito-sanitario general, como consecuencia deltipo e intensidad de los aprovechamientosrealizados hasta hace unos 30 años. Elataque de R. fagi en los hayedos del Puer-to de La Quesera nos permitió realizaruna serie de observaciones sobre la biolo-gía y los daños producidos por este insec-to que son presentadas en este artículo.

CICLO BIOLÓGICO

Los adultos de R. fagi son insectos detalla muy pequeña, 2 mm. long., con uncuerpo de forma elongado-oval de colornegro cubierto de fina pilosidad blanque-cina. Están provistos de un largo rostro,que permanece alojado entre las patas de-lanteras cuando están en reposo, a cuyoextremo se encuentran unas mandíbulasapendiculadas. Son buenos voladores ylos fémures de las patas posteriores pre-sentan un fuerte engrosamiento que lescapacita para realizar grandes saltos.

R. fagi es una especie univoltina queutiliza un amplio rango de lugares de inver-nación. Los adultos, cuya vida se extiendeaproximadamente un año, pueden inver-nar en la capa superior del suelo o en lasfisuras de los troncos, y parecen mostraruna preferencia por las copas de las coni-feras próximas a los hayedos, como tejos(BALE, 1981), piceas (NIELSEN, 1970) oenebros (MORRIS, 1968). El comienzo dela actividad de los adultos después del in-vierno depende en gran medida del lugarelegido para la invernación, y puede ex-tenderse desde fines de Enero en los in-sectos que invernan en las copas soleadasde las coniferas, hasta principios de Mayoen aquellos que lo hacen en el más som-brío suelo del bosque (BALE, 1981). La

actividad de los adultos se inicia general-mente al menos unas semanas antes de lafoliación de las hayas, y éstos se dirigenhacia diversas plantas de foliación algomás temprana como el espino blanco(Crataegus monogyná) o la zarzamora(Rubus sp. pl.) en cuyos brotes tiernospractican una alimentación prereproducti-va que permite a las hembras iniciar el de-sarrollo de sus oocitos (BALE y LUFF,1978). Algunos adultos, sin embargo,pueden no abandonar sus refugios hastaque comienza la foliación de las hayas.

Todos los adultos vuelan hacia las ha-yas tan pronto como se produce la apari-ción de los primeros brotes. En 1989, lafoliación de las hayas en el Puerto de LaQuesera se inició alrededor del 15 deMayo y durante la semana siguiente seobservó una gran proliferación de R. fagisobre los ramillos tiernos (Fig. 2). Losadultos realizan mordeduras recortandounos orificios circulares en el parénquimade las hojas que presentan el aspecto dehaber recibido numerosas perforaciones.Tras uno o dos días de esta alimentacióny después del apareamiento, las hembrasinician la oviposición coincidiendo con elmomento de la expansión del limbo.

La hembra practica un orificio en elnervio central del envés de la hoja dondedeposita un huevo, de 0,6-0,7 mm. long.,realizando normalmente una sola puesta,aunque frecuentemente se observan dos ymuy raramente tres puestas por hoja. Ellugar de la puesta resulta visible en formade una pequeña mancha oscura (Fig. 3) yen ocasiones la hoja puede curvarse lige-ramente en ese punto. En condiciones óp-timas una hembra puede depositar un to-tal de 47 huevos durante 8 días (BALE,1984). El período de oviposición se ex-tiende a lo largo de 4 a 6 semanas, aun-que la mayoría de las puestas son realiza-das durante la primera semana después dela apertura de los brotes. A principios deJunio los viejos adultos abandonan las ha-yas y probablemente mueren en esta épo-ca.

Al cabo de 8 ó 10 días desde la puestase produce la eclosión de las larvas, queson blanquecinas, sin pigmentación y

Fig. 1.—Vista del hayedo del Puerto de La Quesera (Segovia) a principios de Junio de 1989.

aplanadas dorsoventralmente. La larvamina inicialmente en el nervio pero se in-troduce seguidamente en el parénquimaentre ambas epidermis y se dirige hacia laperiferia del limbo en el tercio superior dela hoja, realizando una galería que va en-sanchándose a medida que la larva au-menta de tamaño (Fig. 4). La sincroniza-ción de la oviposición inmediatamentedespués de la aparición de las hojas es vi-tal para la supervivencia de las larvas re-cién eclosionadas, que solamente son ca-paces de minar en el tejido foliar jovenantes de que se produzca la esclerotiza-ción de la hoja. Si la oviposición se retra-sa con respecto a la foliación o si la eclo-sión de las larvas es retardada debido abajas temperaturas, la mortalidad en laslarvas de los primeros estadios puede sermuy elevada (NIELSEN, 1968). La larva al-canza a los pocos días el borde foliar y seextiende consumiendo el parénquima enuna amplia zona próxima al ápice que vatomando un aspecto abolsado (Figs. 5 y6). Transcurridos 12 a 14 días desde laeclosión, la larva construye una cámara o

capullo formado por sedas blanquecinasdonde se produce la pupación, que dura10 u 11 días (Fig. 7).

Los nuevos adultos emergen a partir demediados de Junio, unos 35 días despuésde la oviposición, y permanecen muypoco tiempo sobre las hayas realizando al-gunas mordeduras sobre las hojas y sobrelas vainas verdes de los hayucos. En estaépoca de la estación las hojas se encuen-tran ya suficientemente endurecidas y noresultan apropiadas para la alimentaciónde los nuevos adultos, los cuales vuelanhacia otras plantas que, como la zarzamo-ra, proporcionan brotes tiernos durante elverano (BALE y LUFF, 1978), o hacia losfrutos de huertos próximos al hayedocomo manzanas, peras, cerezas, ciruelas yalbaricoques (SCHINDLER, 1966). Lashembras de la nueva generación presen-tan una diapausa reproductiva (BALE ,1979) que impide el establecimiento deuna segunda generación a mediados delverano, la cual sufriría una elevada mor-talidad debido a la imposibilidad de minaren el tejido foliar endurecido. El período

Fig. 2.—Adulto de R. fagi alimentándose sobre unahoja de haya.

Fig. 3.—Puesta de R. fagi en el nervio central del en-vés de la hoja. A la derecha se observa la incipiente

galería larval.

Fig. 5.—Abolsamiento en la zona apical de la hojadonde el parénquima ha sido consumido per ía tarva.

Fig. 6.—Larva de R. fagi puesta al descubierto entreambas epidermis de la zona consumida.

Fig. 4.—Progresión de la galería larval de R. fagi des-de el nervio central hacia la periferia del limbo.

Fig. 7.—Pupa de R. fagi en el interior de la cámara depupación.

Fig. 8.—Daños producidos por R. fagi en las hojas de haya. A: orificios practicados por los adultos. L: parénquimadestuído por las larvas.

de alimentación pre-invernal se extiendehasta comienzos del otoño, cuando losadultos se dirigen a los refugios de inver-nación.

PROLIFERACIONES EPIDÉMICAS YDAÑOS

R. fagi es una especie constante en to-das las masas de haya europeas, presentegeneralmente a niveles endémicos que norevisten especial importancia. Sin embar-go, desarrolla poblaciones epidémicas enciertos años o en determinados lugaresdebido a condiciones que aún no son bienconocidas. Cuando ocurren estas prolife-raciones R. fagi puede ocasionar impor-tantes daños en los hayedos. Los dañoscausados por los adultos invernantes se ci-

fran en las numerosas perforaciones sobrelos brotes que tras la expansión foliar danlugar a orificios de apreciable tamaño(Fig. 8 A). SCHINDLER (1966) indica quelos nuevos adultos muerden en los pecio-los de las hojas, lo que provoca su tem-prana caída a principios del verano. Estosadultos también realizan mordeduras enlas cubiertas de los frutos, que se secan ycaen al suelo prematuramente junto conlos hayucos inmaduros, causando en añosde fuerte ataque pérdidas de hasta un 50%en la cosecha de hayucos. Estos dañospueden extenderse también a los frutalesen las áreas próximas a los hayedos dondeen ocasiones representan la pérdida deuna buena parte de la cosecha (GERS-DORF, 1963; SCHINDLER, 1966; CHAUVINet al, 1976).

Con todo, el daño más importante es

producido por las larvas al consumir unabuena parte de parénquima foliar, for-mando unas zonas secas que recuerdan, yfrecuentemente se confunden, con lascausadas por las heladas tardías de prima-vera (Fig. 8 L). Pueden distinguirse deéstas por la presencia de la galería larvalque parte del nervio central y porque am-bas epidermis están separadas y formanun abolsamiento en la zona consumida(Figs. 4 y 5). Las hayas jóvenes son parti-cularmente sensibles a los ataques de estecurculiónido que pueden conducir al mar-chitamiento precoz de todo el sistema fo-liar en numerosos pies. En las hayas adul-tas ocasiona una disminución de la super-ficie foliar que reduce fuertemente la ca-pacidad fotosintética y se traduce en unabaja notable del crecimiento.

Los factores que determinan la prolife-ración epidémica de R. fagi en hayedosaislados o en amplias zonas durante cier-tos años no han sido aún suficientementeestablecidos. SCHINDLER (1966), estudian-do los registros sobre apariciones notablesde R. fagi en Alemania durante 100 años,concluye que las fluctuaciones en los nive-les de población de esta especie son debi-dos a la acción principal de dos factores:las condiciones meteorológicas y el parasi-tismo sobre las larvas. Los años de proli-feración de R. fagi coincidieron con añosen los que prevalecieron condiciones desequía y temperaturas cálidas, especial-mente en los meses de Mayo y Junio, esdecir durante el período de oviposición ydesarrollo de las larvas, que encontraríancondiciones óptimas debido al debilita-miento de las hayas y a la menor presiónde savia en las hojas. Por el contario, enaños de primavera normal, húmeda yfresca, observó una mortalidad en las lar-vas de hasta un 90%. Coincidiendo con loanterior, en 1976, un año de excepcionalsequía en el noroeste francés, se registra-ron fuertes ataques de R. fagi en Bretaña(CHAUVIN et al, 1976). RecientementeDAY y WATT (1989) han estudiado loscambios en la población de R. fagi en Es-cocia e Irlanda del Norte a lo largo de unperíodo de 3 y 10 años respectivamentemediante un análisis de factores-clave. En

ambos lugares la variación anual en ladensidad de población fue moderada,aunque durante el período se observó unatendencia al crecimiento sostenido prime-ro, y al decrecimiento más tarde. En di-cho análisis, el factor clave principalmenteresponsable de la variación en la pobla-ción fue relacionado con la mortalidadocurrida en los estados de adulto y huevoy resultó ser dependiente de la-densidad.Por otro lado, la mortalidad en las larvasde los primeros estadios resultó inversa-mente relacionada con las temperaturasmedias durante el mes de Mayo. Es razo-nable suponer que la prevalencia de tem-peraturas inferiores a lo normal en Mayoocasionará un retraso en la eclosión y pro-longará la duración de los primeros esta-dios larvales, cuyo progreso se verá obsta-culizado por la esclerotización de la vena-ción foliar.

La proliferación de R. fagi durante1989 en el hayedo del Puerto de La Que-sera fue aparente aunque no muy impor-tante, afectando a un 10-20% de las ho-jas, mientras que las condiciones predo-minantes durante la primavera fueron demoderada sequía (precipitaciones medias-bajas en Mayo y gran sequedad en Junio)y temperaturas cálidas. La existencia deheladas tardías podría ser otro factor localcausante de mortalidad que afecte princi-palmente a las larvas de los primeros esta-dios e influya apreciablemente sobre lasupervivencia de este insecto. Los haye-dos del Puerto de La Quesera soportanfrecuentes heladas tardías a fines de Mayoo a principios de Junio. Tras una fuertehelada en 1987, no se registraron heladastardías durante las primaveras de 1988,húmeda, y 1989, lo que pudo haber con-tribuido a la abundancia relativa de R.fagi este último año. En cualquier caso, lainfluencia de las condiciones locales pare-ce evidente. Así, entre las masas de hayapróximas, en los hayedos de Monte jo dela Sierra (15 km. al SO, Madrid) y deCántalo jas (4 km. al NE, Guadalajara)apenas se observó la presencia del insectodurante 1989.

La acción de los himenópteros parasi-toides es otro de los factores de la morta-

lidad en la población de R. fagi. SCHIN-DLER (1966) encontró en el norte de Ale-mania varios chalcídidos parásitos de laslarvas de R. fagi: Trichomalus inscitus,Chrysocharis nepherus, Cirrospilus vitta-tus, C. diallus y Copidosoma sp., mientrasque DAY y WATT (1989) indentificaron enIrlanda del Norte a C. nepherus, C. vitta-tus, C. diallus, Pnigalio longulus y al bra-cónido Colastes braconius. La mayoría deestas especies son parasitoides polífagosno especializados en R. fagi, y por elloSCHINDLER (1966) indica que su acción esdependiente de la densidad. Cuando lapoblación de R. fagi alcanza densidadesepidémicas, la gran abundancia de larvaspermite que estas especies pasen a parasi-tar un buen número de ellas; al año si-guiente se produce una alta densidad en

la nueva generación de parasitoides queactuará sobre una población de R. fagimás reducida por condiciones no tan favo-rables ocasionando tasas de parasitismoelevadas. Sin embargo, DAY y WATT(1989) encontraron que la mortalidad de-bida al parasitismo resultó independientede la densidad y variable de año en año,tanto en la tasa de parasitismo como en laimportancia relativa de cada especie.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su agradecimientoa Cruz Anegón y a Carmen García-Jimé-nez por la ayuda prestada en la realiza-ción de este trabajo.

ABSTRACT

PAJARES, J. A., M. ALUJE y E. HERNANDEZ, 1990: Rhynchaenus fagi L., un cur-culiónido minador foliar del haya. Bol. San. Veg. Plagas, 16 (1): 411-418.

During the spring-summer of 1989 observations were made on the biology and da-mage caused by the beech leaf mining weevil Rhynchaenus fagi L. on beech trees atPuerto de La Quesera (Segovia, Central Spain).

Overwintering adults of R. fagi feed and oviposit on beech leaves soon after budburst in mid May. Larvae mine into the leaf parenchyma and build pupation cham-bers within 12 to 14 days. New generation adults emerge some 35 days after oviposi-tion and feed on green beech nuts and on leaves from several hosts before overwinte-ring. Attacks by these adults may also occur on fruits from neighbouring tree or-chards. This weevil causes patches of dead tissue on beech leves and may greatly re-duce seed yield and growth of large trees.

Key words: Rhynchaenus fagi, Fagus sylvatica, beech leaf mining weevil, biology,Central Spain.

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