La mayora de los eucariotas y algunos procariotas tienen un reloj circadiano. Los relojes circadianos tienen un perodo de 24 h, y son arrastrado a la temperatura diaria y los ciclos de luz / oscuridad de la tierra en rotacin. Los ritmos circadianos son ms fcilmente observado mediante la colocacin de un organismo en condiciones constantes (generalmente luz constante).Los ritmos circadiano han sido observado en fisiologa de desarrollo, actividades bioqumicas y transcripcionales. La presencia generalizada de comportamiento circadiano sugiere es de gran beneficio para el organismo. La presencia generalizada de comportamiento circadiano sugiere que es de gran beneficio para el organismo. Presumiblemente, la reloj circadiano permite que un organismo anticipe cambios en el entorno, lo que proporciona la ventaja adaptativo.En este artculo se revisan los conocimientos actuales sobre la regulacin circadiana de la fisiologa de las plantas.

II. El reloj circadianoLos estudios realizados en varios organismos han dado lugar a un modelo de consenso del reloj circadiano.El modelo describe una va de entrada a travs del cual se produce fotopercepcion y seales luminosas son transducidas para arrastrar un oscilador circadiano a seales ambientales; el oscilador circadiano que genera ritmicidad y, por ltimo, hay vas de salida por la que las seales temporales generados por el oscilador regulan comportamiento celular (Fig. 1). Slo los criptocromos (fotorreceptores de luz azul que participan en el arrastre) y casena quinasa 2 ( CK2) se han mostrado para ser compartido componentes del reloj entre reinos.

Adems de necesitar continuamente de un estimulo para mantener actualizada la informacin temporal externa, los relojes circadianos tienen una propiedad que les hace nicos entre los procesos biolgicos y es la denominada compensacin de temperatura. Y es que al contrario de la mayora de procesos bioqumicos, que son muy sensibles a la temperatura, los ritmos circadianos pueden alterar su fase debido a un cambio de temperatura, pero una vez estabilizada la nueva condicin ambiental, no se observa efecto alguno sobre la periodicidad de los ritmos. Si bien la necesidad de esta cualidad de los relojes endgenos resulta evidente, ya que poca utilidad tendra un reloj que midiese distintos periodos dependiendo de la temperatura exterior, el mecanismo por el que se consigue es totalmente desconocido.modelo de consenso del reloj circadiano. El modelo describe una va de entrada a travs del cual se produce fotopercepcion y seales luminosas son transducidas para arrastrar un oscilador circadiano a seales ambientales; el oscilador circadiano que genera ritmicidad y, por ltimo, hay vas de salida por la que las seales temporales generados por el oscilador regulan comportamiento celular (Fig. 1). Slo los criptocromos (fotorreceptores de luz azul que participan en el arrastre) y casena quinasa 2 ( CK2) se han mostrado que son componentes compartidos del reloj entre reinos. comparacin de la estructura del reloj circadiano, los genes y la funcin entre reinos

Si observamos un proceso contino (producindose de forma peridica) en ausencia del estmulo ambiental que lo ocasiona = ritmo biolgico + periodicidad diaria = ritmos circadianos.En la naturaleza se distinguen tambin procesos rtmicos cuyos periodos son ms cortos de un da, y son denominados ritmos infradianos. Ejemplo de estos ritmos son los movimientos de circumnutacin que acompaan al crecimiento de muchos vegetales, los cuales presentan periodos que oscilan entre 30 minutos y varias horas. Por el contrario, los periodos menstruales de muchos animales son ritmos ultradianos, ya que los periodos con los que se producen oscilan entre pocos das en algunos roedores hasta periodos cercanos a los 30 das en los primates. Algunos de los ritmos con mayor trascendencia para el desarrollo de las plantas, tales como la tuberizacin o la floracin, son tambin ritmos ultradianos que ocurren con periodicidad anual.

Los ritmos biolgicos diarios se describieron cientficamente por primera vez en plantas, a comienzos del siglo XVIII cuando el astrnomo francs de Mairan observ que plantas de mimosa (Mimosa pudica L.) que previamente haban sido crecidas en ciclos naturales de luz-oscuridad, despus de ser transferidas a oscuridad permanente continuaban abriendo y cerrando sus hojas con una ritmicidad cercana a 24 horas. Algunos aos ms tarde fue Linneo quien propuso que la apertura y cierre de los ptalos de diversas especies de plantas est controlada por los ritmos diarios de iluminacin-oscuridad y dise un 'reloj de flores', con el que simplemente mirando el estado de los ptalos de las flores de un jardn en el que creciesen las especies adecuadas, podra conocer la hora del da.Despues de un siglo se pudo demostrar que los ritmos del movimiento de las hojas de la mimosa estn controlados de forma endgena, y no por algn tipo de influencia inadvertida de la rotacin de la tierra como responsable de esta actividad cclica. Mecanismo celular endgeno = reloj biolgico o reloj circadiano. Supone una ventaja evolutiva para los organismos que lo poseen, puesto que les permite predecir y anticiparse a las condiciones cambiantes del exterior

(a)La va de entradaEl o los mecanismos por el que el reloj percibe los cambios de temperatura o incluso el mecanismo que permite al reloj la compensacin de temperatura permanecen an desconocidos. Sin embargo, los mecanismos por los cuales la energa luminosa es percibida por las clulas, y como esa informacin es trasmitida al reloj, comienzan a ser muy bien conocidos. En todos los sistemas biolgicos, desde cianobacterias hasta humanos, es la luz perteneciente a la regin azul del espectro luminoso la que es percibida por el reloj circadiano. Tanto en plantas como en animales son los fotorreceptores de luz azul tipo criptocromos los encargados de percibir dicha luz y transmitir la informacin al reloj circadiano. La gran diferencia entre estos sistemas es que en mamferos los criptocromos son tambin componentes integrales del reloj, mientras que en plantas nicamente parecen actuar como molculas fotorreceptoras.Los relojes circadianos vegetales son los nicos descritos con capacidad para percibir informacin luminosa del espectro del rojo al rojo lejano. Los fitocromos son los fotorreceptores responsables de percibir informacin en dicha regin del espectro y son los encargados de transmitir dichos estmulos luminosos a los componentes del mecanismo del oscilador circadiano.

En Arabidopsis, el reloj circadiano es arrastrado por las criptocromos y fitocromos .La luz azul arrastra a travs del CRY1, CRY2 y PhyA.la luz roja arrastra a travs PhyA, PhyB, PhyD y PhyE.La protena Zeitlupe (ZTL) interacta tanto con PhyB y CRY1 y la mutacin ZTL alarga perodos circadianos en una forma dependiente de la luz lo que sugiere que ZTL acta en la va de entrada de luzExpresin Phy B es rtmica y est regulado por un oscilador circadiano compuesto por LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY) and CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED (CCA1) y otros genes.El crecimiento del hipocotilo de Arabidopsis thaliana muestra ritmos circadianos, aunque se desconoce el mecanismo por el que el reloj biolgico controla la elongacin de las clulas que componen este rgano de la planta. Fig 2Otro gen que modula photoperception y transduccin es la floracin temprana 3 (ELF3). ELF3 es arrtmica en luz continua, pero no en la oscuridad.

(b) El oscilador ncleo

La energa luminosa y trmica es transmitida al denominado oscilador central del reloj :es el encargado de mantener la periodicidad temporal, lo que le convierte en el componente ms interesante de este mecanismo biolgico. El oscilador est compuesto por componentes positivos, protenas que regulan e inducen la expresin de otras protenas (componentes negativos) las cuales a su vez, reprimen a los elementos positivos, originndose un bucle de retroalimentacin (Figura 3). En plantas solo recientemente se ha comenzado a identificar posibles componentes del oscilador central en Arabidopsis, y an de muchas de las protenas identificadas no se dispone de pruebas inequvocas que demuestren su funcin como componentes del mecanismo del oscilador. Las dos primeras protenas que fueron sealadas como posibles componentes de reloj circadiano en plantas fueron CCA-1 y LHY, protenas homlogas entre si que tienen como caracterstica poseer un dominio de unin al ADN tipo c-myb.La sobrexpresin de los genes correspondiente (CCA-1 y LHY) provoca arritmicidad en todos los procesos circadianos estudiados hasta el momento. Adems se han identificado mutantes nulos de los genes CCA-1 y LHY1 (es decir, plantas mutantes que carecen de las protenas CCA-1 y LHY1), y se ha observado que los dobles mutantes cca1 lhy1 presentan periodos ms cortos en la ritmicidad de diversos genes controlados por el reloj, indicando que LHY y CCA1 son componentes del oscilador central.El primer gen de plantas que se demostr que codificaba para un componente negativo del oscilador central fue TOC1, ya que se ha descrito que las plantas mutantes para este gen muestran periodos significativamente ms cortos en todos los ritmos circadianos estudiados, siendo la protena codificada por este gen un nuevo tipo de protena reguladora, nunca antes descrita en plantas.

Recientemente se ha propuesto la existencia de una regulacin recproca entre TOC1 y CCA1/LHY en el reloj de Arabidopsis. TOC1 parece participar en la regulacin positiva de la expresin de CCA1 y LHY mientras que LHY y CCA1 regulan de forma negativa TOC1, unindose a la secuencia promotora de TOC1, lo cual indicara que son componentes del oscilador central de las plantas.Un tercer tipo de mutantes alterados en el periodo de ritmos circadianos ha sido recientemente identificado, con la particularidad de que en ellos el periodo de los ritmos circadianos es ms largo, fenotipo que ha servido para nombrar a los genes que codifican para estas protenas adagio (Jarillo et al., 2001). El mutante adagio1 (tambin llamado zeitlupe) en ciertas condiciones de iluminacin es arrtmico, lo que indicara que la protena ADAGIO1 o bien sera un componente positivo del oscilador central o bien sera un intermediario entre los fotorreceptores y el oscilador. El hecho de que en el genoma de Arabidopsis existan tres genes ADAGIO muy similares podra explicar por qu los mutantes sencillos no son arrtmicos en todas las condiciones lumnicas. En Arabidopsis, se han identificado tres componentes de un oscilador (fig. 1). Estos son CCA1, LHY y el TIMING OF CAB EXPRESSION1 (TOC1).CCA1 y LHY son protenas muy relacionadas con un ADN-MYB como motivo de unin.Durante la progresin del ciclo hay una reduccin en la expresin LHY/CCA1 permitiendo que los niveles de transcripcin TOC1 a elevan y alcanzan un mximo al final de la da, cuando LHY/CCA1 estn en su TOC1 ms bajo se predice para mejorar LHY / expresin que permite la expresin de CCA1 LHY/CCA1 para llegar a un pico en la madrugada de comenzar el ciclo de nuevo

Floracin temprana 4 (ELF4) tambin puede activar la expresin de CCA1, ya sea como parte del oscilador central o como parte de otro mecanismo que confiere la persistencia para el oscilador. Las lesiones en ELF4 resultado de los bajos niveles de expresin CCA1 y ritmos en LL con perodos variables que rpidamente se convierten en arrtmico. Se propone que la abundancia LHY/CCA1 tambin afecta a la expresin de genes que no son parte del oscilador central. LHY/CCA1 probablemente activar genes con una fase de 'maana' y, simultneamente, reprimir genes de fase nocheCK2 se ha demostrado para fosforilar CCA1 en Arabidopsis lo que sugiere un posible papel de CK2 en la regulacin del oscilador central.Es evidente que el modelo es incompleta, debido a la sobre-expresin de TOC1 no suprime oscilaciones circadianas como se predijo por el modelo y las plantas que carecen casi completamente LHY y la funcin de CCA1 retienen algo de ritmicidad. Esto no significa que el modelo es correcto, pero s sugiere niveles adicionales de complejidad. La presencia de un oscilador de ncleo es todava hipottico. Un modelo alternativo es que no hay reloj central y los ritmos circadianos surgen como resultado de los comentarios autosostenida bucles en los procesos que en el modelo LHY/CCA1/TOC1 se consideran "productos" del reloj .Modelo alternativo: el propio comportamiento circadiano produce las seales de retroalimentacin necesarias para generar un comportamiento oscilatorio con un perodo de 24 h. Se ha propuesto la represin de la nitrato reductasa (NR) expresin mediante la actividad cataltica de la protena NR a ser un ejemplo de autorregulacin bucle de retroalimentacin que genera un comportamiento circadiano que podra ocurrir en la ausencia de un oscilador central. Parece que cada clula de la planta contiene al menos un oscilador porque los ritmos circadianos son detectables en los movimientos de los estomas y protoplastos de hoja pulvinus incluso cuando estos estn aislados del resto de la planta .

(c) Las vas de salidaMutaciones que afectan al gen adagio3 (tambin llamado fkf1), provoca alteraciones en los ritmos circadianos, as como un retraso muy significativo en el tiempo del proceso de la floracin (Figura 3). Algunos otros mutantes de genes que codifican para componentes del reloj biolgico tambin provocan alteraciones en el tiempo de floracin. As por ejemplo, las mutaciones toc1 provocan un adelanto en el tiempo de floracin , caracterstica que adems se encuentra en otros mutantes alterados en el reloj circadiano (tales como early flowering3 y 4), lo que demuestra que el reloj biolgico participa en el control de ritmos ultradianos, probablemente informando a la clulas correspondientes de la longitud del da y de la noche. Muy recientemente se ha demostrado que en Arabidopsis el reloj circadiano participa en el control de la floracin regulando el nivel de expresin de dos genes claves de este proceso como son CONSTANS y FT .Y tambin recientemente se ha demostrado que CONSTANS participa en el control fotoperidico de la tuberizacin, lo cual implica que este gen, controlado a su vez por el reloj biolgico, es clave para transmitir la informacin del reloj biolgico, la cual es utilizada por la planta para el control de diversos procesos de la mxima importancia en la biologa de las plantas.De todas las vas de transmisin de seales que parten desde el oscilador central, las que interviene en el control del tiempo de floracin son las mejor conocidas de plantas.

Las vas de salida regulan muchos procesos, incluyendo la transcripcin, la fisiologa, la bioqumica y el desarrollo.La naturaleza de las vas de salida circadianos y los mecanismos por los que el oscilador circadiano regula los procesos celulares son en gran parte desconocidos. Al menos algunos genes probablemente estn regulados directamente por los componentes del oscilador. Por ejemplo, CCA1 activa la expresin CAB y puede activar otros genes que los ciclos en la misma fase que CAB. Del mismo modo, se han identificado los llamados "elementos de la noche 'en los promotores de algunos genes de Arabidopsis cuyas transcripciones oscilar con un pico en la nocheLos procesos tan diversos como la actividad enzimtica y el transporte de iones se encuentran regulados por el reloj circadiano y existen pruebas tanto para la traduccin y el control posterior a la traduccin de la regulacin circadiana de estas actividades.Las modificaciones posteriores a la traduccin de la actividad de la protena mediante seales circadianos sugieren la presencia de vas de sealizacin intracelular. Existen datos que sugieren que el Ca2 + pueden formar parte de al menos una de las vas de salida que transducen seales circadianos. La concentracin de calcio libre citoslico de la planta entera ([Ca2 +] i) oscila con un perodo circadiano

Johnson y colaboradores han utilizado bioluminiscente de Ca2 +, la aequorina, para medir la [Ca2 +] i durante muchos das en plntulas de tabaco (Nicotiana plumbaginifolia) y Arabidopsis. Las plantas de semillero se transformaron con el ADNc para apoaecuorina. La reconstitucin de aequorina funcional con el coelentrazine luminforo monitoreo luminiscente permitido de [Ca2 +] i de plantas enteras. [Ca2 +] i oscilaba con un perodo circadiano en la luz blanca o roja continua, pero en oscuro continuas se amortiguan las [Ca2 +] i oscilaciones y con frecuencia no eran detectables. Comportamiento circadiano en plantas a menudo es ms robusto en luz continua (LL), por lo que tal vez no sea sorprendente que las oscilaciones de [Ca2 +] i se amortiguan en la oscuridad.la fase de las oscilaciones puede variar en diferentes tipos de clulas. Debido a los bajos niveles de luz emitida por Aequorina result difcil determinar qu clulas estaban emitiendo la seal de luz, pero es evidente que el uso de diferentes promotores dio lugar a diferentes patrones de expresin y la fase circadiano alterado. Estos datos ponen de relieve el carcter autnomo del celular osciladores. El mecanismo y el propsito de esta regulacin diferencial de Ca2 + por seales circadianas en diferentes ambientes de luz no son claros.

La regulacin de la fisiologa celular por oscilaciones circadianas de Ca2 + libre en el citosol Las oscilaciones a corto plazo con un perodo de alrededor de 1-20 min se inducen en las clulas de plantas en respuesta a estmulos extracelulares.

El comportamiento circadiano puede proporcionar ideas para la comprensin de fenmenos complejos en clulas individuales.

Existen preguntas clave que deben ser respondidas antes de la funcin de la regulacin circadiana del [Ca2 +].

1. Cul es la posicin relativa de las oscilaciones circadianas de [Ca2 +] en la red de sealizacin circadiana?

Las oscilaciones de Ca2 + podran ser un componente del oscilador central o podran ser parte de la red de sealizacin intracelular mediante el cual el oscilador circadiano regula el comportamiento celular. Alternativamente, las oscilaciones podran actuar en ms de un punto en la va Posibles posiciones relativas para las alteraciones en [Ca2 +] i en la red de sealizacin circadiana.

El Ca2 + puede actuar en una nica ubicacin o mltiples puntos en la red de sealizacin circadiana.

No todas las posiciones sugeridas para Ca2 + en la sealizacin circadiana se han demostrado experimentalmente.

Los incrementos en [Ca2 +] transducen seales luminosas y podran actuar en las vas de entrada por el que el fitocromo (rojo) y criptocromo (azul) arrastran el oscilador.

La transduccin de seales de luz azul despus de la activacin de fototropina es dependiente de Ca2 +, pero se cree que la activacin fototropina no arrastra el oscilador.

Las oscilaciones circadianas de [Ca2 +] puede ser un componente del oscilador central (gris claro).

Por ltimo, las oscilaciones circadianas en [Ca2 +] i podran actuar en las vas de sealizacin intracelular que transducen las seales temporales generados por el reloj (negro).

Es probable que algunas vas de salida circadianos son de Ca2 +-independiente, mientras que otros podran por dependiente de Ca2 +.

2. Qu respuestas fisiolgicas son reguladas por las oscilaciones circadianas de [Ca2 +]?Los candidatos a la regulacin por las oscilaciones circadianas de [Ca2 +] i son los procesos fisiolgicos que se sabe que estn reguladas tanto por el reloj circadiano y alteraciones en el [Ca2 +] .

Dos principales candidatas para el papel de la regulacin circadiana por [Ca2 +] i son los movimientos de las hojas y estomas.

Hay evidencia de un papel para Ca2 + en la regulacin circadiana de el movimiento de las hojas de las legumbres. Varios movimientos legumbres, exhibicin de sus hojas, incluidos Samanea, Phaseolus y R. psoudoacacacia

Las alteraciones en [Ca2 +] i probablemente tambin actan en las vas de transduccin de la cual la luz arrastra el movimientos foliares circadianos, y que induce la respuesta aguda de movimiento de la hoja.

Una clara evidencia para un papel para [Ca2 +] en el comportamiento circadiano de pulvnulos requiere la medicin de [Ca2 +]en clulas de pulvnulos y experimentos diseados para probar los criterios descritos.

En primer lugar, Ca2 + acta como segundo mensajero en la va por la que el fitocromo restablece el reloj que resulta en cambios de fase de movimiento de foliar .

En segundo lugar, los cambios en [Ca2 +] i parecen ser necesarios para el mantenimiento de los movimientos foliares circadianos .

Las plantas que han sido transformadas con ambos CaMV35S :: apoaequorina reportan oscilaciones circadianas de [Ca2 +] i y tambin LHCB :: luciferasa (LUC) que informa la regulacin circadiana del promotor LHCB en estos fenmenos circadiano.

Estos datos sugieren que no existe una relacin funcional entre las oscilaciones de [Ca2 +] i y las oscilaciones de la actividad promotora LHCB.

3. Cul es la ubicacin de las oscilaciones circadianas de [Ca2 +] ?La identificacin de las clulas en las que las oscilaciones circadianas de [Ca2 +] ocurren es fundamental para comprender su funcin. Los datos demuestran oscilaciones circadianas de [Ca2 +] i que se producen en los cotiledones y las hojas, pero no se determina qu clulas en estos rganos contribuyen a la seal de Ca2 + circadiano.Recientemente, Kiegle et al. (2000) describieron el uso de GAL4 de transactivacin en las lneas potenciador trampa para apuntar apoaecuorina a clulas especficas. Al dirigirse a apoaecuorina a diferentes tipos de clulas , podra ser posible para determinar el cual de las clulas [Ca2 +] i oscila.La transactivacin de GAL4 de apoaequorina permite la medicin de seales de Ca2 + de clulas especficas. Una construccin de potenciador trampa que contiene un dominio de GAL4-VP16 que se inserta aleatoriamente en la genoma de la planta. Cuando la regin de codificacin de GAL4 localiza cerca de un elemento potenciador endgeno de GAL4 se expresa. La expresin de GAL4 se visualiz usando un ligado mGFP5-ER conducidos por la secuencia de activacin de GAL4-ascendente (UAS).

(b) Transformar con tipos especficos de clulas que expresan GAL4 permite ser impulsado por la expresin UAS del gen de fusin YFP-aecuorina slo en las clulas GAL4-mGFP5-ER-expresin. (c) Escaneo lser confocal de imgenes microscpicas aecuorina dirigidas a la epidermis de la raz. Rojo con yoduro de propidio. GFP es verde y aequorina YFP es amarillo.

(d) las imgenes de luz ambiental de las plantas con un recuento de fotones emitidos por el total de aecuorina durante un estrs enfriamiento gradual en un aecuorina expresador epidrmicas de la raz. El Ca2 + seal desde aecuorina, es pseudo-cdigo de colores con el azul que representa 'descenso' [Ca2 +] i y rojo que representa alta [Ca2 +] .

Johnson et al. (1995) estim que en el perodo circadiano, el [Ca2 +] oscila entre 150 nm y aproximadamente 600 nm en el pico. las estimaciones de la magnitud de las oscilaciones circadianas de [Ca2 +] i se basaban en la suposicin de que todos los tejidos contribuyen por igual a la seal de luminiscencia circadiano y esta suposicin es probablemente incorrecta porque los diferentes tejidos muestran las diferentes fases de las oscilaciones circadianas de [Ca2 + ].Estas estimaciones son similares a los que se han hecho para estimar el tamao de los aumentos de [Ca2 +] i inducido por estmulos extracelulares en las clulas vegetales (Webb et al., 1996b). Esto sugiere que mecanismos similares pueden generar ambas oscilaciones circadianas de [Ca2 +] i y las oscilaciones de corto plazo que se producen en respuesta a estmulos extracelulares.Hay tres rutas principales para la entrada de Ca2 + en el citosol :Ca2 + puede entrar en las tiendas extracelulares a travs de la membrana plasmtica.A partir de la vacuola a travs de la tonoplasto.Tambin a partir de las tiendas de emergencia.Algunos de stos se han demostrado estar involucrados en la generacin ymantenimiento de las oscilaciones de la [Ca2 +] i inducido por seales extracelulares.

RibosaCclica ADP (cADPR) se cree que moviliza al Ca2 + de la reserva internas durante las oscilaciones en clulas oclusivas [Ca2 +] activados por cido abscsico (ABA)Cualquiera de los mecanismos conocidos para conducir oscilaciones en clula de la planta [Ca2 +] contribuyen a las oscilaciones circadianas de [Ca2 +].Por otra parte, algunos de los otros mecanismos que hacen que se eleve el [Ca2 +] en las clulas de plantas que no se ha asignado un papel en el comportamiento oscilatorio podra contribuir a la regulacin circadiana del [Ca2 +]. Las oscilaciones Circadianas [Ca2 +] tienen, por definicin, un perodo de aproximadamente 24 h. Mientras que los inducidos por estmulos extracelulares tienen perodos de entre aproximadamente 1 y 60 min.Cmo podra un oscilador central generar ritmos de [Ca2 +] en un perodo de 24 h?Es poco probable que los componentes del oscilador de ncleo interactan directamente con canales de Ca2 + en el tonoplasto, membrana del RE o membrana plasmtica para movilizar Ca2 +. Los componentes del oscilador de ncleo pueden regular la expresin de genes cuyos productos funcionar para regular, ya sea directa o indirectamente, la actividad del canal de Ca2 +. La Actividad de Ca2 + de canal en las plantas es normalmente regulada por el potencial de membrana, la unin del ligando, u otras modificaciones post-traduccionales como fosforilacin y glicosilacin.

Los genes reloj, probablemente regulan la abundancia de protenas que conducen a alteraciones en potencial de membrana, de sealizacin abundancia intermedia o protenas que dan lugar a la modificacin post-traduccional de los canales inicos. Recientemente, cADPR ha sido mostrado que participa en la generacin de oscilaciones circadiano de [Ca2 +] en las neuronas . El SCN es el reloj circadiano principal en los mamferos. No se sabe si cADPR juega un papel similar en las clulas vegetales.

las hojas y otros rganos de las plantas son capaces de moverse en respuesta a los estmulos ambientales y otros, incluyendo circadiano seales. Movimientos de la hoja y de rganos son provocados en dos maneras principales. En primer lugar, los rganos especializados llamados de control pulvnulos los movimientos de las hojas y los folletos en la familia Fabaceae, Amaranthaceae y oxalato y tambin los movimientos de la flores de Kalanchoe En segundo lugar, espacial y temporalmente separados respuestas de crecimiento puede conducir a la regulacin circadiana de los movimientos de las hojas de otras especies, incluyendo la Arabidopsis, con un crecimiento alterna en la lmina superior e inferior causando la subida y bajada de las hojas (Engelmann y Johnsson, 1998). Del mismo modo, el crecimiento del hipoctilo en especies tales como Arabidopsis es bajo de control circadiano FISIOLOGA DE LA REGULACIN CIRCADIANA1. REGULACIN CIRCADIANA DE LOS MOVIMIENTOS DE LAS HOJAS Y DE RGANOS

2. REGULACIN CIRCADIANA DE LA FISIOLOGA DE LOS ESTOMAS Los estomas son poros en las superficies areas de la mayora de las plantas y permitir el intercambio de gases entre la planta y la atmsfera . CO2 es absorbido a travs del poro para la fotosntesis y el agua se pierde a travs de la transpiracin. El tamao de la estomticaEl reloj circadiano influye en los movimientos de los estomas bajo condiciones constantes y tambin la sensibilidad de guardia clulas a las seales extracelulares.Los resultados del control circadiano en los estomas estar abierto durante el da y cerrado por la noche en bien regado las plantas C3 y C4. En comn con otros procesos de estomas circadiano regulado movimientos en ciclos LD anticipar las transiciones entre luz y oscuridadLas salidas de prediccin del reloj circadiano dan lugar a los estomas empezando a cerrar en el medio de el fotoperodo.Regulado por el circadiano diurno y los movimientos de los estomas en Arabidopsis (C24). Cada traza representa medidas tomadas a partir de una sola hoja de una planta individual. Movimientos estomas fueron detectados por la medicin de la conductancia de hojas a flujo de aire, las altas conductancias viscosos eran medida cuando los estomas se abri y bajo conductancias cuando estomas cerrado. la rgimen de luz est representada por la abierta (luces encendidas) y cerrados (luces apagadas) cajas.

3. REGULACIN CIRCADIANA DE LA FISIOLOGA DE LA RAZ

El reloj circadiano regula mltiples mecanismos de transporte en la raz Cambios diurnos en la raz conductividad hidrulica son coincidentes con los cambios diurnos en la abundancia de transcripcin en las acuaporinas Japonicus Lotus. El pico de la raz de la conductividad hidrulica, ocurre 6-8 horas en el fotoperiodo y est precedido 2-4 h antes por un pico en la abundancia de transcripcin acuaporinas. Es probable que el reloj circadiano es la regulacin de la abundancia de acuaporinas en la endodermis y / o la estela para modular la permeabilidad de las membranas celulares al agua, lo que resulta en un aumento de la raz conductividad hidrulica en el medio de la fotoperodo. Del mismo modo, la presin de la raz oscila con un perodo circadiano durante varios ciclos, incluso cuando la raz se escinde. Los cambios en la presin de la raz son causados por la regulacion circadiana del bombeo de soluto en el xilema y demuestra regulacin de los transportadores de iones en la raz del reloj circadiano. Por lo tanto, el reloj modula la permeabilidad de las clulas de la raz al agua (posiblemente alterar el nmero de canales de agua en la membrana plasmtica) y tambin modula concentracin de soluto en el xilema.

Codificacin de la informacin en las oscilaciones circadianas de Ca2+Se ha propuesto que la informacin se codifica en oscilaciones de [Ca2 +] en clulas de plantas.En clulas de guarda de los estomas informacin relativa fuerza del estmulo se codifica en el perodo y la amplitud de las oscilaciones y el perodo de las oscilaciones de la [Ca2 +] regula la respuesta final de clulas de guardaClaramente, el perodo de las circadianos [Ca2 +] oscilaciones tiene el potencial para la transduccin de la seal de perodo y proporcionar una regulacin peridica de eventos celulares. Por lo tanto, es probable que ser codificada en el periodo de 24 h de circadianos [Ca2 +] oscilaciones informacin esencial de temporizacin.Si la informacin est codificada, tambin debe haber mecanismos para oscilaciones de descodificacin. En las plantas de estos mecanismos no son claras, pero existen modelos basados en la modificacin postraduccional de protenas (por ejemplo, los canales de iones o enzimas) de contra-actuar y protenas reguladoras diferencialmente sensibles (por ejemplo, fosfatasa y quinasas)

4. LA REGULACIN CIRCADIANA DEL METABOLISMO CIDO DE LAS CRASULCEAS

Otra rea importante de la regulacin circadiana de la planta fisiologa es la regulacin circadiana del intercambio de gases durante Metabolismo cido de las crasulceas (CAM). A continuacin ofrecemos algunas de las principales caractersticas de la regulacin circadiana de CAM. La fisiologa y bioqumica de la CAM fue la objeto de una edicin especial reciente de Biologa Vegetal Funcional (2002, volumen 29, nmero 6). Consulte los excelentes artculos contenida dentro de detalle y fuente de referencias.

Los beneficios de la regulacin circadiana de fisiologaLa evidencia reciente sugiere que el reloj circadiano podra incrementar la salud reproductiva de las plantas ,se cree que el reloj aumenta la aptitud reproductiva actuando como un cronmetro interno para informar del tiempo externo y para medir tambin la duracin de tiempo externo.En las plantas, este es el probable papel del reloj en fotoperiodicidad, este asegura la formacin de flores en sincrona con otros miembros de la especie y durante la temporada favorable para esa especie. Es importante destacar que, permite la regulacin, el control de la fisiologa de ser predictivo en lugar de reaccin, los ejemplos ms evidentes de esto es la disposicin de la fotosntesis y de los estomas de aparatos coordenados en plantas C3 antes del amanecer.Menos claro son los beneficios fisiolgicos cuantificables que provocar el aumento observado en la aptitud reproductiva.En las plantas C3, el reloj circadiano promueve la apertura de estomas en la maana durante la primera parte del fotoperodo cuando la radiacin solar es alto, pero la temperatura del aire no es. Por la tarde, cuando hay prdida de agua de podero evapotranspiracin se espera que sea alta, el reloj circadiano promueve cierre estomtico. El cierre tambin se promueve en el perodo oscuro cuando la fotosntesis no tiene lugar, esto tender a aumentar la fotosntesis.

VI. Las perspectivas de futuro

Tradicionalmente la regulacin circadiana de la fisiologa han sido medidos a toda una planta o nivel de rganos. Los estudios en Resolucin celular o subcelular se han visto obstaculizados por la incompatibilidad de las tcnicas de fisiologa celular invasivos con las escalas de tiempo largos requeridos para medir el comportamiento circadiano. La regulacin del transporte de iones es un tema central en la regulacin circadiana de la fisiologa de las plantas. Irnicamente, esto tiene demostrado el aspecto ms difcil de la regulacin circadiana de fisiologa para investigar.Las herramientas para la medicin de los flujos de iones son tpicamente invasiva y tcnicamente exigente. El 'Clsico' flujo de iones las herramientas de medicin incluyen el empalamiento de clulas con electrodos selectivos de iones, anlisis de patch-clamp de canal inico. Herramientas no invasivas novedosos para la medicin de mltiples flujos de iones, tales como multi estimacin electrodo flujo de iones promete avances en la comprensin de la regulacin circadiana de la fisiologa .la genmica, la transcriptmica y protemica proporcionan potentes herramientas para investigar la regulacin circadiano de la fisiologa de una manera no invasiva.

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