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(2." PARTE)

POR

M.a RAMBLA

Publicado en «GRAELLSIA», REviSTA DE ENTOMÓLOGOS IBÉRICOS (TQmO XXX, págs. 187-220)

15 abril 1975

INSTITUTO ESPA:&OL DE ENTOMOLOG!A MADRID

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LOS OPILIONES (ARACHNIDA)

(2.a PARTE)

POR

M.a RAMBLA

INTRODUCCIÓN.

Sobre el tema publiqué en esta revista, t. XXVIII , págs. 123-145, la 1.a parte, con un bosquejo histórico de la evolución que ha seguido el estudio de los opiliones, desde sus orígenes hasta nuestros días, un capítulo de generalidades y el diagnóstico de los mismos, con la descripción resumida de su tipo morfológico.

El objeto de esta segunda parte es proporcionar los conocimientos básicos de morfología externa, indispensables para el estudio sistemático de los opiliones.

Partiendo, pues, del tipo morfológico ya pormenorizado, describo los principales caracteres de uso sistemático, haciendo hincapié en los más indispensables para el estudio de las especies de nuestra fauna.

Teniendo en cuenta que no existen publicaciones sobre el tema en lengua castellana, me he visto obligada a emplear por primera vez en este idioma algunos términos de autores extranjeros, como Simon,

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1879; Hansen y Soerensen, 1904; Roewer, 1923; Kdosvary, 1929, y otros, que fi jaron su terminología en publicaciones francesas, inglesas y alemanas. Los trabajos ele algunos especialistas sudamericanos ofrecen, a veces, vocablos que son adaptaciones del inglés y que en lengua castellana resultan inapropiados. E l criterio adoptado aquí ha sido el ele traducir al castellano todos los términos posibles, procurando que constituyan un léx ico eufónico, a la vez que sean expresión lo más exacta posible de la morfología que pretenden definir. Para aquellos términos que internacionalmente se expresan en latín sigo la misma pauta; ejemplo : scutum magnwm. E n algunos casos se añade al lado del nombre castell ano que he elegido el oriundo .del lenguaj e original, pero encerrándolo entre corchetes: ej emplo: t u b é re u 1 o es pi-11 O S O r hair tipped tuberrfes-\.

MoRFOLOGÍA :exTERNA.

I. TJéGUMENTO Y FORMACIONES TEGUMléNTARTAS.

E l tegumento o pared ·del cuerpo de los opiliones está formado, como en los demás arácnidos, por una sola capa de células epiteliales, que recibe el nombre de h i pode r m i s; de grosor variable, pero generalmente delgada y conteniendo pigmentos que condicionan, sólo en parte. el color del animal, ya que éste depende a su vez del d-e la quitina y tamb-ién de algunos órganos internos, cuya tonalidad en especies poco quitini za-das puede apreciarse por transparencia.

La hipodermi s está cubierta ele varias capas de naturaleza quitinosa, las cuales forman el e e toes e¡ u e 1 e t o o cutícula propiamente dicha, que cumple dos funciones, una protectora y otra de soporte para inserción de los múscu'los.

Aunque el ectoesqueleto de los -opiliones presenta diferentes grados de dureza, que varía según las especies, la edad de las mismas y las diferentes regiones del cuerpo, siempre en las ninfas es más blando que en los animales adultos, ofreciendo mayor elastici-dad para el crecimiento. En los adultos existen también di-ferencias entre la esclerotización del prosoma y la del opistosoma, ya que en este último es preciso un cierto gmd-o de flexibilidad en el caso de las 'i? 'i? grávidas y en la distensión por absorción de alimentos. E n cambio, la rigidez es máxima en las pinzas de los quelíceros, debido a su función trituradora, y mínima en las membranas articulares de todos los apéndices y en la región pleural, entre terguito y esternito.

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Figs. 1-9.-TEG UMENTO. 1) Corte del tegumento y pelo si mple. 2) Superficie escamosa con pelos simples dispersos en Lciobtttmm rol tmdum (Latreille, 1798). 3) Pelos laminares y trirramosos en la genitalia de Parmniopsa!is ramu!osus Juberthie, 1962: a ¿, órgano copulador; b Cf, lóbulo apical del oviscapto. 4) Palpo de P eltonychia clavigera (Simon, 1872). S) Palpo ele N cma.stoma cristinac Rambla, 1969, con los pelos globulosos. 6) Grupo ele órganos liri fo rmes en la base ele un fémur de Dicranopalpus martini (Simon, 1878). 7) Hileras ele clientes en las coxas de e osmobunus gmna1'ÍUS (Luas, 1847). 8) Bastones dorsales en N emastoma spinosissima Kraus, 1961. 9) Hilera ele pelos simples y espinas en un fémur de Dicranopa/p¡.ts bolivari (Dresco, 1949). ect = ectoesqueleto; h = hipodermis; ct = célula tricógena; ese = escamas; p = pelo; pl = pelo laminar; pr = pelo ramoso;

te = tubérculos espinosos ; pg = pelo globuloso.

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Aparte de estas zonas de mayor o menor esclerotización del animal, existen diferencias muy marcadas según 1os grupos. Así, fos Ciphophthalmi: Sclerosomatidae y Trogulidae poseen ectoesqueleto muy rígido. En estos últimos, y también en algunos Sclerosomatidae, este endurecimiento resulta reforzado por el acúmulo de partículas de barro que recUJbren el cuerpo de estos animales. Los N emastomatidae presentan también una .esclerotización bastante marcada, si bien el ectoesqueleto no es tan rígido -como en las familias anteriormente mencionadas.

En cuanto a los Laniatores, existen difer.encias entre las dos familias ibéricas, Phalongodidae y Travuniidae, probablemente debidas a un mayor grado de adaptación de estos últimos a la vida cavernícola, que se traduce por una pérdida de esclerotización.

En los Ischyropsalidae el endurecimiento del ectoesqueleto es muy acusado en los quelíceros, que son fuertes y robustos, y en el resto del cuerpo varía según las especies y el sexo.

Po·r el contrario, en los Phalangi·idae o falángidos propiamente dichos es donde el ectoesqueleto suele estar menos quitinizado, aunque también aquí existen muy diversos gra;dos de dureza, desde las especies más quitinizadas, como Cosmobunus gramarius Lucas, 1847, y los 8 8 de algunos Leiobunum, hasta las de tegumentos más blandos, entre las que figuran casi la totalidad de las mismas.

Formaciones tegumentarias.---1En la .pared del cuerpo de los opiliones se hallan presentes dos clases ele ·formaciones tegumentarias, unas que no son más que expansiones quitinosas de tipo ornamental o ele defensa y otras que tienen su origen en las células epiteliales de la hipodermis, y ele las cuales algunas se transforman en células glandulares o tri e ó gen a s , que atraviesan la quitina y constituyen la base de diversos órganos de función glandular o sensitiva (fig. 1).

Estas últimas formaciones, a pesar ele ocupar su lugar en la sistemática del Orden, no revisten tanta importancia como en otros órdenes de arácnidos, ya que los opiliones empiezan por carecer de t r i e ob o t r i o s , pelos finos, largos y de una extrema sensibilidad, y cuya regular disposición resul,ta decisiva para la sistemática ele otros grupos, como escorpiones, pseudoescorpiones y araneidos.

Tampoco se puede decir que el cuerpo ele los opiliones sea peludo en el sentido en el que lo son, por ejemplo, muchas arañas y ácaros, así que la pubescencia y la quetotaxia no tienen aquí la importancia taxonómica que desempeñan en otros órdenes ele arácnidos, sin que por ello su papel sea despreciable.

La superficie del cuerpo y de los apéndices de la mayoría de los

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opiliones está recwbierta de finas escamas con pelos dispersos (fig. 2). En el opistoma estos pelos generalmente forman hileras transversales marcando el límite de los segmentos, tanto dorsal como ventralmente. Se trata de pelos simples que, a pesar de jugar su papel en taxonomía, éste no reviste mucha importancia.

Aparte de estos pelos simples, existen otros que han sufrido modificaciones en su estructura, adquiriendo diversas formas y tamaños. Unos son largos y sedosos: las se el as; otros son cortos y rígidos: las que t a s, y ambos cumplen funciones sensitivas o secretoras.

Como ejemplo de sedas se mencionan los pe 1 os 1 a in in ares y r a m os o s localizados en la genitalia ele muchas especies (fig. 3). Como ejemplo de quetas o pelos rígidos, casi espinosos, existen los que se asientan en e'l ápice de un tubérculo, llamado por esta razón tub é r e u 1 o e s p i n o s o [ hair tipped ($tbercle], muy característicos en los palpos de los Phalangodidae, donde su número y posición tienen un valor taX'onómico real ( fig. 4) .

Otro tipo ele pelos dignos ele mención son los g 1 o b u 1 o s o s propios ele los palpos ele N ernastoma, los cuales llevan, poco antes del ápice, un dis·co secretor, cuya secreción queda adherida a la extremidad del pelo en forma .de bola. El conjunto de estos pelos globosos da a los palpos de estos animales un aspecto singular (.fig. S).

Contrariamente a estos relieves, existen también en el ectoesqueleto fosas de diversos tipos y tamaños, ocupadas por células secretoras que comunican con la hipoclermis mediante canales que cruzan las capas ele quitina. La substancia segregada por estas células es adherente, y en algunas familias, como los Trogulidae, el cuerpo del animal queda totalmente cubierto de barro, lo que le da un aspecto muy característico.

Por último, deben mencionarse también los ó r g a n o s 1 i r i f o r -m e s , hendiduras de la quitina más o menos en forma de lente, que pueden presentarse solos o en grupos, a los que se atribuye una función quimiorreceptora, pero que no desempeñan ningún papel en taxonomía (fig. 6) .

Además ele estas formaciones sensitivas o glandulares, existen relieves qui:;¡¡osos, que no son más que elevaciones de la cutícula en forma ele tubérculos, granos, cl ientes, espinas, gibas, etc., de función ornamental o de defensa, y que pueden hallarse aisladas en el cuerpo y apéndices del opilión, o recubrirlo totalmente, o también formar hileras en el dorso del abdomen, en las coxas de las patas, palpos, etcétera (fig. 7). Algunas veces estos relieves adquieren gran tamaño, como

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Fig. ;Q.- Aspecto dorsal de un falángido típico de nuestra fauna. Dasy/obus echinifroms Simon, 1879.


Fig. 11.-Aspecto ventral de un falángido típico de nuestra fauna. Dasylobus echinifrom.s Simon, 1879.

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son los bastones en el dorso de los N e·mastoma (fig. 8), las gibas de los H omalenotus, Astrobunus, etc.

En algunas especies existen hileras longitudinales ele espinas en los artejos ele las patas. Su posición es constante y su presencia se valora taxonómicamente. En la ·figura 9 puede observarse, en el fémur ele un Lacinius, una hilera ele espinas alternando con pelos simples, y que aparecen situadas directamente en la superficie.

II. SEGMENTACIÓN.

Sobre la primitiva segmentación ele los opi liones no existe uniformidad ele criterios, pero es evidente que, como mínimo, hay seis segmentos prosómi·cos, dada la presencia ele seis pares de apéndices. El acron no es reconocible, por haber desapar.eciclo o estar fusiona•clo con el primer segmento del prosoma, que .es el único preoral. El séptimo segmento, que en los araneiclos forma un pedicelo que separa el prosoma del opistosoma, no existe en los opiliones, por una probable fusión con el último segmento prosómico, que es el sexto. Tampoco existen los últimos segmentos del abdomen, que en otros grupos de arácnidos forman un postabdomen, telson o flagelo, por lo que el opistosoma queda reducido a di.ez segmentos.

Así, el cuerpo ele un opilión consta ele 16 segmentos o escleritos, reunidos en dos partes: p ros o m a o e e f a 1 o t ó r a x con seis escleritos y o pi s t o s o m a o ah el o m e n con diez. Prosoma y opistosoma están, a su vez, unidos en toda su anchura, si bien un surco transverso marca, casi siempre, el límite entre las dos partes.

Esta segmentación de los opiliones en 16 escleritos nunca es visible totalmente, por fusión o reducción de la parte dorsal, terguito, o ele la parte ventral, esternito, ele algunos de los 16 segmentos.

Dorsalmente los seis terguitos del prosoma están unidos formando un caparazón. Los dos últimos terguitos, generalmente, se reconocen por surcos transversos, más o menos marcados en los diferentes grupos, llegando en algunos a desaparecer. Ventralmente el extraordinario desarrollo ele los cuatro pares de coxas de las patas, que ocupan casi por completo la cara ventral del prosoma, motiva la falta de escleritos ventrales propiamente dichos. Por tanto, mientras existen siempre, aun- · que ,fusionados, los terguitos del prosoma, sus correspondientes esternitos ·faltan casi por completo, y sus restos forman las piezas bucales y esternales.

Por último, en el opistosoma los escleritos tampoco están siempre


completos. Algunos terguitos anteriores se unen, a veces, formando un escudo dorsal, y de los correspondientes esternitos, unos se redueen y otros se fusionan, modificándose profundamente. De los terguitos posteriores también suelen desaparecer algunos, parcial o totalmente.

Estas modi-ficaciones serán tratadas más adelante, y aquí, como ejemplo de la segmentación típica de los opiliones, puede verse en las figuras 10 y 1i el aspecto dorsal y ventral de un Phalamgiinae de nuestra fauna.

III. PROSOMA.

El dorso del prosoma es rígido y forma un caparazón que une la región cefálica y la torácica. En la cara ventral se encuentra la inserción de seis pares de apéndices: un par de quelíceros, un par de palpos y cuatro pares de patas.

Dorsalmente presenta, además, un par de ojos simples, situados a los lados de la prominencia, llamada, por esta razón, p r o m i n e n -e i a o e u 1 a r , y un par de glándulas repugnatorias o fétidas , cuyas aberturas se ha.cen visibles en los bordes anterolaterales del prosoma. Cuando se molesta el animal estas glándulas segregan un líquido de olor desagradable. Delante del borde frontal del prosoma y en la base de los quelíceros existe una región membranosa, ele la que sobresalen dorsalmente láminas, poco quitinizadas, que por su posición reóben el nombre de 1 á m in a s supra q u e 1 i e e r a 1 e s (fig. 12).

Ventralmente la superficie del prosoma está ocupada casi por completo por las coxas de las patas, que adquieren en los opiliones un extraordinario desarrollo, y por la penetración entre el cuarto par de coxas del opérculo genital, andha pieza formada por la fusión ele los primeros esternitos opistosómicos. El desplazamiento del opérculo y del orificio genital en el prosoma hace que este último quede singularmente situado muy próximo a la boca.

Entre las coxas del ter,cero y ·cuarto par ele patas desembocan las glándulas coxales ~de función excretora, ya que probablemente desempeñan el papel ele tubos de Malpighi.

La boca es un simple orificio limitado por cuatro pequeñas piezas impares, que son interpretadas por la mayoría de los autores como restos de una regresión de los esternitos del prosoma. Estas cuatro piezas son, dos preora-Ies : e 1 í p e o y 1 a b r o , y dos pos,torales : presternón y esternón .

E l clípeo y el labro o labio superior están unidos, formando una

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GRAELLSIA

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Figs. 12-18.-PROSOMA. 12) Esquema dorsal. 13) Esquema ventral: a, con las gnatocoxas; b, sin las gnatocoxas. 14) Piezas ventral es. 15) Phalangodidae : Abasola sarea Roewer, 1935. 16) Gyantiinae: Dieranopalpus 1'011'/0sus (Simon, 1909). 17) S clerosomatinae: S elerosoma. maehadoi Rambla, 1967. 18) TTogu!idae: Dierano/asma wiehlei K raus, 1959. Lsq = láminas supraqueli cerales; glr = glándulas repL\gnato t·i as; po = prominencia ocular; gn = gnatocoxas; el = clípeo; l = la-

bro ; pre = presternón ; est = esternón.


especie de capuchón que cubre por delante el orificio oral. Lateralmente este orificio está limitado por las gnatocoxas de los palpos y del primer par de patas, y posteriormente por el presternón o labio inferior y el esternón propiamente dicho, que juntos forman 1 a tapa esternal detrás de .¡a boca (figs. 13 y 14).

Ni el orificio oral ni el genital son visibles directamente, debido a que están cubiertos, total o parcialmente, por la s gnatocoxas el primero y por el opérculo genital el segundo. Constituyen excepción los Ciphophthalmi, en los que el orificio genital se abre directamente al exterior.

IV. V ARIACIONE: S MORFOLÓGICAS DEL PROSOMA.

En ca,da uno de los tres subórdenes el prosoma presenta sus característi:cas morfológicas propias. En los Ciphophthalmi, por tratarse del suborden que incluye las especies más primitivas, algunos caracteres se separan claramente de los otros dos subórdenes. Veamos algunas de las diferencias más acusadas y que ofrecen mayor interés en taxonomía.

Borde frontal y lá1ninas supraquelicerales.-En general, el borde frontal del prosoma en los Ciphophthalmi es li so y solamente en·alg.unas especies existe una escotadura más o menos pronunciada a nivel de la inser·ción ele los quelíceros.

En los Laniatores el borde fronta.! se presenta algo más modificado, si bien en las especies ele nuestra fauna estas modificaciones no adquieren gran relieve, limitándose a pequeñas escotaduras o prominencias '(fig. 15).

Por último, en los Palpatores existen diversidad de tipos di~erentes, desde las especies con el borde frontal completamente liso, como en los Gy{]tntiinae y Leiobuninae (fig. 16), hasta las que presentan distintos relieves quitinosos en forma ele dientes, tUJbérculos o espinas, como en los Sclerosomatidae y Oligoloph.ina;e (fig. 17).

Pero entre todos los Palpatores cabe destacar la familia de los Trogulidae, por una disposición muy particular del borde frontal. Éste presenta en el centro dos expansiones quitinosas curvas que se unen en el ápice y que además están provistas de tubérculos pilosos de función glandular, los cuales se entrecruzan entre sí, formando una cavidad que recibe el nombre ele e a m e ro s toma , en cuya cara ventral se alojan los quelíceros y los palpos. mientras que en el dorso lleva los ojos {fig. 18).

Delante del borde frontal y encima ele los quelíceros se encuentran,

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en la mayoría de Palpatores, las 1 á mi na s s u p r a q u e 1 i e e r a-1 e s , que varían en número, forma y tamaño, siendo también muy importante su ornamentación. En algunas especies faltan , como, por ejemplo, en las del género Ischyropsalis ; en otras no son visibles dorsalmente por hallarse cubiertas por el camerostoma.

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23 F igs. 19-23.~LÁMINAS SUPRAQUELICERALES. 19) N emastoma dipentatum Rambla, 1959. 20) Mitostoma. hispa.num Roewer, 1917. 21) N emastoma. cristinae Rambla, 1969. 22) Dicranopalpus ma.rtini (S:mon, 1878). 23) Cosm.obunus gm.narius (Lucas, 1847). En la primera figura se representa el cuerpo entero, en las cuatro

restantes, sólo las láminas supraquelicerales.

Generalmente hay sólo dos láminas supraquelicerales, pero en los N emastomatidae este número se eleva a cuatro. En la especie Nemastoma dipentatum Rambla, 1959, se distinguen con, claridad las cuatro láminas fuertemente dentadas (fig. 19). E n Mitostoma hispanum Roewer, 1917, estos dientes cabalgan unos encima de otros, llegando a cubrir la separación de las láminas entre sí, ele tal manera que aparecen formando un borde continuo (fig. 20). En otra especie ibérica, Nemastoma cristinae Rambla, 1969, cada lámina se bifurca en dos pedúnculos en forma de martillo, de tal manera que el número de láminas supraquelicerales parece ser doble (fig. 21).

Por último, todas las especies de la familia Phalangiidae presentan sólo dos láminas supraquelicerales y esta reducción en el número se traduce por otra disminución no menor en cuanto a tamaño y orna-


mentación. Como ejemplo de láminas totalmente li sas se puede citar a Dicranopalpus martini (Simon, 1878), y en general todas las especies ele Oligolophime y Gyantiinae (fig. 22). Como ejemplo de láminas dentadas mencionaré las .de Cosm.obttnus granarius Lucas, 1847, y en general las de muohas especies ele L eptobuninae y Phalangi·inae (fig. 23).

Ojos y prominencia. ocular.-En general, todos los opiliones poseen un par de ojos simples, colocados uno a cada lado de una prominencia ocular bien desarrollada y cuyas variaciones afectan al tamaño, posición, forma y relieves quitinosos.

Hacen excepción a esta regla los Ciphophthalmi, en los cuales, salvo unas pocas excepciones de la suhfamilia Stylocellinae, no poseen ni ojos ni prominencia ocular, y en las pocas especies que los tienen se hallan situados ·directamente en los bordes laterales del prosoma y distanciados uno de otro. T odos los Ciphophthalmi ibéricos · son ciegos.

Los Laniatores y Palpatores cuentan también con algunas especies ciegas, pero, contrariamente a los Ciphophthalrni, ellas constituyen una excepción. La mayoría ele estas especies anoftalmas son cavernícolas ü aspirantes a ello, y sufren una atrofia ele los ojos más o menos acusada, llegando a veces a .faltar totalmente, dándose este fenómeno con más frecuencia entre los Laniatores que entre los Palpatores.

También hay entre los Laniatores algunos géneros cuyas especies no tienen prominencia ücular y en este caso los ojos son sésiles, o sea que están situados directamente en la superficie del prosoma. Pero tales géneros son tropicales y no tienen representantes en nuestra fauna.

Hechas estas salveclacles, el resto ele los opiliones poseen dos ojos situados en una prominencia ücular bien desarrollada, y cuyas variaciones afectan al tamaño, posición, forma y relieves quitinosos.

El tamaño es, por exnpción, tan extraordinario que ocupa casi la totalidad del prosoma en Caddo agilis Banks, 1891, y en algunas esespecies de los géneros Platybunus y M egabunus, cloncle, sin llegar a este ex tremo, también adquiere gran desarrollo. Pero el caso más general es que el tamaño de la prominencia ocular sea mucho más redu cido, como, por ejemplü, en Dicranopalpus martini (Simon, 1878) (fig. 24 a y b). La forma también varía de unas especies a otras, pudiendo ser cónica, cilíndrica, redondeada, alargada, etc. En algunas, la prominencia es baja y mucho más ancha que larga; en otras, tiene aproximadamente la misma altura, longitud y anchura {fig. 25 a y b).

Además ele la forma y tamaño, la posición también tiene valor taxonómico, según esté situada en el borde frontal, en el centro o en la parte posterior del prosoma. La prominencia ocular puede, además, ser

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lisa, como en algunas de las especies citadas, o estar adornada con relieves quitinosos de diversa naturaleza: pelos, granos, espinas, bastones, etc. Son muy típicas y caracteríshcas de nuestra fauna las ornamentaciones de la especie pirenaica M egabunus diadema Fabricius, 1779, y las de algunas especies de Nemastoma, tales como Nemastoma cristinae Rambla, 1969 (figs . 24 by 25 e) .

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Figs. 24-26.-PROMINENCTA oCULAR. 24 a) Pequeña en Dicranopalptts martini (Simon, 1878). 24 b) Grande en M egabttnus diadema Fabricius, 1779. 25 a) Ancha en Dicmnopalptts ramostts (Simon, 1909). 25 b) Estrecha en Cosmobttntts gmnaritts (Lucas, 1847). 25 e) Tuberculada en N emastoma cristinae Rambla, 1969.

26) Fuera del prosoma en Anelasmocephaltts cambridgei (\Vestwood, 1874).

En las especies de la .familia Trogulidae los ojos se hallan fuera del prosoma, situados unas veces entre el borde .frontal de éste y el camerostoma, y otras veces en este último, llegando también en este caso a desaparecer totalmente la prominencia ocular (figs. 26 y 18).

Abertura de las g·lándulas repugnatorias.---<La posición en el prosoma del orificio donde desembocan las glándulas repugnatorias tiene un real valor taxonómico en los Ciphophthalmi, siendo en este suborden donde dichas glándulas están más desarrolladas y su desembocadura es más claramente visible. Estos orificios se sitúan en el extremo apical de dos t u h é re u 1 o s e ó 11 i e o s o e ·o n o s g 1 a 11 d u l a r e s

REVISTA DE ENTOMÓLOGOS IB ÉRICOS 201

( stinkglands tubercles), situados uno a cada lado del prosoma. Estos conos pueden proyectarse totalmente fuera de los bordes laterales del prosoma, o hacerlo sólo parcialmente, y aun no proyectarse en absoluto, alejándose de los bordes laterales por ap roximación entre sí (fig. 27 a, b y e).

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Figs. 27-28.-ABERTURA DE LAS GLÁNDULAS REPUGNATORIAS. 27) Ciphophthabni : a, Para.siTo coiffaiti Juberthie, 1950; b, ParamiopsaJis ra1m~losus Juberthie, 1962; e, S peleosiro m·gasifo·rmis Lawrence, 1931. 28) PaJpatores : a, Leiobunum rotundmn (Latrei ll e, 1798); b, Phalangium clavipus Roewer, 1911. cg = conos glan-

dulares; glr = abertura de las glándulas repugnatorias.

Por el contrario, en los Laniatores y Palpatores estos conos glandulares de los Cipkophthalmí no existen y las glándulas repugnatorias se abren directamente en la superficie del prosoma. Su posición en los bordes laterales, generalmente entre el primero y segundo par de coxas, suele ser constante. E n algunas especies los bordes de estas aberturas glandulares son li sos y claramente visibles, formando como una pequeña fosa más o menos ovala.da (fig. 28 a y b).

En otras especies los bordes están rodeados de diferentes relieves quitinosos, como tubérculas, granos, espinas, etc., que enmascaran el perfil el e esta abertura. Ello se da con más frecuencia en los Laniatores tropicales que en la s especies ele nuestra fauna.

202 GRAELLSIA

Cara ventral.-Una verdadera estomoteca o cavidad bucal sólo exis

te en los Ciphophthalnú, es muy rudimentaria en los Laniatores y falta totalmente en los Palpatores, a excepción de los Troguiidae. Las cuatro

piezas impares que limitan anterior y posteriormente la boca experimentan notables modificaciones, llegando algunas de ellas a desaparecer.

Las pr.eorales, clípeo y labro -preepistoma y epistoma ele algunos autores- son muy pequeñas en los Ciphophthalmi, si bien el labro se prolonga posteriormente en dos expansiones laterales que son las que

bordean anteriormente la boca. En -los Laniatores estas piezas son ele

mayor tamaño, pero tienen una forma muy semejante. Por el contrario,

en los Palpatores adquieren aspectos muy variados (figs. 13 y 14 a). En cuanto a las dos piezas pastorales, vemos que en los Ciph,ophthahni

el labio inferior o presternón no existe y el esternón queda reducido a

una pequeña pieza quitinosa muy estrecha y ele relativa longitud, que

en algunas especies también desaparece (fig. 29).

En los Laniatores el esternón es más largo y estrecho, y anteriormente se continúa con el presternón o l<l!bio inferior, penetrando por

entre las gnatocoxas del primer par ele patas. La longitud ele estas dos piezas hace que el orificio genital y la boca estén más distanciados aquí

que en otros grupos. La forma del esternón presenta graneles diferen

cias en los Laniatores, pero generalmente siempre se es.trecha hacia el

ápice y se ensancha en la base. A veces se reduce a una simple varilla de bordes paralelos, otras veces es triangular, o se ensancha en el centro

y se estrecha en los bordes o se bifurca en la hase en forma ele hor

quilla, etc. {fig. 30).

En los Palpatores, por el contrario, estas piezas son siempre cortas y anchas. E l presternón suele tener forma trapezoidal y está más o menos unido al esternón, que se presenta como una pieza transversa

delante del orificio genital y está cubierto, totalmente o en parte, por

el opérculo del mismo nombre (figs. 13 y 31 ).

Tampoco es igual la forma y desarrollo ele las coxas y gnatocoxas

ele todos los grupos; sin embargo, hay una característica común a to

dos ellos, y es que las gnatocoxas ele l·os palpos y del primer par de

patas están muy desarrolladas; las del segundo son más reducidas o

vestigiales y faltan por completo en el tercero y cuarto par.

Las coxas ele los cuatro pares de patas unas veces son libres y otras están totalmente so.J.claclas, y en algunos casos unas son libres y otras

no. Por regla general, los Ciphophthal11ti y Laniato-res únicamente tienen libre el primer par ele coxas, los tres restantes están soldados. Las

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Figs. 29-32.- CARA VENTRAL DEL PRQSOMA. 29) Ciphophthalmi: Paramiopsalis ramulosus J uberthie, 1962, sin esternón y sin opérculo genital. 30) Laniatores: a, S cotolemon les pe si Lucas, 1860 con esternón lanceolado; b, Pe!tonychia c/avigem (Simon, 1872) con esternón romboicleo; e, S cotolemon reclina tus Roewer, 1935 con esternón horquill ado. 31) Palpatores: Cosmobunus · grana.rius (Lucas, 1847) esternón corto y ancho, y coxas con hi leras de clientes. 32) Paipatores: Lacinius carpetanus Rambla, 1959, coxas con espinas apicales. est = esternón; csnt = es-

tomoteca; org = orificio genital ; b = boca; opg = opérculo genital.

204 GRAELLSIA

del cuarto par adquieren un desarrollo extraordinario en algunas familias de Laniatorcs, como los Gonyleptidae, todos ellos tropicales.

Aparte ele los relieves debidos al dimorfismo sexual, que trataré oportunamente, las coxas poseen ciertos relieves quitinosos, como son

hil eras longitudinales de tubérculos, espinas frontales, etc., que tienen valor taxonómico '( figs. 31 y 32).

V. ÜPISTOSO~I A.

Les diez escl eritos del opistosoma no son todos ellos claramente visibles, ya que siempre algunos, anteriores y posteriores, se ~usionan, se reducen e incluso llegan a desaparecer.

Generalmente los cinco primeros terguitos se unen entre sí para formar un escnclo -opistosómico dorsa l. E n sentido lato se entiende por

e s e u d o el o r sa l la suma del ~caparazón y el escudo opistosómico [scutum magnu1n ]. No obstante, su uso en sistemática es más restrin

gido, y se entiende por escudo dorsal, o simplemente escudo, la unión ele los cinco primeros tergui tos opistosóm icos. Los restantes son libres,

y a veces, des·plazados en la ca ra vent ral. E l terguito décimo es llamaclo o p é re u 1 o a na 1 , pues forma una placa que recubre el ano. E l

tergu ito noveno existe en estado vestigial, y no en todos los opi.Jiones, en forma de dos diminutas plaquitas, situadas a los la'dos del ano, que junto con el ter guito décimo u opérculo anal y los dos últimos esternitos forman la ll amada e o ro n a a n a 1 .

En la ca ra ventral algunos esternitos se red ucen y otros están bien desarrollados. E l primer esternito es rudimentario y forma los are os gen i t a 1 e s , dos pequeñas piezas ele quitina, simétricas y situarlas delante del orificio genital, una a cada lado. El segundo esternito, fusionado a v.eces con el tercero, constituye una ancha pi.eza, que se

prolonga hacia delante y forma el o p é r e u 1 o g e n i t a 1 , que cubre el orificio el el mismo nombre y lleva además a cada lado un espi

ráculo. Los cinco siguientes esternitos están bien desarrollados y claramente separados por surcos ~tra n sversos, y los dos últimos, octavo y noveno, cuando persisten forman parte ele la anteriormente citada

corona anal. La forma del opistos-oma es, por regla general, oval o globular, ha

ciendo excepción a esta regla casi todas las especies de las familias Sc!eroso111atidae y Troguüdae, que son deprimidas.


Las características mencionadas corresponden a uno de los falángidos típicos ele nuestra fauna, cuyo aspecto dorsal y ventral muestran las figuras 10 y 11.

a

Ed '

a

33

ev11 _ \\\;,~~"":"'~·.dtJ

evu•e•x --

b

34 A5 tvm '

ad 35 b ~

36

tv•\• tlx ev1 ev , ' tx evn / / \ \ - '""', =-_,...,/~/ //

Ed- ~ tvu __ tvL ___ _

-----tv111 b e

Figs. 33-36.-ÜPlSTOSOMA. 33) Ciphophthalmi: a, segmentos dorsales y b, corona anal en Parasiro coiffaiti J uberthie, 1956. 34) Laniato·res: fusión y regresión de escleritos en Sco tolem on les pe si Lucas, 1860. 35) Pa/patores: 1 schyropsa/is magda/enae Simon, 1881 a ¿, con escudo dorsal, y b ~, sin él. 36) Palpatores: corona anal en a, T1·oguhts C01'ÍC'Ífann is Koch, 1839; b, N rmastoma dipentatum Rambla, 1959, y e, Sc/crosoma 11Lachado·i Rambla, 1967. cV-e!X = esternitos del 5. ' al 9:•; tVI-t X ·= terguitos del 6-" al 10° ; AS= área s_a con el borde lateral;

Ed = escudo clor s~ l

\T L \TA HTACTONF. S MORFOLÓGrCAS DEL OPISTOSOMA.

Sobre esta conformación típica del opistosoma existen muchas variaciones, que a.fectan principalmente a la fusión y regresión de escleritos, ya que el opistosoma ele los opiliones no posee ning-una clase de

206 GRAELLSIA

apéndices, ni más órganos externos que un par de espiráculos y la genitalia, aunque situada ésta debajo del opérculo genital. Las variaciones debidas al dimorfismo sexual se tratarán más adelante, en el capítulo correspondiente.

Fusión y regresión de esderitos opistosómicos.~En los Ciphophthal-1ni la primitiva segmentación del opistosoma es bien visible, ya que ellos son los menos evolucionados y los que •conservan un número mayor ele segmentos reconocibles. Aunque dorsalmente están unidos formando un escudo, los límites de estos terguitos se reconocen por surcos transversos bien marcados. El borde posterior del opistosoma corresponde al terguito VIII, los dos restantes, IX y X, se sitúan en la cara ventral, formando con el esternito IX la corona anal (fig. 33 a y b).

Los Laniatores presentan los cinco primeros terguitos abdominales unidos al prosoma, formando un escudo, en el cual el surco de separación de prosoma y opistosoma es más o menos visible. Los límites de los cinco terguitos opistosómicos se reconocen por líneas transversas, las cuales limitan cinco áreas {Al, A2, A3, A4 y AS), que corresponden a los cinco terguitos. La quinta ár·ea se prolonga lateralmente hasta alcanzar el pmsoma, .formando en el dorso un borde continuo, que recibe el nombre de borde lateral. A menudo los surcos transversos que marcan la separación de las cinco áreas no existen, y éstas se pueden reconocer únicamente por hileras ele diminutos dientes. A continuación del escudo vienen tres terguitos libres (VI, VII, VIII) y el opérculo anal, que corresponde al terguito X, desplazado en la cara ventral. El terguito IX ha desaparecido por completo (fig. 34).

No todos los Palpatores poseen escudo dorsal, como es la norma en los Larniatores. De entre ellos, los Phalarngiinae y Oligolop·hinae no lo presentan; por el contrario, está muy desarrollado en los Trogulidae,

N emastomatidae y S cleramatinae, y por último; en los I schyropsalidae unas especies lo muestran y otras no, e incluso puede existir en el ;t; y faltar en la 'i' (fig. 35).

Las figuras 10 y 11 pueden servir de ejemplo de los Palpatores que están desprovistos de escudo dorsal y corona anal, pues por un lado no existe fusión ele terguitos opistosómicos y por otro desaparecen los últimos terguitos y esternitos y sólo persiste el terguito X como opérculo anal.

El escudo, cuando existe, está formado generalmente por la soldadura de los cinco primeros terguitos opistosómicos, pero, a diferencia de los Laniatores, no se produce un borde "lateral continuo enlazando el escudo con el prosoma. De los restantes terguitos libres, el IX desaparece


totalmente en los Phalangiidae y Oligolophinae; es rudimentario en los Sclerosomatidae y bien visible en los Trogulidae, Nemastomatidae e Ischyropsalidae.

E n cuanto al escudo dorsal de estos últimos, existen notorias diferencias entre los dos sexos. La figura 35, a y b, muestra un Ischyropsalis ú y 'i' , respectivamente, donde puede apreciarse el escudo masculino bien visible y su total ausencia en la 'i' . Se observa -la corona anal, pero menos desarrollada que en los Trogulidae y N emastomatidae.

La figura 36 a muestra la cara ventral de un Tr01gulidae, apreciándose, además de la fusión c1·e escleritos, la presencia ele tres quillas longitudinales -dos laterales y una central- que junto con otras transversas delimitan los escleritos y dividen el cuerpo en rectángulos, poco visibles en los animales adultos por tener el cuerpo cubierto de barro. La corona anal está bien desarrollada y formada por los esternitos VII y VIII y los terguitos VIII, IX y X.

La ,figura 36 b· muestra un N emasto1natidae con la corona anal más completa que en los Trogulidae, pues, además de los esderitos citados, existe el esternito IX. En cambio, los Sclerosomatinae no poseen corona anal propiamente di·cha, debido a la desaparición de los últimos

escleritos opistosómicos, si hien, a diferencia ele los Phalamgiinae y Oligolophinae, existe todavía en aquéllos, rudimentos del terguito IX, como puede apreciarse en la figura 36 c.

Espiráculos.---'En todos los opiliones existen un par ele espiráculos o estigmas respiratorios, que se abren en la parte anterior del wbdomen, uno a cada lado del segundo esternito abdomina l, cerca del borde posterior ele las coxas del cuarto par ele patas.

E l número y posición de estos espiráculos es consta·nte en todos los opiliones y las variaciones afectan al tamaño, forma y visibilidad ele los mismos.

En los CiphojJhthalmi son reclondeaclos, ele pequeño tamaño y siempre bien visibles, ofreciendo pocas variaciones. En la mayoría ele Laníatares son ele gran tamaño y semicirculares, como en los Gonyleptidae de los trópicos, si bien en los Plwlangodidae de nuestra fauna resuitan de

tamaño muy reducido. Por último, en los Palpatores son reniformes y pueden estar provistos ele trabéculas formando una especie de criba, como en los N emastomatidae, o abrirse directamente al exterior, según ocurre en los Phalangiidae.

Laniatores y Palpatores pueden tener los espiráculos visibles por completo, como los Ciphophthalmi. o total o parcialmente invisibles. A veces están enmascarados por relieves quitinosos y otras se encuentran

208 GRAELLSIA

___ esp

a b

e d

Fig. 37.-l:;s PIRÁCULOS: Parasi1·o coiffaiti Juberth ie, 1956, a) posición típica en el opistosoma ; b) e! mismo espiráculo a más aumento; e} Dicranolasma wiehlei Kraus, 1959, espiráculo situado en el pliegue coxa-abdominal ; d) lschyropsalis robusta Simon, 1873, espiráculo situado fuera de di cho pliegue y con t rabéculas.

csp = espiráculo.


situados en el fondo del pliegue coxa-abdominal, siendo necesario separar los bordes de este pliegue para hacerlos perceptibles. En estas diferencias radica el valor taxonómico (fig. 37).

VII. APÉNDICES.

En los opiliones existen seis pares de apéndices. El primer par preoral son los quelíceros, formados por tres artejos, cuyos dos finales forman pinza. El •segundo par, los pedipalpos o simplemente palpos, son táctiles y constan de los seis artejos siguientes: coxa, trocánter, fémur, parela, tibia y tarso, con o sin uña final. Los cuatro pares restantes son verdaderas patas locomotoras, y cada una de estas ocho patas consta, a su vez, de siete artejos: coxa, trocánter, fémur, patela, ti:bia, metatarso y tarso, este último siempre con una o dos uñas finales. Las coxas de los dos pares de patas anteriores y las ele los palpos presentan, en la base, las gnatocoxas, que faltan en las patas posteriores, como ya se ha dicho al describir la cara ventral del prosoma.

Variaciones de los apéndices.-Aparte de las debidas al dimorfismo sexual, deben destacarse aquí algunas variaciones propias de cada uno de los diferentes subórdenes.

Los quelíceros son, de todos los apéndices, los que ofrecen mayor uniformidad, y sus diferencias más desta!Cadas son las siguientes : presencia o ausencia de un diente ventral en el primer artejo (fig. 38 a y b) ; borde interno de la pinza con dientes quitinosos o con láminas membranosas formando un peine (fig. 39 a y b); alargamiento extraordinario de los tres artejos en los Ischyropsalidae y reducción de tamaño, y alojamiento dentro del camerostoma en los Trogulidae (fig. 40).

Los palpos también ofrecen distintas características en los tres subórdenes. Los de los Ciphophthalmi son táctiles, delgados, terminados por una uña sencilla y no ofrecen ninguna característica particular.

En los Laniatores, por el contrario, los palpos son fuertes y robustos y ofrecen un extraordinario desarrollo. Los Phalangodidae tienen los artejos provistos de tubérculos espinosos, y la uña final del tarso, más que una uña, es un largo gancho que se dobla contra el artejo y desempeña una función prensil, a semejanza de la uña ele los quelíceros ele las arañas migalomorfas (fig. 41).

Por el contrario, la función de los palpos en los Palpatores, como su nombre indica, es eX'dusivamente táctil; en consecuencia, estos palnos son largos y delgados, cubiertos ele pelos y con la uña final ele ta-

210 GRAELLSIA

3 8

39

a

a b

Figs. 38-43.-QUELÍCEROS y PALPOS. 38) Quelíceros de los Palpatores: a, con diente ventral en Cosmobunus granarius (Lucas, 1847); b, sin diente ventral en N emastoma cristinae Rambla, 1969. 39) Pinza de los quelíceros: a, Phalangiidae con dientes; b, N emastomatidae con peine. 40) Ischyropsalidae: quelíceros muy desarrollados. 41) Palpos espinosos de los Laniatores: Peltonychia clavigera (Simon, 1872). 42) Palpos táctiles de los Palpatores: Leiobunum rotundum (Latreille, 1798). 43) Uñas lisas o pectinadas en los Palpatores: a, Sclerosoma machadoi

Rambla, 1967; b, Leiobunum rotundum (Latreille, 1798).

44

a

45 46

49

JO

___ psn

ese-

a b e

Figs. 44-49.-PATAS. 44) Tarsos uni y bisegmentados de los Ciphophthalmi: a, Pamsiro coiffaiti Juberthie, 1956; b, N eopurcelia salmoni Forster, 1946 (según J uberthie). 45) Tarsos plurisegmentados de S cotolemon lespesi Lucas, 1860. 46) Parte apical del primer metatarso de Abasola sarea Roewer, 1935. 47) Órganos tarsales de los Laniato1·es: a, Gonyleptidae; b, Triaconichidae; e, Travuniidae. 48) Ninfa de Phalangodidae, extremo distal de una pata. 49) N emastoma cristinae Rambla, 1969, fragmento de un fémur con pseudoarticulaciones. as = astrágalo; cal = calcáneo; psr¡ = pseudoniquio; ese = escápula; prt = pretarso;

un = unguículo ; ar = arolio ; psa = pseudoarticulación.

212 GRAELLSIA

maño muy reducido (fig. 42) e incluso en algunos casos ausente. Cuando la uña existe, puede ser lisa o pectinada (fig. 43 a y b), siendo éste un carácter cuyo valor taxonómico ha sido discutido últimamente.

En las familias 1 schyropsalidae y N emastomatidae los tarsos de los palpos están desprovistos siempre de uña final. Ellos se ensanchan y se cubren, igual que los demás artejos, de unos largos y finos pelos glandulares muy característicos, descritos ya al hablar del tegumento (fig. 5 a y b). Por último, los palpos de los Trogulidae se caracterizan por su reducido tamaño y por hallarse alojados dentro del camerostoma.

Las patas de los Ciphophthalmi son cortas y, contrariamente al resto de los opiliones, el primer par es siempre el más largo y sus coxas son móviles. Los metatarsos y tarsos de los cuatro pares de patas constan de un solo artejo, salvo pocas excepciones, en que el cuarto tarso consta de dos artejos. En estos tarsos bisegmentados la apófisis de la glándula tarsal característica de los e; e; queda siempre situada en el artejo basal (fig. 44 a y b) . La uña final casi siempre es lisa en los cuatro pares de patas.

En los Laniatores los metatarsos siguen siendo unisegmentados ; en cambio, los tarsos (a excepción de los Oncopodidae) son bisegmentados en los "pullus", aumentando el número de artejos en los subadultos y llegando en los adultos al número definitivo, el cual no es muy crecido y nunca suele pasar de 20. La cifra de artejos en los tarsos de los Laniatores es un carácter ele valor taxonómico y se expresa por una fórmula que recibe el nombre de fórmula tarsal. Por ejemplo, 3:5:4:5 es la fórmula tarsal ele Scotolemon lespesi Lucas, 1860 (fig. 45).

Las patas ele los Laniatores son mucho más largas que las de los Ciphophthalmi, pero mucho más cortas que las ele los Palpatores. Tanto en unos como en otros, el primer par es siempre el más corto. En los últimos el segundo par es el más largo, y es muy frecuente que en la mayoría de especies de los Lania.tores lo sea el cuarto.

El metatarso de muchos Laniatores y de algunos Palpatores, como los Trogulidae, está dividido en dos zonas llamadas a s t r á g a 1 o y e a 1 e á n e o . El astrágalo es la zona basal fuertemente quitinizada y el calcáneo la z.ona apical lisa. El astrágalo ocupa generalmente casi toda la extensión del artejo, quedando el calcáneo reducido a un botón apical (fi.g. 46). Solamente en algunos Laniatores se da el caso contrario de que el calcáneo se desarrolla más que el astrágalo y sea aquél el que ocupe casi la totalidad del artejo.

Los tarsos del primero y segundo par de patas en los Laniatores


están provistos de uña lisa , y los del tercero y cuarto par, de dos uñas cada uno, las cuales pueden ser lisas, dentadas ü ramosas (fig. 47 a, b y e).

En algunas familias hay otras formaciones que acompañan a las uñas dobles del tercero y cuarto par de patas. Estas formaciones son las siguientes: el pseudo ni q u i o, que es una prolongación quitinosa del tarso en forma ele gancho y situada clorsalmente a las uñas, y la e seó p u 1 a, que es un 'conjunto de pelos rígidos dispuestos en hilera y formando un cepillo en la cara ventral de los artejos de los tarsos de'l tercero y cuarto par ele patas (fig. 47 a). Tanto el pseudoniquio como la escápula se hallan presentes en subfamilias tropicales que no tienen representantes en la fauna ibérica.

Las ninfas de los Laniatores tienen al final del tercero y cuarto par ele patas lüs siguientes órganos, que luego desaparecen en los adultos: el aro 1 i o, que es una bolsa membranosa que se inserta por debajo de las uñas; el un guíe u 1 o, pequeña uña situada debajo de1 arolio, y el p reta r s o , pieza quitinosa alargada, que a veces no llega a desaparecer del todo en los adultos ( fig . 48).

Los Palpatores. a excepción de los Trogulidae y S clerosonwtinae, tienen las patas extraordinariamente largas y delgadas, siendo el segundo par el más largo. Los tarsos y metatarsos están divididos en un número muy considerable de artejos, llegando los tarsos de algunas especies a poseer más de cien.

Los Trogulidae se diferencian de los demás Palpatores, pues además de tener las patas muy cortas, presentan los cuatro pares de ooxas sol·dadas y los cuatro metatarsos provistos de astrágalo y calcáneo, como en algunos Lania.tores. El resto de Palpatores tienen las coxas libres, si bien en algunos I schyropsalis y N emasto11W, a pesar de no estar soldadas, son asimismo inmóviles.

Son características de los N e11Wstomatidae unas pseudoarticulaciones que aparecen en los fémures y tibias de las patas. Se trata de zonas anulares desnudas. que están desprovistas de todo tipo de formaciones quitinosas. Tiene valor taxonómico no sólo la presencia o ausencia de las mismas. si no también su posición en los referidos artejos, que puede ser basal. central o distal ( fig. 49).

Característicos de la suhfamilia Gagrellinae son unos engrosamientos de quitina 11amados nódulos, que se hallan presentes en todos o sólo en algunos de los cuatro fémures. Por último, es constante en todo~ los Palpatores la presencia de una sola ttña lisa al final de los tarsos de los cuatro pares ele patas.

214 GRAELLSIA

VIII. GENITALIA.

En los opiliones hay separación de sexos y la genitalia de ambos es muy ·característica y notoriamente distinta de la de los demás órdenes de arácnidos, aunque la posición del orificio genital es común en todos ellos, situándose en el extremo anterior de la cara ventra'l del abdomen y estando cubierto por el opérculo genital.

50

aÓ b ~

52 -----esl

----- -gl

ad

51

aÓ b ~ rs-

b ~

Figs. 50-52.-GENITALIA. 50) Ciphophthalmi: a, órgano copulador de Parasiro coiffaiti Juberthie, 1956; b, oviscapto de la misma especie. 51) Laniatores: a, órgano copulador de S cotolemon roi!'Weri Kraus, 1961 ; b, oviscapto de la misma especie. 52) Ischyropsalidae: a, órgano copulador de lschyropsalis magdalenae Simon, 1881 ; b, oviscapto de la misma especie. rs = receptáculos seminales;

esl = estilo; gl = glande.

Levantando éste se pone al descubierto el órgano copulador en el iS y el oviscapto en la e;; • Ambos tienen el aspecto de :dos tubos membranosos, siempre más quitinizado el del iS que el de la e;; , y cuya monfología y tamaño varían extraordinariamente según los grupos, siendo estas variaciones de gran valor taxonómico.


El órgano copulador de las especies más evolucionadas consta típicamente de tres partes : e u e r p o , g 1 a n d e y e s t i 1 o . El oviscapto en tales especies es segmentado, y los tres segmentos apicales aparecen hendidos; está protegido por una membrana escamosa que lo envuelve a modo de estuche, y de la que sale y se telescopiza para la puesta de los huevos.

Variaciones del opérculo genital.-E1 orificio genital está cubierto por el opérculo del mismo nombre, que se alarga anteriormente y penetra por entre el cuarto par de coxas. Este opérculo es ancho y de una sola pieza en los Palpatores, articulado en dos piezas en los Laniatores y falta la pieza apical en los Ciphophthalmi, por lo que en estos últimos el orificio genital queda al descubierto (figs. 29, 30 y 31).

Distintos tipos de genitalia.-La estructura de la genitalia ofrece características peculiares en los tres subórdenes. En los Ciphophthalmi el órgano copulador del 3 es conto, ancho y membranoso, contrariamente a los otros dos subórdenes, en los cuales es largo, delga.do y fuertemente quitinizado. Consta ele dos partes, una basal, cilíndrica y lisa, y otra distal. cónica, y provista de un ·número variable de sedas de extraordinaria longitud. La forma, posición y número de estas sedas, así como la parte apical del órgano, son buenos caracteres para el diagnóstico (fig. 50 a).

El oviscapto de la ~ en los Ciphophthalmi es un largo tubo segmentado. El segmento apical está hendido longitudinalmente, formando dos lóbulos. Todos los segmentos son portadores de un número determinado de pelos, los cuales son menos numerosos en los segmentos basales y más en los apicales, y cuyo número por segmento varía tambien de unas especies a otras. Cada lóbulo posee en su extremo apical externo un proceso sensitivo, que está presente en todos los géneros, menos en Parasiro. Cuando existe, su forma varía de unos géneros a otros, siendo, por tanto, éste un buen carácter para distinguirlos ( figura 50 b).

La genitalia de los Laniatores es de otro tipo tota'lmente diferente de los Ciphophthalmi. Las ~ ~ no poseen un oviscapto largo y membranoso como en estos últimos, sino que, por el contrario, es corto y unisegmentado, y su extremo apical dividido en cuatro lóbulos, de mayor o menor desarrollo y con pelos o sin ellos. Aparte de estas ligeras diferencias, el oviscapto de todos los Laniatores es de una gran uniformidad y de escaso valor taxonómico (fig. 51 a). Por el contrario, los 3 3 presentan tal diversidad en su morfología genital que es imposible establecer un tipo representativo del suborden, pero esta di-

2!6 GRAELLSIA

versidad hace que la genitalia de los ó ó sea de gran valor taxonómico. La figura 51 b reproduce un tipo frecuente entre las especies de nuestra fauna.

Dentro del suborden Palpatores podemos establecer dos tipos de genitalia, los del grupo Dyspnoi, con las familias Trogulidae, Nemastomatidae e Ischyropsalidae, y los del grupo Eupnoi, con la familia

___ __ esl

- --91

!,.,

'

a b d

Fig. 53.-GENITALIA. N emastomatidae : a) oviscapto de N emastoma dipentatum Rambla, 1959; b) órgano copulador de la misma especie; e, d, y e) extremo di stal del órgano copulador ele N emastoma ibericus Rambla, 1966, N emastoma cristiuac

Rambla, 1969, y N emastonw monchiquense Kraus, 1961, respectivamente.

Phalangiidae. En el primer grupo el oviscapto de las <;? <;? es corto, membranoso y unisegmentado, ·de características parecidas al de los Laniatores, y aunque bastante uniforme, siempre ofrece algunas señales de diferenciación. La figura 52 b muestra un oviscapto típico de la familia I schyropsalidae. El órgano copulador del ó en estas familias del grupo Dyspnoi se caracteriza por una mínima articulación entre el glande y el cuerpo, lo que reduce la movilidad del primero con respecto al segundo, llegando en algunos casos a desaparecer totalmente, como en los Ischyropsalidae, los cuales tienen además un estilo que hace honor al nombre, pues es igual que un estilete (fig. 52 a).

En los N emastomat1:dac, glande y estilo presentan gran diversidad de formas, que ofrecen muy buenas señales para el diagnóstico ele las especies. La figura 53 a y b representa el oviscapto y el órgano copu-


lador de N ewwstoma dipentatum Rambla, 1959. En la mrsma figura, e, d y e, se reproduce el glande y el estilo, a gran aumento, de tres especies diferentes del género Nemasto11w.

Las especies del grupo Eupnoi son las que ofrecen la genitalia más evolucionada. El órgano copulador del 3 es un largo tubo fuertemente quitinizado, cuyas tres partes, cuerpo, glande y estilo, están articula·das entre sí. El cuerpo del pene es muy largo y estrecho y ofrece pocas señales de diferenciación. Generalmente es liso, pero en los

a d

.1

Fig. 54.-GENITALIA. Eupnoi: a) órgano copulador de e osmobunus granaritts (Lucas, 1847); b) órgano copulador de Lacinius gallicus (Simon, 1879) ; e) glande y estilo de Dicranopalpus martini (Simon, 1878); d) extremo distal del oviscapto de e osmobunus gmnarius (Lucas, 1847); e) oviscapto entero de Lacinius dentiger

(Koch, 1848). es! = estilo; gl = glande; ?'S = receptáculos seminales.

Leiobuninae y Leptobuninae lleva dos bolsas laterales antes de su inserción con el glande. Éste es de forma más compleja y provisto de pelos o salientes espinosos, articulándose a su vez con el estilo, punta quitinosa donde desemboca el canal eyaculaclor. Esta parte apical del pene, formada por el glande y el estilo, es la que tiene más valor en el diagnóstico de las especies (fig. 54 a, b y e).

E l oviscapto de las <;> <;> es un largo tubo segmentado, parecido al de los Ciphophthalmi, pero se diferencia ele éstos por presentar no sólo el último, sino los tres últimos segmentos apicales hendidos, por tener todos los segmentos más o menos qu itin izados y por la naturaleza ele

e

218 GRAELLSIA

los dos procesos sensttlvos, los cuales no son ramosos como en los Ciphophthalmi, sino globosos y cubiertos de pelos. El número de segmentos, así como el número de pelos por segmento, presenta ligeras variaciones de unas especies a otras, que no tienen gran valor para el diagnóstico de las mismas. Por el contrario, la morfología de los receptáculos seminales ofrece caracteres específicos apreciables, siendo a veces más útiles estos caracteres para la determinación que los del mismo oviscapto {fig. 54 d y e). El valor taxonómico de dichos receptáculos no es exclusivo del suborden Palpatores, sino que se hace extensivo a los tres subórdenes.

IX. DIMORFISMO SEXUAL.

E l dimorfismo sexual es casi nulo en algunas especies y extraordinariamente acusado en otras, hasta el extremo de que en varias ocasiones se han descrito los dos sexos como especies diferentes.

Los caracteres sexuales secundarios aparecen siempre, por norma general, mucho más acusados en los t ¿ , y raras veces son las <? <?

las que presentan estos caracteres utilizables para el diagnóstico. Como excepción puede citarse la especie Dicranopa!pus ramosus (Simon, 1909), cuya <? presenta una prominencia caudal en el dorso del abdo-men, ele la que está desprovisto el ¿ (fig. 55). También las <? <? de los géneros Platybunus y 1'vi etaplatybunus poseen las apófisis ele los palpos más desarrolladas que las de los ¿ ¿ . Asimismo en algunas especies de IschJropsalis las <? <? tienen los quelíceros más fuerte mente dentados.

Pero, en general, ocurre todo lo contrario, ya que las <? <? ele es-pecies diferentes son tan semejantes entre sí que resulta muy difícil identificarlas sin la presencia ele los ¿ ¿, como en el caso de la mayoría ele especies de las subfamilias Phala•ngiinae y Oligolophinae.

Los caracteres sexuales secundarios de los ¿ ¿ pueden aparecer en el cuerpo y en los apéndices. En estos últimos se manifiestan di versos relieves quitinosos, tales como apófisis , protuberancias, dientes o espinas, que a veces aparecen sólo en los quelíceros (fig. 56), otras veces sólo en los palpos, o bien en ambos apéndices a la vez (fig. 57). Frecuentemente estos relieves se presentan también en el primer par ele patas de los Palpatores y en el cuarto par de patas ele los Laniatores (fi,g. 58).

Por último, este dimorfismo sexual en los apéndices suele ir acompañado en algunas especies por otras modificaciones en el cuerpo del

58


55 ¿ ' '

~ ' '

57

Figs. 55-59.-DIMORFISMO SEXUAL. SS) éJ y <;? de Dicranopalpus ramosus (Simon, 1909). 56) ¿ y <;? de Phalangium clavipus Roewer, 1911. 57) éS y <;? de Dicm-11.opalpns Ptt!chellus Rambla, 1960. 58) éJ y <;? ele Scotolemon catalonicum (Kraus,

1961 ). 59) éS y <;? ele Peltonychia clavigera (Simon, 1872), opérculo genital.

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animal, generalmente en forma de relieves quitinosos en el prosoma, o la aparición de un escudo opistosómico, o modificaciones de la forma y el tamaño del opérculo genital (figs. 35 y 59).

Éstos son, en síntesis, los caracteres morfológicos más característicos de los opiliones ele nuestra fauna. E n la próxima 3:a parte se exponcirán comentarios sobre el estado actual el e la sistemática de este grupo, basada hasta ahora, casi exclusivamente, en los tradicionales caracteres ele morfología externa. También se tratarán diversos aspectos de la biología ele los opiliones, con la intención de proporcionar al que Jo desee hase para el empleo de otros métodos de trabajo que le permitan salirse ele la rutina del clásico estudio del material de museo y adentrarse en la investigación del animal vivo.

Como bibliografía, el lector puede consultar las obras de carácter general que se citan en la primera parte, aparecida en esta misma revista, y que no citamos nuevamente aq uí para evitar repeticiones innecesarias.

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