Sección Morfología, Comportamiento, Ecología, Evolución y Sistemática Eumaeini (Lepidoptera:...

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1 Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO). Universidad de Alicante, España. [email protected] 2 Departamento de Ciencias Biológicas. Universidad del Valle. Cali, Colombia. [email protected] Revista Colombiana de Entomología 32(2): 179-190 (2006) Eumaeini (Lepidoptera: Lycaenidae) del cerro San Antonio: Dinámica de la riqueza y comportamiento de “Hilltopping” Eumaeine butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) from San Antonio hill: Dynamics of species richness and hilltopping behaviour CARLOS PRIETO 1 , HANS W. DAHNERS 2 Resumen. Se analiza la riqueza de la tribu Eumaeini a escala temporal en la cima del cerro San Antonio al oeste de Cali sobre recolectas efectuadas en 2003. Los especímenes se capturaron con redes entomológicas de 5 m y 1,80 m de longitud en 92 muestreos. Se realizaron curvas de acumulación de especies y análisis de similitud (Jaccard) para comparar 11 meses del año con el programa BiodiversityPro y curvas de rarefacción con EcoSim700. La riqueza de Eumaeini registrada en el cerro asciende a 72 especies distribuidas en 35 géneros. Los estimadores indican que se colectó cerca del 88% de las especies que vuelan en la zona. Al menos 20 especies se distribuyen durante todo el año, tienen poblaciones constantes en San Antonio y utilizan el cerro como lugar de encuentro de pareja. Se asume que al menos 26 especies no presentan el comportamiento de “hilltopping” o sus poblacio- nes son relativamente bajas en los alrededores del cerro. Los meses de julio y agosto mostraron un gran número de especies aunque los análisis de rarefacción indicaron que no existen diferencias en la riqueza de 11 meses del 2003. La similitud entre los meses es menor del 56% según el análisis de similitud de Jaccard. Los cambios en la riqueza de la comunidad son debidos principalmente al régimen de lluvias y a la mayor o menor influencia del sol sobre la zona. La gran cantidad de especies únicas puede ser debida a individuos que no presentan el comportamiento de “hilltopping” o que provienen de cerros aledaños donde tienen poblaciones grandes y estables. Palabras clave: Cordillera Occidental. Colombia. Biodiversidad. Theclinae. Eumaeínidos. Abstract. Richness of the tribe Eumaeini was analyzed on a temporal scale on San Antonio hill, west of Cali, based on collections made in 2003. Specimens were collected with 5 m and 1.8 m long insect nets in 92 surveys. Species accumulation curves and similarity analysis (Jaccard) were carried out to compare 11 months of the year with BiodiversityPro software and rarefaction curves made with Ecosim700. The richness of Eumaeini recorded on the hill reached 72 species distributed in 32 genera. Estimators indicated that about 88% of the species that fly in the zone were collected. At least 20 species were distributed across the entire year, have constant populations in San Antonio, and use the hill as a site for mate finding. At least 26 species were assumed to not display hilltopping behaviour or their populations were relatively low in the area around the hill. The months of July and August showed a high number of species although the rarefaction analysis indicated that there was no significant differences in richness among the 11 months in 2003. The similarity between the months was less than 56% according to the Jaccard similarity analysis. The changes in community richness were principally due to the rain regime and to the greater or lesser influence of sun in the zone. The great number of unique species could be due to individuals that do not display hilltopping behaviour or to those that come from distant sites that have large and stable populations. Key words: Western cordillera. Colombia. Biodiversity. Theclinae. Eumaeine. Introducción Los bosques en zonas tropicales son destruidos rápidamente y los organis- mos dentro de ellos siguen siendo en gran parte, desconocidos. Por esto los estudios modernos sobre la diversidad de especies son cruciales para entender las comunidades tropicales restantes y su conservación (DeVries et al. 1999; Gaston 1996; Heywood 1995). El co- nocimiento de la variación de abundan- cia de las especies en espacio y tiempo puede ayudar a identificar característi- cas ecológicas de la diversidad tropi- cal, sin embargo se han hecho muy pocos estudios de este tipo (DeVries et al. 1999). Muchas mariposas y otros insectos vuelan hacia las cimas de cerros y montañas como respuesta a la necesidad de encontrar pa- reja. A este comportamiento se le denomi- na en inglés como “hilltopping” (Pe´er et al. 2004; Alcock 1987; Shields 1967). En muchos aspectos este comportamiento es similar al que presentan algunas aves que forman “leks” incrementando la eficien- cia de los encuentros sexuales al reducir el área en la cual pueden ocurrir. Las cimas de cerros y montañas actúan como un foco para el apareamiento pues estos sitios ge- neralmente no proveen de fuentes alimen- ticias o plantas hospederas las especies que los visitan (Alcock 1987). Estas ci- mas pueden tener un área muy pequeña en relación a la cantidad de especies que las utilizan lo que sugiere patrones de actividad diaria o estacional en la ocu- rrencia y abundancia de estos taxones. De esta manera la coexistencia por repar- tición del tiempo puede ser posible en grupos de especies relacionadas (Prieto 2006; Gilbert 1984; Gilbert y Singer 1975; Prieto y Dahners en prep.). Sección Morfología, Comportamiento, Ecología, Evolución y Sistemática

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Los Eumaeini del Cerro San Antonio (Cali) 179

1 Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO). Universidad de Alicante, España. [email protected]

2 Departamento de Ciencias Biológicas. Universidad del Valle. Cali, Colombia. [email protected]

Revista Colombiana de Entomología 32(2): 179-190 (2006)

Eumaeini (Lepidoptera: Lycaenidae) del cerro San Antonio:Dinámica de la riqueza y comportamiento de “Hilltopping”

Eumaeine butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) from San Antonio hill: Dynamics of speciesrichness and hilltopping behaviour

CARLOS PRIETO1, HANS W. DAHNERS2

Resumen. Se analiza la riqueza de la tribu Eumaeini a escala temporal en la cima del cerro San Antonioal oeste de Cali sobre recolectas efectuadas en 2003. Los especímenes se capturaron con redesentomológicas de 5 m y 1,80 m de longitud en 92 muestreos. Se realizaron curvas de acumulación deespecies y análisis de similitud (Jaccard) para comparar 11 meses del año con el programaBiodiversityPro y curvas de rarefacción con EcoSim700. La riqueza de Eumaeini registrada en el cerroasciende a 72 especies distribuidas en 35 géneros. Los estimadores indican que se colectó cerca del88% de las especies que vuelan en la zona. Al menos 20 especies se distribuyen durante todo el año,tienen poblaciones constantes en San Antonio y utilizan el cerro como lugar de encuentro de pareja.Se asume que al menos 26 especies no presentan el comportamiento de “hilltopping” o sus poblacio-nes son relativamente bajas en los alrededores del cerro. Los meses de julio y agosto mostraron un grannúmero de especies aunque los análisis de rarefacción indicaron que no existen diferencias en lariqueza de 11 meses del 2003. La similitud entre los meses es menor del 56% según el análisis desimilitud de Jaccard. Los cambios en la riqueza de la comunidad son debidos principalmente alrégimen de lluvias y a la mayor o menor influencia del sol sobre la zona. La gran cantidad de especiesúnicas puede ser debida a individuos que no presentan el comportamiento de “hilltopping” o queprovienen de cerros aledaños donde tienen poblaciones grandes y estables.

Palabras clave: Cordillera Occidental. Colombia. Biodiversidad. Theclinae. Eumaeínidos.

Abstract. Richness of the tribe Eumaeini was analyzed on a temporal scale on San Antonio hill, westof Cali, based on collections made in 2003. Specimens were collected with 5 m and 1.8 m long insectnets in 92 surveys. Species accumulation curves and similarity analysis (Jaccard) were carried out tocompare 11 months of the year with BiodiversityPro software and rarefaction curves made withEcosim700. The richness of Eumaeini recorded on the hill reached 72 species distributed in 32 genera.Estimators indicated that about 88% of the species that fly in the zone were collected. At least 20species were distributed across the entire year, have constant populations in San Antonio, and use thehill as a site for mate finding. At least 26 species were assumed to not display hilltopping behaviour ortheir populations were relatively low in the area around the hill. The months of July and Augustshowed a high number of species although the rarefaction analysis indicated that there was no significantdifferences in richness among the 11 months in 2003. The similarity between the months was less than56% according to the Jaccard similarity analysis. The changes in community richness were principallydue to the rain regime and to the greater or lesser influence of sun in the zone. The great number ofunique species could be due to individuals that do not display hilltopping behaviour or to those thatcome from distant sites that have large and stable populations.

Key words: Western cordillera. Colombia. Biodiversity. Theclinae. Eumaeine.

Introducción

Los bosques en zonas tropicales sondestruidos rápidamente y los organis-mos dentro de ellos siguen siendo engran parte, desconocidos. Por esto losestudios modernos sobre la diversidadde especies son cruciales para entenderlas comunidades tropicales restantes ysu conservación (DeVries et al. 1999;Gaston 1996; Heywood 1995). El co-nocimiento de la variación de abundan-cia de las especies en espacio y tiempopuede ayudar a identificar característi-cas ecológicas de la diversidad tropi-

cal, sin embargo se han hecho muy pocosestudios de este tipo (DeVries et al. 1999).

Muchas mariposas y otros insectos vuelanhacia las cimas de cerros y montañas comorespuesta a la necesidad de encontrar pa-reja. A este comportamiento se le denomi-na en inglés como “hilltopping” (Pe´er etal. 2004; Alcock 1987; Shields 1967). Enmuchos aspectos este comportamiento essimilar al que presentan algunas aves queforman “leks” incrementando la eficien-cia de los encuentros sexuales al reducir elárea en la cual pueden ocurrir. Las cimasde cerros y montañas actúan como un foco

para el apareamiento pues estos sitios ge-neralmente no proveen de fuentes alimen-ticias o plantas hospederas las especiesque los visitan (Alcock 1987). Estas ci-mas pueden tener un área muy pequeñaen relación a la cantidad de especies quelas utilizan lo que sugiere patrones deactividad diaria o estacional en la ocu-rrencia y abundancia de estos taxones.De esta manera la coexistencia por repar-tición del tiempo puede ser posible engrupos de especies relacionadas (Prieto2006; Gilbert 1984; Gilbert y Singer1975; Prieto y Dahners en prep.).

Sección Morfología, Comportamiento, Ecología, Evolución y Sistemática

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En el Neotrópico el conocimiento de lacomposición de comunidades de ropa-lóceros de cima de montaña es muyescaso. En Colombia algunos trabajosdescriben hábitos territoriales de espe-cies aisladas (Salazar 1996; Callaghan1983; Shapiro y Torres 1978; Ackery1975) o describen la riqueza de especiesque frecuentan estos sitios (Prieto 2003;Salazar 1996). Se han registrado especiescon comportamiento de “hilltopping” envarias familias de lepidoptera como:Lycaenidae, Nymphalidae, Papilionidae,Pieridae y Hesperidae. ProbablementeLycaenidae es la familia con mayor ri-queza de especies en las cimas de cerrosy montañas neotropicales.

Los Eumaeini son un grupo cuyo arreglotaxonómico ha estado estancado durantecasi 80 años debido principalmente a quela mayoría de las especies son extraordi-nariamente raras en colecciones. Algunasespecies descritas dos siglos atrás perma-necen conocidas con menos de 5 indivi-duos (Robbins 2004). Aunque la tribuEumaeini es Holartica y Neotropical(Robbins 2004; Eliot 1973) el grupo estaprincipalmente representado en el Neo-trópico donde se han descrito 1058 delas 1130 especies conocidas. Solo enSuramérica se encuentran 910 especiesde Eumaeini (Robbins 2004). Colombia,Ecuador, Perú y Brasil presentan la ma-yor riqueza de esta tribu con más de 500especies y muchas más por describir encada país (op. cit.). Aunque los Eumaeinise encuentran en un amplio rango dehábitat, presentan un patrón alar muy si-milar. Como anota Robbins (2004) éstapudo ser una de las razones por las cualesmuchas especies fueron ubicadas en elgénero “Thecla” Fabricius (Draudt 1919-20), género cuya acepción actual nuncaestuvo representada en el Neotrópico yque técnicamente se refiere a un peque-ño grupo Paléartico de Theclini (Eliot1973). El presente trabajo pretende mos-trar la riqueza de Eumaeini en el cerroSan Antonio, y analizar la dinámica tem-poral en la cima de esta montaña.

Materiales y Métodos

Área de estudio. El cerro San Antonio ode La Horqueta se encuentra en la cordi-llera Occidental, departamento del Va-lle a 15 kilómetros al occidente de Calisobre la carretera a Buenaventura y enla divisoria de aguas de las cuencas delrió Aguacatal y Dagua. Las coordenadasgeográficas del bosque son: 76º38’W y3º30’N. (Fig. 1). San Antonio forma par-te de un sistema de parches de bosquesrelictuales con un área total de 700 ha, a

elevaciones entre 1.800 y 2.200 m. Enla actualidad esta región esta represen-tada por un archipiélago de fragmentosboscosos sobre una matriz de pequeñasgranjas y casas de campo. Sin embargo,en la zona los procesos de fragmenta-ción no han sufrido muchos cambiosdesde la década de los sesenta (Kattanet al. 1994; Kattan et al. 1984). De acuer-do con Holdridge (1967) el bosque deSan Antonio esta clasificado como bos-que húmedo montano bajo con una me-dia de temperatura anual entre 15ºC yun promedio anual de lluvia de 3.000mm. Este sistema ha sido estudiado conrelativa intensidad durante muchosaños, principalmente en grupos de aves,donde se ha demostrado que el 31% deespecies del bosque original en 1911han desaparecido (Kattan et al. 1994).Sin embargo no se conocen trabajos in-tensivos que registren la diversidad realde mariposas en la zona.

Muestreo e identificación de espe-címenes. El lugar específico de muestreoes una colina que constituye la parte másalta de San Antonio a 2.200 msnm. Estapequeña pronunciación geográfica tie-ne aproximadamente 70m de altura y300m de base (Fig. 2). La cima tiene unárea aproximada de 200 m2 (17 m x 12m) y la altura máxima de la vegetaciónes de 7,50 m. Una descripción detalladade la zona de muestreo y de los bosquesaledaños puede encontrarse en Bálint etal. (2003). Se realizaron 92 salidas decampo entre las 9:00 y las 14:00 horaspara un total de 5 horas/hombre/Día derecolecta en días con un porcentaje decobertura de nubes inferior al 40% a lolargo del año 2003. Al no realizar nin-guna salida de campo en febrero, estemes no se tuvo en cuenta en los análisis(Tabla 1).

Puesto que los licénidos no son atraídosprofusamente por trampas cebadas de

Figura 1. Ubicación de la zona de estudio. (Modificado de Kattan et al. 1994).

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Tabla 1. Número de especies, especímenes colectados y muestreos por cada mes del año 2003.

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ningún tipo, se recolectaron todos losindividuos posibles observados per-chados en las hojas de los árboles condos redes entomológicas de 5 m de lon-gitud y dos redes de 1,80 m. De la mismaforma se efectuaron recolectas esporá-dicas en el año 2004 para completar lalista de especies. Los especímenes seidentificaron con la ayuda de ZsoltBálint (Museo de Historia Natural,Budapest, Hungría), basados en D´Abrera(1995) y Beccaloni et al. (2003). Se utili-za principalmente el arreglo genérico pro-puesto por Robbins (2004) aunque enalgunos casos se mantienen los génerospropuestos por Kurt Johnson y colabora-dores (Johnson et al. 1997a; Johnson et

al. 1997b; Salazar y Johnson 1997;Salazar et al. 1997; Johnson 1992). Lasfotografías fueron tomadas con una cá-mara digital Nikon Coolpix 4500 y mo-dificadas en Adobe Photoshop 7.0 paramostrar las dos caras de cada espécimenen una misma imagen.

Análisis de la riqueza. Se realizaron cur-vas de acumulación de especies paradeterminar la certeza del muestreo uti-lizando los estimadores no paramétricosque analizan la riqueza especifica masampliamente utilizados: Chao2, el cualrequiere solo datos de presencia y ausen-cia y es el que presenta menor sesgo cuan-do las muestras son pequeñas (Colwell yCoddington 1994); Jacknife 1, que al te-ner en cuenta las especies únicas tiende areducir el sesgo de los valores estimados;Jacknife 2, se basa en el número de espe-

cies que ocurren solamente en una mues-tra y en el número de especies que ocurrenexactamente en dos muestras, además delmétodo de Booststrap.

Se realizó un análisis de similitud(Jaccard) entre los meses con el progra-ma BiodiversityPro. Esta información esrepresentada como un “cluster” creadocon el método de Ward (1963) en el pro-grama STATISTICA. Se llevó a cabo unanálisis de rarefacción para comparar ladiversidad de los meses con muestreosdesiguales con el programa EcoSim700(Gotelli y Entsminger 2001). Para facili-tar el análisis de los datos se hizo unaanalogía con los términos de alfa, beta ygama diversidad propuestas por (Schlutery Ricklefs 1993). En el presente trabajose tratan como diversidades alfat las ri-quezas puntuales en cada mes, la diver-sidad betat como el recambio de especiesentre los diferentes meses y la diversidadgamat como el total de especies observa-das en los 11 meses muestreados. Estaanalogía se utiliza como una herramien-ta metodológica y no refleja el conceptoespacial para los que fueron creados lostérminos alfa (diversidad local), beta (re-cambio de especies entre localidades) ygama (diversidad regional), por tratarsede un solo punto de muestreo.

Se determinó el grupo de meses que pro-porciona un mayor número de especiesutilizando el algoritmo de comple-mentariedad de especies propuesto porVane-Wright et al. (1991). La comple-mentariedad se entiende como el conjun-

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Figura 2. Cima del Cerro San Antonio. El rectángulo indica el lugar preciso de muestreo parael análisis de diversidad en el año 2003.

to mínimo de tratamientos (meses) queaseguran la inclusión de todas las espe-cies, independientemente de su frecuen-cia, y permite identificar que tratamientosson los que aportan más especies al total.Este método se utiliza generalmente paradeterminar áreas prioritarias en conser-vación debido a su particular riqueza es-pecífica. En este estudio se utilizó paradeterminar cuales meses del año pondríanser mas utilizados por las especies pararealizar sus actividades de búsqueda depareja y para centrar el inventario debiodiversidad en meses con alta riquezaespecífica.

Resultados del análisis temporal de lariqueza para el año 2003

En el año 2003 se recolectaron 573especímenes que representaron 60 espe-cies de Eumaeini distribuidas en 35 gé-neros (Tabla 1 y 2; Figuras 8 y 9). La tabla2 muestra la lista total de especies, inclu-yendo las encontradas en los muestreosesporádicos del 2004.

Diversidad alfat: El mayor número de es-

pecies se registra en los meses de agostoy junio seguidos de julio, mayo y abril(Tabla 1, Fig. 3). Sin embargo las curvasde rarefacción indican que la riqueza esmuy similar en los 11 meses y que todaslas riquezas entran en el intervalo de con-fianza del mes con mayor número deespecimenes (Fig. 4). Los meses con me-nor riqueza de especies son enero yoctubre.

Diversidad betat: La diversidad betat se

halló utilizando la fórmula B= 1/n pro-medio de muestras ocupadas por unaespecie (Schluter y Ricklefs 1993), ymostró un valor de Bt= 0.29. El análisisde similitud de Jaccard (Fig. 5) muestraun porcentaje de similitud en todo casomenor al 56% y tres grupos de meses,relacionados por su composición de es-pecies, que concuerdan con los mesesde lluvia, disminución de lluvias y ve-rano en la zona.

Diversidad gamat: La diversidad gamma

se halló como: γt= α promedio x βt x Di-mensión de la muestra (número de mesesen este caso), según Schluter y Ricklefs(1993). La cifra hallada γt = 59,16 es muysimilar al número total de especies ob-servadas durante todo el año S = 60. Losestimadores muestran que se ha recolec-tado cerca de 88% de las especies que sepredicen para la zona. Las curvas de acu-mulación de especies para el periodo derecolecta durante todo el año se mues-tran en la figura 6.

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Tabla 2. Lista de especies, mes en el que se registraron y abundancia. * Especies representadas por un solo individuo, ** Especies representadaspor 2 a 5 individuos, *** Especies representadas por 6 a 20 individuos, **** Especies representadas por más de 20 individuos.

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Los Eumaeini del Cerro San Antonio (Cali) 183

Continuación Tabla 2.

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El algoritmo de complementariedad deespecies muestra que los cuatro meses quemás especies aportan son agosto, abril,julio y mayo (Tabla 3).

Discusión

Las curvas de acumulación de especiesindican que para el año 2003 se habíanrecolectado entre el 77% y el 88% de lasespecies en la zona, es decir 60 de las 77que predice Jackniffe2 o 60 de las 68 quepredice Bootstrap. Los muestreos realiza-dos en 2004 añadieron 12 especies más alinventario para un total de 72 especies.Lo que demuestra la increíble riqueza deEumaeini que puede reunir una cima demontaña en zonas tropicales. Aunque lariqueza de Eumaeini en San Antonio esalta, es muy probable que cerros a altitudessimilares y con bosques bien preservados,presenten riquezas similares. Especial-mente “El Faro” (muestreado intensamen-te por el segundo autor) y el cerro “Brisas”,ambos en la cordillera Occidental en elmunicipio de Cali, han mostrado riquezasde mas de 90 y mas de 40 especies deEumaeini respectivamente.

Además la coexistencia y utilización deeste recurso (la cima), en un área tan pe-queña para el encuentro de parejas sexua-les por un gran número de especies, puedeser reforzada por segregaciones espacio-temporales; especialmente a una distri-bución vertical y horizontal de lasmariposas perchadas sobre la vegetación(Prieto 2006; Prieto en prep.).

La gran cantidad de especies que se reco-lectaron en un solo mes del año (Fig. 7)puede ser debida, en gran medida, a la vi-sita esporádica y aleatoria de individuosúnicos que no presentan el comportamien-to de “hilltopping” o que no poseen po-

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Figura 4. Curvas de rarefacción para cada mes de muestreo en 2003. Las curvas de rarefac-ción entran en el intervalo de confianza del mes con mayor número de especímenes, indicandoque no existen diferencias significativas en la riqueza de los 11 meses.

Continuación Tabla 2.

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Figura 6. Curvas de acumulación de especies en los muestreos realizados para el 2003.

Figura 5. Dendrograma de similitud según el índice de Jaccard para 2003.

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Tabla 3. Especies aportadas por cada mes de muestreo y especies acumuladas para 11 mesesdel 2003 en el cerro San Antonio según el algoritmo de complementariedad de especiespropuesto por Vane-Wright et al. (1991)*.

* El mes 11 no aportó especies nuevas al estudio.

blaciones estables y abundantes en losbosques de San Antonio. Establecer unperiodo fijo de estudio para determinar ladiversidad es muy importante en una zonacomo ésta, porque un periodo de tiempoindeterminado podría ampliar la diversi-dad a escala regional, máxime cuando asolo 10 kilómetros de San Antonio existeel Parque Natural Farallones de Cali, conmás de 150.000 hectáreas de bosque enmuy buen estado. Un periodo de un añoes suficiente para acercarse a la diversi-dad de especies que utilizan la cima o quevuelan en los bosques aledaños.

Existe una gran dificultad en deducir lapreferencia de un recurso (la cima demontaña) del uso de un recurso (Singer yThomas 1992; Singer et al. 1989). Unagran cantidad de especies pueden utili-zar el recurso sin preferirlo, por variasrazones como depredación, densidadpoblacional o por simple casualidad.Cualquier factor puede estar afectandola distribución espacial de los individuosy puede, de esta manera, afectar el uso delos recursos independientemente de lapreferencia (Singer y Thomas 1992). Poresta razón es muy posible que no todaslas especies que se encuentren regular oesporádicamente en las cimas presentenel comportamiento de “Hilltopping”como fue descrito por Shield (1967) “unfenómeno en el cual los machos y hem-bras instintivamente buscan una cumbregeográfica para el encuentro”. La faunade Eumaeini que utiliza la cima del ce-rro San Antonio y mantiene poblacionesestables en sus bosques oscila entre 20 y30 especies. Estas especies particular-mente presentan comportamientos terri-toriales tenaces a la vez que se posan opatrullan constantemente en un área pe-queña sobre la cima, además su presen-cia es mensual y constante.

Es muy probable que durante los mesesmás calurosos y soleados de junio a sep-tiembre aparezcan esporádicamente al-gunos individuos de especies que sonabundantes en cerros de zonas más bajas(muestreados intensivamente por los au-tores en la actualidad) como Brangascoccineifrons, Atlides polybe y Ocariaaholiba. Las especies Atlides browni,Atlides dahnersi, Aveexcrenota anna,Aubergina hesychia, Brangas caranus,Cyanophrys pseudolongula, Breviantatolmides, Erora n. sp, Lamprospilusnicetus, Theritas paupera, Ministrymonazia, y Rhamma bilix, entre otras tienenuna distribución a lo largo de todo el año,presentan poblaciones abundantes ycomportamientos territoriales y de oteo

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por lo que utilizan el cerro de manera re-gular como lugar de encuentro de pareja.Especies como Ocaria aholiba, Brangascoccineifrons, Brevianta undulata,Marachina maraches, Hypostrymon asa,Panthiades paphlagon, Strymon bubas-tus, Timaeta eronos, Timaeta trochus, es-tuvieron representadas por un soloindividuo lo cual indica que son espe-cies regularmente ajenas a la cima o queno hacen “Hilltopping”.

El período entre junio y agosto presentauna riqueza de especies superior a los otrosmeses a la vez que enero y octubre mues-tran las riquezas más bajas (Fig. 3). Sinembargo las curvas de rarefacción indicanque no existirían diferencias en lasriquezas de los 11 meses si se hubiesemuestreado con la misma intensidad. Es-tas diferencias en la riqueza pueden de-berse a factores en el muestreo como unmayor número de especimenes recolecta-dos y a la gran cantidad de muestreos quecoinciden con la disminución de lluviasen la zona, lo que proporcionó más y me-jores días de colecta en los meses de ju-nio, julio y agosto. De esta manera, aunquepodría existir una fluctuación mensual enla riqueza de especies sobre la cima, debi-do a factores biológicos, asumimos que ladinámica observada (Fig. 3) se debe prin-cipalmente a las condiciones del clima;especialmente a la gran cantidad de horasde sol durante los días de julio y agostoque determina la afluencia de individuosen este lugar. En cerros de naturaleza ro-cosa como el estudiado por Salazar (1996)los veranos intensos y los meses secospueden disminuir la diversidad de espe-cies que visitan la cima, sin embargo enmontañas con abundante cobertura vege-tal como San Antonio, la diversidad au-menta a medida que el verano transcurre.

El dendrograma de similitud (Fig. 5) per-mite diferenciar tres grupos, de acuerdoa la composición de especies, que con-cuerdan con las épocas de lluvias (octu-bre a diciembre), disminución de lluvias(marzo a junio) y verano (julio a septiem-bre). Puesto que la temperatura corporalen mariposas de pequeño tamaño puedecambiar drásticamente entre 30 a 60 se-gundos después de un cambio en la tem-peratura ambiental (Kingsolver 1985) laincapacidad para volar por causa del cli-ma puede ser un importante componentede la mortalidad y la fecundidad de losindividuos. Por esta razón el clima estaestrechamente relacionado con la diná-mica de las poblaciones de mariposas(Kingsolver 1985; Dempster 1983). Deesta manera algunas especies pueden te-ner mecanismos de termorregulación másefectivos que otras y ser mas frecuentesen épocas lluviosas y nubladas. Ademásla disminución del tamaño poblacional,debido a factores climáticos, afecta laprobabilidad de encontrar individuos dedeterminada especie en un muestreo yesto se traduce en diferencias en la com-posición de la comunidad a través deltiempo. Al utilizar el algoritmo decomplementariedad de Vane-Wright et al.(1991), se aprecia que los meses que ma-yor número de especies aportan almuestreo son agosto, abril, julio y mayo.Estos cuatro meses de nuevo concuerdancon las épocas de verano y poca pluvio-sidad en la zona de estudio. Los mesesmás lluviosos como octubre, noviembrey diciembre aportaron solo una especieal inventario (Tabla 3).

Los factores temporales son importantescomponentes de la diversidad biológica,desafortunadamente sus efectos sobre ladiversidad en comunidades de mariposastropicales se han tratado directamente muypocas veces (DeVries et al. 1999). Por esta

razón el índice de diversidad betat utiliza-do en este estudio (B = 0.29) y deducidode la formula de Schluter y Ricklefs (1993)para análisis de diversidad en la dimen-sión espacial puede ser de mucha utilidadpara comparar la dinámica de riquezas através del tiempo en diferentes sitios demuestreo. De esta manera se obtienen ci-fras precisas de recambio de especies endimensiones temporales que luego pue-den ser comparadas con las cifras de otraslocalidades. De la misma manera puedenser tratadas las diversidades alfa y gamaen la dimensión temporal.

Implicaciones para la conservación

En Colombia más del 85% del área enbosques premontanos y montanos ha sidomodificada con alguna extensión, con elresultado de que en muchas regiones losremanentes de vegetación natural son ais-lados en parches (Kattan et al. 1994;Kattan et al. 1984; Orejuela 1985) quequedan situados hacia las cumbres de loscerros afectados. Este retroceso de la ve-getación hacia las partes altas, quegeneralmente se encuentran menos inter-venidas, como es el caso de San Antonio,acentúa la importancia de sitios de en-cuentro únicos en las cumbres de estosbosques.

Los hábitats de cima de montaña son prin-cipalmente deteriorados por la construc-ción de complejos de transmisión oantenas de comunicación y sus edificiosasociados. Esto se traduce en la perdidade puntos claves para el encuentro de pa-reja en mariposas y eventualmente pue-de llevar a la extinción de especies aescala local.

La importancia de estos sitios de encuen-tro no es proporcional a su tamaño, demodo que un área pequeña puede ser vi-tal para la supervivencia de una o variasespecies. Además, los cambios pequeñosen el aspecto de un sitio pueden dar lu-gar a que los machos no lo reconozcancomo lugar conveniente (Baugman yMurphy 1988). De esta manera es posi-ble que en ausencia de cimas de montañaadecuadas, algunas mariposas puedandesaparecer de una región. El conoci-miento de la distribución, riqueza y abun-dancia de las comunidades que utilizanlas cimas es de vital importancia en elmomento de emprender estrategias deconservación en cualquier región. Ade-más, este conocimiento puede ayudar adisminuir el impacto de la construcciónde complejos de comunicación dandopautas sobre ubicaciones geográficas conmayor o menor importancia en la conser-vación de estas comunidades.

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Figura 7. Frecuencia de la distribución de las especies. Nótese que 23 especies estuvieronpresentes en solo un mes de muestreo, mientras que solo dos estuvieron presentes en los 11meses muestreados.

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Figura 8. Algunas especies interesantes de los géneros Contrafacia a Erora que ocurren en San Antonio.

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Figura 9. Algunas especies interesantes de los géneros Atlides a Penaincisalia que ocurren en San Antonio.

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Conclusiones

Aunque existe un mayor número de es-pecies entre junio y agosto, la rarefac-ción indica que no existen diferencias enla riqueza de los 11 meses muestreadosen 2003 y las fluctuaciones son debidasprincipalmente a un mayor o menor nú-mero de horas de sol que permiten unagran afluencia de mariposas en la cima ymejores días de captura.

Existen tres grupos de meses que sonmuy similares en cuanto a su composi-ción de especies, estos grupos concuer-dan con las temporadas de lluvias,disminución de lluvias y verano en lazona. Por esta razón la composición dela comunidad a lo largo del año varíaprincipalmente de acuerdo al régimende lluvias.

Las curvas de acumulación de especiespredicen entre 68 y 77 especies para lazona en los muestreos realizados para elaño 2003. A octubre de 2004, 72 espe-cies han sido registradas para la zona.La gran cantidad de taxones con un soloindividuo pueden ser especies ocasio-nales provenientes de otros cerros o queno utilizan la cima regularmente. Por lomenos 20 de las 72 especies se distribu-yen durante todo el año, tienen pobla-ciones constantes en San Antonio yutilizan el cerro como lugar de encuen-tro de pareja.

Agradecimientos

Los autores expresan sinceros agradeci-mientos a Zsolt Bálint (Museo de Histo-ria Natural, Budapest, Hungría) por laayuda en la identificación de especí-menes, Julián Salazar (Museo de Histo-ria Natural, Universidad de Caldas,Manizales) y Luís Miguel Constantino(Cali, Colombia) por la corroboración deespecies, a Gonzalo Halffter (Xalapa,México), Catherine Numa y José RamónVerdú (CIBIO, Alicante, España) por suscomentarios en el análisis de diversidad.IDEA WILD aportó parte del equipo decampo utilizado en este estudio. A Car-men Elisa Posso y a todo el equipo delMuseo de Entomología de la Universi-dad del Valle por facilitarnos un cómodoespacio de trabajo en sus laboratorios.

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Recibido: 22-sep-05 • Aceptado: 26-may-06