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Recopilación de información acerca de la evolución del género Physalis en México y del

origen y diversidad de Physalis philadelphica (tomate verde)

Segundo Informe Parcial

Proyecto: “Recopilación de información acerca de la

evolución del género Physalis en México y del origen y

diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate

verde)”

"Recopilación y análisis de la información existente de las especies de

las que México es centro de origen y de diversidad genética"

Proyecto realizado por: Biol. Valeria Alavez Gómez, Biol. Lev Orlando

Jardón Barbolla, M. en C. Ana Laura Wegier Briuolo, Dr. Daniel

Piñero, Instituto de Ecología, UNAM y Dra. Mahinda Martínez,

Universidad Autónoma de Querétaro



Introducción

En el siguiente documento se sintetiza la información existente sobre la biología

reproductiva y los patrones ecológicos más frecuentes dentro del género Physalis,

tomando en cuenta, particularmente, aquellas especies, domesticadas y silvestres, que

se distribuyen en México. Es importante señalar que existen pocos estudios dedicados

a los aspectos ecológicos en general y de biología reproductiva en particular de

Physalis, más aún, en la literatura no existen trabajos que hayan tratado con estos

aspectos de la biología de Physalis philadelphica Lam.

Dentro del Género Physalis las formas de crecimiento varían de plantas

anuales arbustivas y relativamente pequeñas (como el propio Physalis philadelphica)

a especies perennes arborescentes de 2m de altura (como P. arborescens; Martínez,

1998). Esta variación afecta las características ecológicas que se presentan en las

diferentes especies, sin embargo, como se ha señalado en otros informes, los aspectos

de la morfología floral son similares al interior del género, así como la

autoincompatibilidad, por lo que se pueden utilizar algunas de las conclusiones que se

han obtenido en especies como Physalis viscosa o Physalis longifolia para trazar un

panorama sobre la biología reproductiva del género Physalis, el cual puede resultar

útil en el contexto de evaluar las posibles interacciones entre las plantas cultivadas de

Physalis philadelphica y sus parientes silvestres.

Características generales de Physalis: Morfología y Hábitat

Physalis L. es uno de los géneros más numerosos de las Solanáceas conteniendo entre

70 y 90 especies dependiendo del autor, de las cuales más de la mitad se distribuyen

en México, pertenece a la subfamilia Solanoideae, en la tribu Solanae y todas las

especies son nativas de América distribuyéndose en desde Estados Unidos hasta

Sudamérica y en Las Antillas, con la notable excepción de Physalis alkekengi, una

especie que se ha cultivado durante mucho tiempo como planta ornamental en China,

Japón y Europa; se ha sugerido que su centro de origen podría ser China, aunque no

se ha estudiado (Whinston y Manos, 1995). A pesar de la distribución

predominantemente americana de las especies silvestres del género, varias especies



cultivadas se han introducido a zonas templadas alrededor del mundo (Whinston y

Manos, 1995).

El género Physalis en México se desarrolla en un amplio intervalo de altitudes

(desde el nivel del mar hasta 3100 msnm) y en una diversidad de hábitats. Las

especies se desarrollan principalmente en el bosque mesófilo de montaña (por

ejemplo, Physalis coztomatl Mociño & Sessé ex Dunal, Physalis lassa Standl. &

Steyerm, Physalis lignescens Waterfall y Physalis longiloba Vargas, M. Martínez y

Dávila), el bosque de pino-encino (por lo general en claros, márgenes y laderas de

ambos; Physalis microcarpa Urb. & Ekman, Physalis pubescens L., Physalis

subrepens Waterfall, entre otros), en el bosque tropical caducifolio (Physalis ampla

Waterfall, Physalis angulata L., Physalis cinerascens (Dunal) por mencionar

algunos), encinares y pastizales (e.g. Physalis ampla Waterfall, Physalis

chenopodifolia Lam., Physalis glutinosa Schtldl., Physalis pruinosa L.) teniendo

presencia también como vegetación secundaria, ruderal o arvense en los hábitats

mencionados o asociada a cultivos de maíz y arroz, entre otros (e.g. Physalis ampla

Waterfall, Physalis cordata Mill., Physalis microcarpa Urb. & Ekman). La

distribución de las especies por lo general no es exclusiva a cada uno de los

ecosistemas mencionados, sino que pueden desarrollarse en dos o más, en los

ecotonos entre éstos y/o también como arvenses o ruderales (Martínez et al., 1998;

Vargas et al., 2003).

La característica más representativa del género es el cáliz, el cual se expande

ampliamente con la fruta y se infla hasta que envuelve totalmente a la baya. No

obstante, de acuerdo a la descripción original de Linneo, el género se caracteriza no

sólo por el cáliz acrescente e inflado durante la fructificación sino también por la

presencia de corolas rotáceas a campanuladas, péndulas, y anteras con dehiscencia

longitudinal (Martínez, 1998; Vargas et al., 2003). Estas propiedades se mantienen a

lo largo del género, sin embargo, se presentan variaciones en ciertas características de

interés taxonómico (por ejemplo, el hábito, la forma de los ápices y los márgenes de

las hojas, la forma y color de la corola, tan sólo por mencionar algunas) que

distinguen a los subgéneros, las secciones y finalmente a las especies; en el Cuadro 1

se detallan las principales características morfológicas del género Physalis y en el

Anexo 1 se pueden consultar las propiedades que distinguen a cada subgénero y

sección.



Cuadro 1. Características generales del género Physalis L. (Martínez et al. 2003)

Hábito Tallos Hojas Inflorescencias

Hierbas anuales o

perennes, algunos

sufrútices y pocos

arbustos, desde 20 cm

hasta 2 m de alto; con

rizomas en la mayoría de

las perennes; erectas, procumbentes, postradas o

extendidas, con frecuencia

se apoyan en otras plantas;

glabras o pubescentes, los

tricomas

simples a ramificados o

estrellados, algunas veces

glandulares, por lo común

víscidas y con olor fétido.

Ramificación

dicotómica, poco

o muy

ramificados desde

la base;

cilíndricos, pocos

angulosos; lisos o costatos;

herbáceos o

algunas veces

lignificados en la

base, en algunas

especies llegan a

enraizar en los

nudos basales.

Pecioladas, alternas, rara vez

parecen opuestas, solitarias o

geminadas, desiguales en

tamaño, la pequeña hasta un

medio menor que la mayor;

limbo foliar en su mayoría

ovado, en ocasiones orbicular, lanceolado o linear lanceolado;

el margen entero, repando,

sinuado, aserrado o sólo con

algunos dientes; el ápice agudo,

obtuso y pocas veces

acuminado; la base decurrente,

cuneada, simétrica u oblicua,

rara vez subcordata o hastada.

Solitarias la mayoría, pocas

fasciculadas o en falsos racimos

por la reducción de los

entrenudos. Botones esféricos u

ovoides, apiculados, glabros o

pubescentes, los tricomas

adpresos o no, simples.

Flores

Pediceladas, axilares y péndulas, los pedicelos cortos o algunas veces alcanzan hasta 5 cm de largo.

Cáliz Corola Estambres Ovario Cáliz en el fruto

5-lobado, los

acúmenes de los

lóbulos de forma igual a los

mencionados

en el fruto.

Campanulada, campanulado rotada, por lo

común refleja, en pocas especies tubular

campanulada, con el limbo extendido o angosto o bien urceolada con el limbo

constricto, desde 0.5 mm hasta 6 cm de

largo; limbo de la corola casi siempre 5-

angulado, pocas veces 5-lobado; amarillo,

amarillo verdoso o amarillo crema, blanco

o púrpura. Lóbulos de la corola con cinco

máculas, las máculas simples de color

uniforme o palidecen hacia el borde, o

compuestas por pequeñas manchas o

puntos agregados, de tono contrastante con

el color de la corola o de poca intensidad, a

veces inmaculados; cuello de la corola ornamentado con tricomas cercanos

a las máculas, pocas veces ausentes, los

tricomas blancos, simples, en algunos

casos poco ramificados.

Cinco.

Anteras con

dehiscencia longitudinal,

púrpuras,

azules,

azules con

una línea

amarilla o

amarillas;

filamento

filiforme.

Estilo

filiforme,

estigma claviforme,

algunas

veces

capitado.

Acrescente, inflado

vesicular, cubre por

completo a la baya durante la

fructificación, 5-

angulado o 10-

costato, con cinco

ángulos más

prominentes o

cilíndrico, de menos

de 1 a 6 cm de largo,

en la mayoría de las

especies de 1-2.5 cm

de ancho;

lóbulos del cáliz ovados, lanceolados,

deltoides o

angostamente

triangulares, el ápice

agudo, corto

acuminado, subulado

o caudado tubulado

Pedicelos Fruto Semillas

0.6 a 6 cm de largo, pocas

veces robustos y recurvos.

Una baya suculenta, en su mayoría sésil y

pocas veces sobre un ginóforo, la baya de

color verde, naranja, amarilla o con tonos

púrpuras, de 0.8-1.5 cm de diámetro (hasta

4 cm en el tomate cultivado).

Numerosas, reniformes, foveoladas, de

1.2-2 mm de diámetro, amarillas o de

color café dorado.



Fitopatologías

Una de las enfermedades que afectan a Physalis ixocarpa es la conocida como

moteado amarillo del tomate de cáscara. Se han detectado casos en parcelas

comerciales en los Estados de México, Morelos, Puebla, Tlaxcala e Hidalgo, en el

centro de México. En un estudio llevado a cabo en México, se identificó al agente

causal de los síntomas de la enfermedad (moteado y mosaico amarillo, deformación

foliar, clorosis y marchitez) en el tomate de cáscara (Physalis ixocarpa): un virus del

tipo ARN (Bromoviridae), transmitido a una amplia gama de hospedantes en forma

mecánica y por su insecto vector, el áfido Myzus persicae. Análisis con microscopio

electrónico de extractos de tejidos de plantas infectadas mostraron partículas virales

de tipo baciliforme de diferente tamaño y una del tipo icosahédrico y pruebas

serológicas indicaron que el agente causal de la enfermedad es una variante del virus

mosaico de la alfalfa (Alfamovirus, AMV). La recolecta e identificación de las

especies de áfidos asociados con las plantas de Physalis ixocarpa y malezas

adyacentes, indicaron el predominio de poblaciones de Aphis gossypii, Myzus

persicae y Rophalosiphum padi. Así, estas especies de pulgones pudieran también ser

vectores naturales del virus mosaico de la alfalfa en tomate de cáscara (de la Torre-

Almaráz et al., 2003).

Por otra parte, durante diciembre de 2006, síntomas incluyendo márgenes

cloróticos y coloración amarillenta en las hojas, se observaron en los cultivos de

Physalis ixocarpa en Sinaloa, México (Gámez-Jiménez et al., 2009). Se determinó

que el agente causal de este padecimiento fue el virus del rizamiento de las hojas

amarillas del tomate (tomato yellow leaf curl virus; TYLCV) que es uno de los

begomovirus más dañinos que afectan el tomate (Lycopersicon spp.) alrededor del

mundo. Plantas sintomáticas de Physalis ixocarpa estuvieron asociadas con la

presencia de moscas blancas (familia Aleyrodidae) en varios campos de cultivo,

sugiriendo una etiología por begomovirus (Gámez-Jiménez et al., 2009). El trabajo de

Gámez-Jiménez y colaboradores (2009) es el primer reporte del tomate de cáscara

como hospedero natural de TYLCV en México. Estos resultados sugieren por un lado

que TYLCV ha comenzado a establecerse en otros cultivos desde que se reportó por

primera vez infectando al tomate en Sinaloa (Gámez-Jiménez et al., 2009) y por otro,



que es factible que los virus que afectan a las especies de tomate (Lycopersicon spp.)

pueden también infectar a representantes del género Physalis como el virus de la

clorosis del tomate (tomato clorosis virus, ToCV) o el virus de la clorosis infecciosa

del tomate (tomato infectious clorosis virus, TICV) ya que inclusive producen

síntomas similares (Álvarez-Ruíz et al., 2006).

Los cultivos agrícolas de Physalis presentan otros problemas fitosanitarios

debidos principalmente a plagas; entre éstas se encuentra la larva de la polilla

Heliothis subflexa (Lepidoptera: Noctuidae) la cual es especialista y se alimenta

exclusivamente del fruto de Physalis; de hecho las larvas de Heliothis subflexa buscan

protección de la avispa parasitoide Cardiochiles nigriceps al alimentarse dentro de las

paredes que provee el cáliz inflado característico del género Physalis (Sistersoni y

Gould, 1999). Las orugas de H. subflexa pueden dañar hasta el 70% de la producción

de tomate verde cuando no es controlado en etapas tempranas, y se considera como la

plaga de mayor importancia del cultivo, tanto por las pérdidas que causa como por el

hecho de que el cultivo se presenta durante la mayor parte del año al cultivarse tanto

en el ciclo de riego como en el de temporal (Suárez et al., 1999).

Biología Reproductiva de Physalis

Coloración y Síndrome de polinización

Las flores de las Solanáceas han evolucionado hacia abarcar un amplio

espectro de síndromes de polinización, los cuales involucran las principales formas de

zoofilia. Dentro de cada género se encuentran tendencias contrastantes, desde géneros

que fijan un único biotipo y presentan un síndrome exclusivo (como Solanum,

polinizado por abejas) hasta otros que muestran 2 o más síndromes (como Nicotiana,

polinizado por aves, polillas, mariposas, murciélagos y abejas) (Coccuci, 1999).

Las flores del género Physalis muestran características de reflejo y de

transmisión de la luz ultravioleta (UV) que son sumamente visibles y atractivas para

los insectos. La corola de la mayoría de las especies varía de amarillo a verde-blanco

(Martínez, 1998) y en el espectro ultravioleta, las flores presentan una coloración

atractiva a las abejas en especies como Physalis viscosa, P. heterophyla y P.

longifolia (Sullivan, 1984, 1991). Más aún, las flores de la mayoría de las especies de



género son péndulas, incluyendo a P. philadelphica (Martínez, 1998); esto hace que la

forma en que dejan pasar la luz ultravioleta sea determinante en el atractivo hacia

polinizadores potenciales. Experimentos realizados por Sullivan (1984) han

demostrado la presencia en P. viscosa de un patrón de coloración UV que apunta

directamente hacia el centro de la flor.

Debido a que la coloración de las flores es relativamente constante a lo largo

del género, un síndrome de polinización por insectos parece generalizable (Sullivan,

1984), siendo las abejas los visitadores más frecuentes (Sullivan, 1991). De hecho, la

tribu Solaneae, a la cual pertenece Physalis, comprende el más grande conjunto de

flores polinizadas por abejas de todas las Solanaceae; 75% de los géneros de esta tribu

exponen este síndrome mostrando 3 sistemas de recompensa: néctar, polen y aroma

(Coccuci, 1999).

En el caso particular de Physalis, además de la coloración, una serie de

estructuras, como nectarios de difícil acceso, así como la presencia de alguna

pubescencia cerca del centro de la corola, que aparentemente retiene pequeñas

cantidades de néctar (Martínez, 1998), apoyan la importancia de la fecundación

mediada por polinizadores. En las flores del género Physalis, el néctar se esconde en

una estructura pubescente con forma de campana en la corola, donde cada pétalo está

revestido con tricomas (con una textura similar a la lana) que rodean un parche liso

justo donde tiene salida cada uno de 5 surcos que van de los nectarios hacia los

pétalos. Debido a la naturaleza hidrofóbica de los tricomas, éstos actúan como una

barrera que rodea al néctar. Los visitadores de las flores llegan a un cono conformado

por las grandes anteras convergentes; las anteras son a menudo la única estructura a la

cual los visitadores pueden asirse, de manera que la corola, libre de esta función, se

encuentra frecuentemente plegada hacia atrás y puede ser vista como un órgano

mecánicamente débil, dedicado principal o exclusivamente a la atracción visual. Las

abejas, tanto machos como hembras, pueden alcanzar los cinco surcos donde se

acumula el néctar desde el cono conformado por las anteras, girando en torno al

centro de la flor al tiempo que recogen, pasivamente, el polen en el vientre. No

obstante, se han documentado observaciones de abejas hembra que colectan polen

activamente zumbando cuando visitan flores por néctar (Coccuci, 1999). Una

característica importante es que la frecuencia de los polinizadores es baja, pero la

probabilidad de visita se incrementa por el amplio periodo de tiempo diario que las



flores están abiertas (Sullivan, 1991).

De acuerdo a Sullivan (1984, 1991), cuatro géneros de abejas solitarias visitan

a Physalis viscosa var. cinerascens, los cuales también visitan a otras especies

simpátricas de Physalis:

Perdita halictoides es una abeja oligoléctica en el género Physalis y es el

principal polinizador de Physalis viscosa var. cinerascens. Estas abejas

presentan un comportamiento especializado que consiste en formar pequeños

paquetes de polen con néctar y transportarlos de una flor a otra. Esta especie

de abeja también se alimenta de otras especies del género como, por ejemplo,

Physalis longifolia y Physalis heterophyla. Otras especies del género Perdita

se alimentan de flores de otras solanáceas de los géneros Solanum y Solidago.

Augochlorella striata es un polinizador poco específico de Physalis, los

individuos de esta especie suelen visitar varias especies y aproximadamente

un tercio de los visitantes de Physalis transportan polen de otras especies de

plantas. Aterriza en la flor desde la parte baja de la corola.

Dialictus tegularis es un polinizador que visita a Physalis de manera poco

frecuente.

Colletes latitarsis es una especie cuyos individuos se quedan poco tiempo en

cada flor. Aunque se sacuden después de las visitas florales, se quedan con

polen en el cuerpo. Después de visitar una planta, llegan a cambiar de parche o

subpoblación.

Semillas, dispersión y frugivoría

La dispersión de las semillas está parcialmente comprendida para el caso de P.

longifolia y parece ser limitada. Los frutos de P. longifolia parecen ser consumidos

con mayor frecuencia por mamíferos que por aves (Martin et al, 1961); otros estudios

han mostrado que la cantidad de semillas de solanáceas que permanecen viables

después de pasar por el tracto digestivo de un mamífero es relativamente pequeña



(sobre todo en comparación con lo que ocurre en aves; (Cippolini and Levey, 1997).

Así, de manera contrastante con lo que se aprecia en la polinización, el movimiento

de las semillas parece ser más reducido. Esto ha ocasionado que en el ámbito

molecular se aprecien patrones que indican un tamaño efectivo de población histórico

relativamente pequeño en especies de intervalo de distribución restringido como P.

longifolia (Liu, 2006). La demografía histórica para esta especie, también sugiere

tasas de crecimiento menor (Liu, 2006), que podrían hacerlas susceptibles a la

extinción por competencia con especies que compartan características similares pero

mayor potencial demográfico.

Se ha estudiado a dos especies, P. pubescens y P. angulata en lo referente al

daño que pueden sufrir los frutos por orugas del género Heliothis. Los datos indican

que las especies con hábito arbustivo tienden a presentar una abscisión más temprana

del fruto que las especies con hábito arbóreo (Benda et al. 2009). Esto se ha

interpretado como una respuesta evolutiva al hecho de que las plantas arbustivas de

este género son más proclives a ser alcanzadas en sus frutos por las orugas.

Autoincompatibilidad

La mayoría de las especies del género Physalis son autoincompatibles o se presume

que lo son. Los genes de autoincompatibilidad en la familia Solanaceae (S genes) han

sido objeto de amplio estudio. Los genes de autoincompatibilidad presentan varios

linajes parálogos entre especies de Physalis (Liu, 2001), cuyo polimorfismo ha sido

mantenido aparentemente por selección natural balanceadora (Richman & Konn,

1999).

En el caso de P. cinarescens y P. crassifolia, la evidencia indica que la

mayoría de los alelos S, involucrados en la autoincompatibilidad aparecieron antes de

que estas especies divergiesen (Richman & Konn, 1999). Se ha propuesto que las

especies con características de historia de vida que tienden a reducir el tamaño

efectivo de las poblaciones, tienden a tener un menor número de alelos de

autoincompatibilidad (Richman & Konn, 1999). De esta manera, las plantas anuales,

con poblaciones parcialmente clonales y que son relativamente ruderales, tienden a

tener una menor diversidad de alelos de autoincompatibilidad (Richman & Konn,



1999). En los linajes con tamaños efectivos poblacionales más grandes, la selección

balanceadora ha actuado favoreciendo la diversidad de alelos S.

Un mecanismo que explica la ventaja en la diversidad de alelos de

autoincompatibilidad ha sido propuesto para genes del complejo mayor de

histocompatibilidad (MHC) en el cual los genotipos que contienen alelos

relativamente divergentes, tienden a tener mayor adecuación porque pueden

responder a un espectro más amplio de antígenos potenciales. La otra hipótesis que

podría explicar la elevada prevalencia de polimorfismos en los genes de

incompatibilidad es que la habilidad de discriminar el polen proveniente de

heterocruzas se incrementa en función del grado de divergencia entre los alelos

presentes en el polen y en el estigma (Richman & Konn, 1999).

Hibridación

Sullivan (1984) plantea que los límites específicos en el género Physalis están poco

definidos, con formas intermedias que a menudo dificultan la determinación de las

especies; por ello sugiere que estas formas son resultado de procesos de hibridación.

Diversos autores han obtenido híbridos específicos experimentalmente y han

realizado hipótesis respecto a un origen híbrido para varias especies (Hinton, 1970).

A raíz de esto se han documentado algunos trabajos en los que se ha probado

la viabilidad de híbridos interespecíficos (Sullivan, 1984, 1991; Hinton 1970).

Sullivan (1984) realizó cruzas de especies que viven simpátricamente y que

comparten un síndrome de polinización uniforme (P. viscosa var. cinerascens (Dunal)

Waterfall, P. pumila Nuttall, P. heterophylla Nee, y P. Iongifolia Nuttall) y encontró

que la fertilización no se llevaba a cabo en la mitad de los casos, y en la otra mitad las

cruzas resultaron en frutos muy pequeños con semillas poco viables, de manera que

no obtuvo ninguna planta híbrida a partir de estas cruzas. No obstante, a pesar de que

barreras internas impidieron la hibridación de estas especies, Sullivan sostiene que en

áreas donde habiten simpátricamente especies compatibles que puedan hibridizar se

podrían explicar los difusos límites taxonómicos entre éstas (Sullivan, 1984).

Hinton (1970) por su parte, expone que P. heterophylla Nee y P. virginiana

Miller hibridizan, y que pese a que la viabilidad de su polen disminuye y a que la



hibridación entre ambas especies es rara, una población híbrida entre éstas existe y se

encuentra en Carolina del Norte, EUA.

El caso de Physalis philadelphica Lam.

P. philadelphica es una herbácea anual, erecta, ramificada, extendida, que alcanza

hasta 1 metro de alto. Es una especie que se distribuye en todo México y ha sido

introducida a Estados Unidos de América y a Centro América hasta Panamá; esto a un

intervalo de altura que va desde el nivel de mar hasta los 2 300 msnm (Vargas et al.

2003). Las características morfológicas que definen a la especie se resumen en el

cuadro 2.

Cuadro 2. Características morfológicas de P. philadelphica de acuerdo a Vargas et al. 2003

Tallo Cilíndrico, liso, glabro. Hojas Alternas, limbo de 3.7-7.9 mm de largo, 1.5-4.5 cm de ancho, ovado a lanceolado

ovado, ápice agudo, base oblicua, cuneada a truncada, margen entero a dentado, los dientes agudos, cortos; pecíolo de 1-2.5 cm de largo.

Flor Solitaria; botones ovoides, de 3-5 mm de largo; pedicelo en flor de 7-9 mm de largo; cáliz de 4-7 mm de largo, dividido cerca de la mitad en lóbulos deltoides u ovados, por lo común con tonalidades púrpuras obscuras.

Corola Amarilla, de 0.9-1.6 cm de largo, 1-2 cm de diámetro, el cuello pubescente, máculas simples, púrpuras a azules claras en ejemplares de herbario, de 2-4 mm de largo. Estambres con anteras azules, convolutas después de la dehiscencia, de 2.5-3 mm de largo, filamento púrpura, de 2-3 mm de largo. Ovario con un estilo hasta de 10 mm de largo, estigma claviforme.

Cáliz Globoso o con diez líneas tenues en el fruto, muy inflado sobre la baya, de 1-2.7 cm de largo, 1-2.5 cm de ancho, de color verde con tonalidades púrpuras en la base, glabro; pedicelos en fructificación hasta de 1.2 cm de largo.

Fruto Una baya hasta de 1.5 cm de diámetro.

Se desarrolla como ruderal, asociada a diversos tipos de vegetación o como

arvense. De hecho por su tendencia malezoide es la especie de mayor distribución en

el país. Además de ser una especie cultivada para consumo humano (Vargas et al.,

2003).

P. philadelphica florece y fructifica principalmente después del periodo de

lluvias, sin embargo, se ha sugerido que lo hace durante todo el año (Vargas et al.,

2003).

Es importante señalar que pocos estudios han tratado aspectos ecológicos y la

biología reproductiva de Physalis philadelphica. Hasta el momento no se ha

encontrado ningún trabajo específico que documente su potencial de hibridación, su

tendencia a la autocompatibilidad o los virus a los que es susceptible, por mencionar



algunos. No obstante, tenemos conocimiento indirecto por los pocos estudios

realizados a algunos de sus parientes y podemos hacer algunas generalizaciones:

Las características de las flores de P. philadelphica (ver cuadro 2) coincide

con el modelo general que presentan las flores de las especies que comprenden

el género Physalis, por lo tanto se puede extrapolar un síndrome de

polinización por abejas.

De acuerdo a Sullivan (1991), la hibridación podría ocurrir en áreas donde

especies de Physalis que sean compatibles vivan simpátricamente. Sin

embargo, el trabajo de Sullivan no incluyó muchas plantas y el conocimiento

que se tiene de la biología reproductiva del resto de las especies de Physalis es

muy limitado, así pues para tener certeza del potencial de hibridación de las

especies de Physalis, particularmente de P. philadelphica, será necesario

realizar trabajos más incluyentes en el ámbito del género y buscar ampliar el

conocimiento sobre la biología reproductiva.

La región del occidente de México es una zona donde viven muchas especies

simpátricamente, de hecho, es la región donde viven más especies de Physalis

en el mundo. Siendo México un centro de diversidad para el género Physalis,

este hecho es de suma importancia e indica que no es recomendable sembrar

organismos genéticamente modificados.

Lo mencionado arriba tiene implicaciones importantes ya que si el flujo

génico hacia poblaciones naturales puede ocurrir entre P. philadelphica y sus

parientes silvestres, México es el lugar donde podría ocurrir con mayor

probabilidad.

Por lo anterior, es evidente la necesidad de estudiar a Physalis philadelphica y

a sus parientes con mayor profundidad, particularmente en lo que respecta a su

biología reproductiva.



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Morelos y México y efecto del repelente del NIM.

http://www.colpos.mx/ifit/entacar/avances/063.htm (mayo 2009)

Sullivan J.R. (1984) Pollination biology of Physalis viscosa var. cinerascens.

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Sullivan J.R. (1991) Reproductive biology of Physalis viscosa. En: W. G. D'Arcy

(editor) 1986. Solanaceae: Biology and Systematics. New York. Pp. 274–283.

Vargas O., Martínez M. y Dávila, P. (2003) La Familia Solanaceae en Jalisco – El

género Physalis-. Colección Flora de Jalisco. Universidad de Guadalajara.

Withson M & Manos PS (2005) Untangling Physalis (Solanaceae) from the

Physaloids: A Two-Gene Phylogeny of the Physalinae. Systematic Botany 30 (1) 216-

230.

http://www.colpos.mx/ifit/entacar/avances/063.htm

Anexo1

Características por Subgénero y Sección del género Physalis (Vargas et al. 2003)

Hábito Indumento Flores Cáliz del fruto Distribución Especies Subgénero Physalodendron

Arbustivo Tricomas simples o ramificados

Agregadas en fascículos, corola rotada, 5-lobada, púrpura o amarillenta verdosa

Color verde a púrpura brillante al madurar

Nativas de bosques neotropicales de altitudes bajas. México y Guatemala.

P. arborescens L., P. melanocystis (B.L. Rob.) Bitter

Subgénero Rydbergis Herbáceas anuales o perennes

Ausente o formado por tricomas simples, ramificados o glandulares

En fascículos o solitarias, corolas rotadas a campanuladas, blancas, púrpuras o amarillas

Cilíndrico o 5- angulado.

América. Adventicias en otras partes.

Sección Epeteiorhiza

Herbáceas anuales o perennes

Conformado por tricomas glandulares con una superficie secundaria lisa, o tricomas ausentes

Solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples, de color intenso y constrastante con el tinte del limbo de la corola o rara vez ausentes

Cilíndrico o 5-angulado

Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otras partes.

P. angustiphysa Waterf., P. cordata Miller, P. leptophylla B.L.Rob. & Greenman, P. minuta Griggs, P. nicandroides Schldl., P. patula Miller, P. pruinosa L., P. pubescens L., P. tamayoi Vargas, M. Martínez y Dávila

Sección Campanulae

Herbáceas perennes Tricomas simples, glandulares

Solitarias, corola tubular campanulada, amarilla pálida, de color de naranja a púrpura

Cilíndrico Áreas secas. México y Guatemala.

P. glutinosa Schldl., P. campanula Standley & Steyerm

Sección Coztomatae

Herbáceas perennes Tricomas simples, estrellados o glandulares, con una superficie secundaria lisa

Solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples o compuestas (formadas por máculas diminutas agregadas)

Cilíndrico o 5-angulado

Altitudes elevadas (> 1000 m). México.

P. aggregata Waterf., P. chenopodifolia Lam., P. coztomatl Dunal, P. lassa Standley & Steyerm., P. lignescens Waterf., P. longiloba Vargas, M. Martínez y Dávila, P. longipedicellata Waterf., P. mcvaughii Waterf., P. orizabae Dunal, P. sancti-josephii Dunal, P. subrepens Waterf., P. waterfallii Vargas, M. Martínez y Dávila

Sección Lanceolatae

Herbáceas perennes Tricomas simples o ramificados con una superficie secundaria ornamentada

Solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples

Cilíndrico Estados Unidos y México

P. gracilis Miers, P. hastatula Waterf., P. hederifolia Gray, P. lanceolata Michx., P. sordida Fernald, P. virginiana Miller, P. volubilis Waterf.

Anexo1

Características por Subgénero y Sección del género Physalis (Vargas et al. 2003)

Sección Angulatae

Herbáceas anuales o perennes

Ausente o compuesto de tricomas simples

Solitarias, corola rotada, rara vez urceolada, amarilla o púrpura púrpura; máculas simples, el color no contrasta de manera intensa con el tinte del limbo de la corola o están ausentes

cilíndrico Estados Unidos, México, América Central. Adventicias en otros lugares

P. acutifolia (Miers.) Sandwith, P. ampla Waterf., P. angulata L., P. ixocarpa Brotero, P. lagascae Roemer & Schultes, P. microcarpa Urban, P. philadelphica Lam., P. solanaceous (Schltdl.) Axelius, P. sulphurea (Fernald) Waterf.

Sección Viscosa

Herbáceas perennes, los tallos mueren durante la estación desfavorable

Tricomas ramificados Solitarias, corola rotada, amarilla, con máculas simples

Cilíndrico Estados Unidos, México y América del Sur

P. cinerascens (Dunal) A.S. Hitch., P. viscosa L.

Sección Rydbergae

Herbáceas perennes Tricomas simples, glandulares o no

Solitarias, corola rotada, amarilla, máculas simples

Cilíndrico México, en áreas secas P. minimaculata Waterf., P. rydbergii Fernald.

Alavez-Gómez, V., L.O. Jardón-Barbolla, A.L. Wegier, D. Piñero y M. Martínez. 2009.


origen y diversidad de Physalis philadelphica Lam. (tomate verde), segundo informe.

Instituto de Ecología, UNAM y Universidad Autónoma de Querétaro. Dentro del Proyecto

“Generación y recopilación de información de las especies de las que México es centro de

origen y diversidad genética”, financiado por la Dirección General del Sector Primario y

Recursos Naturales Renovables (DGSPRNR), perteneciente a la SEMARNAT y

coordinado por la CONABIO. CONABIO. México D.F.

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