BIOPOTENCIALES1. Interpretar la importancia de los biopotenciales

Son importantes porque permiten que las fibras excitables respondan a los estímulos con

un cambio electroquímico. El sistema nervioso responde a los estímulos a través de

impulsos nerviosos que se propagan, transmitiendo así la característica del estímulo y

generando una respuesta comúnmente conocida como “Arco Reflejo”. Existen músculos

específicos que responden ante los cambios químicos, eléctricos y mecánicos, a estos

cambios los denominamos “estímulos”, son mecanismos contráctiles que son activados

por el potencial de acción.

Los biopotenciales permiten mantener el equilibrio electroquímico a ambos lados de la

membrana, ya que la membrana está formada por una bicapa lipídica, proteínas

periféricas en su parte interna y en la externa por proteínas integrales que atraviesan de

punta a punta la membrana, estos son los llamados canales iónicos; estos canales se

pueden encontrar en estados diferentes, abiertos o cerrados.

Por ejemplo el caso de la Bomba Na+/K+, la cual nos permite controlar las

concentraciones de Sodio/Potasio dentro y fuera de la célula; así como la distribución de

sus respectivas cargas. En células glandulares, macrófagos y ciliadas, los cambios

locales en los potenciales de membrana ayudan en el control de muchas de las funciones

celulares.

2. Predecir las modificaciones de Potencial de Membrana en Reposo al cambiar

las concentraciones iónicas en el medio extracelular o producirse cambios en la

permeabilidad de la membrana

El nivel de potencial a través de la membrana se opone exactamente a la difusión neta

de un ión específico a través de la membrana se denomina Potencial de Nernst para ese

ión.

La magnitud de este potencial esta determinado por la proporción entre las

concentraciones del ión a ambos lados de la membrana; cuanto mayor sea esta

proporción, mayor será la tendencia de los iones a difundir en un dirección y, por tanto,

mayor será el potencial de Nernst necesario para evitar esa difusión.

La ecuación de Nernst, se emplea para calcular el potencial de equilibrio para un ión

monovalente a la temperatura corporal normal de 37ºC.

FEM (milivoltios) =

Al utilizar ésta fórmula, se suele suponer que el potencial en el exterior de la membrana

permanece siempre exactamente en cero. El signo del potencial es positivo (+) si el ión

considerado es negativo, y negativo (-) si se trata de un ión positivo.

REPOSO (permeabilidad de la membrana)

Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión

que aparece depende de tres factores:

1.- La polaridad de la carga eléctrica de cada ión

2.- La permeabilidad de la membrana para cada ión

3.- Las concentraciones (C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el exterior (e)

de la membrana

Por tanto, la Ecuación de Goldman se usa para calcular la permeabilidad y las

concentraciones de diferentes sodio, potasio y cloruro.

FEM (milivoltios) = C Na+

i P Na+ + C K

+i P K

+ +C Cl-e P Cl-

C Na +

e P Na+ + C K- e P K

+ + C Cl- i P Cl-

Una célula nerviosa en reposo:

(1) la concentración de potasio es mucho mayor dentro de la célula que fuera de ella,

y el gradiente de la concentración de sodio es el opuesto.

(2) la membrana celular es aproximadamente de 50 a 75 veces más permeable al

potasio que al sodio. Dadas estas características, debe ser evidente que a través de la

membrana se genera un potencial de difusión debido, en gran parte, al movimiento

del potasio por su gradiente de concentración en tal forma que el interior de la célula

es negativo con respecto a la parte externa.

El potencial de la membrana, es igual al potencial de equilibrio del potasio porque la

membrana no es perfectamente impermeable al sodio, y parte de éste se difunde

continuamente por sus gradientes eléctricos y de concentración, agregando así una

cantidad reducida al interior de la célula. Así pues, el potencial de la membrana

medido, al menos en una neurona, está más cerca de -70 mV que del potencial de

equilibrio del potasio que es -90 mV. Una consecuencia importante dé este hecho

consiste en que, dado que la membrana no se halla al nivel del potencial de

equilibrio del potasio, hay una difusión continua de éste hacia la parte externa de la

célula.

3. Interpretar como influyen los estímulos del medio ambiente en la frecuencia de

descarga de la fibra nerviosa

Al aplicar un estimulo a una neurona, esta responde con una serie de cambios

conocidos como impulsos nerviosos, cuya manifestación mas evidente es una

variación del potencial de membrana en reposo.

A este cambio eléctrico, originado en el sitio de estimulación y que se propaga por

toda la célula, se le denomina potencial de acción.

Sin estimulación, los electrodos de registro están detectando el potencial de

membrana en reposo.

Al estimular, los electrodos registran una inversión transitoria de la polaridad de

la membrana.

Durante el potencial de acción ocurre primero una despolarización que lleva

rapidamente a 0 mV el voltaje, seguida de una inversión de la polaridad y

finalmente la repolarización que retorna el voltaje a sus valores de reposo.

El potencial de acción: bases iónicas. Aquí se muestra el corte de una fibra nerviosa

donde se ilustran las diferencias de concentración de iones dentro y fuera del

citoplasma: en estado de reposo (1) el sodio (Na+) tiene mayor concentración fuera

de la célula, mientras que el potasio (K+) es más abundante en el interior de la

célula. Estas diferencias de concentración iónica producen un desequilibrio

eléctrico: el interior de la célula es más negativo que el exterior. Esta

electronegatividad, causada por la presencia de canales iónicos y bombas o

transportadores que mueven los iones de un lado a otro de la membrana, hace que la

célula sea excitable.

Cuando llega el impulso nervioso, la polaridad se invierte pues el Na+ entra

rápidamente a la célula, al tiempo que sale el K+, produciendo una despolarización:

la carga de la membrana pasa de negativa a positiva (2). La repolarización (el

retorno al estado de excitabilidad previo o de reposo) se logra cuando las bombas

membranales, las cuales funcionan por la energía proveniente de la conversión de

ATP en ADP, sacan el Na+ y vuelven a introducir el K+. Éste es el proceso

participante en la excitación. En la inhibición el ion cloro (Cl -) desempeña un papel

importante, aumentando su concentración intracelular.

4. Explique los causas de Potencial

de Membrana en Reposo y la contribución relativa de los diferentes elementos

que participan

Si existe una diferencia de potencial es porque hay una redistribución de cargas no

homogénea.

Las moléculas más importantes en el interior y exterior de las células son: Cl-, Na+,

K+, Ca+, Proteínas, Fosfatos, pero no debe haber la misma concentración dentro

que fuera. Si hubiese la misma, la diferencia de potencial sería igual a cero.

Las proteínas y los fosfatos abundan en el interior de las células y como no pueden

difundir debido a su elevado peso molecular no salen al exterior, lo que explica de

algún modo que el interior sea negativo. Al exterior saldrían los iones positivos (Na,

K), lo que tenderá a igualar las cargas.

A partir de aquí entra en juego un sistema que extrae 3 moléculas de sodio de la

célula e introduce 2 moléculas de potasio y consume ATP. La bomba sodio-potasio

dependiente de ATP. La bomba sodio-potasio siempre está funcionando. Salen más

cargas positivas de las que entran y al final el efecto es que el exterior es más

positivo que el interior.

El Na no va a poder entrar por difusión, ya que la membrana es muy impermeable

para el Na, y el K si va a poder salir por difusión, ya que es 100 veces más

permeable la membrana para el k que para el Na.

Esta diferencia de potencial es debida por:

Proteínas y fosfatos

Acción de la bomba sodio-potasio.

Si no existiese la bomba sodio-potasio, no existiría diferencia de potencial en

reposo.

5. En un eje de coordenadas explique el PMR

Tomemos como ejemplo una membrana que separa soluciones de diferentes

concentraciones y es más permeable a K+ y Cl-, la difusión desigual de iones genera

un potencial de difusión, y de esta manera también un voltaje.

Si a la solución 1 se le añade una sal de K+ cuyo anión (A-) es indifusible a través de

esa membrana, el resultado eléctrico se modifica.

El K+ se mueve entonces de la solución 1 a la 2 por gradiente concentración, generando

un potencial de difusión.

Si el potencial de membrana registrado, no es igual al calculado por la ecuación de

Nernst el ión estará desbalanceado y sus concentraciones variarán, a menos que otras

fuerzas mantengan sus concentraciones estables apesar del desequilibrio electroquímico

de los iones K+ y Na+, sus concentraciones se mantienen estacionarias. Esto se debe al

transporte activo dado por la Bomba Na+/K+ que saca al Na+ de la célula y devuelve al

K+ que se fuga a expensas de la energía metabólica celular.

Si la concentración de K+ extracelular disminuye este tiende a fugarse más y el

potencial aumenta es decir se hiperpolariza.

Si la permeabilidad para el Na+ disminuye, el potencial de membrana se hiperpolariza

al reducirse la entrada de este ión a la célula.

6. Predecir las modificaciones del Potencial de Acción al cambiar las

concentraciones iónicas en el medio extracelular o producirse cambios en la

permeabilidad de la membrana

Canales de sodio y potasio con aperturas de voltaje:

El actor imprescindible para la despolarización y la repolarización de la membrana del

nervio durante el potencial de acción es el canal de sodio con apertura de voltaje. El

canal potasio con apertura de voltaje también desempeña una función importante en el

aumento de la rapidez de repolarización de la membrana. Estos dos canales con apertura

de voltaje se añaden a la bomba de Na+ - K+ y a los canales de escape Na+ - K+.

1.- Canal de sodio con apertura de voltaje e inactivación del canal :

Este canal posee dos puertas, una próxima al exterior del canal, denominado puerta de

activación, y otra próxima al inferior, denominada puerta de inactivación, cuando el

potencial de membrana es de -90 milivoltios. En esta fase, la puerta de activación esta

cerrada, lo que impide la entrada de los iones sodio al interior de la fibra a través de

éstos canales.

1.1.- Activación del canal sodio:

Cuando el potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado de

reposo, elevándose desde -90 mV hacia cero, finalmente alcanza un voltaje, por lo

general situado entre -70 y -50 mV., que provoca un cambio brusco de conformación en

la puerta de activación, llevándola a la posición abierta. Esto recibe el nombre de estado

activo; durante este estado, los iones sodio invaden literalmente el interior a través del

canal, y aumentan la permeabilidad de la membrana al sodio hasta 1500 a 5000 veces.

1.2.- Inactivación del canal de sodio:

El aumento de voltaje que abre a la puerta de activación cierra también a la puerta de

inactivación. Esta puerta, sin embargo, se cierra algunas diezmilésimas de segundo

después de la apertura de la puerta de activación. Es decir, el cambio de conformación

que lleva a la puerta de inactivación a cerrarse es un proceso más lento que el cambio de

conformación que abre la puerta de activación, después de que el canal de sodio ha

permanecido abierto durante algunas diezmilésimas de segundo, la puerta de

inactivación se cierra y los iones sodio ya no pueden pasar al interior de la membrana.

En este momento, el potencial de membrana comienza a recuperarse hacia el estado de

reposo, que es el proceso de repolarización.

2.- Canales de potasio con apertura de voltaje y su activación :

Durante el estado de reposo, la puerta del canal de potasio está cerrada, y los iones

potasio no pueden atravesar este canal hacia el exterior. Cuando el potencial de

membrana se eleva desde -90 mV hacia cero, este cambio de voltaje provoca un lento

cambio de conformación de la puerta que permite una mayor difusión de potasio hacia

el exterior a través del canal. Sin embargo, debido a la lentitud de apertura de estos

canales de potasio, se abren principalmente en el momento en que los canales de sodio

están comenzando a cerrarse debido a la inactivación., la disminución de la entrada de

sodio a la célula y el aumento simultáneo de la salida de potasio desde la misma, se

combinan para acelerar el proceso de repolarización, dando lugar a una recuperación

completa del potencial de reposo de la membrana en unas diezmilésimas de segundo

adicionales.

MODIFICACIONES DEL POTENCIAL ACCIÓN (permeabilidad de la

membrana)

1.- Iones impermeables cargados negativamente (aniones) dentro del axón :

Dentro del axón existen numerosos iones cargados negativamente que no pueden

atravesar los canales de la membrana. Entre ellos se encuentran los aniones de las

moléculas proteicas y de muchos compuestos orgánicos de fosfato, compuestos de

sulfato y otros.

Dado que estos iones no pueden abandonar el interior del axón, cualquier déficit de

iones positivos dentro de la membrana da lugar a un exceso de estos aniones negativos

impermeables. Por consiguiente, ellos son los responsables de la carga negativa en el

interior de la fibra cuando existe un déficit de iones potasio cargados positivamente y de

otros iones positivos.

2.- Ión calcio:

Las membranas celulares de casi todas las células del organismo poseen una bomba de

calcio similar a la bomba de sodio, y el calcio sirve, junto con el ,sodio (o en su lugar)

en algunas células para producir potencial de acción.

Al igual que la bomba de sodio, la bomba de calcio bombea iones de calcio desde el

interior hasta el exterior de la membrana celular creando un gradiente de ión calcio de

unas 10000 veces

Existen además, canales de calcio con apertura de voltaje. Estos canales son ligeramente

permeables a los iones sodio además del calcio; cuando se abren, fluyen iones calcio y

sodio al interior de la fibra. Por tanto, estos canales se denominan también canales de

Na+ - Ca+.

Los canales de calcio son lentos en activarse, precisando 10 a 20 veces más tiempo para

su activación que los canales de sodio. Por lo cual se denominan canales lentos, en

contraste con los canales de sodio denominados canales rápidos

7. Explique las bases iónicas de Potencial de Acción y la secuencia de los eventos

que la determinan

La magnitud del potencial de la membrana en reposo depende de los gradientes de

concentración y de las permeabilidades de las membranas a los iones,

particularmente al sodio y al potasio.

Es evidente entonces que el potencial de acción debe originarse en un cambio

transitorio producido ya en los gradientes de concentración ya en las

permeabilidades de la membrana. En el estado de reposo, la membrana es 50 a 75

veces más permeable a los iones potasio que al sodio.

Así pues, la magnitud y polaridad del potencial en reposo se deben casi

completamente al movimiento de salidas de los iones potasio.

Durante un potencial de acción, se altera notablemente la permeabilidad de la

membrana a los iones sodio y potasio. Durante la fase de elevación del potencial de

acción la permeabilidad de la membrana a los iones sodio sufre un incremento de

600 veces y los iones sodio se precipitan a entrar a la célula, mientras es reducido el

cambio que se opera en la permeabilidad de la membrana al potasio.

La carga positiva que entra a la célula durante este período en la forma de iones

sodio es superior a la que sale en la forma de iones potasio, y por lo tanto decrece el

potencial de la membrana, y finalmente regresa a su polaridad, haciéndose positivo

en el interior, y negativo en la parte externa de la membrana. En esta fase, el

potencial de la membrana se acerca al potencial de equilibrio del sodio sin

alcanzarlo completamente.

Tan sólo uno de cada 100.000 iones potasio que hay dentro de la célula necesita

difundirse para cargar el potencial de la membrana hasta su valor de reposo, y muy

pocos iones sodio necesitan entrar a la célula para causar la despolarización durante

un potencial de acción. Así pues, no hay cambio alguno en los gradientes de

concentración durante un potencial de acción.

Sin embargo, no se restaurara eventualmente el número ínfimo de iones adicionales

que cruzan la membrana con cada potencial de acción, desaparecerían gradualmente

los gradientes de concentración para el sodio y el potasio a través de la membrana

celular. El sistema de transporte activo de la membrana para el sodio y el potasio

impide una acumulación de sodio y una pérdida de potasio. Dicha restauración

ocurre principalmente al terminar el potencial de acción.

En las neuronas los potenciales de acción duran aproximadamente un

milisegundo (0,001 seg).

El incremento que se opera en la permeabilidad al sodio (activación del sodio) cesa

rápidamente (inactivación del sodio). La permeabilidad de la membrana al potasio

aumenta por encima del nivel de reposo.

Se observa la secuencia temporal de estos dos eventos.

Al hacerse más positivo el interior de la membrana y reducirse el impulso de entrada

del sodio, decrece la permeabilidad de éste hacia su valor de reposo, y disminuye

rápidamente la entrada del sodio. Esto por sí solo devolvería el potencial a su nivel

de reposo. La totalidad del proceso se acelera sin embargo, por razón del incremento

simultáneo en la permeabilidad del potasio, la cual hace que una cantidad mayor de

iones potasio salgan de la célula por su gradiente de concentración.

Estos dos hechos, la inactivación del sodio y el incremento de permeabilidad al

potasio permiten a la difusión del potasio ganar nuevamente su predominio sobre la

difusión del sodio, y el potencial de la membrana vuelve rápidamente a su nivel de

reposo. En efecto, mientras la permeabilidad al potasio es superior a lo normal, hay

generalmente una ligera hiperpolarización del potencial de la membrana.

8. En un eje de coordenadas explique el Potencial de Acción con sus respectivos

fases que le dan origen

El potencial de acción es una despolarización rápida (disparo), seguida por

repolarización hasta el potencial de reposo de la membrana. Los sucesos del potencial

de acción en células nerviosas y musculares tienen el siguiente orden:

a. Potencial de Membrana en Reposo: En reposo, el potencial de membrana es

aproximadamente de -70 mV (interior celular negativo). La permeabilidad a K+ es alta y

los canales K+ están casi abiertos por completo, lo cual permite que los iones K+ se

difundan hacia el exterior de la célula y disminuyan el gradiente de concentración

existente. Esta difusión genera un potencial de difusión de K+ que arrastra el potencial

de membrana hacia el potencial de equilibrio de K+. La permeabilidad a Cl-(no

mostrada) también es alta y, en reposo, Cl- se encuentra asimismo cerca de su equilibrio

electroquímico. En reposo, la permeabilidad a Na+ es baja y, por lo tanto, el potencial de

membrana en reposo está lejos del potencial de equilibrio de Na+.

b. Disparo del Potencial de Acción: Una corriente interna, por lo general como

resultado de la propagación de corrientes derivadas de potenciales de acción en sitios

vecinos, causa despolarización de la membrana de la célula nerviosa hasta el umbral, lo

que ocurre aproximadamente a – 60 mV. Esta despolarización inicial provoca una

abertura rápida de las compuertas de activación del canal Na+ y la permeabilidad a Na+

se incrementa con rapidez y llega a ser incluso mayor que la permeabilidad a K+. El

incremento de la permeabilidad Na+ genera una corriente interna de Na+; además, el

potencial de membrana se despolariza hacia el potencial de equilibrio de Na+ , que es de

+ 65 mV, pero sin alcanzarlo.

La tetrodotoxina (toxina de pez resoplador de Japón) y el anestésico local lidocaína

bloquean los canales de Na+ sensibles a voltaje y evitan la aparición de potenciales de

acción en el nervio.

c. Repolarización del Potencial de Acción: El disparo del potencial de acción

termina y el potencial de membrana se repolariza a su nivel de reposo como resultado

de dos respuestas. Primero, las compuertas de inactivación de los canales Na+

reaccionan a la despolarización y se cierran, pero su respuesta es más lenta que la

abertura de las compuertas de activación. Por tanto, luego de un retardo, las compuertas

de inactivación cierran los canales Na+,dando fin al potencial de acción. Segundo, la

despolarización abre canales de K+ y aumenta la permeabilidad de K+ a valores aun más

altos respecto de los de reposo. El efecto combinado del cierre de los canales Na+ y el

incremento de la abertura de los canales de K+ eleva la permeabilidad de K+ a niveles

mucho más altos que la permeabilidad de Na+. Así se produce una corriente de K+ hacia

fuera y la membrana se repolariza.

d. Pospotencial Hiperpolarizante (posdescarga): Durante un breve periodo después

de la repolarización, la permeabilidad a K+ es más alta que en reposo y en potencial de

membrana se aproxima aún más al potencial de equilibrio de K+ (pospotencial

hiperpolarizante). Con el tiempo, la permeabilidad a K+ retorna al nivel de reposo y el

potencial de membrana se despolariza ligeramente, de vuelta al potencial de membrana

en reposo. La membrana está ahora lista, si es estimulada, para generar otro potencial de

acción.

9. Señale y explique las diferentes estímulos que tienen lugar en un ion excitable y

las respuestas que producen cada una de ellas

Estímulo Umbral:

Es aquél que cumple con todos los parámetros mínimos de intensidad y duración. La

intensidad mínima de la corriente estimulante (intensidad de umbral), la cual, al actuar

durante un tiempo determinado, producirá el potencial de acción. La intensidad del

umbral varia con la duración con los estímulos débiles es larga y breve con los

estímulos fuertes.

Estímulo Subumbral:

Es aquel estimulo que no alcanza los parámetros mínimos de intensidad y duración, no

va a desencadenar el potencial de acción; no va haber registro. Los estímulos

subumbrales no producen un potencial de acción, tienen un efecto sobre el potencial de

membrana .Esto puede demostrarse mediante la colocación de electrodos de registro a

una distancia de pocos mm del electrodo estimulante y la aplicación de estímulos

subumbrales de duración fija. La aplicación de tales corrientes con un cátodo da lugar a

un cambio circunscrito del potencial de despolarización el cual sube rápidamente y

decaer de manera exponencial respecto del tiempo.

Estímulo supraumbral:

Es aquel estimulo en el cual sobrepasan los parámetros mínimos de intensidad y

duración; el cual va a provocar un estimulo de masa.

10. Explique con ejemplos las diferencia entre el umbral de excitación y el estimulo

umbral

Los estímulos más débiles que éste tienen el nombre de estímulos de subumbral, y no

inician un potencial de acción.

El primer estímulo, que es más o menos débil, causa una despolarización transitoria y

reducida pero no un potencial de acción. Así pues, la despolarización parcial de una

membrana excitable inicia un potencial de acción tan sólo cuando la fuerza del estímulo

es suficiente para despolarizar el potencial de la membrana hasta un nivel crítico,

denominado potencial de umbral, y tal estímulo se denomina estímulo de umbral.

El umbral, el proceso no depende ya de la fuerza del estímulo. La despolarización

continúa hasta llegar al potencial de acción únicamente porque los cambios operados en

la permeabilidad de la membrana les permiten a los iones sodio difundirse por los

gradientes eléctricos y de concentración que existen a través de la membrana. Son pues

idénticos los potenciales de acción desencadenados ya por estímulos apenas

suficientemente fuertes para despolarizar la membrana en medida mínima que apenas

sobrepasa el umbral, ya por estímulos muy fuertes. Los potenciales de acción, o

aparecen en forma máxima en cuanto los determinan las condiciones electroquímicas

que hay a través de la membrana, o no se dan en absoluto. Puede decirse lo mismo

afirmando que los potenciales de acción son totales o nulos.

Si aplicamos un estímulo de fuerza de umbral a una membrana y volvemos a

estimularla con un segundo estímulo de intensidad de umbral a diversos intervalos

de tiempo después del primero, la membrana no responde siempre al segundo

estímulo. Aunque a la membrana se le apliquen estímulos idénticos, ésta aparece

insensible durante cierto tiempo. Se dice que durante este período la membrana es

refractaria a un segundo estímulo.

El estímulo siguiente lleva el doble de fuerza y causa una despolarización dos veces

superior, pero nuevamente el cambio es transitorio y no desencadena un potencial de

acción. Sólo aumentando todavía más la fuerza del estímulo ocurre un potencial de

acción. Los estímulos de magnitud superior a la de umbral (estímulos de supraumbral)

provocan potenciales de acción, la respuesta del potencial de acción no difiere de la que

sigue al estímulo de umbral. El potencial de umbral de la mayoría de las membranas

excitables es de 5 a 15 mV más despolarizado que el potencial de la membrana en

reposo. Así, si el potencial en reposo de una neurona es de -70 mV, el potencial de

umbral puede ser de -60 mV; para iniciar un potencial de acción en una de tales

membranas, debe reducirse el potencial por lo menos en 10 mV.

Si en lugar de aplicar el segundo estímulo a una intensidad de umbral lo

incrementamos hasta niveles de supraumbral, podemos distinguir dos períodos

refractarios separados asociados con un potencial de acción. Durante el período de 1

milisegundo de la espiga del potencial de acción, un estímulo no producirá una segunda

respuesta de potencial de acción, por fuerte que sea. Se dice que la membrana está en su

período refractario absoluto. A continuación del período refractario absoluto hay un

intervalo durante el cual puede producirse una segunda respuesta de potencial de acción

pero solamente si la intensidad del estímulo es considerablemente superior a la del nivel

de umbral. Esto se conoce como período refractario relativo y puede durar de 10 a 15

milisegundos,  o algo más.

11. Con ejemplos explique la ley del Todo o NadaEl potencial de acción responde a la ley de todo o nada, el potencial para que tenga lugar necesita de

un estímulo liminal que llegue al punto crítico de dispara de esa célula.

a) Despolarización lenta. -70 mv hasta -55 mv

b) Despolarización rápida. - 55 mV hasta +35 mV.

c) Repolarización rápida. + 35 mv 2/3 del descenso

d) Repolarización lenta (hasta - 70 mV)

e) Hiperpolarización. -70 mV hasta - 75 mV.

El potencial de acción se produce o no siendo igual. No se produce si el estímulo no alcanza el punto

crítico de la célula, y si se supera si que hay potencial. La ley se cumple para fibras aisladas, para una

fibra única, pero no se cumple cuando existen múltiples fibras nerviosas (axones)

12. Con esquemas explique la diferencia entre el Potencial de difusión y el

Potencial de equilibrio

Potenciales de equilibrio: supóngase que una membrana selectivamente permeable

separa los dos compartimientos de tal manera que puede pasar el potasio mientras no lo

logran el sodio ni el cloruro. En tal caso, todo el sodio permanecerá en el lado 1, y parte

del potasio, difundiéndose por su gradiente de concentración, se agregará a él; el lado 1

se hará relativamente positivo. En contraste con los ejemplos anteriores, este potencial

de difusión no desaparecerá con el tiempo, y será de mayor magnitud, dependiendo ésta,

en sus dimensiones reales, del gradiente de concentración para el potasio.

El gradiente de concentración, que es la causa de la difusión neta de las partículas de

una región de mayor concentración a otra de menor concentración, se denomina fuerza

de concentración.

Para desplazar dicha fuerza el potasio del lado 1 al 2, y al hacerse el lado 1 cada vez

más positivo, empieza la diferencia de potencial eléctrico en sí misma a influir en el

movimiento de las partículas de potasio cargadas positivamente; son atraídas por la

carga relativamente negativa del lado 2 y repelidas por la carga positiva del lado 1. Esta

atracción que obedece a una diferenció en la carga eléctrica (o rechazo debido a la

similitud de carga) es la fuerza eléctrica. Mientras la fuerza de concentración que

lleva el potasio del lado 2 al 1 sea mayor que la fuerza eléctrica que procede en

dirección opuesta, habrá movimiento neto de potasio del lado 2 al 1, y aumentará la

diferencia de potencial. El lado 1 se hará más y más positivo hasta igualarse la fuerza

eléctrica que se opone a la entrada del potasio con la fuerza de concentración que

favorece dicha entrada.

El potencial de la membrana en que se iguala

la fuerza eléctrica con la fuerza de

concentración, en cuanto a magnitud, y se le

opone en cuanto a dirección, se denomina

potencial de equilibrio. Al nivel del potencial

de equilibrio no existe movimiento iónico neto

porque las fuerzas que operan sobre ellos están

exactamente equilibradas.

Puede verse que el valor del potencial de

equilibrio para cualquier ion depende del

gradiente de concentración para ese ion a través

de la membrana; si son iguales las concentraciones de los dos lados, la fuerza de

concentración será cero, y el potencial eléctrico requerido para oponérsele será también

cero. Mientras mayor es el gradiente de concentración tanto mayor es el potencial de

equilibrio. Usando concentraciones de potasio típicas de las neuronas y liquido

extracelular, el potencial de equilibrio para el potasio se acerca a los 90 mV, siendo

negativo el interior de la célula en relación con la parte externa.

Si se reemplaza la membrana que separa los lados 1

y 2 con otra que sea permeable tan sólo al sodio, el

flujo neto inicial del sodio cargado positivamente irá

del lado 1 al 2, y éste se hará positivo. Este

movimiento del sodio hacia el gradiente de

concentración recibe la oposición de la fuerza

eléctrica generada por el movimiento. Se logrará un

potencial de equilibrio para el sodio con el lado 2

positivo respecto del lado 1, punto en el cual cesará

el movimiento neto. Para las neuronas, el potencial

de equilibrio del sodio es de 60 mV, siendo

positiva la región interna. Así pues, la dirección del potencial de difusión a través de la

membrana la determinan tanto las propiedades de la permeabilidad de la membrana

como la orientación de los gradientes de concentración. Dado que éstos son diferentes,

cada especie iónica tiene un potencial de difusión diferente de los de otras especies

iónicas.

Potenciales de difusión : Dado que nos estamos ocupando de dos soluciones de

composición iónica diferente, y que por el momento

pasamos por alto la naturaleza de la membrana que las

separa, considérese la forma en que interactúan las

soluciones. La Figura presenta dos soluciones diluidas

de cloruro de sodio, la del lado 1 con una

concentración de 0,1 M, y la del lado 2 con una

concentración de 0,01 M. La barrera que separa las

soluciones es extremadamente permeable a todas las

especies iónicas. Tanto el sodio como el cloruro están

más concentrados en el lado 1, y han de difundirse por

sus gradientes de concentración desplazándose del lado 1 al lado 2. Sin embargo, la

movilidad del cloruro, esto es, la facilidad con que puede desplazarse a través de la

solución es aproximadamente un 50 por ciento mayor que la del sodio; de este modo, el

cloruro se desplazará hacia el lado 2 más rápidamente que el sodio, y el lado 2 llegará a

estar, por lo menos de manera transitoria, ligeramente cargado en forma negativa, con

relación al lado 1. Este gradiente eléctrico se debe a la difusión diferencial de las

partículas cargadas de la solución, y se denomina potencial de difusión.  El potencial

desarrollado por un sistema como el de la figura se desaparecerá con el tiempo, al

igualarse las concentraciones de sodio y de cloruro en los lados 1 y 2.

¿Qué sucedería en la unión de los lados 1 y 2,

si el lado 1 contuviera una solución de 0,15 M

de NaCI (similar al líquido extracelular) y el

lado 2 contuviera 0,15 M de KCI (similar al

líquido intracelular) (Figura 6-6)?

Nuevamente pasamos por alto la membrana

que separa los dos compartimientos. Las

concentraciones de cloruro de los dos lados

son iguales, no así las de sodio y potasio. La

movilidad del potasio, como la del cloruro, es aproximadamente un 50 por ciento mayor

que la del sodio; de esta manera, el potasio ha de difundirse por su gradiente de

concentración más rápidamente que el sodio, esto es, la carga positiva abandonará

inicialmente el lado 2 con rapidez superior a la de su entrada, y el lado 2 se hará

eléctricamente negativo con respecto al lado 1. De nuevo, con el tiempo se alcanzará el

equilibrio y desaparecerá la diferencia de potencial.

13. Define con esquemas los diferentes tipos de Periodo Refractario

PERÍODOS REFRACTARIOS: Limitan el número de potenciales de acción que

puede producir una membrana excitable en determinado período de tiempo, es decir,

cuando una célula acaba de ser estimulada y acaba de generar un potencial de acción, el

potencial de acción inmediatamente no puede generar otro.

Los mecanismos responsables de los períodos refractarios se relacionan con los

mecanismos de la membrana que alteran la permeabilidad al sodio y al potasio.

Absoluto: período de tiempo inmediatamente después de un potencial de acción en

donde no hay respuesta independientemente de la intensidad del estímulo que se le

aplique.

El período refractario absoluto corresponde al período de cambios de permeabilidad al

sodio, y el período refractario relativo corresponde, en líneas generales, al período de

incremento a la permeabilidad al potasio.

Relativo: período de tiempo después del período absoluto en donde si que hay

respuesta pero sólo si se le aplica una intensidad de estímulo por encima del umbral de

excitación de la célula.

14. Determine el Potencial de equilibrio para los iones Na+, K+ , Cl+

IÓNCONCENTRACIÓN POTENCIAL

DE EQUILIBRIO

Medio Intracelular

Medio Extracelular

Na+

K+

Cl-

140

14

4

4

142

120

- 94 mV

+ 61 mV

- 90 mV

-70

-60

0

+35

Tiempo

Período Refractario absoluto

Período Refractario relativo

PosdepolarizaciónPeríodo de Adhesión latente

Poshiperpolarización

15. En un eje de coordenadas señale el potencial de equilibrio para los iones Na+,

K+ , Cl+

Los potenciales de equilibrio para los iones Na+, K+ Y Cl- se muestran en el

siguiente eje de coordenadas:

16. Explique la utilidad de la Ecuación de Nernst y la Ecuación de Goldman

La fuerza electroquímica que lleva a un ión cruzar la membrana es la diferencia entre el

potencial de reposo y el potencial de equilibrio del ión. El potencial de equilibrio para

un ión es el potencial en el que no hay un flujo neto de iones a través de la membrana.

Se puede calcular el potencial de equilibrio para iones individuales usando la ecuación

de Nernst, o para varios iones con la ecuación de Goldman.

Ecuación de Nernst:

FEM (milivoltios) = ± 61 log Concentración Interior_

Concentración Exterior

Donde:

FEM: Fuerza Electromotriz

(+): Si ión que difunde de adentro hacia fuera de la membrana es negativo

(-): Si es ión positivo

Ecuación de Goldman:

K+ Cl- Na+

+61

PE

-90-94

Iones

FEM (milivoltios) = - 61 log CNa+

i . PNa+ + C K

+i . PK

+ + C Cl-i . PCl

-

CNa+

e . PNa+ + CK

+e . PK

+ + CCl+

e . PCl+

En esta se toma en cuenta las concentraciones y permeabilidad relativa de (P) del K+,

Na+ y Cl-.

17. Señale y explique los diferentes mecanismos de propagación del Potencial de

Acción

El mecanismo de propagación del potencial de acción se basa en la formación de

circuitos locales de flujo de corriente entre el área despolarizada de la membrana y

áreas adyacentes en reposo.

En las neuronas, los potenciales de acción se generan en el cono axonal y se propagan

unidireccionalmente (ortodrómicamente, del cuerpo neuronal al terminar axónico)

debido a que van dejando atrás una zona en período refractario.

El potencial de acción no viaja en sí

mismo a lo largo de la membrana; más

bien cada potencial de acción

desencadena otro nuevo en un área

adyacente a la membrana, mediante un

flujo local de corriente. El potencial de

acción original suministra el estímulo

eléctrico que despolariza el nuevo sitio

de la membrana hasta pasar apenas su

potencial de umbral. Una vez que esto ha

sucedido, el sitio de activación del sodio

en el nuevo sitio de la membrana hace el

relevo, y ocurre allí un potencial de

acción. Una vez despolarizado el nuevo

sitio hasta el nivel de umbral, el potencial

de acción generado allí depende

únicamente de los gradientes electroquímicos y de las propiedades de la permeabilidad

de la membrana en el nuevo sitio. Dado que estos factores son idénticos a los que

intervinieron en la generación del potencial original, el nuevo potencial de acción es

virtualmente idéntico al original. Este es un punto importante porque significa que al

pasar la señal a lo largo de la membrana no se presenta distorsión alguna; la señal

(potencial de acción) que llega a la terminación de la membrana es exactamente idéntica

a la inicial.

Síganse los pasos en la propagación del potencial de acción, concentrándose

inicialmente en el área sombreada de la Figura 6-17. Por el momento pásese por alto la

pregunta acerca de la forma en que se inició el primer potencial de acción, y empiécese

con el hecho de que la permeabilidad al sodio ha cambiado de tal manera que el sodio se

precipita a entrar a través de la membrana haciendo que el interior de la célula llegue a

ser relativamente más positivo, y la parte externa más negativa (Figura 6-17A y B).

Observando el fenómeno en fracciones mínimas de tiempo, podemos suponer que en

este primer instante el resto de la membrana celular está en su potencial normal de

reposo; según esto, el área sombreada de la membrana tiene un potencial eléctrico

diferente del de las áreas adyacentes. Las cargas similares se atraen y las diferentes se

repelen; por lo tanto, la corriente (definida como flujo de carga positiva) fluye

alejándose de la región activada de la membrana a través del citoplasma (Figura 6-17 C)

en dirección de la región activada a través del líquido extracelular (Figura 6-17C y D).

¿Cuál es el efecto de estos flujos locales de corriente en las regiones todavía no-

excitadas de la membrana adyacente al área sombreada? La adición de carga positiva al

interior de la célula y la sustracción de carga positiva de la parte externa disminuyen la

diferencia de potencial a través de la membrana; esta despolarización inicial, debida al

flujo local de corriente, actúa como estímulo para desencadenar un potencial de acción.

Mientras tanto, en el sitio original de la membrana está ocurriendo la inactivación del

sodio, y está creciendo la permeabilidad al potasio de tal manera que se está

repolarizando la membrana. Estos procesos se repiten hasta que se alcanza la

terminación de la membrana.

Los pasos ilustrados en la Figura 6-17C y D son ejemplos de flujo local de corriente.

Observemos más detalladamente este proceso. Nótese que como en todos los sistemas

biológicos, la corriente es llevada por iones tales como K+, Na+, Cl-, y HC03-. Por

convención, la dirección del movimiento de losiones positivos se designa por la

dirección del flujo de la corriente, pero ciertas partículas cargadas negativamente

pueden moverse, como de hecho sucede, en dirección opuesta.

El cambio en la carga eléctrica o potencial, sin embargo, pasa de un punto a otro mucho

más rápidamente de lo que los iones se mueven entre estos dos mismos puntos. Como

mejor puede entenderse esto es considerando el movimiento del agua a través de un

tubo lleno de agua.

18. Explique los factores que modifican la velocidad de propagación del Potencial

de Acción

La velocidad con que se transmite por la membrana un potencial de acción depende del

diámetro de la fibra y del hecho de tratarse, o no, de una fibra mielinizada. Mientras

mayores el diámetro de la fibra tanto más rápida es la transmisión de los potenciales de

acción, ya que una fibra

gruesa ofrece menos

resistencia al flujo de

corriente local; en

consecuencia, las regiones

adyacentes de la membrana

alcanzan más rápidamente el

umbral.

La mielinización es el

segundo factor que influye

en la velocidad de la

propagación. La mielina es

una cobertura lípida presente alrededor de la mayoría de las membranas nerviosas. La

mielina aísla eléctricamente la membrana dificultándole a la corriente fluir entre los

compartimientos de los líquidos intra y extracelular. En efecto, reduce "el escape de la

manguera"; durante el flujo de la corriente local pasa menos corriente a través de la

sección de la membrana cubierta por mielina de tal manera que hay un cambio menor en

el gradiente del voltaje a lo largo de la fibra.

Los potenciales de acción no ocurren a lo largo de las secciones de la membrana

protegidas por mielina; ocurren tan sólo donde el revestimiento de la mielina se

interrumpe (sitios que se denominan nudos de Ranvier), donde la membrana queda

expuesta al líquido extracelular. Por lo tanto, el potencial de acción parece saltar de un

nudo al siguiente al propagarse a lo largo de la fibra mielinizada, y por tal razón dicho

método de propagación se denomina conducción saltatoria, del latín saltare, saltar. La

membrana de nudos adyacentes al nudo activo llega al umbral en menos tiempo y sufre

un potencial de acción más rápidamente que si no hubiera mielina. La velocidad de

propagación de los potenciales de acción en fibras mielinizadas de gran diámetro puede

superar las 250 mi/hora.

19. Clasificación de la fibras nerviosas según la velocidad de conducción

Las fibras nerviosas según la velocidad de conducción se clasifican en fibras nerviosas

mielinicas y fibras nerviosas amielínicas.

20. Señale y explique las razones por las que en las fibras mielínicas, la velocidad

de conducción de Potencial de Acción es mayor con relación a las amielínicas

En las neurona amielínicas la propagación es punto a punto no saltoria. La conducción

saltoria es mas rápida porque concentra los flujos de corriente de un solo punto; además

como en la conducción saltoria solo ciertas partes de la membrana desarrollan el

potencial de acción; es menos la entrada de sodio a la célula y menor la fuga de potasio.

El potencial de acción se propagará por toda la membrana de la célula si está en

condiciones normales. Si hay alguna dificultad no se propagará. Es la ley del todo o

nada.

La conducción saltatoria de las fibras mielinizadas:

Aumentan la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos de 5 a 50 veces.

- ahorro de energía

Un factor importante que afecta la velocidad de propagación es el diámetro del axón; las

fibras más gruesas conducen el potencial de acción a mayor velocidad que aquellas

delgadas. Ello se debe a que mientras mas gruesa es la fibra, menor es su resistencia

eléctrica.

21. Señale algunas sustancias que bloquean los potenciales de membrana

Existen factores estabilizadores de membrana, capaces de reducir la excitabilidad

Concentración elevada de iones calcio en el líquido extracelular, reduce la

permeabilidad de la membrana a los iones sodio.

Anestésicos locales como: procaína, tetracaína.

BIBLIOGRAFIA

o Guyton- Hall Tratado de Fisiología Médica. Décima Edición. Editorial McGraw-

Hill/Interamericana 2000.

o Ganong, W. Manual de Fisiología Médica. 18ava ed. Ed. El Manual Moderno.

México 1998.

o www.google.com