Sexo y sistemas de reproduccinEcologa Molecular Clase 6 Poblaciones no panmcticas

Antes, la vida era fome

Antes, la vida era fome

En el principio, la vida era fome hasta que alguien invent el Sexo

SexoEl sexo esta generalmente asociado a la reproduccinQu es el sexo?Porque el sexo?Consecuencias dejar de tener sexo?

En Eucariontes tambin...Fusin de micronucleos en ParameciaSexo Reproduccin

R. asexuadaR. sexuadaSolo las hembras producen descendientes.

Si cada hembra produce 2 crias, entonces:

Costos?Costos y ventajas de la reproduccin sexuada

Ventajas de la reproduccin sexuada?

Poblacin asexuadaPoblacin sexuada

Population sizeEn sistema clonal, la nica fuente de variabilidad es la mutacin, la que se acumula, reduciendo rpidamente el fitness de la poblacinEl trinquete de Muller

Ventajas a corto plazo?Tangled Bank Red Queen

Sexo: fuente de variabilidad a travs de la reorganizacin del genoma

RECOMBINATION

A- segregacin al azar

B- entrecruzamientoGenera nuevo genotipos multilocus

Las fuerzas evolutivasSeleccin naturalDeriva genticaFlujo gnicoPool gnicoMutacionesFactores que cambian las frecuencias gnicas en las poblaciones

PanmixiaA la generacin 2 ? Bajo la hiptesis de apareamiento aleatorio : d = p h = 2pq r = q

Frecuencias al equilibrio de Hardy-WeinbergA la generacin 1: AA d, Aa h, aa r

d+h+r=1 p=d+h/2 q=r+h/2

Evolucin de las frecuencias allicas ?p' = d'+h'/2 = p+2pq/2 = p+pq = p(p+q) = pq' = r'+h'/2 = q+pq = q

Entonces: p y q son constantes baja la hiptesis de ausencia de fuerza evolutiva y de un rgimen de reproduccin al azar

Equilibrio de Hardy-Weinberg

Autofecundacin

AutofecundacinAA AAAB 1/4 AA, 1/2 AB, 1/4 BBBB BB

gentica mendeliana de un heterocigoto

Ax=50%By=50%Ax=50%AA25%AB25%By=50%BA25%BB25%

Autofecundacin

Generation 1Generation 2Generation 3Generation 4A1A1HomozygoteA1A2Heterozygote100%100%100%25%25%50%50%02550Frequency of genotypes25%25%100%100%100%A2A2Homozygote75100

Las frecuencias allicas son constantes !Evolucin de las frecuencias allicas

Solo cambian las frecuencias genotpica !Evolucin de las frecuencias genotpicas

Las fuerzas evolutivasSeleccin naturalDeriva genticaFlujo gnicoPool gnicoMutacionesFactores que cambian las frecuencias gnicas en las poblacionesSistema de reproduccinNO

?

50%50%100%100%0%CC = 0CC = 0,575%100%100%0%75%CC = 0,75(0,25)(0,25)(0,50)(0,375)(0,375)(0,25)(0,125)(0,4125)(0,4125)F = 0F = 0,5F = 0,75El coeficiente de Consanguinidad (CC) es la probabilidad de que dos alelos en un locus seleccionado al azar sean idnticos por descendencia.

Detalle de como calcular F en la diapo anterior:50% de la progenie de AA es Consangunea (contiene alelos idnticos por descendencia). Esto representa: 0.5 x f(AA) es decir 50% de la fraccin de genotipos AA de la poblacin parental, es decir 0.5 x 0.25Adems tenemos a 25% de la fraccin parental heterocigota que produce individuos AA todos consanguneos: 0.25 x f(AB) = 0.25 x 0.50

Entonces, en total, tenemos como fraccin de la generacin F1 que contiene individuos AA consanguneos:F = 0.5 f(AA) + 0.25 (fAB)Lo mismo para individuos BB: F = 0.25 f(AB) + 0.5 f(BB)

En total, la fraccin de la F1 que es consangunea es :0.5 x 0.25 + 0.25 x 0.50 + 0.25 x 0.50 + 0.5 x 0.25 = 0.5 = FF es entonces la fraccin de la poblacin que es consangunea.Equivale a decir que el coeficiente promedio de consanguinidad de los individuos de F1 es F = 0.5

Rgimen de reproduccin mixtoUna fraccin s de la poblacin se reproduce por autofecundacin

Una fraccin (1-s) se reproduce por fecundacin cruzada

Supongamos adems que la fraccin que se reproduce por fecundacin cruzada este en panmixia

Intutivamente : - autofecondacion hace disminuir h = f(Aa)- panmixia reincorpora 2pq Aa Entonces 0 < hobs < 2pq para 0 < s < 1

Efecto sobre la estructura genotpica?

Definamos FIS como un deficit en heterocigotos con respeto a lo esperado bajo Hardy-Weinberg

Estructura genotpica en un rgimen de reproduccin parcialmente consanguneo AAaaAa

Cul es la relacin entre FIS y la tasa de autofecundacin s?

Al equilibrio

Como varia FIS ?

Si s = 0 (panmixia) : Fis = 0Si s = 1 (autogamia) : Fis = 1

Graph2

0

0.0526315789

0.1111111111

0.1764705882

0.25

0.3333333333

0.4285714286

0.5384615385

0.6666666667

0.8181818182

1

s, tasa de autofecundacin

Dficit en htrozygotes

Fis en funccin de s

Feuil1

00

0.10.0526315789

0.20.1111111111

0.30.1764705882

0.40.25

0.50.3333333333

0.60.4285714286

0.70.5384615385

0.80.6666666667

0.90.8181818182

11

Feuil1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

s, tauxd'autofcondation

Dficit en htrozygotes

Fis en fonction de s

Feuil2

Feuil3

Barrett & Harder (1996) Ecology and evolution of plant mating.TREE 11(2): 73-79.OCURRENCIA DE AUTOFECUNDACION EN PLANTAS

Cul es el problema con la consanguinidad ?

Effets de la consanguinit sur la mortalit juvnile de populations captives de mammifres Adapt de Ralls et Ballou 1983

DEPRESIN DE CONSANGUINIDAD EN HUMANOS

DEPRESIN DE CONSANGUINIDAD EN AVES

DEPRESIN DE CONSANGUINIDAD EN PLANTASAutofecundacin mayoritariaFecundacin cruzada mayoritariaHusband & Schemske (1996) Evolution

Dos hiptesis alternativas para explicar la depresin de consanguinidadDominancia: Depresin de consanguinidad causada por la expresin de mutaciones deletreas en genotipos homocigotos.

Heterosis: Los homocigotos tienen un valor adaptativo inferior en promedio a los heterocigotos, pero la consanguinidad aumenta sus frecuencias

DominanciaGenotipoFenotipoPob panmictica98,01%q = 0.011,98%0.01%Pob CI = 0.598,34%1,32%0.34%

HeterosisGenotipoFitnessPob panmictica0.250.500.25Pob CI = 0.50.330.340.338108p = q = 0.5W = 0.25x8 + 0.5x10 + 0.25x8 = 9W = 0.33x8 + 0.34x10 + 0.33x8 = 8.67

Autofecundacin y fecundacin cruzada en el ofiuro incubante Amphipholis squamata

AMPHIPHOLIS SQUAMATA Especie incubante Hermafrodita simultnea Distribucin mundial

AMPHIPHOLIS SQUAMATA TestculosBolsas de incubacinJuvenil incubado

Utilizacin de la tcnica de RAPDs como huellas genticas para comparar los patrones de bandas entre los adultos y sus cras incubadas en el disco.Cul es el modo de reproduccin de Amphipholis squamata?

Isla GrandeIsla PequeaSitios de estudio : Islas Medes, Catalua

ADULTOJUVENILES600 bp 300 bp DNA weightMarker (100 bp) Comparacin de los patrones de bandas entre un adulto y sus 13 cras

10 de los juveniles muestran un patrn idntico ADULTOJUVENILESDNA weightMarker (100 bp) Patrones idnticos600 bp 300 bp

Existencia de fecundacin cruzada ADULTOJUVENILESDNA weightMarker (100 bp) Autofecundacin?

AJJJADULTOJUVENILESOtros casos

Nmero de juvenilesAdultos321113212210802468101214A03A04A05A07A08A09A11A12A15Comparacin adultos-juveniles en 9 casos

Diversidad de los patrones de bandas en adultos

Estimated FIS values were of 0.532 0.014

s = 0.69Estimacin de s a partir de Fis

Como interpretar un Fis significativo?Sistema de reproduccinEfecto WahlundSeleccinAlelos nulos

Sex versus asex

Consecuencias de tcnicas de cultivo: Domesticacin de Gracilaria chilensisEspecie cultivada principalmente por tcnicas artesanales de propagacin vegetativaSex versus asexGuillemin et al. 2008 Evolution

Variacin de Fis con el agrupamiento de las muestrasFis = 0Random matingFis > 0

Genetic differentiationCultivosPoblaciones Naturales de rocaPooling scaleFis always < 0Asexual reproduction Fis = 0, Random mating occurs at a distance < at 5 km Fis > 0, Genetic differentiation at scale larger than 5km, Isolation by distance? Fis < 0, Asexual reproduction in farmsMarcador = Microsatelites

Perdida de diversidad gentica en los cultivos? Ao : nmero de alelosHo : heterocigocidad observadaHe : heterocigocidad esperada bajo HW No differences between farms and natural populations for classical estimates of genetic diversity (He, Ao) not adapted in case of vegetative multiplication

Heterozygote excess in farms (Ho>He Fis

Genets versus Ramets versus Genotipos Repetidos

Genets versus Ramets versus Genotipos RepetidosFisFisSin duplicadosD %Genotipos unicos

GD %Genets unicos

rdrdSin duplicados

Clonalidad permite:

Fijacin de genotipos heterocigotos Selection and clonality leads to fixed heterozygocity(High He and Ao) Fuerte prdida de genotipos en los cultivos

Many individuals share the same genotype in a farm MAULLIN(Pop Nat)

Grfico8

1

1

1

1

1

1

1

1

3

4

1

1

1

1

1

1

1

2

1

1

1

1

2

2

2

2

3

1

1

1

(1) 2.34% (1) 2.34%

Coquimbo

1

1

1

56

(1) 2.34% (1) 2.34%

Coquimbo

Hoja1

N de gnotype(Nb observ) % observ dans les diffrentes populations

Cultivos ma.La HerraduraQuillapeLos MolinosMaullinCultivos ma.La HerraduraQuillapeLos MolinosMaullin

1(1) 2.34%1

2(1) 2.34%1

3(1) 1.7%(1) 2.34%11

4(1) 2.34%1

5(3) 5%(18) 42%318

6(3) 7%3

7(3) 7%3

8(2) 4%(17) 39%217

9(1) 2.5%1

10(1) 2.5%1

11(1) 2.34%1

12(1) 2.34%1

13(1) 2.34%1

14(1) 2.34%1

15(3) 7%3

16(4) 9.5%4

17(1) 2.34%1

18(1) 2.34%1

19(1) 2.34%1

20(36) 69%(1) 2.34%361

21(1) 2.34%1

22(6) 11%6

23(2) 4%(1) 2.34%21

24(3) 6%3

25(1) 2%(1) 2.34%11

26(2) 5%2

27(2) 4%2

28(1) 2.34%1

29(1) 2.34%1

30(1) 1.7%

31(1) 2.34%11

32(1) 2.34%1

33(2) 5%2

34(2) 5%2

35(2) 5%2

36(2) 5%2

37(3) 7%3

38(1) 1.7%1

39(1) 2.34%1

40(58) 95%(56) 94.9%5856

41(1) 2.34%1

42(1) 2.34%1

(total = 100%)(61) 100%(59) 100%(52) 100%(43) 100%( 42) 100%

Hoja1

3

58

(1) 2.34% (1) 2.34% (1) 2.34% (1) 2.34%

Hoja2

Hoja2

3

58

(1) 2.34% (1) 2.34%

Caldera

Hoja3

2

36

6

2

3

1

2

(1) 2.34% (1) 2.34%

Quillaype

18

3

3

17

1

1

(1) 2.34% (1) 2.34%

Los Molinos

1

1

1

1

1

1

1

1

3

4

1

1

1

1

1

1

1

2

1

1

1

1

2

2

2

2

3

1

1

1

(1) 2.34% (1) 2.34%

Maullin

1

1

1

56

(1) 2.34% (1) 2.34%

Coquimbo

Consecuencias de la clonalidad sobre la reproduccin sexualFertilidadPoblaciones naturales (sexuales)Poblaciones cultivadas (asexuales)Explica (en parte) porque tan pocas especies diploides hacen reproduccin clonal mayoritaria

Sistema de reproduccin y especiacin:El caso de Fucus

F. spiralisF. vesiculosusF. serratus3 especies con amplia sobreposicin de reas de distribucinSistema de reproduccin y especiacin:El caso de Fucus

F. spiralishermaphroditicF. spiF. veshigh on the shorelow on the shore

F. vesiculosusdioeciousF. spiF. veshigh on the shorelow on the shore

sympatryF. spiF. veshigh on the shorelow on the shoreparapatryparapatryDistribucin vertical (sobre el intermareal) con una estrecha zona de sobreposicin de las 2 especies

Analysis based on 7 microsatellite loci

Bayesian Analysis based on 7 microsatellite lociGenome of F. vesiculosusGenome of F. spiralisParapatric quadrats F. vesiculosusParapatric quadrat F. spiralisSympatric quadrats

Genome of F. vesiculosusGenome of F. spiralis4 hybrids / 124 inds in parapatry7 hybrids / 46 inds in sympatryBayesian Analysis based on 7 microsatellite loci

Bayesian Analysis based on 7 microsatellite loci

26% of Fves descend from a Fspi mother Introgression of F. vesiculosusHbridos Fspi x Fv son mayormente hijos de una madre Fspi

Chloroplast haplotypeNuclear genotypeNb of individualsF. spiF. vesF. spiralis65100%0F. vesiculosus8426%74%

F. spiF. vesF. vesiculosus produce 10 veces ms espermios que F. spiralis (Vernet & Harper, 1980; Billard et al., 2005)

Evolucin de ciclos de vida y alternancia de generacionesModelos genticosModelos ecolgicosMuchos modelos teoricos...Muy poca evidencia emprica

****************************************************************************************************************************************