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Unidad 1 - Sistema Nervioso

1.1 El tejido nervioso

1.1.1 La neurona

La funcin sustancial del sistema nervioso es mantener la homeostasis del organismo respondiendo rpidamente a los estmulos del medio externo o interno a travs de la generacin de impulsos nerviosos. Su clula fundamental es la neurona, cuyos componentes son: dendritas, soma o cuerpo, axn y terminales sinpicas. Las dendritas y el soma (cuerpo o pericarin) le permiten captar los estmulos; el soma adems, contiene el ncleo y la mayora de organelos responsables de la maquinaria metablica de la clula, como mitocondrias y ribosomas; el axn conduce el impulso nervioso y las terminales sinpticas se encargan de transmitir el impulso nervioso a otra clula, que puede ser otra neurona, o algn tipo diferente de clula como una clula muscular o una clula glandular.

Figura 1. La Neurona

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1.1.2 La gla

Las clulas que le confieren proteccin y sustento metablico a la neurona constituyen lo que en conjunto se denomina neurogla. Est conformada por: astrocitos, oligodendrocitos, microcitos, ependimocitos, anficitos y clulas de Schwamm. El astrocito se denomina as por su forma estrellada; aspecto que resulta de las prolongaciones que se desprenden de su cuerpo y que envuelven y abrazan, por un lado al capilar sanguneo y por el otro, a la neurona. Esto le permite formar la barrera hematoenceflica, que dificulta el paso de sustancias txicas hacia la neurona. Esta barrera est formada por tanto, por: el endotelio capilar (con su respectiva lmina basal), la membrana de los podocitos (prolongaciones del astrocito), el intersticio (sustancia intercelular), la membrana del podocito en contacto con la neurona y la membrana neuronal. El microcito es una clula con funciones fagocticas. El oligodendrocito es una clula cuyas prolongaciones, formadas por sustancia lipdica, forman una vaina denominada mielina, que envuelve los axones y que en conjunto se denomina sustancia blanca. No todos los axones quedan mielinizados.

Figura 2a. Relacin entre la glia y los pericariones en el sistema nervioso central (SNC).

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Figura 2b. Relacin entre la glia y los axones en el SNC.

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1.1.3 El epndimo

La mayor masa de sistema nervioso se encuentra alojada en el interior de la bveda craneana o de la columna vertebral formando lo que se denomina neuroeje o sistema nervioso central. La parte de tejido nervioso que se encuentra por fuera de ste corresponde al sistema nervioso perifrico. En el centro del neuroeje est el canal central, tapizado por un epitelio: el epndimo, cuyas clulas, los ependimocitos, estn fuertemente adheridas entre s formando una capa o estrato, cuyas microvellosidades apicales ayudan a detectar los cambios qumicos del fluido que baa la luz del canal central; el lquido cefaloraqudeo.

Figura 3. El epndimo.

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1.1.4 El anficito

Los acmulos de cuerpos neuronales en el sistema nervioso perifricos forman los ganglios. La gla del ganglio est conformada por anficitos, clulas pequeas que rodean los cuerpos neuronales. Un estroma de tejido conectivo separa los las clulas neuronales de los ganglios, confirindole sostn y proteccin.

Figura 4. Anficitos, ganglio perifrico.

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1.1.5 Clula de Schwann

Son clulas que forman la mielina del sistema nervioso perifrico. Envuelven los axones de neuronas cuyos cuerpos se encuentran en el ganglio. Cumplen una funcin similar a los oligodendrocitos en el sistema nervioso central. Esa envoltura de la clula de schwann forma el neurilema del axn. Una sola clula de schwann puede envolver varios axones no mielinizados o puede, en el caso de los axones mielinizados, formar varios pliegues completos alrededor del axn.

Figura 5a. Formacin de la vaina de mielina.

Figura 5b. Fibras amielnicas.

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1.1.6 Tipos de neuronas

En la neurona tpica, la neurona multipolar, se identifican claramente sus componentes morfolgicos y funcionales: dendritas, soma, axn y terminal sinptica (Figura 1). Del axn de la neurona multipolar pueden desprenderse varias colaterales con sus respectivas terminales sinpticas (telodendrones) que se ramifican finalmente en botones sinpticos, los fragmentos celulares que hacen contacto con otra clula. Un buen nmero de neuronas tienen formas diferentes (Figura 6): las neuronas bipolares presentan dos axones que forman un eje con el cuerpo, estn presentes, entre otras regiones, en el epitelio olfatorio y en la retina. Las neuronas unipolares tambin poseen dos axones pero su ncleo est por fuera del eje que forman entre s esos axones; son propias de los ganglios sensoriales. Las neuronas anaxnicas parecieran poseer nicamente dendritas y soma; son frecuentes en el cerebelo.

Figura 6. Tipos de neuronas.

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1.2 El impulso nervioso

1.2.1 Sinapsis

La transmisin de la informacin de una neurona a otra neurona u otro tipo de clula se hace a travs de contactos denominados sinapsis. Las sinapsis pueden ser qumicas (la mayora) o elctricas. La sinapsis se compone de la terminal presinptica, la hendidura sinptica y la terminal postsinptica. La terminal presinptica contiene las vesculas sinpticas que alojan en su interior las sustancias qumicas claves del proceso sinptico: los neurotransmisores. Cuando el impulso nervioso llega a la terminal presinptica, el resultado es la movilizacin de las vesculas sinpticas hacia la membrana de la terminal presinptica, para la liberacin del neurotransmisor hacia la hendidura sinptica hasta que ste alcanza finalmente la terminal postsinptica. All reacciona de modo especfico con una molcula protica de membrana: el receptor, de lo que resultan cambios qumicos o de potencial elctrico en la membrana postsinptica.

Figura 7. Sinapsis

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1.2.2 Potencial de accin

Los impulsos elctricos resultan de la generacin de potenciales de accin a todo lo largo de la membrana del axn hasta alcanzar la terminal presinptica. Cuando no hay impulsos elctricos, la membrana presenta el potencial de reposo transmembrana, del orden de -70 mV. El concepto de reposo es muy relativo. De hecho la neurona est expuesta a una alta demanda de energa para mantener esa diferencia de potencial, gracias a la tremenda actividad de las protenas bombas que la consumen en forma de ATP, entre ellas y en particular, la bomba Na+/K+ ATPasa. Es necesario alcanzar un potencial umbral -del orden de -60 mv- para que se dispare el potencial de accin. Por eso se dice que el potencial de accin responde a la ley del todo o nada. Si no se alcanza el umbral, la membrana sigue en reposo; si se alcanza o se supera, se genera el impulso nervioso. Superado el umbral, hay un ingreso masivo de iones de sodio en funcin de su gradiente hasta el valor aproximado de +30 mV, momento en que se cierran los canales de sodio, cuando finaliza la fase de despolarizacin (excitacin de la membrana). Entonces comienza la fase de repolarizacin, cuando el potencial desciende, por la apertura de canales de potasio, que permite que este catin fluya en funcin de su gradiente, desde el interior de la membrana hacia el exterior, hasta alcanzar o incluso superar el potencial de reposo, -70 mV, cuando los canales de potasio se cierran y se activan las bombas para redistribuir el flujo de cargas al estado propio del potencial de reposo. En total el potencial de accin tiene una duracin aproximada de 1 ms (un tercio de despolarizacin y dos tercios de repolarizacin). Durante el potencial de accin la clula no puede responder ante otro estmulo despolarizante, es decir, est en estado refractario, a no ser que reciba un estmulo supraumbral justo en la mitad final del perodo refractario, cuando eventualmente se puede generar otro potencial de accin. Ello significa que el perodo refractario tiene dos componentes: el primero, refractario absoluto y el segundo, refractario relativo.

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Figura 8. Potencial de accin.

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1.2.3 Conduccin nerviosa

Una vez se excita un fragmento de la membrana axnica, ste excita el adyacente, siempre que la parte contigua no se mantenga aislada elctricamente o no se encuentre en estado refractario. Cuando el axn est recubierto de mielina, sta impide la conduccin elctrica. Sin embargo, el axn mielinizado posee pequeos fragmentos desnudos de mielina, son los Nodos de Ranvier. Esto hace que la conduccin nerviosa en los axones mielinizados se realice de forma saltatoria, no continua como ocurre en el axn no mielinizado. La conduccin saltatoria es mucho ms veloz que la conduccin contnua, y entre ms mielinizado est un axn, mayor ser su velocidad de conduccin. Usualmente el sentido de la conduccin nerviosa es de la parte proximal de axn (denominada cono axnico) hacia la parte distal, el telodendrn; es decir, es unidireccional. Sin embargo, si eventualmente otra regin del axn, ejemplo, la parte media fuera la primera en despolarizarse, el sentido de la despolarizacin sera bidireccional, tanto hacia el cono axnico como hacia la terminal sinptica. En esa situacin la conduccin difcilmente superara el cono axnico porque ste es ms refractario que cualquier otra porcin del axn, en tanto que la conduccin que alcanza el botn sinptico, activara las vesculas sinpticas para que se desplacen hasta la membrana sinpica y liberen al neurotransmisor.

Figura 9 Conduccin continua.

Figura 9b. Conduccin saltatoria.

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1.2.4 Aferencias y eferencias

Los impulsos nerviosos son aferentes o sensoriales cuando se dirigen hacia el sistema nervioso central, y eferentes o motores cuando emergen de l. Tanto las aferencias como las eferencias pueden ser somticas o viscerales. Somticas, cuando inervan el msculo estriado, viscerales cuando inervan el msculo liso, el msculo cardaco o una glndula. La actividad del msculo somtico o estriado es susceptible del control voluntario, a diferencia de la actividad visceral. La velocidad de conduccin guarda proporcin con el grosor de la fibra nerviosa y por lo tanto con la cantidad de mielina que posee. Las fibras tipo A, tienen un grosor entre 4 y 20 M, se desplazan hasta 140 m/s y portan informacin sensorial que permite su ubicacin con precisin: tacto y presin fina y propiocepcin (informacin sensorial de orientacin procedente de msculos y articulaciones). Las fibras A motoras inervan el msculetz 140 m/seg Sensorial: propiocepcin, tacto, presin. Estmulo bien localizado. Motora: inervacin msculo esqueltico

B 2-4 Ligera >18 m/seg Sensorial: presin, dolor, temperatura. Estmulo menos localizado. Motor: Del SNC hacia ganglios.

C

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1.2.5 El neurotransmisor y el receptor El neurotransmisor es un mensajero qumico liberado por la terminal presinptica que reacciona de modo especfico con una molcula protica denominada receptor. Se libera de la terminal presinptica como resultado del impulso nervioso traducido en potenciales de accin provenientes del axn. La reaccin con su receptor genera una respuesta en la terminal postsinptica de carcter elctrico o metablico. Elctrico, cuando se afecta el potencial de reposo, bien sea en sentido despolarizante (excitatorio) o hiperpolarizante (inhibitorio). Metablico, cuando se generan segundos mensajeros como el calcio, o el AMPc, entre muchos otros, que se incorporan a una reaccin enzimtica en cadena. Esto determina la clasificacin de receptores ionotrpicos en el primer caso, y metabolotrpicos, en el segundo. La mayora de receptores de neurotransmisores se ubican en la terminal postsinptica, pero tambin hay receptores en la terminal presinptica, muchos de los cuales ayudan a modular la respuesta dado que reducen la disponibilidad de neurotransmisor en la hendidura sinptica. El neurotransmisor se puede liberar de la terminal presinptica conjuntamente con una sustancia denominada cotransmisor cuya funcin es modular la interaccin entre el neurotransmisor y el receptor. Aunque sta es especfica, existen diversos tipos de receptores para un mismo neurotransmisor, de ah que la respuesta fisiolgica depende ms de la naturaleza del receptor, que del neurotransmisor. Entre los neurotransmisores y sus receptores ms conocidos se encuentran: del SNC ms estudiados se encuentran: noradrenalina, dopamina, serotonina, cido gama aminobutrico (GABA), cido glutmico, acetilcolina y pptidos opiodes.

Figura 11. La transmisin sinptica.

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1.2.6 Potenciales sinpticos

Las dendritas y el soma de la neurona reciben mltiples sinapsis qumicas, cada una de ellas con su respectivo neurotransmisor, que pueden llegar a cubrir prcticamente toda su superficie. Cada una de esas sinapsis puede ser excitatoria, inhibitoria o metablica. De tales interacciones surge la respuesta neuronal. Para que se genere el potencial de accin en el axn de esa neurona se requiere que las interacciones sinpticas qumicas que afectan el potencial elctrico alcancen el potencial umbral. Se trata de una suma de potenciales locales que puede ser espacial o temporal. Espacial cuando en un momento dado coinciden dos o ms potenciales despolarizantes subumbrales que alcanzan o superan el umbral. Temporal cuando a un estmulo despolarizante, en una franja de tiempo sumamente breve, antes de que este retorne al potencial de reposo, sigue otro estmulo despolarizante de cuya suma se alcanza o supera el umbral. Que el umbral se alcance, depende del efecto neto en un momento dado de interacciones entre potenciales despolarizantes e hiperpolarizantes. Es claro que en las dendritas y en el soma no se presenta el principio del todo o nada propio del potencial de accin en el axn.

Figura 12a. Sumacin temporal.

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Figura 12b. Sumacin espacial.

1.2.7 Respuesta refleja

La respuesta refleja es una reaccin inmediata ante un estmulo dado, sin participacin de la voluntad. El reflejo puede ser monosinptico el ms simple- o polisinptico. En el reflejo monosinptico participan nicamente dos neuronas: la neurona sensorial, que percibe el estmulo, y la neurona eferente o motora, que es la que genera la respuesta. La neurona sensorial usualmente es de tipo unipolar, uno de cuyos axones, la rama distal, posee el receptor sensorial un su extremo. El receptor sensorial puede ser una terminacin nerviosa libre o una estructura especializada. El cuerpo de esa neurona aferente se ubica en el ganglio sensorial. El extremo proximal de esa neurona hace sinapsis directamente con la neurona eferente o motoneurona. Esta es una neurona tpica cuyas terminales sinpticas hacen sinapsis con fibras musculares. Esta sinapsis se denomina placa neuromuscular, el neurotransmisor es acetil colina y su receptor, receptor Nm (nicotnico muscular). El efecto es la contraccin muscular. En el reflejo polisinptico, adems de la neurona sensorial y de una o ms neuronas motoras, participan neuronas intercalares: neuronas que se interponen entre la neurona aferente y la neurona eferente. La participacin de la neurona intercalar (interneurona) permite afinar la respuesta refleja.

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Figura 13a. Reflejo monosinptico.

Figura 13b. Reflejo polisinptico.

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1.2.8 Procesamiento neuronal

Para que el individuo obre de un modo mucho ms complejo que el que ocurre en la respuesta refleja, se requiere que la informacin recibida del medio sea analizada e integrada antes de emitir una respuesta ms elaborada. A esto se denomina procesamiento neuronal. Los fenmenos de divergencia, convergencia y reverberacin (retroalimentacin) son caractersticas del procesamiento neuronal. En la divergencia, la informacin proveniente de una neurona se ramifica, a travs de las divisiones de su axn (o axones) en varias neuronas. En la convergencia, la informacin proveniente de mltiples neuronas se concentra, a travs de sus respectivos botones sinpticos, en una o unas pocas neuronas. En la reverberacin o retroalimentacin, la informacin que recibe una neurona retorna a travs de un axn de sta a una neurona que la precede en la informacin sinptica para as modular la respuesta subsiguiente. Ejemplos de divergencia se presentan ante un estmulo doloroso, que lleva no solo a la respuesta refleja de retirar el sitio afectado sino a la participacin de otros circuitos neuronales que implican el movimiento de amplios segmentos musculares, gesticulaciones y expresiones verbales. Ejemplo de convergencia es la serie de circuitos neuronales que participan en los finos movimientos de la mano. Ejemplo de retroalimentacin se dan en los procesos de pensamiento.

Figura 14a. Divergencia.

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Figura 14b. Convergencia.

Figura 14c. Retroalimentacin (reverberacin

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1.2.9 Regeneracin neuronal

La neurona es una clula altamente diferenciada. Tanto mayor es el grado de diferenciacin de una clula, tanto menor ser su capacidad de regenerarse. Si el tejido nervioso se lesiona en su sustancia gris, por ende en sus pericariones, la probabilidad de regeneracin es mnima. No obstante si la lesin compromete los axones mielinizados del sistema nervioso perifrico, la clula de schwanm puede facilitar la regeneracin del axn, envolviendo, luego de los procesos de cicatrizacin del sitio de la lesin, la porcin distal al sitio comprometido. As permite que en el interior de su espesor (neurilema) se extienda la porcin intacta del axn comprometido. Este proceso se facilita con los ejercicios de terapia fsica.

Figura 15. Regeneracin nerviosa.

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1.3 La mdula espinal

1.3.1 Las meninges medulares

Las meninges son membranas que tapizan el encfalo y la mdula espinal interponindose entre el tejido nervioso y la parte sea: la bveda craneana, en el caso de las meninges cerebrales, y la columna vertebral en el caso de las meninges medulares. Estn formadas de tejido colgeno. Son tres tnicas, una en contacto directo con el tejido nervioso: piamadre, otra en contacto directo con el hueso: duramadre y otra entre la piamadre y la duramadre: la aracnoides. En el interior de la aracnoides est el espacio subaracnoideo, baado por lquido cefalorraqudeo. En conjunto, la piamadre y la aracnoides forman la piaracnoides.

Figura 16. La mdula espinal y las meninges espinales.

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1.3.2 La mdula espinal

La mdula espinal, al igual que el encfalo, contiene sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris, que corresponde a agrupaciones de cuerpos neuronales, ocupa la parte central disponindose en lo que recuerda a las alas de mariposa o a la letra H. Estas alas estn formadas por astas o cuernos anteriores, posteriores y laterales, a lado y lado, unidas entre si por la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. En la parte central de la mdula, separando las comisuras grises, se encuentra el canal central. Las astas anteriores de la mdula estn ocupadas por motoneuronas somticas, es decir, neuronas cuyo axn inerva un msculo estriado. Las astas posteriores estn formadas por neuronas sensoriales, tanto somticas (hacia la parte posterior de los cuernos posteriores) como viscerales (hacia la parte anterior), Las astas laterales estn formadas por motoneuronas viscerales, cuyos axones se dirigen a hacer sinapsis con neuronas ubicadas en el ganglio autnomo. Las comisuras grises estn formadas por neuronas intercalares o interneuronas: neuronas que reciben informacin sensorial de las neuronas aferentes o que envan informacin a las neuronas eferentes. La sustancia blanca de la mdula espinal rodea la sustancia gris de las alas de mariposa formando fascculos, columnas o cordones: anteriores, laterales y posteriores, a lado y lado de la mdula. Entre los cordones anteriores se forma una hendidura: comisura blanca anterior.

Figura 17. Organizacin de la mdula espinal.

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1.3.3 El nervio espinal El nervio espinal est formado por haces de axones tanto aferentes como eferentes. Se forma por lo tanto por la fusin de dos races nerviosas: la raz anterior (motora) y la raz posterior (sensorial). En la raiz dorsal del nervio espinal se encuentra el ganglio sensorial, formado por neuronas unipolares cuyo extremo proximal hace sinapsis con neuronas sensoriales -somticas o viscerales- de las astas dorsales y cuyo extremo distal recibe estmulos sensoriales de: tacto, presin, dolor, temperatura o propiocepcin. La raz ventral est formada por axones de motoneuronas viscerales o somticas. Los axones de las motoneuronas somticas terminan inervando un msculo esqueltico. Los axones de las motoneuronas viscerales se denominan preganglionares, porque se dirigen a hacer sinapsis con neuronas viscerales ubicadas en un ganglio autnomo, de donde emergen los axones posganglionares que van a inervar el msculo liso visceral o glandular o el msculo cardaco. Los axones de los nervios se disponen en paquetes o haces separados entre s por un estroma de tejido colgeno que forma el perineurio, que separa los haces de axones entre s y por donde discurren los pequeos vasos sanguneos que lo nutren. En el interior de cada paquete, es el endoneurio la porcin de tejido colgeno que separa entre s a los axones.

Figura 18a. Nervio espinal.

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Figura 18b. Nervio perifrico.

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1.3.4 Los dermatomas

El dermatoma es la porcin de la superficie corporal a la que el componente sensorial de un nervio espinal o craneano inerva. Cada nervio espinal emerge por un agujero intervertebral -formado por el espacio entre los cuerpos vertebrales y las apfisis transversales- para irse ramificando a medida que avanza con sus componentes aferente somtico y visceral- y eferente -somtico y visceral-. El dermatoma corresponde al componente aferente (sensorial) somtico. Existen ocho dermatomas cervicales, doce torcicas, cinco lumbares y cinco sacros.

Figura 19. Dermatomas.

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1.3.5 El reflejo osteomuscular El reflejo osteomuscular, como el reflejo patelar o rotuliano, es un ejemplo de reflejo monosinptico. Requiere de la presencia de un huso neuromuscular, estructura formada por terminaciones nerviosas ubicadas en el espesor de un msculo esqueltico con receptores que se estimulan cuando se distiende el msculo, ejemplo, al golpear suavemente con un martillo de reflejo la rtula. La neurona sensorial estimulada hace sinapsis con una motoneurona ubicada en el asta anterior de la mdula que a su vez estimula al msculo comprometido (el cudriceps en el caso del reflejo rotuliano) para que se contraiga.

Figura 20. Reflejo patelar.

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1.3.6 Reflejo de retirada y reflejo cruzado de extensin En caso de un estmulo doloroso; ejemplo, cuando la planta del pie se estimula con un elemento punzante, ocurre una respuesta refleja un poco ms compleja. Participan los reflejos polisinpticos de flexin de la extremidad comprometida, y de extensin de la extremidad contralateral. En el de flexin, la neurona sensorial que recibe el estmulo doloroso -neurona nociceptiva- hace sinapsis con neuronas intercalares en el asta anterior de la mdula homolateral y stas a su vez hacen sinapsis con motoneuronas de las astas anteriores, estimulando a la motoneurona flexora (del muslo) e inhibiendo a la neurona extensora. Simultneamente entra en juego el reflejo cruzado de extensin, gracias a neuronas intercalares que se dirigen hacia delante cruzando la lnea media para contactar motoneuronas de las astas contralaterales, en este caso para estimular a la motoneurona extensora e inhibir a la motoneurona flexora del muslo. Adicionalmente las neuronas intercalares hacen sinapsis con neuronas que ascienden a los centros sensoriales hasta llegar finalmente a la corteza sensorial, encargada de la percepcin conciente del dolor, y hacia otros segmentos neuronales, ejemplo, la corteza motora, encargada de las expresiones verbales y no verbales del dolor.

Figura 21. Reflejo de retirada y reflejo cruzado de extensin.

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1.4 El encfalo

1.4.1 Los hemisferios cerebrales. En el interior del crneo se aloja el encfalo, constituido por: cerebro, cerebelo y tronco cerebral. La superficie del cerebro corteza cerebral- est dispuesta en pliegues llamados circunvoluciones que forman los lbulos: frontal, parietal, occipital y temporal; separados entre s por cisuras o surcos. El lbulo frontal se separa del lbulo parietal por la cisura frontoparietal o surco central; el lbulo parietal se separa del lbulo occipital por el surco parietooccipital; el lbulo temporal se separa de los lbulos frontal, parietal y occipital por el surco lateral. El lbulo frontal se encarga de la funcin motora, el parietal de la funcin sensorial, el occipital de la funcin visual y el temporal del lenguaje. La funcin cognitiva y aspectos de la personalidad y los impulsos se integran entre los lbulos frontal y temporal. Por debajo del cerebro se encuentra el diencfalo, una de cuyas principales estructuras es el tlamo. Por debajo a su vez del diencfalo se encuentra el tronco o tallo cerebral, ocupando la parte media anterior del encfalo. Tiene tres componentes, de arriba hacia abajo: mesencfalo, puente o protuberancia y mdula oblonga.

Figura 22a. Cara externa del hemisferio cerebral izquierdo.

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Figura 22b. Tallo cerebral, vista lateral.

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1.4.2 Meninges cerebrales Las meninges cerebrales: duramadre, piamadre y aracnoides son la continuacin de las meninges medulares. La duramadre en contacto directo con la superficie interna del crneo, la piamadre, en contacto directo con la corteza cerebral y la aracnoides, entre las dos anteriores, cuyo interior est ocupado por lquido cefalorraqudeo. De la duramadre se desprenden pliegues de tejido fibroso que separan los hemisferios cerebrales entre s -hoz del cerebro- y que separan el cerebro del cerebelo -tentorio o tienda del cerebelo-. En el espesor de la duramadre discurren venas que drenan buena parte de la sangre del encfalo, como el seno sagital superior y el seno transverso.

Figura 23a. Meninges craneales

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Figura 23b. Pliegues de la duramadre craneal y senos venosos.

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1.4.3 Ventrculos y lquido cefalorraqudeo

Los ventrculos son cmaras que contienen lquido cefalorraqudeo ubicadas en el interior del encfalo. Los ventrculos cerebrales se encuentran en la parte basal interna de cada hemisferio, comunicados entre s por el agujero interventricular que desemboca en el tercer ventrculo, en el diencfalo. El tercer ventrculo desemboca en el agujero mesenceflico que se ensancha en la parte posterior del puente, por delante del cerebelo, formando el cuarto ventrculo. La desembocadura del cuarto ventrculo se contina con el canal central de la mdula. El lquido cefalorraqudeo se forma a partir de unas estructuras vasculares especializadas llamadas vellosidades coroideas, ubicadas en la superficie interna de los ventrculos, a travs de las cules se filtra el plasma sanguneo. Una vez el lquido cefalorraqudeo llega al cuarto ventrculo, alcanza el espacio subaracnoideo a travs de tres hendiduras ubicadas en el techo del cuarto ventrculo, una mediana y dos laterales. El lquido cefalorraqudeo del espacio subaracnoideo se absorbe a travs de otro tipo de estructuras vasculares llamadas vellosidades aracnoideas a travs de las cules pasa a los senos venosos de la duramadre, especialmente el seno sagital superior.

Figura 24a. Ventrculos cerebrales.

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Figura 24b. Formacin y circulacin del lquido cefalorraqudeo.

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1.4.4 reas de asociacin

Son zonas de la corteza cerebral donde se integra y coordina la respectiva informacin motora, sensorial, visual, auditiva, olfatoria, proveniente de cada lbulo. La motora en el lbulo frontal, la sensorial en el parietal, la visual en el occipital, la auditiva y olfatoria en el temporal. El individuo reconoce e interpreta la funcin cerebral gracias a esas reas de asociacin.

Figura 25. Anatoma funcional del cerebro. reas de asociacin. Capas de la corteza

cerebral.

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1.4.5 Sustancia blanca central

Las reas de sustancia gris de la corteza cerebral se conectan entre s gracias a porciones de sustancia blanca, como las siguientes: las fibras arqueadas (arcuatas) conectan reas de un mismo lbulo, el fascculo longitudinal conecta reas de un mismo hemisferio, el cuerpo calloso y la comisura blanca anterior conectan los hemisferios cerebrales y la cpsula interna conecta el hemisferio cerebral con las estructuras subcorticales.

Figura 26. Substancia blanca del encfalo.

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1.4.6 Ncleos cerebrales En la base de los hemisferios cerebrales, cerca de los ventrculos laterales, se encuentran estructuras de sustancia gris denominados ncleos cerebrales como el ncleo caudado, el cuerpo amigdalino (amgdala), el claustro, el putamen y el globus pallidus. Putamen y globos pallidus forman el ncleo lenticular. Los ncleos caudado y lenticular forman el cuerpo estriado que en conjunto participa en el control del movimiento de los msculos esquelticos.

Figura 27a. Ncleos cerebrales. Corte horizontal de los hemisferios.

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Figura 27b. Ncleos cerebrales. Corte frontal de los hemisferios.

Figura 27c. Ncleos cerebrales. Relacin topogrfica.

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Subdivisin Regin/Ncleo Funciones

Sustancia Gris Corteza cerebral Ganglios (ncleos) basales

Corteza motora primaria

Corteza sensorial primaria

Corteza visual; corteza auditiva y corteza olfatoria.

reas de asociacin

Ncleo amigdaloide

Cuerpo estriado:

Ncleo caudado Putamen

Ncleo lenticular Globus pallidus

Claustro

Control voluntario del m. esqueltico

Percepcin conciente del tacto, presin, vibracin, dolor, temperatura y gusto.

Percepcin conciente de estmulos visuales, auditivos y olfatorios.

Integracin y procesamiento de datos sensoriales; procesamiento e iniciacin de actividades motoras.

Componente del sistema lmbico.

Regulacin comandos motores voluntarios

Participa en el procesamiento de la informacin visual

Sustancia Blanca

Fibras de asociacin: o Cortas (arciformes) o Largas:

Fibras comisurales

o Comisura anterior o Cuerpo calloso

Fibras de proyeccin

Interconectan giros Interconectan lbulos del mismo hemisferio Interconectan lbulos de diferente hemisferio Conectan la corteza cerebral con el tallo cerebral

Figura 27d. Tabla: Componentes del telencfalo (cerebro).1

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1.4.7 Sistema lmbico El sistema lmbico est formado por una serie de ncleos y tractos ubicados entre el diencfalo y regiones prximas del cerebro, que controlan los impulsos, los instintos y la memoria. Entre ellos se encuentran: el cngulo, el hipocampo, el parahipocampo, la amgdala, los cuerpos mamilares, el frnix y ncleos del tlamo e hipotlamo.

Figura 28a. El sistema lmbico.

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1.4.8 Tlamo

El tlamo est formado por una serie de ncleos del diencfalo que interconectan estructuras subcorticales y cerebrales, como el ncleo anterior, que interconecta componentes del sistema lmbico, el ncleo medial que interconecta componentes del tlamo con la corteza frontal, los ncleos ventral anterior y medial que interconectan los ncleos cerebrales y el cerebelo respectivamente con la corteza motora primaria y de asociacin; el ncleo ventral postero lateral que recibe impulsos sensoriales de tacto, presin, dolor, temperatura, gusto y propiocepcin procedentes de la mdula espinal y los nervios craneanos y los enva a la corteza sensorial, el pulvinar que interconecta informacin sensorial con reas de asociacin cortical, y el cuerpo geniculado lateral y el cuerpo geniculado medial que reciben impulsos visuales y auditivos y los envan a las respectivas cortezas sensoriales. En el techo del tlamo, hacia la parte posterior, se encuentra la glndula pineal, que produce la hormona melatonina la cual participa en el control del ritmo circadiano (respuesta fisiolgica a los ciclos de luz oscuridad, alerta sueo y cambios estacionales).

Ncleos talmicos Funciones Grupo anterior Parte del sistema lmbico. Grupo medial Integra informacin sensorial e

informacin proveniente de lbulos frontales.

Grupo ventral Proyecta informacin sensorial a la corteza sensorial primaria. Releva informacin proveniente del cerebelo y de los ncleos de reas motoras de la corteza cerebral.

Grupo posterior: Ventral postero-lateral

Pulvinar

Cuerpo geniculado lateral

Cuerpo geniculado medial

Recibe informacin sensorial

procedente de la mdula espinal y la enva a la corteza sensorial .

Integra informacin sensorial para proyectarla a reas de asociacin de la corteza.

Proyecta informacin visual a la corteza visual (occipital).

Proyecta la informacin auditiva a la corteza auditiva (temporal).

Figura 29a. Tabla: Ncleos talmicos y sus funciones.

41

Figura 29b. Ncleos del tlamo: Sus aferencias y sus proyecciones a la corteza.

1.4.9 Hipotlamo

El hipotlamo est formado por una serie de ncleos que participan en el control de la funcin lmbica, endocrina y del sistema nervioso autnomo. Entre ellos se encuentran: centros autonmicos simpticos y centros autonmicos parasimpticos que controlan los respectivos ncleos del sistema nervioso autnomo; centros endocrinos, centros emocionales; el ncleo preptico, que controla la temperatura corporal a travs de centros autonmicos de la mdula; el centro del apetito, el centro de la saciedad; centros que controlan los reflejos de succin y de deglucin ubicados en los cuerpos mamilares; y los ncleos supraptico y paraventricular, cuyos axones descienden por la parte posterior de la glndula hipfisis (neurohipfisis) y liberan hacia la circulacin (sistema porta-hipofisiario) las hormonas antidiurtica y oxitocina respectivamente, que controlan la prdida renal de agua y estimulan la contraccin del tero y las glndulas mamarias.

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Regin o ncleo Funcin Hipotlamo (en general) Control de funciones autonmicas

Control de diferentes apetitos (sed, hambre, apetito sexual)

Control de estados emocionales (con el sistema lmbico).

Ncleo supraptico Secrecin de hormona antidiurtica (restringe prdida de agua a nivel renal).

Ncleo paraventricular Secrecin de oxitocina: o Estmula contraccin muscular en

el tero y las glndulas mamarias. rea preptica Regulacin de la temperatura corporal. Centros autonmicos Control de la frecuencia cardaca y de la

presin sangunea por va de los centros autonmicos en la mdula.

Cuerpos mamilares Control de reflejos relacionados con la conducta alimentaria como la deglucin.

Figura 30a. Tabla de componentes y funciones del hipotlamo1.

Figura 30b. Cara interna del hemisferio cerebral derecho. Ncleos hipotalmicos.

43

1.4.10 Mesencfalo El mesencfalo es la estructura ms alta del tronco cerebral, ubicada por debajo del diencfalo y por encima del puente. Su parte anterior est formada por los pednculos cerebrales por donde discurren axones descendentes y ascendentes: descendentes, procedentes de la corteza motora que se dirigen a ncleos de nervios craneanos y de la mdula espinal para controlar la actividad de los msculos esquelticos; ascendentes, de naturaleza sensorial, que hacen sinapsis en el tlamo. Por detrs de los pednculos se encuentra la sustancia negra (nigra) que debe su nombre a un pigmento, la dopamina, y que conectndose con los ncleos cerebrales forma parte del sistema extrapiramidal, cuya funcin es el control involuntario de la funcin del msculo esqueltico, como el tono muscular. En el espesor del mesencfalo tambin se encuentran estructuras que forman parte del sistema reticular, que tambin participa en el control del tono muscular y en el estado de alerta del individuo. Detrs de la sustancia nigra se encuentran los ncleos rojos, que deben su aspecto a su rica irrigacin vascular y que interconectando ncleos del cerebro y del cerebelo, participan en el control involuntario de la actividad del msculo esqueltico (sistema extrapiramidal). Detrs de los ncleos rojos se encuentra el acueducto mesenceflico (acueducto de Silvio) y formando la pared posterior del mesencfalo se encuentran los tubrculos cuadrigminos: dos superiores (colculos superiores), estaciones sinpticas de informacin visual, y dos inferiores (colculos inferiores), estaciones sinpicas de informacin auditiva.

Figura 31. Mesencfalo, corte horizontal.

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Subdivisin Regin/ncleo Funciones Sustancia gris

Techo del mesencfalo (Tectum) Piso y paredes del mesencfalo

Colculo superior

Colculo inferior

Ncleos rojos

Sustancia nigra

Formacin reticular

Otros ncleos

Integra la informacin visual con otra informacin sensitiva; inicia las respuestas motoras involuntarias a los estmulos sensoriales.

Relevo de la

informacin auditiva que se dirige hacia el cuerpo geniculado medial.

Control involuntario del

tono muscular y la postura.

Regula la actividad en

los ncleos cerebrales.

Procesamiento automtico de las sensaciones (aferencias) y los comandos motores (eferencias) ; puede iniciar respuestas motoras involuntarias a estmulos.

Ncleos asociados con

dos nervios craneanos. Sustancia blanca

Pednculos cerebrales

Conectan la corteza motora primaria con las neuronas motoras en el cerebro y en la mdula espinal; llevan la informacin sensorial (ascendente) al tlamo.

Figura 31b. Tabla: Componentes del mesencfalo1.

45

1.4.11 Puente El puente o protuberancia es la parte del tronco cerebral ubicada entre el mesencfalo y la mdula oblonga. Se separa del cerebelo a travs del cuarto ventrculo y se fija a l a travs de los pednculos cerebelares. Axones de los pednculos cerebelares medios forman las fibras transversas que comunican los hemisferios cerebelares entre s y ncleos del puente con el cerebelo. En el puente se encuentran estructuras de la formacin o sistema reticular y ncleos respiratorios que controlan los ncleos respiratorios de la mdula.

Subdivisin Regin/Ncleos Funciones Sustancia gris Centros respiratorios

Otros ncleos o centros

Controla el centro respiratorio de la mdula.

Ncleos asociados con dos pares craneanos.

Sustancia blanca

Pednculos cerebelosos o Superior

o Medio

o Inferior

Fibras transversas

o Une el cerebelo con

el mesencfalo, diencfalo y cerebro

o Contiene fibras transversas y comunica el cerebelo y el puente.

o Une el cerebelo con la mdula y la mdula espinal.

Interconectan los hemisferios cerebelosos.

Figura 32a. Tabla: Componentes del puente.1

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Figura 32b. El puente y la mdula oblonga. Ncleos de mayor importancia.

47

1.4.12 Mdula oblonga

La mdula oblonga (bulbo raqudeo) es la porcin inferior del encfalo que lo comunica con la mdula espinal a travs de tractos ascendentes y descendentes (sensoriales y motores). Entre sus ncleos se encuentran las olivas que son estaciones sinpticas de informacin sensorial hacia el cerebelo; los centros del ritmo respiratorio, los centros cardacos y vasomotores que controlan la actividad del miocardio y los vasos respectivamente, a travs del sistema nervioso autnomo y tractos ascendentes y descendentes.

Subdivisin Regin/Ncleo Funciones Sustancia gris Ncleos olivares

Centros reflejos o Centro cardaco o Centro

vasomotor

o Centro de ritmo respiratorio

Otros ncleos/centros

Hace sinapsis (relevo) la informacin que va hacia el cerebelo.

o Regula la frecuencia

cardaca y la fuerza de contraccin del miocardio.

o Regula la distribucin del flujo sanguneo

o Regula la frecuencia y los movimientos respiratorios.

o Ncleos sensoriales

y motores de cinco pares craneanos

o Ncleos donde hace sinapsis la informacin sensorial que asciende desde la mdula espinal hacia centros superiores.

Sustancia blanca Tractos ascendentes y

descendentes Unen al cerebro con la

mdula espinal.

Figura 33. Tabla: Componentes de la mdula oblonga (bulbo raqudeo).1

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1.4.13 Cerebelo El cerebelo se encuentra por debajo del cerebro y por detrs del puente o protuberancia, separado de sta por el cuarto ventrculo. Con el puente forma el metencfalo. Tiene una superficie circunvolucionada, como la del cerebro. Posee tres lbulos, anterior y posterior; separados por la fisura transversa y el lbulo floculonodular, justo detrs del cuarto ventrculo. Los hemisferios cerebelosos estn separados por el vermis. En la corteza cerebelosa predominan las neuronas de Purkinje, clulas grandes cuyas dendritas estn fuertemente ramificados. La sustancia blanca, que ocupa la superficie interior del cerebelo, por su aspecto ramificado, se denomina rbol de la vida. El cerebelo se comunica con el mesencfalo, diencfalo y cerebro a travs de los pednculos cerebelares superiores; con el puente, a travs de los pednculos cerebelares medios, y con la mdula oblonga y mdula espinal, a travs de los pednculos cerebelares inferiores. El cerebelo le da precisin a los movimientos (controlados por el sistema piramidal y el sistema extrapiramidal), gracias a la continua monitorizacin de la informacin tctil, visual, auditiva, propioceptiva y de equilibrio.

Subdivisin Regin/ncleo Funciones Sustancia gris Corteza cerebelar

Ncleos cerebelares

Coordinacin de los movimientos del msculo esqueltico.

Idem

Sustancia blanca rbol de la vida Conecta la corteza cerebelar y los ncleos con los pednculos cerebelares.

Figura 34a. Tabla: Componentes del cerebelo y sus funciones.1

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Figura 34b. El cerebelo, vistas anterior y posterosuperior.

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1.4.14 Pares craneanos

Los nervios o pares craneanos son componentes del sistema nervioso perifrico que surgen de algn ncleo sensorial o motor del encfalo y emergen de la bveda craneana por distintos agujeros o formenes para ir a inervar alguna parte de la cabeza, cuello o parte alta del trax. Se denominan segn su funcin y ubicacin y pueden ser primariamente aferentes (sensoriales), eferentes (motores) o mixtos. El nervio olfatorio (I Par) conduce impulsos de neuronas bipolares cuyas terminaciones se encuentran en el epitelio nasal y que penetran al interior de la bveda craneana a travs de la fosa cribiforme (hueso etmoidal) para hacer sinapsis en el bulbo olfatorio de donde surge el tracto olfatorio que ingresa directamente al cerebro por la superficie inferior del lbulo frontal. El nervio ptico (II par) conduce impulsos visuales de neuronas ubicadas en la retina que penetran por el agujero ptico (hueso esfenoidal) para formar el quiasma ptico en el diencfalo, de donde surgen los tractos pticos que se dirigen a hacer sinapsis en el ncleo geniculado lateral del tlamo, cuyas neuronas desprenden axones que van hacia los colculos superiores del mesencfalo o hacia la corteza visual en el lbulo occipital. El nervio motor ocular comn (III par) surge del ncleo respectivo en el mesencfalo, atraviesa la fisura orbitaria superior y se dirige a inervar varios de los msculos encargados del movimiento del ojo: recto inferior, recto medial, recto superior y el msculo elevador del prpado. El nervio troclear (IV par, pattico) surge del techo mesenceflico, por fuera del III par, atraviesa la fisura orbitaria superior y se dirige a inervar el msculo oblicuo superior del ojo. El nervio trigmino (V par) es el ms voluminoso, emerge del puente y forma un gran ganglio, el ganglio semilunar (Passer) del que surgen tres ramas: oftlmico, maxilar superior y maxilar inferior o mandibular. La rama oftlmica penetra la bveda craneana por la fisura orbitaria superior y se encarga de la inervacin sensorial de la parte alta de la cara y cabeza: frente, rbita, cejas, pestaas, nariz. La rama maxilar superior emerge por el agujero orbitario inferior y va a inervar la parte sensorial de la regin media de la cara: mejilla, labios, nariz, paladar, encas superiores y parte de la faringe. La rama mandibular, la ms gruesa, emerge por el agujero oval llevando abundantes fibras motoras a los msculos de la masticacin. Posee tambin fibras propioceptivas de los mismos msculos y de la parte anterior de la lengua. El nervio motor ocular externo (VI par, abductor) emerge por el agujero orbitario superior, conjuntamente con los nervios motor ocular comn y troclear y va a inervar el msculo recto externo (recto lateral) del ojo. El nervio facial (VII par) emerge de la parte alta de la mdula oblonga, por fuera del abductor, alcanza el meato auditivo interno y atraviesa el agujero estilomastoideo para ir a inervar, en su componente motor a los msculos de cabeza y cara, en su componente sensorial propioceptivo y de presin a los msculos faciales y en su componente sensorial gustativo a los dos tercios anteriores de la lengua. El nervio vestbulo coclear (VIII par) tiene dos ramas sensoriales: vestibular y coclear, la primera vinculada con el sentido del equilibrio y la segunda con la audicin. Emerge por fuera del nervio facial, hacia el borde formado por el puente y la mdula oblonga y se dirige hacia el meato auditivo interno, conjuntamente con el nervio facial, para hacer sinapsis en los ganglios vestibular y coclear respectivamente. El nervio glosofarngeo (IX par), surge de la mdula oblonga y emerge del agujero yugular, conjuntamente con los pares X y XI. Es de naturaleza mixta. El componente motor inerva los msculos de la faringe. El componente aferente conduce informacin sensorial de la faringe y paladar blando y sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua; adems aferencias que detectan los cambios sanguneos de presin arterial, presin de oxgeno y presin de dixido de carbono.

51

Sus neuronas sensoriales forman el ganglio petroso. El nervio vago (neumogstrico, X par) emerge de la mdula oblonga por fuera del glosofarngeo. Tambin es de naturaleza mixta y presenta dos ganglios: yugular y nodoso. El componente sensorial recoge aferencias provenientes del conducto auditivo externo, faringe, laringe y vsceras del trax y el abdomen hasta parte del coln ascendente. El componente eferente enva inervacin autnoma parasmptica a las vsceras del cuello, trax y abdomen. El nervio espinal (accesorio, XI par) es de naturaleza motora. Tiene una rama medular y una rama espinal (proveniente esta ltima de los cinco primeros segmentos cervicales de la mdula espinal). La rama medular inerva parte de la musculatura voluntaria de la faringe y laringe; la rama espinal inerva los msculos esternocleidomastoideo y trapecio. El nervio hipogloso (XII par) es primariamente motor, emerge del agujero magno y va a inervar los msculos de la lengua.

Figura 35a. Los pares craneanos y sus sitios de origen.

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Clasificacin Funciones primarias Pares craneanos Sensibilidad especial

Lleva informacin procedente de rganos especializados al cerebro.

I: Olfatorio II: ptico VIII: Acstico

Motores Controlan los msculos extrnsecos del ojo

Control de los msculos de la lengua

Control voluntario sobre los msculos largos superficiales de la espalda

III, IV y VI

XII: Hipogloso

XI: Espinal accesorio

Mixtos Llevan informacin sensorial y controlan comandos motores involuntarios

V: Trigmino VII: Facial IX: Glosofarngeo X: Vago

Figura 35b. Clasificacin de los pares craneanos segn su funcin.1

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1.5 Vas y sistemas

1.5.1 Cordones de la mdula espinal

La sustancia blanca de la mdula espinal est formada por cordones (tractos) ascendentes (aferentes o sensoriales) y descendentes (motores) que se denominan segn las zonas que ponen en contacto. Entre los primeros se encuentran: los cordones posteriores (fascculos grasclis y cuneatus) que conducen impulsos de tacto y presin fino, propiocepcin y vibracin; los cordones espinocerebelosos posterior y anterior que conducen impulsos propioceptivos al cerebelo, el cordn espinotalmico lateral que conduce impulsos de dolor y temperatura y el cordn espinotalmico anterior que conduce impulsos de tacto, presin y dolor crudos. Los tractos descendentes pertenecen al sistema piramidal (control voluntario de los msculos estriados) o al sistema extrapiramidal (control involuntario de los msculos estriados). Los cordones del sistema piramidal son el corticoespinal anterior y el corticoespinal lateral. Los cordones del sistema extrapiramidal son: el tectoespinal, vestibuloespinal, retculoespinal y rubroespinal.

Figura 36a. Tractos (vas) ascendentes y descendentes de la mdula espinal.

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Nombre Origen Destino Funcin Descripcin Cordones posteriores

Fascculo gracilis

Receptores de propiocepcintores, tacto fino, presin y vibracin de la parte inferior del cuerpo.

Ncleo gracilis (mdula oblonga)

Posicin, tacto fino, presin, vibracin.

Asciende por el mismo lado del estmulo.

Fascculo cuneatus

Idem., de la parte superior del cuerpo

Ncleo cuneatus (mdula oblonga)

Idem. Idem.

Vas espino-cerebelosas

Espino-cerebelosa posterior

En interneuronas que reciben informacin proveniente de propioceptores.

Cerebelo Propiocepcin Asciende por el mismo lado del estmulo

Espino-cerebelosa anterior

Idem. Cerebelo Idem. Cruza y asciende contralateral al estmulo.

Vas espino-talmicas

Espino-tlamica lateral

En interneuronas que reciben informacin proveniente de receptores de dolor y temperatura.

Tlamo (Ncleo ventral postero-lateral)

Dolor y temperatura.

Cruza y asciende contralateral al estmulo.

Espino-talmica anterior

En interneuronas que reciben informacin proveniente de recptores de tacto grueso y presin (pobremente localizados).

Idem Tacto grueso y presin, pobremente localizados.

Idem.

Figura 36b. Tabla: Tractos Ascendentes (Sensoriales).1

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Nombre Origen Destino Funcin Descripcin Tractos Piramidales

Cortico-espinal lateral

Corteza motora primaria

Neuronas motoras de astas anteriores de la mdula espinal.

Control voluntario de los msculos esquelticos.

Cruza al lado opuesto antes de entrar a la mdula espinal.

Cortico-espinal anterior

Idem. Idem. Idem. Desciende sin cruzar, pero cruza al lado opuesto antes de hacer sinapsis.

Tractos Extrapiramidales

Rubro-espinal Ncleo rojo (Mesencfalo)

Neuronas motoras de astas anteriores de la m.e.

Control involuntario de la postura y el tono muscular.

Cruza al lado opuesto antes de entrar a la mdula espinal (m.e.).

Retculo-espinal Formacin reticular

Neuronas somticas y motoras de las astas anterior y lateral de la m.e.

Control involuntario de la actividad refleja y las funciones autonmicas.

Desciende sin cruzar al lado opuesto.

Vestbulo-espinal

Ncleo vestibular

Neuronas motoras de astas anteriores.

Control involuntario del equilibrio y el tono muscular.

Idem.

Tecto-espinal Tectum (mesencfalo)

Neuronas motoras de astas anteriores, a nivel cervical.

Control involuntario de la posicin de ojo, cabeza, cuello y brazo en respuesta a estmulos visuales y auditivos.

Cruza al lado opuesto antes de entrar a la mdula espinal (m.e.).

Figura 36c. Tabla: Tractos descendentes (Motores).1

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1.5.2 Tractos espinotalmicos Los tractos o cordones espinotalmicos conducen aferencias desde la mdula hasta el tlamo. Los impulsos sensoriales de tacto fino y presin fina, vibracin y propiocepcin conducidos por axones de neuronas cuyos cuerpos se encuentran en los ganglios de la raz dorsal (neuronas unipolares), una vez ingresan a la mdula espinal, ascienden por los cordones posteriores formando los fascculos grascilis y cuneatus hasta hacer sinapsis en los ncleos del mismo nombre, ubicados en la parte posterior de la mdula oblonga. De las neuronas ubicadas en stos surgen axones que se dirigen hacia delante, cruzando la lnea media para ascender a travs del lemnisco medial hasta la siguiente sinapsis en el tlamo (ncleo ventral posterolateral) de donde emergen axones que ascienden por la cpsula interna hasta hacer sinapsis con neuronas ubicadas en el homnculo de la corteza sensorial primaria (fig 36).

Figura 37a. Va del tacto fino, la propiocepcin conciente, la vibracin y la presin

(bien localizados). Cordones posteriores (aferentes).

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El homnculo sensorial corresponde a la distribucin de neuronas sensoriales segn el grado de inervacin de un determinado segmento corporal. Es un mapa de neuronas corticales sensoriales, que no guarda relacin con la superficie corporal sino con la densidad de inervacin neuronal; por eso, por ejemplo, la superficie del homnculo destinado a la mano y la cara es mucho mayor que la destinada a la espalda (fig. 36b).

Figura 37b. El homnculo sensorial

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La primera estacin sinptica de impulsos de dolor y temperatura (fig 36c izq.) ocurre en las astas posteriores de la mdula de donde surgen axones que cruzan la lnea media y ascienden por el tracto espinotalmico lateral hasta hacer sinapsis en el ncleo ventral posterolateral del tlamo, cuyas neuronas dirigen sus axones a travs de la cpsula interna, a la corteza parietal a hacer sinapsis con las neuronas del homnculo sensorial. Las neuronas sensoriales que llevan impulsos de tacto, presin y dolor crudo (protoptico) (fig. 36c der.) tambin hacen la primera sinapsis en las astas posteriores de la mdula espinal de donde surgen axones que se dirigen hacia delante, cruzan la lnea media, y ascienden a travs del tracto espinotalmico anterior hasta el tlamo (ncleo ventral postero lateral), donde hacen sinapsis y de cuya tercera neurona sensorial se desprenden axones que ascienden a travs de la cpsula interna hasta el homnculo sensorial respectivo para hacer sinapsis con la cuarta neurona sensorial. Las neuronas sensoriales de las astas dorsales hacen sinapsis adems con inteneuronas necesarias para generar las respuestas reflejas (fig. 36a) o para hacer sinapsis con neuronas de las que se desprenden los axones que irn a formar los tractos espinocerebelosos posterior y anterior, que conducen impulsos propioceptivos.

Figura 37c. Vas espino-talmicas.

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1.5.3 Sistema piramidal El sistema piramidal es el encargado del control voluntario de los movimientos de los msculos estriados. Se inicia en el homnculo motor de la corteza frontal, que destina una alta porcin de tejido a las neuronas que controlan los movimientos de la lengua, cara y mano. Los axones respectivos descienden por la cpsula interna formando el tracto corticobulbar y de l se van desprendiendo haces que cruzan la lnea media y van a inervar los ncleos motores de los pares craneanos. Cuando el tracto corticobulbar llegue a la mdula oblonga la mayora de axones cruza la lnea media, formando las pirmides y desciende hacia la mdula a travs del tracto corticoespinal lateral para hacer sinapsis con la motoneuronas de las astas anteriores de la mdula, cuyos axones inervan el msculo estriado. Los axones del tracto corticobulbar que no cruzan la lnea media en las pirmides de la mdula oblonga, descienden a la mdula espinal formando el tracto corticoespinal anterior y all cruzan la lnea media para hacer sinapsis con las motoneuronas de las astas anteriores.

Figura 37. Sistema Piramidal.

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1.5.4 Sistema extrapiramidal

Es la parte del sistema nervioso central que se encarga del control involuntario de la actividad del msculo esqueltico. Est formado por una serie de ncleos conectados entre s que adems envan y reciben informacin del sistema piramidal. Entre sus componentes estn: ncleos cerebrales (caudado, putamen, globos pallidus), tlamo (ncleo ventral), ncleo rojo, ncleos vestibulares, ncleos tectales de los colculos superiores, formacin reticular y ncleos cerebelares.

Figura 36a. Sistema Extrapiramidal.

61

Figura 36b. Cuadro: Componentes del Sistema Extrapiramidal.

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1.5.5 Sistema reticular Es un conjunto de centros con sus respectivos tractos ubicados a todo lo largo del tronco cerebral que forman parte del sistema extrapiramidal (control del tono muscular) y adems controlan el estado de alerta del individuo activando (en estado de alerta) o inhibiendo (durante el sueo) impulsos que viajan por axones cuyas terminales hacen sinapsis con neuronas de la corteza cerebral.

Figura 40. Sistema Reticular.

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1.5.6 El electroencefalograma

El electroencefalograma es el registro de la actividad elctrica de la corteza cerebral. El tipo de ondas que se presentan en un electroencefalograma (EEG) es ms bien irregular, no obstante, se pueden identificar, de acuerdo con la frecuencia que presentan, ondas alfa (), beta (), delta () y theta (). Un individuo despierto presenta ondas beta (13-40 Hz) u ondas alfa (8-12 Hz). Las primeras predominan cuando el individuo est concentrado y con los ojos abiertos. Las ondas alfa aparecen cuando el individuo se encuentra relajado, con los ojos cerrados. En la medida en que se profundiza el estado de conciencia la frecuencia de las ondas del EEG disminuye. Durante el sueo se presenta en forma cclica el estado MOR (movimientos oculares rpidos) de ritmo alfa; el estado no MOR, de ritmo theta (3-7 Hz); y el estado de sueo profundo, de ritmo delta (0,5-2 Hz).

Figura 41a. Ondas cerebrales.

Figura 41 b. Ondas electroencefalogrficas de vigilia y sueo.

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1.5.7 Dominancia cerebral

La informacin cerebral est organizada de tal manera que un hemisferio controla el hemicuerpo contralateral y ese grado de control es mayor en uno de los dos hemisferios; el hemisferio dominante, que en la mayora de personas es el hemisferio izquierdo. El centro motor del lenguaje se ubica hacia la parte inferior de la corteza frontal (rea de Broca) del hemisferio dominante. Tambin en el hemisferio dominante se encuentra ms desarrollada el rea de comprensin del lenguaje (rea de Wernicke), hacia la parte posterior del lbulo temporal, regin en donde se integra informacin proveniente de las reas de asociacin visual, auditiva y sensorial. As mismo, el clculo matemtico se controla en reas cercanas a stas, en el hemisferio dominante. El hemisferio contralateral, usualmente el derecho, est vinculado con el lenguaje no verbal, la habilidad espacial, la intuicin y la expresin artstica.

Figura 42. reas corticales del lenguaje.