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Carlos Vera Ogalde

Sobre la anatomía microscópica de las crestas = = palatinas en el hombre y en algunos mamíferos

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P R E N S A S

DE LA

U N I V E R S I D A D D E C H I L E

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Sobre la anatomía microscópica de las crestas palatinas en el hombre y en algunos

mamíferos. (*)

La mucosa palatina presenta en su tercio anterior un sis-temi de crestas rugosas transversales y arciformes. Estas crestas palatinas, como las denominan TESTUT-LATARJET (Pli-cae palatinae transversae, según otros autores), se encuentran en todos los mamíferos y también en el hombre. Sin embargo, su desarrollo varía bastante, como expuso ya GEGENBAUR (1878), en las distintas órdenes de mamíferos. Alcanzan su mayor desarrollo en ios ungulados y las ballenas. Al revés, son bastante rudimentarias en los primates, principalmente en los antropomorfos y en los hominidos.

La ontogénesis de las formaciones en referencia ha sido descrita macroscópicamente por RETZIUS ( 1 9 0 6 ) . En el feto humano se hallan regularmente mejor desarrolladas que en el adulto. El relieve producido por ellas, principalmente en su parte posterior, ha sufrido ya en el recién nacido cierta atrofia, que va a aumentar durante toda la vida extra-uterina, hasta que en edad avanzada tienden a desaparecer. Sin embargo, en. individuos ancianos es posible observar crestas palatinas bien marcadas.

(*) Tesis para optar al título de dentista de la Universidad de Chile. (Concepción, 1934). Instituto de Histología de la Universidad de Concepción. Director: Profesor D r . K . O . HENCKEL.

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El comportamiento de estas formaciones con relación a las distintas razas humanas ha sido estudiado por HENCKEL (1926) en Papuas y Melanesios; por MURAKAMI (1928) y Su-GANUMA (1928) en Japoneses, por LOCCHI (1930) en varios grupos étnicos del Brasil, por WELDT (1934) en 100 individuos de la población chilena.

Según las observaciones citadas, las crestas palatinas en cuanto a su dirección, conformación, complicación y grado de desarrollo, no representan caracteres que puedan considerarse como raciales, existiendo una variabilidad considerable en cada raza. Al revés es bien posible (LOCCHI, 1930) , que las crestas palatinas aparezcan en cantidad mayor y que se extiendan más hacia atrás con mayor frecuencia en ciertos grupos étnicos (individuos de color), que en otros (de raza blanca). De esta manera, la anatomía macroscópica de las crestas palatinas es en parte ya bien conocida. En cambio faltan todavía observa-ciones sobre su estructura microscópica.

A pesar de los datos proporcionados por LUND (1924) y, por SCHUMACHER (1927), acerca de la histología del paladar, la estructura microscópica de las crestas palatinas tiene algu-nos puntos no esclarecidos. Por este motivo se emprendió el presente trabajo, que basándose sobre los resultados de LUND, trata primeramente de la histología de las crestas palatinas en algunos mamíferos, para describir en seguida estas formacio-nes en el hombre.

MATERIAL Y METODOS

Con este fin han sido confeccionados numerosos cortes histológicos de la mucosa palatina anterior del hombre y de algunos mamíferos. En parte se hicieron cortes de congela-ción, previa fijación en formalina al 10%, que para la colora-ción de la grasa han sido teñidos, o por Sudan III, o según el procedimiento indicado por HENCKEL (1933). Por otra parte se confeccionaron cortes de parafina (procedimiento según Péterfi), de material fijado en la mayoría' de los casos en la mezcla de BOUIN. Se emplearon los siguientes métodos de co-loración: Hemalumbre-Eosina, Hemalumbre-Rojo Congo, He-malumbre-Benzoluzburdeos, Hemalumbre-Azofloxina, Hema-toxilina férrica según HEIDENHAIN, Eosina-Azul de metilo según MANN, Picroblauschwarz, Azan según HEIDENHAIN,

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Kernochtrot-Azul de Anilina-Naranja. Además, para obser-var, p. ej., la distribución del pigmento, se tomaron en consi-deración cortes sin coloración. Una parte de las preparaciones ha sido confeccionada por el señor dentista M . MADSEN, ex-Jefe de Trabajos de este Instituto.

La estructura microscópica de las crestas palatinas ha sido estudiada en las siguientes especies de mamíferos: Sus scropha (cerdo), o vis aries (oveja), bos taurus (vacuno), canis fámiliaris (perro), felis familiaris (gato), lepus cuniculus (co-nejo) y mus rattus (ratón). Las crestas palatinas del hombre han sido estudiadas, entre otros casos, en un ajusticiado, cuya cabeza ha sido donada a este Instituto por el Instituto de Ana-tomía de Jena (Alemania).

PARTE DESCRIPTIVA

A. Caracteres generales de la mucosa palatina.—El paladar duro, como toda la cavidad bucal, está revestido de una mu-cosa relativamente gruesa, que consta de un epitelio y de una túnica propia conjuntiva. Esta se continúa, faltando una mus-cular de la mucosa, sin límite preciso con la sub-mucosa, que a su vez, se adhiere sólidamente al periostio sub-yacente.

El epitelio ofrece la constitución típica de un epitelio plano pluriestratificado. El estrato más profundo del epitelio consta de células cilindricas, a las que siguen varias capas de células poliédricas con puentes intercélulares bien visibles. Falta una membrana basal del epitelio como se observa en otras partes. Hacia la superficie, el diámetro vertical de las células disminuye cada vez más, de modo que en la superficie libre misma, las células en su gran mayoría están sumamente aplanadas.

Las capas superficiales del epitelio del paladar duro en los mamíferos, están casi totalmente queratinizadas, de ma-nera que oponen marcada resistencia al cortarlas con el mi-cro tomo. Así, entre Jas especies examinadas, el epitelio del pa-ladar de sus scropha (cerdo), bos taurus (vacuno), felis fami-liaris (gato), mus rattus (ratón), muestra una queratinización completa con ausencia de núcleos en las capas celulares su-perficiales. Al revés, en otras especies como en el canis familia-ris (perro), y en el lepus cuniculus (conejo) las capas superfi-ciales del epitelio exhiben todavía núcleos. Sin embargo, no


cabe la menor duda que estas capas celulares, a pesar de que los núcleos todavía son bien visibles, han sufrido en las espe-cies últimamente mencionadas alteraciones profundas, en el sentido de una queratinización, como se desprende del aspecto general de su citoplasma y de sus reacciones con los colorantes, p. ej.: el Rojo Congo, etc. La existencia o la falta de núcleos no puede estimarse como síntoma de queratinización, como ya consta del solo hecho que los núcleos de las células de la uña quedan bien visibles a pesar de una queratinización completa. Tocante al comportamiento de las capas celulares en referen-cia, en el hombre, faltan totalmente señas de queratinización.

Mientras que el citoplasma de las células epiteliales pro-fundas y medias ofrece en las preparaciones un aspecto obs-curo por la presencia de granulaciones muy finas, en las célu-las situadas inmediatamente debajo de las capas queratiniza-das se hallan a veces, como p. ej.: en el ratón, gránulos de subs-tancia quérato-hialina. También la estructura nuclear muestra diferencias en relación con la situación de las células respecti-vas. En las capas basales, el núcleo posee en relación con la forma cilindrica de la célula, contorno oval. En las capas me-dias es en cambio completamente esférico. Exhibe regular-mente en las preparaciones coloreadas con hematoxilina, un armazón cromático bien desarrollado y nucléolos harto mar-cados; ambos caracteres nucleares faltan en los núcleos su-perficiales, cuya forma aplastada corresponde a la forma apla-nada general de estas células. En algunos mamíferos el epite-lio contiene pigmento en forma de granos más o menos grue-sos; su cantidad" varía mucho.

El límite entre el epitelio y la túnica propia de la mucosa palatina, no es rectilíneo sino ondulado por la presencia de papilas. Estas papilas microscópicas del corión tienen altura variable, que generalmente corresponde a la del epitelio. La porción de la túnica propia que está vecina al epitelio, es más rica en células conjuntivas, especialmente fibrocitos, que las capas sub-yacentes, en las que al revés, se observa mayor can-tidad de fibras colágenas que forman haces entrecruzados bas-tante gruesos. Fibras elásticas se hallan en todas partes del corión, especialmente debajo del epitelio, formando redes.

La sub-mucosa, que consta de tejido conectivo laxo y te-jido adiposo, contiene numerosos vasos sanguíneos, arteriales y venosos, que—ricamente anastomosados entre sí—forman la red vascular profunda. De esta red sub-mucosa, numerosas

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ramas finas se dirigen a la túnica propia, en donde constitu-yen la red vascular superficial. Esta emite ramitas finas hacia las papilas, que entran a sus ejes conjuntivo-vasculares. La sub-mucosa ofrece en algunos mamíferos glándulas mucosas, que quedan estrictamente limitadas a la porción posterior del paladar duro, mientras el territorio que corresponde a la exten-sión de las crestas palatinas queda siempre libre de glándulas. Al revés, se constata én algunas especies la presencia de glán-dulas al lado del tubérculo palatino.

B. La estructura microscópica de las crestas palatinas en algunos mamíferos.—Para formarnos un concepto claro de la estructura de las crestas palatinas en las distintas especies, tenemos que basarnos en su función. Esta es bien mani-fiesta en la gran mayoría de los mamíferos. Sirven, prin-cipalmente en los herbívoros, para coger y triturar los ali-mentos. Forman contrafuer-tes firmes, que para funcio-nar bien, deben estar estre-chamente soldados con el hueso sub-yacente. Esta sol-dadura se efectúa por haces de fibras colágenas bien fir-mes, que se insertan en el periostio del hueso. Ahora ío bien, se observa en cada una R 0 jo Tiacina. Aumento de lupa, de las especies examinadas, un modo peculiar de soldarse las crestas palatinas con la bó-veda palatina ósea. Esta manera especial de soldarse deter-mina en gran parte la forma de las crestas.

Llegamos así al análisis morfológico de las crestas palati-nas en las distintas especies.

En un corte sagital de una cresta palatina de sus scropha (cerdo), se ve (véase Fig. 179), que cada cresta queda precisa-mente limitada por delante y por detrás, por la presencia de fascículos fibrosos bastante fuertes, que al nivel de los surcos sueldan la túnica propia con el periostio del hueso. La cresta misma consta de una elevación bien marcada del epitelio y del corión de la mucosa, y al mismo tiempo de la sub-mucosa. El epitelio es relativamente delgado (en comparación, p. ej.:


con los roedores examinados); la capa superficial está quera-tinizada y cárece de núcleos. La túnica propia y la sub-mucosa son especialmente ricas en tejido adiposo que forma en la base de la cresta una especie de núcleo, o mejor dicho, un listón que corresponde a toda la extensión de ella y que le sirve como eje longitudinal.

No cabe la menor duda que el tejido adiposo situado en ei espesor de la cresta, no tiene aquí la significación de subs-tancia de reserva, sino que desempeña un papel mecánico muy importante. Las células adiposas aisladas, igual que los lobu-lillbs adiposos, tienen aparentemente por objeto servir como elementos capaces de neutralizar las presiones que se ejercen sobre la superficie libre de la cresta; pues el tejido adiposo, sea en forma de células aisladas, sea en forma de lobulillos adipo-sos, puede—como se sabe—ejercer dicha función. Esta resis-tenciá puede llamarse elástica, porque los lobulillos adiposos con sus células, llenas durante la vida de un contenido incom-primible, mantienen cierta tensión interior elástica dentro de la cresta. Así, la cresta después de una ligera deformación pro-ducida por presión exterior, puede volver inmediatamente a su forma primitiva. Por lo demás, el corión contiene numerosos fascículos de fibras colágenas. Llaman la atención las fibras elásticas, ordenadas en forma de redes, que rodean completa-mente a los elementos adiposos. Es evidente el significado fun-cional de estas fibras de servir como envoltura a los elementos adiposos, lo que garantiza suficiente elasticidad al listón cen-tral de la cresta. Así, por las envolturas elásticas ya descritas, la elasticidad del listón es aumentada y con ella la de la cresta palatina en general.

Con referencia a la estructura microscópica de las crestas palatinas de bos taurus (vacuno), se observa que, como en el cerdo, cada cresta está limitada por fascículos fibrosos. En el vacunó son más anchos que en el cerdo; se dirigen de la tú-nica propia al periostio, efectuando así una unión firme entre mucosa y hueso. La forma de la cresta (véase Fig. 180), di-fiere bastante de la que ha sido constatada en el cerdo. Mien-tras que allí se observa simetría, en el vacuno las crestas son asimétricas. La cima de la cresta está localizada en su mitad posterior.

La capa superficial del epitelio está queratinizada y ca-rece en su mayor parte de núcleos. Al mismo tiempo el epitelio es mucho m^s grueso por delante que por detrás de la eminen-


cia de la cresta. Principalmente la zona queratinizada es la que determina el grosor del epitelio, mucho más considerable en la porción de la cresta que mira hacia delante, fenómeno que puede compararse con el comportamiento del revestimiento epitelial en las papilas filiformes de la lengua de ciertos ani-males, p. ej.: del gato, igualmente más grueso en el lado ante-rior que en el lado posterior. En ambos casos, la porción ante-rior es la que está expuesta en mayor grado a los estímulos me-cánicos y necesita por eso, un revestimiento epitelial más grueso. En la cima de 'a cresta, el epitelio llega a su grosor máximo, formando una prominencia curvilínea, que mira hacia adelante.

Fig. 180.—Corte sagital de una cresta palatina del vacuno. Bouin, 10 %, Hemalumbre-Rojo Tiacina. Au-mento de lupa.

La túnica propia de la mucosa y la sub-mucosa, ofrecen el mismo dispositivo mecánico que en el cerdo, en forma de un listón de tejido adiposo, que tiene igual función.

En la especie ovis aries (oveja), la estructura de las cres-tas palatinas (véase Fig. 181), difiere considerablemente de las formas descritas anteriormente. Faltan aquí los fascículos fibrosos que en el cerdo y en el vacuno separan las distintas crestas entre sí. Las crestas palatinas están producidas en la oveja sólo por el epitelio y la túnica propia de la mucosa, mien-tras que la sub-mucosa no interviene en su formación. La asi-


metría de las crestas, separadas entre sí por surcos bien pro-fundos, es aún más grande que en el vacuno; la cima mira ha-cia atrás. En la porción anterior de las crestas la zona quera-tinizada es, como en el vacuno, más gruesa que en la porción posterior. Las capas epiteliales queratinizadas carecen de nú-cleos, con excepción de las partes situadas inmediatamente por encima de papilas conjuntivas; el mismo comportamiento muestra también el epitelio de las crestas palatinas de bos taurus, como se ve en la Fig. 180. Seguramente es debido a la mejor nutrición de las partes situadas por encima de papilas conjuntivas, que los núcleos se hayan conservado más o menos bien. La misma observación la hizo ya LOBENHOFFER ( 1 9 0 7 ; cit. seg. SCHUMACHER, 1 9 2 7 ) ; este autor afirma que se trata aquí de células íntegras seriadas («Reihenzellen»). Sin embargo, no cabe la menor duda que, según sus reacciones para con los colorantes, las células epiteliales en referencia están bien que-ratinizadas. Ya hemos visto anteriormente que el solo hecho de que los núcleos celulares queden visibles no representa un argumento en contra de la queratinización de las células epi-teliales. La túnica propia contiene pocas células adiposas, si-tuadas en la base de las crestas; abundan al revés en la sub-mucosa.

Con respecto a los carnívoros se han examinado sólo las crestas palatinas de felis familiaris (gato), y de cams familia-ris (perro). Como se observa en un corte sagital (véase Fig. 182), las crestas palatinas exhiben en el gato dos prominencias cuyos ápices están dirigidos hacia atrás. El revestimiento epi-telial muestra una zona superficial totalmente queratinizada. que carece de núcleos. Esta zona es más gruesa en el lado ex-terno de las prominencias, más expuestos a los estímulos me-cánicos, que en el interno. Las crestas palatinas representan en el gato elevaciones sólo de la mucosa; la sub-mucosa no in-terviene. El corión contiene en el territorio que corresponde a las crestas gran cantidad de fibras elásticas. Es bien manifiesto que contribuyen aquí directamente—al revés de lo que sucede en las crestas palatinas del cerdo y del vacuno, en donde inter-vienen sólo indirectamente—al mantenimiento de la tensión interior de las crestas, que por lo demás, están sólidamente unidas en su totalidad, con el periostio del hueso.

Las crestas palatinas del perro (véase Fig. 183), repre-sentan elevaciones formadas por el epitelio y la túnica propia de la mucosa; la sub-mucosa no influye. La cima corresponde más


Fig. 182.—Corte sagital de una cresta palatina del gato. Bouin, 12%, Hemalumbre-Rojo Congo. Au-mento medio.


o menos al punto medio de la cresta. El epitelio está querati-nizado en las capas celulares superficiales (6-12), como se des-prende de su comportamiento, p. ej.: para con el Rojo Congo; los núcleos son visibles hasta la superficie libre. El epitelio y al mismo tiempo la zona queratinizada, son más gruesos en los alrededores de las cimas de las crestas, que en las partes que corresponden a los surcos situados entre ellas. Se observa re-lativamente gran cantidad de pigmento, que ofrece una dis-tribución desigual. La mayor parte del pigmento está acumu-lado alrededor de las cimas de las crestas, mientras que las par-tes que corresponden a los surcos contienen poca cantidad.

Fig. 183.—Corte sagital de una cresta palatina del perro. Bouin, 12%, Hemalumbre-Azofloxina. Aumento de lupa.

Los gránulos de pigmento se encuentran en todas las capas del epitelio hasta en las más superiores; están localizados princi-palmente en la parte del citoplasma de las células epiteliales que mira hacia la superficie. En la capa limitante de la túnica propia se observan algunas células de Langerhans. En los sur-cos, la túnica propia está firmemente soldada con el periostio del hueso.

Entre los roedores han sido examinadas las crestas pala-tinas de lepus cuniculus (conejo) y de mus rattus (ratón). El relieve del paladar duro está determinado en el conejo (véase


Fig. 184), por elevaciones que corresponden sólo a la mucosa, sin intervención de la sub-mucosa. Las cimas de las crestas es-tán orientadas hacia atrás. El epitelio, más grueso en la zona anterior de la cresta que en la posterior, está queratinizado en su zona más superficial. Sin embargo, los núcleos quedan bien visibles hasta la superficie libre. El corión contiene muchísi-mas fibras, entre las que se destaca gran cantidad de fibras colágenas. En la parte basal de cada cresta se observan regu-larmente algunas células adiposas. La sub-mucosa ofrece una estructura bastante laxa; aquí en muchos cortes ha sido com-probada la existencia de numerosas fibras musculares estria-das, que pertenecen a los músculos descritos por BROMAN (1919), los que funcio-nan como esfínteres de cierta porción de la ca-vidad bucal. En cuanto a la relación de esta musculatura con las cres-tas palatinas es bien posible que actúe sobre ellas, p. ej.: como me-dio tensor. Sin embargo, esta cuestión debe re-solverse por una inves-tigación especial.

En el ratón las cres-tas palatinas anteriores difieren, en cuanto a su estructura histológica es-pecial, tanto de las pos-teriores que ambas de-ben describirse separadamente.

En un corte sagital que pasa por una de las crestas ante-riores, más altas que las posteriores (véase Fig. 185), se ve que están determinadas sólo por elevaciones de la mucosa. El epi-telio está queratinizado en su superficie libre; los núcleos no son visibles. El estrato celular situado inmediatamente por debajo de la zona queratinizada, contiene gránulos de subs-tancia quérato-hialina. En la base de cada cresta se observa un listón de sostén longitudinal, que en el corte transversal afecta forma redonda. Consta de células conjuntivas y espe-cialmente de numerosas células adiposas, que están localiza-

Fig. 184.— Corte sagital de uua cresta palatina del conejo, Bouin, 13%, Hemalumbre-Azofloxi-na. Aumento medio.

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Fig. 18S.—Corte sagital de una cresta palatina del ratón, porción anterior. Bouin, 30%, Hemalumbre-Orceína. Aumento medio.

Fig. 186.—Corte sagital de una cresta palatina del ratón, porción anterior. Bouin, 18 %. Hemalum-bre Rojo Tiacina. Aumento medio.


das principalmente en la porción basal de listón cerca de la sub-mucosa. Abundan en el corión de preferencia las fibras elásticas, que (véase Fig. 185), siguen en la cresta un curso esencialmente horizontal; alrededor del listón de sostén for-man una envoltura bastante densa.

Las crestas posteriores, más bajas (véase Fig. 186), exhiben a menudo varias prominencias (hasta 5), cuyo epitelio ofrece los mismos caracteres que el de las crestas anteriores. La tú-nica propia constituye en su porción basal una membrana fuerte, de carácter fibroso, que se compone casi exclusivamente de elementos colágenos. Representa esta membrana un limite bien preciso con la sub-mucosa. Sirve como apoyo firme a las elevaciones del corión que corresponden a las crestas, las que constan de un tejido conjuntivo mucho más laxo. En las cres-tas posteriores falta un listón de sostén, como ha sido encon-trado en las anteriores.

C. La estructura microscópica de las crestas palatinas en el hombre.—La estructura histológica de las crestas palatinas difiere en el hombre considerablemente de la que ha sido cons-tatada en los mamíferos anteriormente examinados. El epite-lio no muestra ningún síntoma de queratinización y ofrece núcleos íntegros hasta la superficie libre. Situado más o menos en el límite entre el corión y la sub-mucosa se destaca un lis-tón de sostén (véase' Fig. 187), que por primera vez ha sido observado por LUND (1924). Su corte transversal se asemeja mucho a un óvalo cuyo eje longitudinal corresponde a la di-rección sagital de la cavidad bucal. La forma oval del listón corresponde a la forma general de las crestas palatinas en el hombre. Al revés de lo que sucede en los mamíferos anterior-mente examinados, las crestas palatinas representan en el hombre sólo elevaciones suaves y poco prominentes de la mu-cosa.

Con referencia a la estructura histológica del listón de sostén, LUND ( 1 9 2 4 ) , afirma que consta esencialmente de cé-lulas conjuntivas fusiformes o estrelladas. Trátase en cambio, según mis observaciones, principalmente de células conjunti-vas (véase Fig. 188 ) , relativamente grandes ( 2 0 - 3 0 N de diá-metro), de forma redondeada, provistas de núcleos centrales irregularmente redondos, a veces ovalados. El citoplasma, di-fícil de teñir, posee carácter granuloso; en el citoplasma de las células más voluminosas obsérvanse a menudo vacíos. Estas células, situadas en grupos, ofrecen cierta semejanza con las


Fig. 188.—Listón de sostén de una cresta palatina del hombre. Corte sagital. Bouin, 12%, Azan. Aumento mayor.


que componen la llamada «Lyssa», cordón de naturaleza con-juntiva, que en ciertos mamíferos sirve como medio de sostén a la lengua (compárese SCHAFFER ( 1 9 3 0 ) . Las células en refe-rencia se encuentran substituidas, en escala más o menos con-siderable, por células adiposas bastante voluminosas. La to-talidad de las células del listón de sostén se halla unida por gran cantidad de fibras colágenas. En su periferia, el listón está envuelto por una red densa, compuesta de fibras elásticas.

Por lo demás, en la base de las crestas, debajo y al lado del listón de sostén se observan células adiposas en gran can-tidad, que junto con el listón mantienen en el interior de la cresta una tensión elástica considerable. El tejido adiposo dis-minuye generalmente en la vejez, como ha sido constatado por LUND ( 1 9 2 4 ) , lo que trae como consecuencia el aplana-miento del relieve palatino.

BIBLIOGRAFIA

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