Stucchi 2008 - Cóndor fósil formación Pisco Perú
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UN CONDOR DEL MIOCENO TARDiO DE LA COSTA
PERUANA
MARCEL.O STUCCHI
lNHALTSANGABE
Es werden fossile Reste vom Kondor (VI/II uridae) von Montemar Norte und £1 Jahuay; Formation
Pisco, vorgestellt. Die Existen: eines Kondors in del' peruanischen Ktiste im Miozdn, quasi zeitgleich mil
den iiftesten Kondoren Nordamerikas, deutet auf eine friihe Prasen: dieser Vogel in den siidamerika-
nischen Okosystemen hin. Das Umfeld des Fundes wie ouch die damallge geringe Hohe del'Andenkette
untersttuzen die Hypothese, dass derFilhe stidamerikanische Kondor ein Kiatenvogel 1IIW: Wenn die
Kondoren sich in Nordamerika entwtckelten. werden sie den Wegdurch die Kiistenstreifen westlich del'
Anden nach Siidamenka gefitnden lind sich don verbreitet haben. Die Besiedlung del' haheren Zonen
del'Anden ware spiiler €Ijolgl.
Kennworte; Vulturidae, Kondor; Miozan. Formation P is co , P er il
ABSTRACT
Fossil remains of a condor (VultZ/ridae)from North Montemar locality and EI Jahuay vertebrate-
bearing level, Pisco formation, are presented. For North Montemar is suggested an age close 10 10
million of years (Ma) and for EI Jahuay 9 Ma (early late Miocene). The existence of a condor in the
Peruvian coast during (his epoch almost contemporary with the older North American condors, suggests
a velY early presence of these birds in the South American ecosystems. The deposit enviroment and
the low altitude ofthe mountains at that lime, reirforcing the assumption thai ancienISOIlI /1 American
condor had 10 be coastal habits. Assuming that the condors evolved in North America, the) would have
used {he corridors of coastal western sideo fthe Andes 10 enter and distributed by the South American
continent. The occupation of the highlands of Cordillera would have occurred later:
Key words: Irulluridae, Condor, Miocene, Pisco Formation, Peru.
SUMARIO ISe presenta restos fosiles de un condor (Vulturidae) procedente de la localidad de Moniemar
Norte y el nivel de vertebrados de EI Jahuay, formacion Pisco, La edad sugerida para Montemar
Nortees cercana a los 10 mil/ones de afios {Ma), mientras que Ef Jahuay tendria una antlgiiedad
de 9 Ma (parte basal del Miocene tardio), La existencia de 1111 condor en 1 0 costa peruana en esa
epoca, casi contemportineo con los condores norteamericanos mas antiguos, indica una presencia
muy temprano de estas aves en los ecosistemas sudamericanos. EI ambiente de deposito y la es-casa altitud de ia cordillera en ese tiempo. refuerzon la hipotesis de que el condor sudamericano
ancestral de/;i6 ser de habitos cos/eros. Asumiendo que los candores evolucionaron en ILnuirica del
Norte, estos habrian usado los corredores costeros delflonco occidental de los Andes para ingresar
y distribuirse par el continente sudamericano. La ocupacion de las tierras altas de fa cordillera se
habria producido posteriormente.
Palabras clave: Vulturidae; Condor; Miocene, Formacion Pisco, Peru.
A sociacion para la lnvesrigacion y Conservacicn de ln
Biotlivcrsidad -AICB. Vlcus 538, Lima 33, Pon'!.Correo clcctronico: [email protected]
1l0LETlN DE LIMA, N° 152, pp , 141·146
Lima. 2008 14J
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INTRODUCCION
Vulturidae (Aves: Ciconiiformes) es la familia
de aves carroneras que incluyen a los Ilamados
"buitres del nuevo rnundo", Esta representada par
tres generos decondores (Vii/fur, Gymnogyps y
Sarcoramphus) y dos de gallinazos (Cathartes y
Coragyps), distribuidos a 10 largo del continente
amerieano, En el Peru se encuentran todos los gene-
ros y sus re sp ec tiv as e sp ec ie s, e xc ep to Gymnogyps.
De eJlos,el C6ndor Andino Vulturgryphus es el ave
voladora actual de mayor tamaflo , S u d is tr ib uc io n
historica inclula todos los parses andinos de Ame-
rica del Sur; sin embargo, en el presente, ha sido
erradicado de Venezuela y es raroen Colombia y
Ecuador (Hendrickson 2003:2) .. Vultur gryphus es
considerada un ave altoandina, aunqueen la actua-
Iidad es el (mica condor que habita y se reproduce
en la costa, en ellitoral peruano (Murphy 1936: 190,
Koepcke y Koepcke 1963:76).,En esta nota se describen restos de dos especl-
menes fosiles atribuidos a Vulturidae, provenientes
de I a formacion Pisco. Esta formacion es una unidad
geologica que corresponde a. arnbientes costeros
y se extiende temporal mente desde el Mioceno
media hasta el Pliocene tardio (-14 - 2 Ma), Se
caracteriza par su gran diversidad en restos de pe·
ces, cocodrilos, tortugas, del fines, ballenas, focas
y aves, asl como invertebrados marines, entre los
que predominan los moluscos (Muizon y Devries,
1985). En base a sus vertebrados esta formaci6n
se ha dividido en 6 niveles: Cerro La Bruja (14-12
Ma), EI Jahuay (9 Ma), Aguada de Lomas (8· 7 Ma),
Montemar (6 Ma), Sacaco Sur (5 Ma) Y Sacaco
(3 Ma); Adernas, tam bien existen tres localidades
con edades aproximadas en base a la estratigrafia:
Lomas (ca. 1 I Ma), Montemar Norte (ca. 10 Ma) y
Yauca (ca,2 Ma) (Matocco y Muizon 1988:107,
Stucchi 2007:367-370).
Los f6siles en estudio provienen de la localidad
de Montemar Norte y el nivel EI Jahuay. Pertenecen
a la coleeci6n del Departamento de Paleontologia
de Vertebrados del Museo de Historia Natural de
San Marcos (MUSM), Lima, Peru.
La terminologla anatomica utilizada en la des-
eripcion sigue a Howard (1980).
SISTEMATICA PALEONTOLOGICA
Clase: Aves Linnaeus, 1758
Orden: Ciconiiformes Bonaparte, 1854
142
Familia: Vulturidae, Illiger 1811
Genero y especie indetenninados
(Figuras 1 y 2)
20 mm
Material referido
MUSM 1260: tibiotarso izquierdo can la diafisis
fragmentada. MUSM 1455: falange ungual, con el
extrerno distal ljgeramente erosionado.
Lncalidad
MUSM 1260 proviene de la localidad de Man-
temar Norte de la formaci6n Pisco, Mioceno tardio
(ca. 10 Ma), colectadopor M. Stucchi. MUSM 1455
proviene del. nivel EI Jahuay de la formaclon Pisco,
Mioceno tardlo (9 Ma), cclectado por M. Urbina.
UESCRIPCfON
EI tibiotarso (MUSM. 1260, fig, 1) presents una
morfologfa similar a Vulturgryphus, eonla.diefisis
Iigeramente mas robusta, pero can la misma dispo-
sidon estrucrural y morfometrica en la prominencia
ligamental interna, surco para el miiscu;lo peroneus
profundus, cresta fibular ycrestas cnemiales, En
vista caudal. el condilo medial de MUSM 1260se
proyecta al mismo nivel del lateral. y forma can
este un Angulo agudo en el surco intertendinal,
eondicidn similar a Vultur gryphus. En Perugyps
died (MUSM 260),el lingulo formado entre los
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c6ndilos es m as abierto ..Ambos c 6ndilo s, me dia l y
lateral, siguen el eje de Ia diafisis en M USM 1 260 Y
en 1-:gryphus, m ientras que en Perugyps el medial
tiende a desviarse intemamente. En MUSM 1260
el surco tend inal no se encuentra centrado com o en
Pen/gyps, sino dispu esto m edialm ente en relaci6 n
al eje del tibiotarso,
Los c6ndores son poco diferenciables a niveldel tibjotarso, Perugyps dlazi fue definidoenese
elemento oseo s61 0 por tener el surco tendinal
mas centradoque en [as otros generos actaales
d e Vu ltu rid ae (Stuochi y Emslie 2005;109). Una
caracterfstica que bien pod ria tener un cierto grado
de p olim orfisrno (v ariaci6n inrraesp eclflca) que no
pudo ser medido.
Dlmenslcnes de MUSM 1260
YuU:ucitllie P . JI,,»D esorlp tlon do 10.
Ind." M.USM . v . ~Vfp/lU.<·n,«Ild.,.
MUSM 1260 160
L.alEolotal & 1 ribi omrso 2.20 22 S
Larezo-tateral di"lnl 2.3.3 2H 24.0
LaI... o-lateral a n iv el o l e !23.0 239 18 .4
puenle .tcndinal
An IC rO -pO$t cr or d is ta l,25.6 27.6 24.6
c60dilo inlenlO
A ntero-posrerior d i$1al,22.2 25.S 2 . J . l
t6ndflo externo
Antero-posteror distal1 .5 .1 1 6,7 15 .4
i n rercond i Ior
Andlo d.i puente ten-6. 9 S.1 6,6
d in " I
A ntero-pcsteri 0 r I'ro x i·13.8 3U
"'ni
• Del MUSM, sin oMigo.
L a Falange ungual (M USM 1 4 55 , fig. 2) presen-ta 'una curvature no m uy pronunciada. Suextrerno
distal se dirige hacia delanre, y no ven tr almen te
como en las aves raptoras. En el extreme anterior
de la falange, el tubereulo flexor se encuentra poco
pronunciado, notandose 561 0 com o una pequerta
saliente en v ista lateral. L a c6 tila articu lar p resen ts
las hendiduras para las trocleas de la Falange. A 1 .0
[argo de la Falange corre un surco no muy profun-
do, cuy os bordes presentan una superficie aspera
co n algunos orificios en lo s bordes, Su supe rf ic ie
ventral es mas lisa. En vista proximal tiene un
aspecto robusto, siendo m a s anchaen [a.base de la
c6tilaarticu t a r o
Dimensiones de MUSM 1'455
S lrn ila re s a Vultllr gryph/ls. Larg o max imo 30.2
mm, altura maxima 12.3 mm.
mscusrosHasta e[ momento, el origen de los condoreses
incierto. Si bien existe un registro del Oligocene
tempran o (ca. 33 M a) de America del Norte, Phas-
magyps pa tr it us , este ha sido cuestionado por O lson
< 1 985: 1 91 ). Hadrogyps aigialeus del M ioceno
medio (13-15 Ma ) d e C alif orn ia y Pliogyps charon,
del M iocene tardio (9 M a) de Florida, apcy arlan un
o rig en d el g ru po en America del Norte ..Si bien estes
son de dimensiones p eq ue na s (" co ndor- I.ik e v ultu -
res"), menoresque un Buitre Real Sarcoramphus
papa, so n considerades dentro dela Ilnea evolutiva
de los c6ndores (ver Em slie 1 988:530 ).
En America del Sur se encuentra el registro
m a s antiguo de Vultu ridae conocido para todo el
c on tin en te a rn er ic an o, 8rasilogyps jausloi,que
procede del Oligocene tardlo (2 [-28 M a) de Sao
Paulo (Brasil). Este es un gallinazo de morfologia
similar y un poco may or que Coragyps (A lvarenga
1 985, E mslie 1 988:53 4). L os registros de eondores
en este subcontinente no son m uy abundantes y lamayor la previenen de depos it os costeros:
• Perugws di(ci, p recede del M ioceno tardlo y Plioceno
temprano (5 - 6 Ma) de lacosta de Arequipa (Pefu). Este
es el cOndor mfts anliguo publicadoames de l presenie
reporte. Su existencia planteela hipolcsis de la entrada
de estes aves poria costa paellica (Stucehi y Emslie
2005 .: 112 ).
• Dryomb puIllpeanU$ yel COndor AndinoVull/Jr gryplu/S
descubiertos en BuenosAires (Argentina), muestran I I I
presencia de estas aves en la eostaailannca desde e l P li o-
CCflO medio (4 M ol (Tonni y Nori eg a 1998: 141 ·142 )_• Rcstos de.! C ondor A ndino son tam bien eonocidos en el
Pleistocene de M inas Gerais (Brasil)(Alvarenga 199&),
T arija (B oli~ ia ) y en la lo calid ad co sterad e L a B rea (p eru )
(Campbe ll 1 979: 69 -7 1 ).
• En La Brea lamb ien se descu brieron las e s pcc ie s ext ima s
de con dares Geronogyp$ reliqlJ l lS, GymnOgyps.hQU'l lrdoe
y Sarcoronrp.hus? f isher ; (Cam pbell 1 .979:5& -72). G .
reltquus tam bie ne s e en oeid o de l P le istoc en e d e B ue nos
A ire s (T on ni y No rie ga 1 99&:1 42 ).
• Finalmente, Wingegyps canelteies u n e endo r pcquei lo,
in cl u so menor q ue u n g alll n az o. P ro v ie ne d el P Ie i st oc en o
d e B ah fa (B ra sil) (A lv arenga y O lson 20 0 4),
1 4 3
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Origen de los condores sudamericanos
AI describir Perugyps diazt, un condor que
habito la costa peruana entre el Miocene y Plio-
ceno (5 a 6 Ma), Stucchi y Emslie (2005: 112)
p lantearon que el condor ancestral fue capaz
de expandir su distribuci6n desde A rnerica del
Norte al seguir los corredores costeros hacia el
sur por el flaneo oeste de los A ndes, gracias a SL i
capacidad de vuelo. E! heche que tanto Hadro-
gyps aigialeus como Pliogyps charon fueron des-
cubiertos en depositos costeros de America del
Norte. apoy6 esta propuesta (Emslie 1988:533.
Becker 1986:503).
Con este reporte, MUSM 1260 es el c6ndor
mas antigun de America del SUT, superado 5610
por H. aigialeus en A merica del Norte; mientras
que MUSM 1455 es contemporaneo a P cha-
ron. in embargo, a diferencia de los condores
norteamericanos, los fosi les peruanos sugierenccnd ores de gran des d imens i ones, si m i lares
a Perugyps y Vultur. Esto corrige la hiporesis
planteada par Stucchi y Emslie (2005: 112) de la
siguiente forma: los c6ndores sudarnericanos ten-
d rlan su origen en America del Norte, derivando
de Hadrogyps aigialeus, y lIegando a A merica del
SUT de la forma sugerida por estes autores. Es en
este subcontinente donde adquieren sus gran des
dirnensiones cornparables can Pen/gyps y VII/lUI',
en forma para lela a 10 ocurrido en el Norte. Las
grandes dimensiones pueden ser solo una conse-
cuencia de 13 disponibilidad alimenticia.
Esta hipotesis sigue apoyando el origen nor-
tearnericano de los condores, dejando de lado
una posible vinculacion con Brasilogyps. Las
d i ferenci as mor fa logi cas entre este y los condores
peruanos (ver Alvarenga 1985) y la falta de fosi Ies
interrnedios que pudieran aproximarlos, Ie quita
sustento a dicha posibilidad.
Dispersion localG regory- Wodzicki (2000: 1100-110 I) expl ica
que en el Mioceno tardio, la cordillera occidental de
los Andes no deb io ser mayor a la tercera parte de su
altitud actual. Esto indicarla que, efectivamente, los
condores ancestrales no disponian ni requerian de
grandes alturas para realizer sus ciclos de vida. Sin
embargo, cl crecimiento de la cordillera crearia nue-
vos arnbientes, como canones y valles interandinos
(Garver et al. 2005:306), los cuales serlan favora-
144
bles para esta especie, perrnitiendoles su dispersion
hacia el Este, Este heche, el hallazgo de los restos
MUSM 1455 Y MUSM 1260 con aproximadarnente
9 y 10 Ma de antiguedad respectivarnente, y la pre-
sencia de los condores en la costa atlantica recien a
partir del Plloceno medio, sustenta que en America
del ur estas aves fueron original mente costeras y
su emigracion a las alturas fue posterior.
Paleoecologia
Murphy (1936:907-908) relata que los condores
andinos se alirnentaban de 105 huevos del guanay
Phalacrocorax bougainvilli, principal ave guane-
ra, en las islas de la costa peruana, En Montemar
Norte y otras localidades de la formacion Pisco se
ha descubierto rest os de individuos juveniles de
Phalacrocorax, 10 que indiearla su reproducci6n
local. Colonias estables de aves marinas, asl como 1 8
presencia de cadaveres de rnamlferos (i.e. cetaceospinipedos, etc.) garantizaban una gran fuenre de ali-
menta para los condores que habitaban la paleocosta
peruana, Asi, la fauna marina de la formacion Pisco
habria constituido una oferta alimenticia continua
para los c6ndores desde el Miocene hasta fines
del Pliocene, cuando se exringuio (ver Muizon y
DeVries 1985). in embargo, esta disponibilidad
debio prolorigarse hasta fines del Pleistoceno
gracias a la existencia de la megafauna terrestre,
tanto nativa como inmigrante, que caracterizo el
Pliocene y Pleistocene (ver Salas et al. 2003, 2004).
La presencia de hasta cuatro generos diferentes
de ccndores en La Brea (Peru) hace 13,900 afios
(Campbell 1979:58-72) confirmarla la abundancia
de alimemo en la costa en estas epocas.
F:IUlIlI asociada
Poco se conoce sobre ta fauna de Montemar
Norte. Stucchi (2007:370) explica que eJ pinguino
Spheniscus megaramphus proviene de esta lo-
calidad y no del nive! Monternar establecido porMuizon y Devries (1985:556). como se planteo
en la descripci6n original de esta especie (Stucch i
et al, 2003 :364). Ademas, se ha iderrtificado Sphe-
niscus sp. (Sphelliscils sp. 2 de Stucchi 2007:370),
Diomedeidae indet., de las mismas caracterlsticas
que el tarsornetatarso descrito per Stucchi y Urbina
(2005 :70), Sula sp. (Stucch i 2003:85) y Phalacro-
corax sp. (Urbina y Stucchi 2005:45). Como se indi-
co anteriorrnente, de esta ultima ha sido encontrado
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el tarsometatarso de un individuo juvenil. Entre los
marnlferos se encuentran miernbros de las familias
Phocidae, Pontoporiidae y Cetotheridae (M. Urbina
com, pers, 2007).
En El Jahuay se ha reconocido Spheniscus ur-
binai y Spheniscus sp. (Spheniscus sp, J de Stucchi
2007:370), Sula sp, (Stucchi 2003:85) y Phalacro-
CO/'OX sp, (Urbina y Stucchi 2005:45), Entre los
mamlferos: Brachydelphis sp, Pontoporiidae indet,
Australithax intermedia, Lomacetus sp, (Odontoceti)
y Misticeti (Muizon 1988), Tarnbien se ha encontrado
restos de Phocidae referibles a la subfamllla Mona-
chinae (R, Salas com. pers. 2008).
AG RA D ECI M .I ENTOS
Mario Urbina pcrmitio el estudio de MUSM 1455.
Rodolfo Salas revise cl rnanuscrito hacicndo importantes
comentarios. Ali Altamirano contribuyo en 10descripcion
de los matcriales fosiles.
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