Abundancia, Biomasa y Riqueza de los insectos y araas en herbazales del

Archipilago Los Roques (Mar Caribe-Venezuela)

Lourdes Surez-Villasmila,c

, Luis Bullaa, Myida El Souki

a,

Helios Martnezb y Rubn Candia

a

aInstituto de Zoologa y Ecologa Tropical. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela.

Apartado Postal 47058. Caracas 1041-A. Venezuela.

bUnidad de Biodiversidad (Biodiven), Centro de Ecologa, Instituto Venezolano de Investigaciones

Cientficas (IVIC). Carretera Panamericana, Km 11, Altos de Pipe, estado Miranda, Venezuela.

cPostgrado en Ecologa, Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela, Caracas,

Venezuela.

Correo electrnico: lourdes.suarez@ciens.ucv.ve

Resumen

Este trabajo cuantifica la abundancia, riqueza y biomasa de insectos y araas en herbazales

insulares del Parque Nacional Archipilago Los Roques (Mar Caribe - Venezuela), as como los

cambios de estas variables dependiendo de atributos geoespaciales y de la vegetacin. Los

herbazales escogidos estuvieron dominados por Sporobolus virginicus y en ellos fue cuantificada la

posicin geogrfica, la superficie de las islas donde se ubicaron, su tamao, forma, as como la

cobertura, biomasa de la vegetacin y la relacin biomasa verde/seca. La colecta de artrpodos

fue realizada con el mtodo de barrido con malla entomolgica y los especmenes fueron

identificados hasta el nivel taxonmico de familia y clasificados en distintos morfotipos. La

abundancia de artrpodos vari entre 665 y 5585 individuos/1000 barridos, con una media de 1682

individuos. La biomasa de artrpodos por cada 1000 barridos estuvo comprendida entre 262,9 y

3139,6 mg, con una media de 848,2 mg. En total se registraron 161 morfotipos distribuidos en 142

insectos (67 familias) y 19 arcnidos (6 familias). La riqueza vari entre 22 y 62 morfotipos por

cada 1000 barridos, con una media de 44 morfotipos. El peso seco fue proporcional a la

abundancia de insectos y araas, y tuvo un aumento prcticamente lineal para abundancias entre

1500 y 3500 individuos. La biomasa animal de estas comunidades increment por el aumento en la

abundancia de individuos y no por un aumento en sus tallas. Los resultados de esta investigacin

reflejaron algunas coincidencias con estudios realizados en comunidades de insectos en distintas

sabanas continentales. La abundancia y la biomasa de insectos y araas no pudieron ser

explicadas por las caractersticas medidas en la vegetacin, sin embargo, 56% de la riqueza de

especies qued determinada por la posicin de los herbazales en el archipilago, y esta fue mayor

en los cayos ubicados hacia el suroeste.

Palabras clave: artrpodos, ecologa de comunidades, factor geoespacial, islas, Sporobolus

virginicus.

Abstract

This study quantified the abundance, richness and biomass of insect and spiders on insular

grasslands of National Park Archipelago Los Roques (Caribbean Sea - Venezuela), and the

changes of these variables due geospatial and vegetation attributes. The grasslands were

dominated by Sporobolus virginicus and were measured the geographical coordinates, islands size,

size and shape of the grasslands, vegetation cover, biomass, and the green/dry vegetation

relationship. The arthropods were collected with a sweep net sampling, and the animals were

identified to family and classified to morph types. The arthropods abundance varied between 665

and 5585 ind/1000 sweeps, with a mean of 1682 individuals. The arthropods biomass varied

between 262,9 and 3139,6mg/1000 sweeps, with a mean of 848,2mg/1000 sweeps. The total

richness was 161 morph types with 142 insects (67 families) and 19 spiders (6 families). The

richness varied between 22 and 62 morph types/1000 sweeps, with 44 morph types average. The

dry weight was proportional with abundance, and it increases lineally between 1500 and 3500

individuals. The animal biomass increased on grasslands due abundance, and not by increasing of

the individual size of arthropods. The results of this study, shows coincidences with another studies

done on insect communities of continental grasslands. Neither abundance nor arthropods biomass

was explained by vegetation characteristics, but richness was explained (56%) by the grasslands

position on the archipelago, and these was higher on islands placed at southeast.

Keywords: arthropods, community ecology, geospatial factor, grasslands, islands, Sporobolus

virginicus.

Introduccin

La determinacin de la abundancia, biomasa y riqueza de los organismos de una comunidad

contribuye con la descripcin y comprensin de patrones y procesos ecolgicos (Janzen 1977, May

1978, May 1981, Dial y Roughgarden 1998, Sieman y col. 1999, Keddy 1999, Mouillot y Wilson

2002, Pietsch y col. 2003) as como con la formulacin de diversas hiptesis sobre ecologa

comunitaria (Mac Arthur y Wilson 1967, Connor y Simberloff 1979, Huston 1979, Gotelli y Graves

1996, Dial y Roughgarden 1998, Gruner 2003). La determinacin de cualquier atributo en una

muestra requiere que stas reproduzcan adecuadamente las caractersticas de la poblacin de

origen, lo que en sistemas complejos es bastante difcil de lograr (Lohr 2000). En este caso, el

sistema de estudio corresponde con una comunidad de insectos y araas que se desarrolla en un

sistema herbceo aparentemente homogneo; sin embargo, estas comunidades probablemente

exhiben un nivel de variabilidad en sus atributos comunitarios (Pounds y col. 1997) debido al azar

(Simberloff 1976, Bulla 1990), a cambios en el ambiente o en los recursos (Reyes 1987, Martnez

1987, Candia 1997, Piango 2002, Grillet y col. 2002) o a interacciones entre sus especies (Rambo

y Faeth 1999).

Este trabajo tiene como propsito estimar algunos atributos comunitarios en una biocenosis

relativamente simple bajo condiciones ambientales similares en un mismo perodo del ao (Surez-

Villasmil 2005), de all la importancia de seleccionar una comunidad aislada (un archipilago),

donde todos los herbazales tienen el mismo tipo de suelo, estn sometidos aproximadamente a la

misma condicin climtica, y se encuentran ubicados a la misma altitud (Surez-Villasmil 2005).

Adems, los herbazales son monoespecficos de Sporobolus virginicus, lo que permite estimar la

abundancia, biomasa y riqueza de las especies de la comunidad intentando reducir el ruido que

introduce la heterogeneidad del recurso. Sin embargo, estos herbazales difieren en algunas

caractersticas de la vegetacin como cobertura relativa, biomasa area, relacin biomasa

verde/biomasa seca (relacin verde/seco) as como factores geoespaciales (tamao, forma y

ubicacin geogrfica del herbazal, superficie de la isla). Bajo estas condiciones, es propuesta la

siguiente hiptesis: si las condiciones ambientales son controladas, los atributos comunitarios

(abundancia, riqueza y biomasa) deberan ser homogneos o en todo caso, depender de aquellos

factores geoespaciales o de vegetacin, que presentan variabilidad.

Los objetivos de este trabajo son: 1) Estimar la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y

araas en herbazales insulares monoespecficos de Sporobolus virginucus, 2) Evidenciar si existen

relaciones entre la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y araas en estas comunidades, 3)

Determinar si la abundancia, biomasa y riqueza de insectos y araas dependen de los factores

geoespaciales y /o caractersticas de la vegetacin y 4) Establecer si existen relaciones entre la

abundancia, biomasa y riqueza de cada grupo de artrpodos en las localidades de estudio.

rea de estudio

El Parque Nacional Archipilago Los Roques est ubicado en el Mar Caribe (1144'45''-1158'36''

Latitud Norte y 6632'42-6652'57'' Longitud Oeste) a 170Km de la costa norte venezolana.

Presenta una superficie de 221.120 Ha (Mndez 1984), temperatura promedio de 27,3C,

precipitacin promedio de 256,6 mm/ao, velocidad promedio del viento de 21,8 Km/h (direccin E,

ENE y ESE), una radiacin de 516,2cal/cm/da y humedad relativa promedio del 83%. Los

herbazales halfilos y psamfilos escogidos para este estudio (Figura 1) corresponden con el tipo

de vegetacin tipo A1 (Huber y Alarcn 1988) que incluye comunidades que crecen en

ecosistemas litorales y xricos, entre 0 y 100 msnm, con salinidad elevada, estrs hdrico y bajo

contenido de nutrientes. Estos herbazales no poseen inters agropecuario como lo tienen las

sabanas venezolanas continentales (Bulla 1990); sin embargo, tienen valor ecolgico porque

contribuyen con la estabilizacin de los suelos arenosos y permiten el establecimiento de

comunidades de artrpodos y vertebrados (Gonzlez 2002), donde los insectos son los principales

consumidores primarios (Reyes 1987).

Figura 1. Ubicacin de los herbazales en los cayos del Parque Nacional Archipilago Los Roques. Las localidades se ordenan aproximadamente sobre un gradiente orientado en direccin noreste-suroeste e indicado en la Figura con una lnea punteada. Los nombres de las islas han sido colocados de acuerdo con el mapa de Batimetra MARNR-INPARQUES (1972). La numeracin de los herbazales corresponde con el orden con que fueron muestreados

Mtodos

Las muestras fueron colectadas en octubre 2003, entre las 10:00 y 16:00 horas, momento en que

la vegetacin se encuentra seca y los insectos registran su mayor actividad (Bulla 1990). Las

coordenadas sobre los lmites de los herbazales fueron tomadas con un GPS Garmin E-trex

(precisin promedio 7 m), lo cual permiti estimar la superficie y permetro de los herbazales con

el programa TNT MIPS (MicroImages 2004). La forma del herbazal fue cuantificada con base en un

cociente de permetros (F1) propuesto por Surez-Villasmil (2005) que toma su mnimo valor (1) en

un herbazal redondo, e incrementa proporcionalmente cuando el herbazal expande sus bordes,

diferencindose de una circunferencia.

min

1p

pF

Donde, p es el permetro de cada herbazal y pmin es el permetro que tendra una superficie

redonda de rea similar, a la cual correspondera el mnimo permetro posible que puede bordear

esa superficie.

La superficie de las islas fue estimada por digitalizaron del mapa de batimetra del Parque Nacional

Archipilago Los Roques (MARNR-INPARQUES 1972) donde cada isla queda representada por un

polgono. Posteriormente, estos polgonos fueron corregidos a partir de su superposicin con

combinaciones derivadas de una imagen satelital Landsat 7 (1999) georeferenciada a partir de

coordenadas de campo con precisin de 7 m. Esta imagen permiti diferenciar los lmites agua-

suelo alrededor de las islas utilizando para ello: a) La combinacin en color natural, b) Los

componentes principales de la imagen (Chuvieco 2000) y c) La combinacin RGB 234 de la

imagen original. Posteriormente, la superficie interna de los polgonos corregidos fue estimada con

el programa TNT Mips (MicroImages 2004).

El porcentaje de cobertura vegetal fue cuantificado con 20 parcelas de 1m y la biomasa area fue

evaluada en 4 parcelas de 1m y separada manualmente para obtener las fracciones de biomasa

area (verde + seca). En total fueron muestreados 20 herbazales puros de Sporobolus virginicus

ms uno con dominancia de S. virginicus (ms de 85% de cobertura), y presencia de S.

piramidatus, Euphorbia sp., Batis maritima y Cenchrus echinatus. Este herbazal sirvi como punto

de referencia para observar el efecto del enriquecimiento en el recurso (especies de plantas) sobre

la riqueza de la comunidad.

Los artrpodos fueron capturados con una red entomolgica cnica (Beall 1935) de 37cm de

dimetro por 1m de longitud, efectuando 1000 barridos por localidad (4 series de 250 cada una), en

un recorrido aleatorio por el herbazal. Los animales fueron preservados en etanol (70-80%),

identificados hasta el nivel taxonmico de familia, y clasificados en distintos morfotipos (individuos

morfolgicamente distintos) cada uno de los cuales fue considerado una especie distinta.

La biomasa de los artrpodos fue cuantificada con ecuaciones largo-peso que producen una

estimacin del peso (variable dependiente) a partir del largo del animal (variable independiente).

Estas relaciones fueron utilizadas debido a que los mtodos de secado y pesado requieren

balanzas de precisin (Sample y col. 1993), afectan la morfologa de los animales (Gruner 2003) e

impiden su conservacin para colecciones de referencia, especialmente cuando existen frecuentes

ejemplares nicos (Surez-Villasmil 2005). Las ecuaciones empleadas (Reyes 1987) consideran

varias formas para cada orden de insecto y han sido utilizadas con xito, produciendo

determinaciones superiores al 85% (Bulla 1990). Los criterios para efectuar las mediciones del

largo de los artrpodos dependieron de sus caractersticas biolgicas:

Diptera, Coleoptera, Hymenoptera y Lepidoptera: Estos rdenes tienen metamorfosis

completa y las larvas, pupas y adultos difieren ecolgica y morfolgicamente (Hickman y

col. 1998). Este trabajo slo consider los adultos, y debido a que estos son poco variables

en tamao, fue extrada una muestra representativa (o existente) de cada morfotipo y su

largo fue medido con un ocular calibrado integrado a la lupa estereoscpica.

Hemiptera, Homoptera, Psocoptera y Thysanoptera: Estos grupos presentan estados

juveniles (ninfas) estructuralmente similares a los adultos, que en muchos casos

comparten sus hbitats (Hickman y col. 1998). El muestreo produjo alta frecuencia de

adultos y ninfas, donde el tamao vara de acuerdo con el estado de maduracin. Por ello,

para cada morfotipo fue medida una muestra representativa (o existente) del estado adulto

y otra representativa de cada estado juvenil, lo que permiti calcular la biomasa del

morfotipo considerando el largo y ponderndolo por la frecuencia de individuos en cada

estado. Este procedimiento reduce ligeramente el tamao de los adultos si aumenta la

proporcin de ninfas, pero ello proporciona una estimacin ms real de la biomasa de la

especie.

Todos los ejemplares de Orthoptera fueron medidos con un vernier de apreciacin 0,01mm

y todos los de Araneae, Pseudoscorpionidae y Thysanura fueron medidos con lupa

estereoscpica. El largo total de las araas fue estimado a partir de relaciones lineales

(largo total-largo del cefalotrax) debido a que algunos especmenes se encontraron

incompletos (Surez-Villasmil 2005).

La abundancia, biomasa y riqueza de especies fueron empleadas como variables dependientes en

modelos de regresin lineal mltiple (Legendre y Legendre 1998, Ortiz-Pulido 2000), que

consideraron como variables independientes las caractersticas de la vegetacin (biomasa area,

cobertura relativa, relacin biomasa verde/seca) y del factor geoespacial (tamao forma y ubicacin

del herbazal, superficie de la isla). Este anlisis fue realizado con el programa SPSS para Windows

v.15.0 utilizando el procedimiento forward stepwise para incorporar las variables al modelo (SPSS

2006).

Previo al anlisis de regresin, fue detectada una alta correlacin entre la longitud y latitud de los

herbazales (r=0,979; p0,000), por lo que estas variables fueron sintetizadas con un Anlisis de

Componentes Principales (Legendre y Legendre 1998) que acumul 98,9% de varianza en el

primer componente principal. Este resultado confirma la ubicacin prcticamente lineal de las

localidades sobre el gradiente dispuesto en direccin noreste-suroeste (Figura 1) y permiti

representar a cada localidad con una nica coordenada (Anexo 1).

Los cambios por herbazal en la abundancia, biomasa y riqueza de cada grupo (generalmente

rdenes) fueron sintetizados con un Anlisis de Componentes Principales. Este anlisis fue

realizado con el programa CANOCO para Windows (Ter Braak y Smilauer 1998A,B) empleando un

pesado diferencial (Bulla 1995) para reducir el sesgo introducido por las desigualdades en sus

varianzas. Para ello, a cada grupo taxonmico fue asignado un peso (entre cero y uno)

proporcional a su abundancia, biomasa o riqueza relativa en el muestreo.

El nivel de dependencia entre un orden con respecto a los otros fue determinado con una regresin

lineal mltiple tomando como variable dependiente cada orden, y como variables independientes

los rdenes restantes (Surez-Villasmil 2005). Los coeficientes de determinacin ajustados (R2) de

cada una de estas regresiones representan el nivel de precisin con que puede estimarse la

abundancia, biomasa y riqueza de cada orden con base en la de los otros (SPSS 2006).

Resultados

Composicin, abundancia y biomasa de artrpodos

Los resultados del muestreo incluyeron un total de 37203 artrpodos, de los cuales 1874 fueron

eliminados del anlisis por tratarse de hormigas aladas (machos) cuya identificacin requiere del

seguimiento de los individuos a sus nidos (William Goitia, com. pers.). La abundancia total de

artrpodos vari entre 665 y 5585 individuos/herbazal, con una media de 1682 individuos. Su

distribucin fue asimtrica y la mayora de las muestras presentaron abundancias por debajo del

promedio (Figura 2A). Los grupos de artrpodos ms abundantes fueron Homoptera (28,46%),

Psocoptera (20,78%), Dptera (17,38%) y Araneae (10,38%), mientras que el resto de los grupos

acumul cerca del 20% de la abundancia (Tabla 1A).

Tabla 1. Abundancia absoluta (A), Peso seco (B) y Riqueza (C) total y relativa para los distintos grupos de insectos y araas. Tambin es presentada la cantidad de familias identificadas en cada orden (D).*Familia Formicidae, **Los Lepidoptera no pudieron ser identificados hasta familia, pero fue confirmada la existencia de 8 morfotipos distintos.

A Grupo Abundancia total de insectos y araas % % Acum B Grupo Peso seco (mg) % % Acum

Homoptera 10056 28,46 28,46 Orthoptera 11086,9 62,24 62,24

Psocoptera 7342 20,78 49,25 Araneae 1682,2 9,44 71,69

Diptera 6281 17,78 67,02 Homoptera 1610,0 9,04 80,73

Araneae 3666 10,38 77,40 Diptera 1123,2 6,31 87,03

Coleoptera 3006 8,51 85,91 Lepidoptera 858,4 4,82 91,85

Hemiptera 1827 5,17 91,08 Coleoptera 625,5 3,51 95,36

Hymenoptera 1155 3,27 94,35 Hemiptera 457,8 2,57 97,93

Orthoptera 1122 3,18 97,53 Psocoptera 190,2 1,07 99,00

Lepidoptera 479 1,36 98,88 Hymenoptera 120,5 0,68 99,68

Formicidae 368 1,04 99,92 Formicidae 41,2 0,23 99,91

Thysanura 23 0,07 99,99 Thysanura 16,2 0,09 100,00

Pseudoscorpionidae 2 0,01 99,99 Thysanoptera 0,2 0,00 100,00

Thysanoptera 2 0,01 100,00 Pseudoscorpionidae 0,1 0,00 100,00

Total 35329 100 Total 17812,0 100,00

C Grupo Riqueza de especies % % Acum D Grupo Nm Familias % % Acum

Hymenoptera 38 23,75 23,75 Diptera 20 28,99 28,99

Diptera 36 22,50 46,25 Hymenoptera 13 18,84 47,83

Homoptera 22 13,75 60,00 Coleoptera 9 13,04 60,87

Araneae 17 10,63 70,63 Homoptera 9 13,04 73,91

Formicidae 13 8,13 78,75 Araneae 5 7,25 81,16

Coleoptera 10 6,25 85,00 Hemiptera 4 5,80 86,96

Lepidoptera 8 5,00 90,00 Psocoptera 3 4,35 91,30

Hemiptera 7 4,38 94,38 Orthoptera 2 2,90 94,20

Psocoptera 3 1,88 96,25 Thysanoptera 2 2,90 97,10

Orthoptera 2 1,25 97,50 Pseudoscorpionidae 1 1,45 98,55

Thysanoptera 2 1,25 98,75 Thysanura 1 1,45 100,00

Pseudoscorpionidae 1 0,63 99,38 Formicidae * * *

Thysanura 1 0,63 100,00 Lepidoptera ** ** **

Total 160 100,00 Total 69 100,00

La biomasa de artrpodos estuvo comprendida entre 262,9 y 3139,6mg/1000 barridos, con una

media de 848,2mg/1000 barridos. Su distribucin tambin fue asimtrica (Figura 2B) como la

abundancia total. Los grupos con mayor biomasa fueron Orthoptera (62,24%), Araneae (9,44%) y

Homoptera (9,04%) (Tabla 1B).

El peso seco fue proporcional a la abundancia total, e increment de forma lineal (r=0,846;

p0,000) cuando la abundancia total estuvo entre 1500 y 3500 individuos (Figura 3A), pero

disminuy con altas abundancias. El peso seco por individuo tuvo una media de 0,5mg, que

correspondi con individuos de 2,2mm de largo. El peso seco por individuo aument inicialmente

con el peso seco, pero se estabiliz aproximadamente a partir de los 1500 mg de peso seco

(Figura 3B).

La riqueza total fue de 160 morfotipos: 142 especies de insectos (67 familias) y 19 arcnidos (6

familias). La riqueza vari entre 22 y 62 especies por herbazal, con una media de 44 especies. Su

distribucin fue simtrica pues la mayora de los herbazales tuvo una riqueza cercana al promedio

(Figura 2C), contrario a la abundancia y biomasa. Los grupos con mayor riqueza fueron

Hymenoptera (23,75%) y Diptera (22,50%), quienes tambin tuvieron la mayor diversidad de

familias (Tabla 1D). Homoptera y Araneae tambin alcanzaron valores de riqueza superiores al

promedio (13,75% y 10,63% respectivamente, Tabla 1C).

Los herbazales con menor riqueza presentaron tambin poca abundancia. Al aumentar la

abundancia, inicialmente aument la riqueza de especies, pero luego la riqueza se estabiliz y fue

prcticamente independiente de la abundancia total de insectos (Figura 3C).

Figura 2. Distribucin de la Abundancia (A), Biomasa (B) y Riqueza (C) de insectos y araas en los herbazales.

Figura 3. Peso seco vs abundancia absoluta de insectos (A), Peso seco por individuo vs peso seco (B) y (C) Riqueza de especies vs abundancia absoluta de insectos y araas.

El anlisis de Regresin Lineal Mltiple evidenci que, ni la abundancia total ni la biomasa de

insectos y araas pudo ser explicada por las caractersticas medidas en la vegetacin y en el factor

geoespacial. La posicin de los herbazales en el archipilago fue la nica de las variables que

determin la variacin en la riqueza de especies (r2=0,56, p0,001); de acuerdo con esto, los

herbazales con mayor riqueza estuvieron ubicados hacia el suroeste del archipilago (Figura 4).

Los herbazales S15 y S12, se alejaron de esta tendencia (Figura 4) por tener respectivamente,

mayor y menor riqueza a la esperada de acuerdo con este modelo de prediccin.

Figura 4. Riqueza de insectos y araas vs posicin en el gradiente. Los herbazales de una misma isla son identificados con smbolos iguales. La ecuacin del primer componente principal es: CP1=0,707*Longitud+0,707*Latitud.

Sur-oeste

Nor-este

-0,60 -0,40 -0,20 0,00 0,20 0,40

Posicin en el gradiente (CP1)

20

30

40

50

60

70R

iqueza

de insecto

s y

ara

as

S4

S5

S6

S7

S8

S9

S20

S21

S19

S2

S3

S12

S13S14

S11

S1S16

S15

S10

S17S18

Isla

Bequev

Cayo de Agua

Cayo Pirata

Crasqu

Francisqu arriba

Francisqu medio

Gran Roque

Madrizqui

Noronqu abajo

Noronqu arriba

Sarqu

Yonqu

R Sq Linear = 0,412

Cayo BequevCayo de AguaCayo PirataCrasquFrancisqu arribaFrancisqu medioGran RoqueMadrizquNoronqu abajoNoronqu arribaSarquYonqu

Isla

Figura 5. Ordenacin de grupos en los dos primeros componentes principales: A) Relaciones entre los grupos por abundancia y B) ubicacin de los herbazales en el anlisis por abundancia de grupos (78,4% de varianza explicada). C) Relaciones entre los grupos por biomasa y D) ubicacin de los herbazales en el anlisis por biomasa de grupos (98,3% de varianza explicada). E) Relaciones entre los grupos por riqueza y F) ubicacin de los herbazales en el anlisis por riqueza de grupos (78,6% de varianza explicada). Los grupos se identifican como: Ara=Araneae, Col=Coleoptera, Dip=Diptera, For=Formicidae, Hom=Homoptera, Hym= Hymenoptera, Lep=Lepidoptera, Pso=Psocoptera y Thu=Thysanura. Las localidades son identificadas como en la Figura 1 y Anexo 1.

E

-0.4 1.0

-0.6

1.0

Col

Dip

For

Hem

Hom

Hym

Lep

Ort

Pso

Thu

Ara

-1 4

-32

S1

S2

S3S4S5

S6

S7

S8

S9 S10

S11

S12

S13

S14

S15

S16

S17

S18

S19

S20

S21

-0.4 1.2

-0.6

1.0

Col

Dip

For

Hem

HomHym

Lep

Ort

Pso

Thu

Ara

-2.0 6.0

0.6

S1

S2

S3S4

S5

S6

S7S8

S9

S10

S11

S12

S13 S14S15

S16S17S18

S19

S20S21

-0.2 0.8

-0.8

0.8

Col

Dip

For

Hem

Hom

Hym

LepOrt

Pso

ThuAra

-1.5 2.0

-1.0

1.5

S1

S2

S3

S4S5

S6

S7

S8S9

S10

S11

S12

S13

S14

S15

S16

S17

S18

S19

S20

S21

F

D

C

BA

Distribucin en las islas

El anlisis de componentes principales para la abundancia acumul en los dos primeros ejes

78,4% de la varianza del sistema y mostr asociaciones entre Orthoptera y Homoptera, Formicidae

e Hymenoptera, as como entre Coleoptera y Diptera, mientras que Hemiptera fue independiente

de los dems grupos y slo estuvo dbilmente asociado con Psocoptera y Lepidoptera (Figura 5A).

Hay que resaltar que estas relaciones positivas fueron calculadas sin considerar localidades

atpicas, cuyos valores sobreestimaran las correlaciones entre grupos. En este sentido, las

localidades S2 y S17, as como el orden Thysanura fueron considerados suplementarios (Ter

Braak y Smilauer 1998 A,B) ya que S2 tuvo muy alta abundancia de Coleoptera y Araneae y S17

de Orthoptera y Homoptera, lo que produjo un anlisis sesgado (resultados no mostrados). Al ser

suplementarios, estos puntos aparecen en el grfico pero no intervienen en el clculo de los ejes

de ordenacin, por lo que no afectan las posiciones de las restantes localidades (Ter Braak y

Smilauer 1998 A,B) ni producen un aumento en las correlaciones entre variables.

Con respecto a las localidades, la mayora de los herbazales tiene una composicin insectos y

araas muy homognea, no obstante, algunas localidades se diferenciaron por su elevada

abundancia en algunos grupos: S17 por Orthoptera y Homoptera; S19 por Hemiptera, S1 por

Homoptera y Psocoptera, S10 y S14 por Homoptera y S9 por Diptera (Figura 5B).

El Anlisis de Componentes Principales para la biomasa produjo un resultado similar a la

abundancia (Figura 5C) y acumul 98,3% de informacin en el primer eje de ordenacin. A pesar

que S17 fue suplementaria y que el peso asignado a cada grupo atenu las diferencias de

importancia entre este y los rdenes con menos biomasa (Bulla 1995), Orthoptera tuvo biomasa

muy superior a la de otros grupos y orient todas las muestras en direccin de su aumento (Figura

5D). Otras localidades con altos valores para la biomasa de Orthoptera y Homoptera fueron S14 y

S10. Los grupos asociados con el segundo componente principal (Diptera, Coleoptera, Hemiptera,

Lepidoptera y Psocoptera) presentaron diferencias en biomasa a pesar de no alcanzar los niveles

de variabilidad de Orthoptera. Las localidades S9 y S6 tuvieron biomasa de Diptera superior a otros

herbazales.

El Anlisis de Componentes Principales sobre la riqueza (Figura 5E), con 78,6% de varianza

explicada, no mostr separacin de S2 y S17 como en los casos anteriores (Figuras 5B y 5D),

porque las caractersticas que diferencian esas localidades de las restantes estn basadas en la

abundancia y biomasa de sus grupos, pero no en diferencias de riqueza. Por ejemplo, los grupos

Orthoptera y Coleoptera mostraron cambios a nivel de su abundancia y biomasa, pero solo

estuvieron representados por pocas especies que aparecieron en prcticamente todas las

muestras, lo que no permite detectar marcadas diferencias entre ellas. Los herbazales S15 y S7

tuvieron mayor riqueza en los rdenes Homoptera e Hymenoptera, mientras que las localidades

S8, S6, S18 y S5 tuvieron alta riqueza de Diptera. El resto de las localidades exhibi un nivel

bastante homogneo en cuanto al nmero de especies de cada grupo.

En promedio, existe una predictibilidad de 53% (R=0,528) para la conducta de los rdenes con

base en la de los otros (Tabla 2), por lo que hay casi 47% de incertidumbre o variacin no

explicada al conocer la composicin de rdenes para la abundancia, biomasa y riqueza de los

insectos y araas. El nivel de prediccin es menor para la abundancia y biomasa, y ms alto para

la riqueza de especies, aunque esta es la nica variable que no puede calcularse para los grupos

con baja diversidad (Tabla 2).

Tabla 2. Coeficientes de determinacin ajustados (R2) de cada grupo de insectos y araas en

funcin de los dems grupos. Los coeficientes son presentados para las regresiones sobre la abundancia, biomasa y riqueza de especies. Los casos marcados con * son aquellos donde ningn orden logr determinar su conducta. En el caso con ** la regresin no puede realizarse debido a que la variable dependiente es constante. Las regresiones para la abundancia y biomasa fueron calculadas sin las localidades S2 y S17 que constituyeron valores atpicos para estas variables.

Grupo Abundancia Biomasa Riqueza Promedio

Psocoptera 0,546 0,902 * 0,724

Formicidae 0,744 0,482 0,856 0,694

Araneae 0,366 0,853 0,602 0,607

Hemiptera 0,684 0,403 * 0,544

Orthoptera 0,425 0,625 * 0,525

Coleoptera 0,381 0,230 0,856 0,489

Hymenoptera 0,472 0,350 0,553 0,458

Homoptera 0,302 0,373 0,602 0,426

Lepidoptera 0,284 0,403 0,148 0,278

Diptera 0,381 0,230 * 0,306

Thysanura * * **

Promedio 0,467 0,513 0,603 0,528

Los promedios de coeficientes de determinacin ajustados para cada grupo, estiman su

interrelacin con los otros grupos de la comunidad. Psocoptera fue el grupo con conducta general

ms predecible debido puramente a la alta determinacin sobre su biomasa. Formicidae tambin

tuvo alta determinacin para la abundancia y riqueza, lo cual es un reflejo de todas las

asociaciones que se establecen entre este grupo con otros. La abundancia y biomasa de

Coleoptera result pobremente determinada por la de los otros rdenes. La abundancia de

Araneae tambin estuvo escasamente determinada por los rdenes de insectos, pero no as su

biomasa y riqueza, que alcanzaron respectivamente 85,3% y 60,2% de determinacin.

Discusin

Este trabajo consider el anlisis de herbazales puros de Sporobolus virginicus como una forma de

controlar la variabilidad en el recurso disponible y caracterizar los cambios en la estructura

comunitaria reduciendo el ruido por heterogeneidad ambiental. A pesar de esta restriccin, los

resultados muestran un grado de variabilidad que apunta una considerable indeterminacin para

ese sistema natural.

Los resultados muestran que la abundancia de insectos y araas present una diferencia de casi

un orden de magnitud entre los herbazales con mayor y menor nmero de individuos. Si bien el

promedio se encuentra dentro del intervalo reportado por Dingle y Khamala (1972) para sabanas

africanas (entre 204 y 1133 ind/1000 barridos, dependiendo del perodo), este resultado evidencia

la alta variabilidad que puede tener la abundancia de estos artrpodos en un ambiente natural

similar, durante el mismo perodo del ao y en herbazales monoespecficos. Por otro lado, la

concentracin de algunos grupos de artrpodos en una o pocas localidades, sugiere posible

influencia de factores antrpicos o de las comunidades vegetales adyacentes y que estas especies

carecen de mecanismos eficientes para dispersarse por todo el archipilago.

La alta frecuencia de herbazales con abundancias medias a bajas (entre 500 y 1000 individuos)

coincide con los resultados de Bulla (1990). Este autor report en herbazales continentales 57% de

muestras con menos de 500 ind/1000 barridos, y aunque no consider las araas, este muestreo

confirma que los herbazales de Los Roques tienen mayor abundancia an tomando en cuenta solo

los insectos (datos no mostrados).

El grupo ms abundante fue Homoptera, seguido de Psocoptera y Diptera, con casi el 70% de

todos los animales. Posiblemente la elevada abundancia de estos rdenes se relaciona con su

gremio trfico, ya que la mayora de los morfotipos fueron herbvoros o saprfagos (Colles y

McAlpine 1996, Carver y col. 1996, Candia 1997, El Souki 2000) y estos gremios trficos, podran

ser los ms exitosos en aprovechar el material herbceo fresco, la hojarasca y animales en estado

de descomposicin, que son probablemente los recursos con mayor disponibilidad en este sistema

(Surez-Villasmil 2005).

La abundancia promedio fue superior a la reportada por Gonzlez (2002) en otro estudio realizado

en Los Roques (636 ind/1000 barridos) y por Bulla (1990) en sabanas continentales (957 ind/1000

barridos). Sin embargo, la biomasa promedio y el peso seco por individuo fueron inferiores a los

reportados por Bulla (1990) (1183,7mg y 1,2 mg respectivamente). Tomando en cuenta que en

promedio, los individuos estudiados por Bulla (1990) no difieren significativamente en su talla con

los de este estudio, estos resultados evidencian que la forma de los artrpodos de las islas tiende a

ser ms delgada con respecto a los de sabanas continentales, lo que podra estar relacionado

con la menor biomasa animal encontrada en los herbazales insulares, a pesar de su mayor

abundancia. Sin embargo, probablemente hay que tomar en cuenta que existen diferencias en la

calidad de los herbazales continentales respecto a los insulares, ya que estos ltimos estn

sometidos a condiciones ambientales distintas a las de los herbazales continentales.

Los grupos con mayor biomasa presentaron mayor tamao (Orthoptera, Lepidoptera) o fueron ms

abundantes (Homoptera, Araneae). La talla de los individuos puede ser el factor determinante

cuando existe una diferencia de tamao muy marcada como el caso de Orthoptera y Lepidoptera.

Sin embargo, al considerar la comunidad como un todo, el peso seco promedio por individuo fue

independiente del peso seco por localidad, lo que indica que el aumento en la biomasa animal de

estas comunidades ocurre por aumento en el nmero de individuos que la conforman y no porque

estos se hagan ms pesados. Este resultado es consistente con el aumento lineal del peso seco

por individuo con la abundancia, al menos en el intervalo entre 1500 y 3500 individuos, donde se

encuentran la mayora de los herbazales muestreados (Figura 3A). Las abundancias por encima de

este valor no son frecuentes y reflejan probablemente situaciones particulares como la que ocurri

en la localidad S2 que constituy un punto atpico en la relacin abundancia/peso seco por

individuo. Esta localidad, con alta abundancia y bajo peso seco est ubicada en la isla de

Francisqu, que posee uso recreativo (Anexo 1) y con mayor afluencia de turistas.

La biomasa de individuos, al igual que la abundancia, present una distribucin sesgada a valores

inferiores al promedio, lo que coincide con lo encontrado en otras comunidades de insectos

(Janzen 1977, May 1981, Bulla 1990). Este resultado, as como las coincidencias en los anlisis de

la ordenacin para estas dos variables, sugiere que en estos herbazales, la biomasa funciona

como una medida de abundancia.

La riqueza de especies, al contrario de la abundancia y biomasa, present una distribucin

prcticamente simtrica donde fueron ms comunes los herbazales con riqueza promedio, similar a

lo reportado por Bulla (1990). Los grupos con mayor riqueza de especies fueron Hymenoptera y

Diptera, como tambin lo reportan Pietsch y col. (2003) en un exhaustivo estudio de biodiversidad

en las islas Kuril (Rusia-Japn). Posiblemente la alta diversidad de especies de estos dos rdenes

se relaciona con la variedad de recursos que son capaces de explotar: los ejemplares de Diptera

fueron saprfagos, parasitoides, herbvoros y depredadores y los Hymenoptera en su mayora

parasitoides, con algunos herbvoros y depredadores (Colles y McAlpine 1996, Candia 1997, El

Souki 2000).

El tamao de los individuos tambin juega un papel importante en la diversidad de especies, de

acuerdo con dos patrones: en primer lugar, las comunidades evidencian mayor frecuencia de

especies pequeas (May 1981), y en segundo lugar, se predice mayor coexistencia de especies en

la medida en que sea mayor la relacin entre el tamao de la especie dominante con respecto a la

subordinada (Dial y Roughgarden 1998, Siemann y col. 1999). Sin embargo no es fcil evidenciar

estos patrones, porque las especies de menor talla pueden ser submuestreadas o mal identificadas

y por lo tanto, mal representadas en muchos estudios (May 1981, Siemann y col. 1999).

La riqueza fue prcticamente independiente de la abundancia, lo que indica que los herbazales con

mayor abundancia no son necesariamente ms diversos, sino que incrementan su abundancia total

debido al aumento en la abundancia de las especies existentes. Por otro lado, la riqueza de los

herbazales no fue mayor en los herbazales e islas de mayor tamao, como lo predice el modelo de

biogeografa insular (Mac Arthur y Wilson 1967, Begon y col. 1996, Primack y col. 2001). Esto

posiblemente ocurre por dos factores: en primer lugar, el modelo de biogeografa insular considera

una variedad de tamaos de islas mucho mayor a la de este estudio (Tabla 3); en segundo lugar, el

modelo de biogeografa insular no controla la diversidad de paisajes, hbitats y microhbitats de

cada isla, cuya heterogeneidad y complejidad ambiental por lo general aumenta con el tamao de

las islas (Mac Arthur y Wilson 1967, Dial y Roughgarden 1998, Primack y col. 2001, Begon y col.

2006). Una evidencia a favor de este punto es que el nico herbazal con ms de una especie

vegetal (S15) present una riqueza de especies de artrpodos superior a la de los herbazales

monoespecficos en la relacin riqueza-posicin geogrfica). Este resultado est de acuerdo con

Kay y col. (1997), quienes predicen un incremento en la riqueza de consumidores primarios cuando

aumenta la diversidad de plantas.

Los anlisis de ordenacin sobre la abundancia, biomasa y riqueza evidenciaron asociaciones

positivas fuertes entre algunos grupos. Estas correlaciones, tambin detectadas por Bulla (1990)

en sabanas continentales y por Gonzlez (2002) en herbazales insulares de Los Roques, permiten

determinar si aumentos en la abundancia, biomasa o riqueza de un grupo implican aumentos (o

disminuciones) en otros, o si por el contrario, la conducta de un orden es aleatoria con respecto a

la conducta de los otros. Una relacin a destacar es la que se da entre Orthoptera y Homoptera,

dos de los grupos herbvoros ms importantes en trminos de la abundancia y biomasa, lo que

sugiere que responden de manera similar a los cambios que ocurren sobre todas las localidades.

Con excepcin de Dptera, las correlaciones para la riqueza fueron positivas, lo que sugiere que

estos rdenes aumentan su diversidad simultneamente como una forma de respuesta conjunta a

cambios en el ambiente, que los afectan a todos.

La riqueza fue la variable con mayor nivel de prediccin por los grupos de insectos (60%) y la nica

variable cuyo nivel de prediccin no puede calcularse en grupos con baja diversidad. En general,

cuando las determinaciones son altas para un grupo, los cambios en los rdenes que lo

determinan lo afectarn ms drsticamente (Surez-Villasmil 2005). Esto sugiere que los grupos

que podran ser ms vulnerables en cuanto a la abundancia son Formicidae y Hemiptera, para la

biomasa son Psocoptera, Araneae y Orthoptera, y para la riqueza Formicidae, Araneae,

Coleoptera, Hymenoptera y Homoptera. En el caso particular de Formicidae, uno de los grupos

omnvoros ms abundantes, dominantes e importantes en un ecosistema con poca diversidad de

recursos y alto nivel de estrs ambiental, este resultado pudiera mostrar la importancia que tienen

los otros grupos de insectos, para el mantenimiento de sus colonias. Por el contrario, en el caso de

las araas, su biomasa dependi fuertemente de la biomasa de los otros organismos, lo que

pudiera ser explicado por la conducta solitaria de estos depredadores, principalmente generalistas.

En general, los coeficientes de determinacin ajustados para los grupos restantes no fueron muy

elevados, lo que apunta una proporcin importante de cambios que no se encuentran

determinados por otros grupos de animales y que pueden estar relacionados con cambios en el

ambiente o que simplemente se producen por aleatoriedad (Surez-Villasmil 2005).

Por otro lado, la riqueza fue la nica variable explicada (56%) por la posicin que tuvieron los

herbazales en el gradiente noreste-suroeste. En este gradiente, las localidades con mayor riqueza

fueron las de los cayos ubicados hacia el suroeste, que es hacia donde soplan los vientos (E, ENE,

ESE). Este resultado podra apuntar a los vientos como un factor determinante en el proceso de

colonizacin de animales provenientes de tierra firme o de otras islas del Caribe; pero esto

requerira evaluar las similitudes de estas comunidades con otras del Caribe y la costa venezolana.

Existe un nmero limitado de factores que determinan los patrones de diversidad regional y local

de las comunidades (Dial y Roughgarden 1998). En comunidades de organismos ssiles (plantas,

corales) resaltan el tamao relativo de las especies, las perturbaciones, los arreglos espaciales y el

tamao de las reas de estudio. Sin embargo, las comunidades de insectos y araas podran tener

mayor grado de dispersin y movilidad que comunidades ssiles, lo que hara esperar un alto

grado de variabilidad en la determinacin de atributos comunitarios.

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Agradecimientos

Este trabajo fue financiado por el Fonacit (Proyecto S1-20001000763) y presenta resultados

obtenidos en la tesis doctoral de L. Surez-Villasmil (Postgrado en Ecologa, Universidad Central

de Venezuela), cuyos estudios de doctorado fueron apoyados con una beca otorgada por el

Fonacit (Fondo Nacional de Ciencia, Tecnologa e Investigacin, Ministerio del Poder Popular para

Ciencia, Tecnologa e Industrias Intermedias, Venezuela). Los autores agradecemos a las

siguientes personas por su colaboracin, asesora y aportes de informacin: A. Piero Daz, D.

Surez, C. Molina, E. Blanco, E. Gordon, F. Marichal, F. Pisani, J. Duran, J. Padilla, L. Olivares, M.

Barreto, M. Gonzlez, N. Ramrez, R. Barrera, M. Matany, T. Mata, W. Goita y Y. Barrios.

Asimismo, a J. Posada, quien facilit la imagen de satlite (Proyecto Fonacit 96001868) utilizada

en este estudio.

Anexo 1

Superficie de las islas y caractersticas geoespaciales de los herbazales, El ndice F1 indica la forma del herbazal, ms redondeada cuanto ms este valor se acerca a 1. La Posicin corresponde con la ordenada sobre el primer componente principal (CP1) y resume la Longitud y Latitud de cada herbazal sobre el gradiente noreste-suroeste donde estos se ubican. Adems es presentada la zonificacin de cada isla en el Parque Nacional Archipilago Los Roques: R= Recreacin, PM= Zona primitiva marina, ANM= Ambiente natural manejado.

Herbazal Isla Area isla (m) Longitud (UTM) Latitud (UTM) rea herbazal (m) Permetro (m) F1 Posicion (CP1) Zonificacion

S1 Madrizqui 222640,94 754661 1320729 6924,5 363,4 1,23 1,12142 R

S2 Francisqu arriba 584415,35 756322 1323118 3027,5 214,7 1,10 1,51529 R

S3 Francisqu arriba 584415,35 756615 1322970 1608,8 237,6 1,67 1,512 R

S4 Bequev 543025,29 726259 1309560 8346,7 357,8 1,10 -1,82177 PM

S5 Bequev 543025,29 726188 1309882 6803,8 368,5 1,26 -1,78439 PM

S6 Bequev 543025,29 725817 1310471 2253,1 253,9 1,51 -1,72899 PM

S7 Cayo de Agua 215561,87 725350 1307724 3035,2 234,2 1,20 -2,10482 PM

S8 Cayo de Agua 215561,87 722910 1308703 4504,9 284,0 1,19 -2,11007 PM

S9 Cayo de Agua 215561,87 723014 1308849 1075,2 203,8 1,75 -2,08586 PM

S10 Sarqu 240108,54 739226 1315979 2318,8 344,0 2,02 -0,30949 ANM

S11 Gran Roque 1798410,09 753524 1321443 2963,3 233,8 1,21 1,15193 R

S12 Francisqu medio 149577,82 755980 1322636 2580,0 196,4 1,09 1,43545 R

S13 Francisqu medio 149577,82 756423 1322649 6096,6 351,5 1,27 1,46076 R

S14 Francisqu medio 149577,82 756206 1322512 3585,6 292,4 1,38 1,43168 R

S15 Noronqu arriba 129713,43 746952 1318914 1487,2 178,6 1,31 0,47791 R

S16 Noronqu abajo 266085,75 744942 1320000 3346,2 262,4 1,28 0,5093 R

S17 Sarqu 240108,54 739277 1315534 7519,8 375,5 1,22 -0,36358 ANM

S18 Yonqu 59749,37 736897 1314956 2729,7 253,5 1,37 -0,5645 ANM

S19 Crasqu 771965,31 746833 1315729 3484,5 231,7 1,11 0,06486 Este: PM, Oeste: ANM

S20 Cayo Pirata 337512,01 755122 1320103 4834,1 269,6 1,09 1,06612 R

S21 Cayo Pirata 337512,01 755428 1320450 4781,9 314,5 1,28 1,12675 R