Supresión condicionada en humanos -...

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FACULTAD DE HUMANIDADES Y CIENCIAS DE LAS EDUCACIÓN FACULTAD DE HUMANIDADES Y CIENCIAS DE LAS Supresión condicionada en humanos Alumno: María Dolores García Mejías Tutor: Prof. D. Miguel Rodríguez Valverde Dpto: Psicología Junio, 2014 UNIVERSIDAD DE JAÉN Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación Trabajo Fin de Grado

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Supresión condicionada en

humanos

Supresión condicionada en

humanos

Alumno: María Dolores García Mejías

Tutor: Prof. D. Miguel Rodríguez Valverde

Dpto: Psicología

Junio, 2014

UNIVERSIDAD DE JAÉN Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación

Trabajo Fin de Grado

UNIVERSIDAD DE JAÉN Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación

Trabajo Fin de Grado

Índice

Resumen ............................................................................................................... 3

Abstract ................................................................................................................ 3

1. ¿Qué es la supresión condicionada? .............................................................. 4

2. Dificultad para el estudio de la supresión condicionada en humanos. ...... 8

3. Diferencias entre los estudios de supresión en humanos y animales. ......... 9

4. Investigación en humanos. ............................................................................ 10

4.1 Estudios anteriores a 1996. ........................................................................ 10

4.2 Tarea de los marcianitos de Arcediano et al., (1996). ............................... 16

4.3 Investigaciones posteriores a 1996 ............................................................ 18

5. Conclusiones ................................................................................................... 22

6. Referencias ..................................................................................................... 24

7. Anexos ............................................................................................................. 27

7.1 Anexo I: Visto bueno del tutor para la entrega del TFG ........................... 27

7.2 Anexo II: Autorización de publicación en abierto en el repositorio

TAUJA ............................................................................................................. 29

3

Resumen

Desde que Estes y Skinner publicaron en 1941 su estudio sobre respuestas emocionales

condicionadas, el paradigma de supresión condicionada se ha utilizado ampliamente en la

investigación animal sobre análogos experimentales de la ansiedad, psicofarmacología, y en

general para el estudio de diversos fenómenos de aprendizaje. Sin embargo, la investigación

con humanos ha sido mucho menos abundante y ha arrojado resultados contradictorios. Esto

fue así hasta que Arcediano, Ortega y Matute (1996) plantearon un análogo (en forma de

videojuego) del paradigma de supresión condicionada ampliamente utilizado en la actualidad

para la investigación de los procesos de aprendizaje en humanos: la tarea de los marcianitos.

El propósito de este trabajo es hacer un recorrido por las investigaciones más relevantes sobre

supresión condicionada que se han llevado a cabo en humanos al margen de la tarea de los

marcianitos, y señalar las diferencias metodológicas y procedimentales entre dicha tarea y las

empleadas tradicionalmente.

Palabras clave: Supresión Condicionada, Humanos, Marcianitos, Respuesta Emocional

Condicionada, Ansiedad.

Abstract

Since Estes and Skinner published their study about Conditioned Emotional Response in

1941, the conditioned suppression paradigm has been widely used in animal research about

experimental analogues of anxiety, psychopharmacology and, in general, for the study of

various phenomena of learning. However, research with humans has been by far less

abundant and has had conflicting results. This was until Arcediano, Ortega y Matute (1996)

set out an analogue (as a videogame) of the conditioned suppression paradigm widely used

today for research of learning processes in humans: the Martians task. The purpose of this

paper is to take a tour of the most relevant research about conditioned suppression that have

been carried out in humans apart from the Martians task, and to point out the main

methodological and procedural differences between this task and the tasks traditionally used.

Key words: Conditioned Suppression, Humans, Martians, Conditioned Emotional Response,

Anxiety.

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1. ¿Qué es la supresión condicionada?

Según la definición proporcionada por Sánchez Balmaseda, Ortega Lahera y De la Casa

Rivas (2010), la Respuesta Emocional Condicionada (REC) o supresión condicionada es:

Una técnica para producir y cuantificar el miedo que se basa en un principio: la aparición del

estímulo que genera el miedo produce una serie de respuestas incompatibles con la conducta normal del

sujeto. Por ejemplo, en ocasiones, el miedo paraliza al sujeto cuando éste no puede ni escapar ni evitar

el acontecimiento aversivo, como es el caso en un experimento de condicionamiento clásico, en el que,

por definición, el sujeto no puede controlar en modo alguno la ocurrencia o no del EI. El procedimiento

implica, por tanto, mantener al sujeto experimental activo para cuantificar su grado de paralización ante

el EC (p. 7).

A la hora de estudiar los procesos asociativos en los que está implicado el sistema

defensivo del organismo, la supresión condicionada se alza como una de las técnicas más

útiles y empleadas en el laboratorio para medir el miedo mediante la observación del efecto de

suprimir una actividad que estaba en marcha (Ribes Iñesta, 2002).

El origen conocido de este fenómeno se remonta al año 1941 cuando Estes y Skinner

publicaron su estudio sobre el paradigma de Respuesta Emocional Condicionada (REC) o de

ansiedad experimental. En el procedimiento original utilizado por Estes y Skinner (1941), se

entrenó a ratas para que presionaran una palanca para conseguir comida bajo un programa de

reforzamiento de intervalo fijo (IF). Cuando la línea de base del intervalo fijo de respuesta

alcanzaba un estado estable, un estímulo neutral (en este caso un tono) se presentaba durante

tres minutos, al final del cual una breve descarga eléctrica (estímulo incondicionado: EI) se

suministraba a través del suelo de rejilla de la cámara de experimentación. Las sesiones

experimentales fueron de seis horas de duración con dos emparejamientos tono-descarga cada

hora. Más tarde, la duración del estímulo pre-aversivo se aumentó a cinco minutos, y los

emparejamientos tono-descarga se produjeron sólo una vez cada hora. Se encontró que todos

los sujetos mostraron una supresión completa de la respuesta de presión de palanca durante la

presentación del tono a partir de la tercera o cuarta sesión. Además, la presión de la palanca se

recuperaba inmediatamente después de la terminación de la descarga eléctrica (período post-

EI) (Arantes Ribeiro, Massayuki Huziwara, Souza Montagnoli y Graças de Souza, 2012).

Esto es, se interrumpió sólo durante el período de duración del EC y ésta supresión se

producía incluso si la descarga no se presentaba.

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En la mayoría de las técnicas de condicionamiento clásico, se sabe que la respuesta

condicionada se ha adquirido porque existe un incremento en la escala con la que se mide. En

este tipo de condicionamiento, la asociación o apareamiento de un estímulo incondicionado

con uno neutro provoca que posteriormente el sujeto responda ante el estímulo neutro con

aquella respuesta que emitiría ante el estímulo incondicionado. Sin embargo, en la supresión

condicionada nos percatamos de la existencia de un aprendizaje cuando se observa un

decremento de la razón de supresión, que es la fórmula matemática que se emplea para

calcular el miedo condicionado en una preparación de supresión condicionada y cuya

expresión matemática es: Rs= A/A+B, donde A es el número de respuestas operantes que se

emiten durante el periodo que dura el estímulo condicionado y B es el número de respuestas

que se dan en un periodo de igual duración pero inmediatamente anterior a la presentación del

estímulo condicionado. La razón de supresión oscila entre 0 (máximo condicionamiento) lo

cual es indicativo de ausencia total de presión de palanca durante la presencia del estímulo

condicionado y 0,5 (ningún condicionamiento) y por tanto la presión de la palanca no varía.

Dicho decremento en la presión está relacionado con el miedo o ansiedad que provoca un

estímulo condicional previamente asociado con una descarga incondicional. Este miedo

interfiere en la tarea operante que se estaba llevando a cabo en ese momento y, por tanto,

conforme aumenta la ansiedad, disminuye la respuesta operante (Ribes Iñesta, 2002).

Varias investigaciones posteriores muestran que el comportamiento durante el tono (EC)

varía desde una quietud total hasta una intensa movilidad locomotriz acompañada de diversos

trastornos del Sistema Nervioso Autónomo (tasa cardíaca, presión arterial, plasma sanguíneo,

etc.) (véase Rangel, Sánchez, Lozada y Silva, 1999).

En un principio esta actuación no parece tener utilidad alguna, en el sentido de que no

sirve para escapar de la situación y, además, el animal pierde la comida que actúa como un

reforzador positivo. Se puede deducir, por tanto, que no es una respuesta que el sujeto emita

de forma voluntaria, sino que, como he mencionado anteriormente, las respuestas

condicionadas de miedo interfieren en la realización de la tarea que se estaba realizando.

Parece estar claro entonces que es el condicionamiento clásico el proceso clave en el

fenómeno de la supresión condicionada. Una historia de emparejamiento entre el estímulo

neutro y el estímulo aversivo incondicionado es imprescindible para que se produzca la

interrupción de una tarea operante concurrente debido a la presencia de ansiedad o miedo

(respuesta emocional condicionada) que provoca el estímulo condicionado.

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La supresión condicionada es un paradigma de condicionamiento clásico ampliamente

estudiado en animales. Es uno de los modelos de miedo y ansiedad por excelencia y se ha

utilizado en la investigación de todo tipo de fenómenos asociativos como el bloqueo (Kamin,

1969, citado en Froufe, 2011), la inhibición latente (Lubow y Moore, 1959), en investigación

farmacológica sobre las propiedades ansiolíticas de distintas drogas (Millenson y Leslie,

1974) y en análogos experimentales del uso de procedimientos conductuales para el

tratamiento de la ansiedad, como la inundación (Monti y Smith, 1976).

Por ejemplo, el bloqueo consiste en que cuando condicionamos en una primera fase un

elemento con un Estímulo incondicionado (A – EI), encontramos que si añadimos otro

elemento B en una segunda fase (formando un compuesto con el anterior, de modo que el

compuesto también se empareje con el EI: AB – EI), el segundo elemento no llega a

condicionarse o se condiciona con mucha mayor dificultad. Esto es, cuando se evalúa la

respuesta condicionada producida por cada uno de los estímulos por separado, tan sólo el que

tiene una historia de emparejamiento individual con el EI adquiere propiedades de EC.

Decimos que el condicionamiento del estímulo A ha bloqueado el condicionamiento del

estímulo B. Leon Kamin (1969, citado en Froufe, 2011) demostró el fenómeno del bloqueo

empleando un paradigma de supresión condicionada.

Otro fenómeno asociativo que se ha investigado utilizando el paradigma de supresión

condicionada es la inhibición latente. Lubow y Moore (1959) lo describieron y denominaron

por primera vez como el efecto conductual derivado de un sencillo procedimiento

experimental. Tal procedimiento consta de dos fases: en la primera, denominada generalmente

fase de preexposición, se presenta un estímulo neutro en solitario. La segunda fase, de

condicionamiento, implica asociar ese estímulo preexpuesto con un EI y observar el

desarrollo del condicionamiento. Cuando se han realizado las manipulaciones experimentales

reseñadas, la asociación entre el estímulo preexpuesto y el EI tendrá lugar de forma más lenta

que en un grupo control en el que no se haya dado la primera fase de preexposición con el

estímulo que posteriormente se convertirá en Estímulo Condicionado (EC).

Una gran parte de los procedimientos experimentales en las investigaciones sobre

inhibición latente en animales usa como variable dependiente (VD) la supresión condicionada

de una respuesta que se está produciendo en el momento que se presenta el EC, cuando ya se

ha establecido una asociación EC-EI. Así, al ser emparejado un estímulo como una luz o un

tono que es neutral con una descarga se deriva en una supresión de la conducta que se estaba

7

llevando a cabo por el animal (Daza, López y Álvarez, 2002). Veamos esta situación a modo

de ejemplo: si lo que queremos es usar la supresión de la conducta de beber como VD, se

entrena a los animales a beber en una cámara experimental un tiempo preestablecido antes de

la preexposición, sin importar el programa de bebida que tuviera en las jaulas. En la fase de

prueba, con la bebida a su disposición, se le presenta el estímulo condicionado a los animales

y se mide cuanto tiempo les lleva alcanzar el número de lametones adjudicado por el

investigador en la fase de entrenamiento. Si la presión de palanca se usa como VD, se les

entrena en esta misma tarea para obtener alimento antes de la primera fase. Durante la fase de

prueba se registra la supresión tanto de los grupos experimental como control cuando el

estímulo condicionado está presente (Navarro Murcia, 2011). El grupo que se ha preexpuesto

al tono o luz antes de realizarse el emparejamiento con la descarga eléctrica tarda más en

conseguir el condicionamiento, lo cual es indicativo de inhibición latente. Puesto que la

disminución de la respuesta operante representa el nivel del condicionamiento del miedo, un

resultado donde exista supresión de respuesta en el grupo control en comparación con el

grupo preexpuesto, sería indicativo del efecto de la inhibición latente provocado por la

preexposición del estímulo condicionado en solitario (Navarro Murcia, 2011).

Otras de las utilidades de la supresión condicionada ha sido para estudiar la efectividad de

procedimientos conductuales para la reducción del miedo en análogos experimentales de

procesos psicopatológicos con animales. Por ejemplo, Monti y Smith (1976) consiguieron

resultados sobre la efectividad de la técnica de inundación en el miedo aprendido a través de

dos paradigmas: condicionamiento instrumental de evitación y condicionamiento clásico

aversivo. El miedo se midió utilizando la supresión condicionada. Al estudiar los datos

obtenidos se pudo observar que los animales tratados con inundación tenían menos miedo

condicionado que los que no fueron tratados y que la disminución del miedo fue superior

cuando éste se había aprendido mediante condicionamiento clásico.

Otro de los ámbitos en los que se ha utilizado ampliamente el paradigma de supresión

condicionada ha sido en la psicofarmacología, concretamente para el estudio de las

propiedades ansiolíticas de diversas drogas (Millenson y Leslie, 1974). Por ejemplo,

recientemente, George, Hutson y Stephens (2009) han empleado la supresión condicionada

como uno de los procedimientos para evaluar los diferentes mecanismos de acción de dos

drogas ansiolíticas, el diacepam y la metilfeniletinilpiridina (MPEP), encontrando que ambas

eran igualmente eficaces para hacer desaparecer el efecto de supresión condicionada en ratas,

si bien producían efectos diferentes en otras preparaciones experimentales, lo que hace

8

suponer que ambas drogas producen sus efectos ansiolíticos a través de distintos mecanismos

de acción.

2. Dificultad para el estudio de la supresión condicionada en

humanos.

A pesar de tratarse de un paradigma sólido con animales, la investigación con humanos

no ha sido tan amplia y ha arrojado resultados contradictorios. Diversos intentos fallidos de

probar el fenómeno de supresión condicionada en humanos (Kanfer, 1958; Sachs y May,

1967; Wherry y Curran, 1966) llevaron a pensar que éste podría ser sólo exclusivo de algunos

tipos de especies concretas. Sachs y May (1969) decidieron realizar un estudio con una

muestra de seis estudiantes para comprobar si era posible conseguir este efecto con personas.

La tarea que tenían que realizar los sujetos consistía en emparejar un estímulo que

aparecía en la pantalla con una foto de un estímulo correcto, que se hacía presionando una

llave de respuesta. A este tipo de tarea se la conoce como igualación a la muestra y es una

forma de discriminación condicional que consiste en la presentación de un estímulo llamado

Estímulo Muestra (Em) y varios estímulos denominados Comparaciones. Las respuesta de

seleccionar una comparación determinada será reforzada en función de la relación entre dicha

comparación y la muestra (normalmente se trata de una relación de igualdad o similitud física,

o bien de una relación arbitraria establecida a priori por el experimentador y que los

participantes tienen que aprender a través de los distintos ensayos). Normalmente, en un

ensayo de igualación a la muestra se presenta primero la muestra y posteriormente las

comparaciones, permaneciendo todos los estímulos simultáneamente en pantalla (Hernández-

Castro y Romero Sánchez, 1997). La tarea de igualación a la muestra empleada por Sachs y

May (1969) era bastante compleja, con un mínimo de ocho muestras y comparaciones para

cada participante. Por su parte, el entrenamiento en respuesta emocional condicionada (REC)

consistió en emparejar un tono (EC) con una descarga eléctrica (EI). Al analizar los resultados

se observó supresión (disminución en la tasa de respuesta en la tarea de igualación) en tres de

los seis sujetos, facilitación en otro (un aumento en la tasa de respuesta en la tarea de

igualación) y ningún cambio en los otros dos restantes. Estos hallazgos ponen de manifiesto la

complejidad del fenómeno en humanos pero también demuestran que la supresión

condicionada no es algo específico de otras especies vertebradas como se había pensado.

9

En un comentario posterior a este estudio realizado por N. Skinner (1974), se critica que

la supresión fue obtenida sólo cuando la tarea se complejizaba demasiado (en cuanto al

número creciente de estímulos usados en la tarea de igualación). N. Skinner piensa que estos

resultados podrían haber sido diferentes si se hubiesen tenido en cuenta variables de

personalidad y también si el procedimiento hubiese sido distinto. Quizá la actuación de los

sujetos ante la tarea estaba relacionado con su posición en el continuo introversión-

extroversión. Las personas más introvertidas habrían adquirido REC ante la presentación

inevitable del emparejamiento tono-descarga y habrían suprimido su respuesta para reducir la

intensidad o evitar la estimulación exteroceptiva. Por otro lado, las personas extrovertidas

serían menos receptivas a la contingencia REC e incrementarían su tasa de respuesta en un

intento de aumentar los niveles de excitación cortical.

Parece ser evidente que se podrían realizar algunas mejoras en el estudio pero, aun así,

está claro que demostraron lo que estaban persiguiendo al menos con algunos de los sujetos,

que era producir supresión condicionada en humanos y demostrar así que no es un fenómeno

imposible en nuestra especie sino que, más bien, sólo se deben de realizar algunos cambios de

procedimiento para poder conseguirlo. Los resultados de Sachs y May (1969) además nos

indican que este fenómeno no es tan sencillo de obtener como con los animales y que también

depende de otro tipo de variables.

3. Diferencias entre los estudios de supresión en humanos y

animales.

Durante muchos años se ha estudiado la supresión condicionada en humanos sin

demasiado éxito, ¿por qué puede ser esto? Bien, algunos investigadores también se han

formulado esta pregunta tras haber investigado sobre el tema.

Rand, Sloane y Dobson (1971) observaron que en los estudios con animales se utilizaba

normalmente comida, que es un reforzador primario, y se tenía a los animales bajo

condiciones de privación. En estas circunstancias la estabilidad en la operante concurrente es

bastante fácil de alcanzar. Por su parte, en las investigaciones realizadas con humanos, se

utilizan reforzadores secundarios como el dinero y, a pesar de que es un reforzador

generalizado, es difícilmente comparable a la comida que recibe una rata. Además, el valor

reforzador de una cosa como el dinero puede variar mucho de una persona a otra e, incluso, de

un momento determinado a otro en la misma persona. Cuando hablamos de descargas

10

eléctricas parece ser que son universalmente aversivas, tanto para humanos como para

animales. Sin embargo, las personas tenemos un mayor número de alternativas que podemos

elegir. Mientras que una persona puede negarse a realizar un experimento cuando la descarga

le parece excesiva, una rata no tiene otra opción. Además, en comparación, la intensidad de la

descarga no es tan fuerte en la investigación con humanos por cuestiones éticas.

Otra posibilidad que ofrecen Sachs y May (1969) para explicar esta dificultad en

encontrar supresión en humanos es que quizá las personas en presencia de la anticipación de

un estímulo aversivo pueden emitir comportamientos verbales o diferentes actuaciones

motoras que no interfieran necesariamente con la realización de la tarea.

4. Investigación en humanos.

Existe poca investigación en humanos antes de 1996, cuando Arcediano, Ortega y Matute

publicaron su estudio basado en una tarea planteada en forma de videojuego que explicaré con

posterioridad. Como se verá, esta tarea ha adquirido una enorme popularidad en la

investigación en psicología del aprendizaje humano en tiempos recientes.

4.1 Estudios anteriores a 1996.

Antes de la aparición de la tarea elaborada por Arcediano et al. (1996), tan sólo un

reducido número de investigaciones se han centrado en la supresión condicionada en

humanos.

El grupo de investigadores formado por Rand, Sloane y Dobson (1971) se propusieron

desarrollar una investigación que clarificase los parámetros bajo los cuales era probable que

se diese la supresión condicionada en humanos, ya que hasta el momento no se había obtenido

un resultado satisfactorio de la misma en personas. Para ello usaron una muestra de 20

hombres. La tarea que realizaban los sujetos era tirar de un pistón. Cuando se obtuvieron tasas

estables escuchaban dos tonos aleatorios a través de unos altavoces en cada sesión. A partir de

la sesión 17, cuando las tasas se habían establecido, la terminación de uno de los tonos se hizo

coincidir con la presentación de una descarga eléctrica en el brazo. Los parámetros utilizados

tales como el volumen, la duración, y el intervalo interestímulo promedio habían probado su

utilidad en la investigación con animales y fueron seleccionados con el fin de maximizar la

probabilidad de obtener supresión. Sin embargo, en este estudio no se produjeron los

resultados esperados. Algunos sujetos dejaron el experimento tras la segunda descarga, en la

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mayoría se produjo facilitación, y en otros o bien no se produjo cambio alguno o hubo

supresión. Tras ver estos resultados, los investigadores dieron algunas explicaciones de por

qué pensaban que esta investigación no había sido exitosa. Para obtener con humanos una

demostración de éste fenómeno equiparable a la que se obtiene con animales, es posible que

se requieran condiciones experimentales igualmente equiparables. También propusieron que

la supresión condicionada puede ser específica de algunas especies y que, por tanto no es

posible observarla en humanos, tomando la lógica del estudio de Sachs y May (1969).

En el año 1974 Di Giusto, Di Giusto y King tomaron una muestra en su estudio formada

por 21 hombres y 24 mujeres con una edad media de 23 años. Se dividieron en grupos

experimental y control. Para empezar la prueba se les pidió a los sujetos que se relajasen en el

sofá de un cubículo oscuro durante 10 minutos y se informó a los participantes de que no se

producirían descargas eléctricas durante este período. Todos los sujetos fueron instruidos para

permanecer tan tranquilos y quietos como fuera posible durante el experimento y se les colocó

a todos unos auriculares en los oídos. Cuando el período de relajación terminó, el

experimentador conectó electrodos en los grupos experimental y control de descarga. A estos

sujetos se les dijo que recibirían una descarga dolorosa pero no peligrosa y a los sujetos

experimentales que escucharían un tono a través de los auriculares que avisaría de que la

descarga estaba a punto de ocurrir. Por el contrario, al grupo control de tono se les informó de

que escucharían algunos tonos a través de los auriculares. El condicionamiento clásico

aversivo consistió en cinco emparejamientos EC-EI. El grupo control tono escuchó un tono

sin descarga en los mismos intervalos aleatorios que los sujetos del grupo experimental,

mientras que el grupo control descarga recibió una descarga eléctrica sin tono en los mismos

intervalos aleatorios que los del grupo experimental.

Después se instruyó a los sujetos para que se relajaran en el sofá otros 10 minutos más.

Entonces se les dio un mando en la mano izquierda y se les dijo que si presionaban el botón

un número de veces aparecerían unas diapositivas en la pantalla. Durante esta actuación

operante el EC se presentó 4 veces sin descarga. Inmediatamente antes y durante cada

presentación del EC, se tomaron muestras de electromiograma (EMG) y electrocardiograma

(ECG), además de registrar la tasa de respuesta de presión del botón. En el grupo

experimental, a pesar del número de respuestas operantes realizadas por los sujetos en la

ausencia de EC, cuando éste estaba presente, la tasa de presión del botón caía por lo general a

niveles muy bajos de respuesta. Los grupos control independientes proporcionaron la línea

base de respuesta con la cual se compararían las respuestas del grupo experimental durante las

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presentaciones del EC en prueba. Los resultados encontrados muestran que el número de

respuestas operantes realizadas por el grupo experimental durante el EC se incrementó

significativamente del Ensayo 1 a los Ensayos 2, 3 y 4 (extinción), mientras que el número de

respuestas realizadas por los grupos control no mostró ningún cambio significativo en los

cuatro ensayos (ver Tabla 1).

Tabla 1. Principales respuestas operantes y tasas cardíacas para los ensayos de prueba

de los grupos experimental y control

Variable

dependiente Ensayo

Grupo

EC-EI EC EI

Respuesta

Operante

Tasa Cardíaca

1

2

3

4

1

2

3

4

4.53

6.66

8.13

8.26

88.01

85.20

82.86

81.78

13.26

14.46

15.06

15.06

74.57

74.44

74.28

74.99

13.26

14.46

14.20

16.20

73.46

73.42

73.54

72.54

Nota: Abreviaciones: EC= Estímulo Condicionado, EI= Estímulo Incondicionado

*Adaptación al español de Di Giusto, Di Giusto y King, 1974.

En cuanto a los resultados pertenecientes al ritmo cardíaco, se encontró que el ritmo

cardíaco de los grupos experimental y control no era significativamente diferente durante la

prueba en los períodos inmediatamente precedentes al inicio del EC. Sin embargo, el ritmo

cardíaco durante el EC en el grupo experimental fue significativamente más alto que en los

grupos control en los ensayos de prueba. Y entre los grupos control no hubo diferencia

destacable en ninguno de los ensayos de prueba. La respuesta cardíaca condicionada al EC en

el grupo experimental mostró un descenso significativo a través de los ensayos (extinción),

mientras que en los grupos control no hubo cambios a través de los ensayos (ver Tabla 1).

Durante el experimento también se tomaron muestras de tensión muscular y se observó

que en el período post EC existía una diferencia significativa entre los tres grupos. Los grupos

experimental y control descarga exhibían más actividad muscular que el grupo control tono.

Esta actividad reflejaba una respuesta muscular incondicionada a la descarga en estos grupos.

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Estos resultados demostraron que se puede obtener supresión condicionada en humanos y

que, por tanto, no es un fenómeno que sólo se pueda observar en algunas especies animales.

Esto también nos lleva a pensar que quizá los procedimientos utilizados en investigaciones

anteriores no eran los adecuados. Los sujetos del grupo experimental de este estudio

respondieron con una tasa alta y estable en ausencia del EC. Sin embargo, una vez

introducido el EC, fue seguido inmediatamente por una supresión de respuesta que continuó

toda la duración del estímulo y durante uno o dos segundos después de que este finalizara.

En un estudio posterior, Di Giusto y Bond (1978) estudiaron la supresión condicionada en

humanos llevando a cabo una investigación de un solo ensayo de condicionamiento

pavloviano consistente en emparejar la presentación de un tono (EC) y una descarga (EI).

Esto se produjo en los dos grupos experimentales. Los grupos control, por el contrario,

recibieron bien el EC solo o bien el EI solo. Los sujetos de uno de los grupos experimentales

fueron advertidos de que no recibirían más descargas, mientras que al otro grupo experimental

no se les dijo nada. El EC fue presentado una vez a los cuatro grupos mientras que los sujetos

estaban sumergidos en una tarea operante de presionar un botón. Durante la última fase, la

tasa de presión del botón se midió. La supresión condicionada de la presión del botón se

obtuvo en el grupo experimental no instruido, pero no en el grupo instruido, que se vio

afectado por la presentación de las instrucciones, que generaron expectativas en los sujetos.

Estos resultados nos muestran también que la supresión puede ser un índice sensible del

condicionamiento pavloviano en humanos.

Una conclusión derivada de estos resultados es que la información de que la descarga no

se volvería a producir tras el EC durante el ensayo de extinción eliminó el efecto de la

supresión condicionada de la presión del botón. Parece ser que alterar las expectativas de los

sujetos sobre la situación estimulante por las instrucciones produce cambios importantes en

una amplia variedad de respuestas generadas por el condicionamiento aversivo clásico.

Durante el ensayo de extinción, la presión del botón ocurría en una tasa significativamente

más baja en el grupo experimental no instruido cuando se comparaba con los grupos control.

Sin embargo, la tasa de presión del botón en el grupo experimental instruido no fue

significativamente diferente a la de los grupos control. De manera inesperada, la supresión se

consiguió en el grupo experimental no instruido a pesar del uso de un solo ensayo de

adquisición.

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En el año 1979 Bond también desarrolló una investigación sobre supresión condicionada

y formó un grupo de estudio compuesto por 40 estudiantes, 20 chicos y 20 chicas a los que se

les informó que podrían recibir descargas eléctricas dolorosas pero no dañinas y se les asignó

a uno de los cuatro grupos diferentes (Control tono, control descarga, experimental instruido o

experimental no instruido). A cada sujeto se le dijo de tumbarse en el sofá, y el electrodo de

descarga se colocó en la superficie dorsal del antebrazo izquierdo. Se les pidió a los sujetos

que se relajaran en el sofá de un cubículo oscuro los próximos 10 minutos y fueron

informados de que no se producirían descargas durante este tiempo. Tras estos diez minutos

de relajación, el experimentador conectó el electro shock en todos los grupos menos en el de

control tono. A los grupos experimentales instruido y no instruido se les dijo que recibirían

una descarga dolorosa pero no peligrosa y que escucharían un tono a través de los auriculares

que avisaría de que la descarga estaba a punto de ocurrir. Al grupo control de descarga se les

dijo que recibirían una descarga eléctrica dolorosa pero no dañina y, por último, al grupo

control de tono se les informó de que escucharían algunos tonos a través de los auriculares.

El condicionamiento clásico aversivo consistió en cinco emparejamientos EC-EI. Tras un

periodo de relajación de 10 minutos, el experimentador puso un mando en la mano derecha de

los sujetos. A los grupos control tono, control descarga y experimental no instruido se les

enseñó una nota en la que se decía que si presionaban el botón un número de veces

aparecerían algunas diapositivas y, en algún punto, se escucharía un tono a través de los

auriculares. Al grupo experimental instruido se les mostró la misma nota pero añadiendo al

final que no recibirían descarga alguna.

En el análisis de los resultados se pudo ver que el grupo experimental no instruido

presentaba una tasa de presión del botón significativamente menor durante el período de

extinción que los grupos control. En cuanto al ritmo cardíaco no hubo diferencias entre los

diferentes grupos. Sin embargo, sí se pudieron ver diferencias significativas en el volumen del

pulso durante el período de extinción en los grupos experimentales instruido y no instruido,

en los que se mostraba un descenso en el mismo al ser comparado con los grupos control (ver

Figura 1).

15

Figura 1. Principales tasas de supresión para supresión del botón (a), tasa cardíaca (b) y volumen del

pulso (c) en el ensayo de extinción.

*Figura adaptada de Bond, 1979

Los resultados del presente estudio confirman los hallazgos previos en la obtención de la

supresión de una respuesta operante en los seres humanos a un estímulo que había sido

emparejado con una descarga eléctrica que servía como estímulo aversivo incondicionado.

Las instrucciones de que la descarga ya no seguiría el EC durante las pruebas en la extinción

eliminaron la supresión condicionada de la presión del botón como ya se había mostrado en el

estudio de Di Giusto y Bond (1978). Los datos obtenidos en este estudio sugieren que la

supresión condicionada puede ser objeto de una interpretación cognitiva. Indican que este

fenómeno no está directamente relacionado con la activación simpática como indicaba el

patrón de respuestas condicionadas mostrado por los dos grupos experimentales. El grupo

instruido no mostró supresión condicionada a pesar de tener un patrón de respuesta para el

volumen del pulso similar al del grupo experimental no instruido (que mostró un claro efecto

de supresión condicionada). Para el primero, el efecto fue completamente abolido por las

instrucciones de que la descarga ya no seguiría el EC, mientras que para el segundo, que no

recibió las instrucciones, se mantuvo el efecto de supresión establecido por las contingencias

de condicionamiento aversivo.

Hasta aquí, se ha presentado una revisión de los estudios que, empleando procedimientos

similares a los empleados en la investigación animal, han analizado el fenómeno de la

supresión condicionada en humanos, de manera previa a la aparición de la tarea que se

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12 R

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EC

/ T

ASA

PR

E-EC

A. SUPRESIÓN DEL BOTÓN

B. TASA CARDÍACA C. VOLUMEN PULSO

16

describirá a continuación y que se ha convertido, por así decirlo, en la tarea estándar de

supresión condicionada en humanos.

4.2 Tarea de los marcianitos de Arcediano et al., (1996).

Se describe a continuación la tarea propuesta por Arcediano et al. en 1996, que ha

resultado ser la más replicada desde su publicación para estudiar el fenómeno de la supresión

condicionada con humanos. En este estudio, los participantes están sentados delante de la

pantalla de un ordenador en la que se les indica que su misión es impedir que los marcianos

lleguen hasta la Tierra. Para ello, el sujeto debe disparar a los marcianos presionando la barra

espaciadora del teclado (respuesta operante) antes de que éstos toquen la atmósfera. Los

marcianos aparecen en la pantalla en filas de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo a una

velocidad de 4 marcianos por segundo (ver Figura 2). Los participantes aprenden a disparar

de manera estable a la misma tasa de aparición de marcianos (4/s) pero, sin embargo, hay

veces en las que éstos tienen un escudo protector invisible y si se les dispara mientras éste

está activo, invadirán el planeta, ya que los disparos rebotan dejando indefenso al jugador y

provocando una invasión de 5 segundos de duración en la que 20 marcianitos por segundo

aterrizan en el planeta. ¿Cómo pueden impedir esta situación? Los participantes pueden saber

cuándo está activado el escudo porque un flash blanco e intermitente en la pantalla se lo

indica y ellos pueden cesar de disparar para no perder el juego.

Aunque los distintos trabajos que se han publicado utilizando esta metodología introducen

variaciones al respecto, habitualmente en todos se presenta: una fase de entrenamiento de la

respuesta operante por sí sola, una fase de aprendizaje de la relación entre el flash blanco

intermitente y sus “nefastas” consecuencias (sin operante concurrente), y una fase de

condicionamiento en la que distintas claves (los ECs) aparecen en la tarea emparejados (o no)

con el flash blanco que nos indica que se va a activar el escudo de los marcianos.

17

Figura 2: Captura de pantalla de la fase de preparación en la tarea de los marcianitos en la que se

pueden observar los marcianos y las explosiones.

*Imagen obtenida de Joos, Vansteenwegen, Vervliet y Hermans (2013)

En este experimento, la conducta operante concurrente sería presionar la barra

espaciadora para matar a los marcianos, mientras que el flash equivaldría a la descarga

eléctrica (EI) en el paradigma original de Estes y Skinner (1941). Por su parte, las distintas

claves que van apareciendo y que predicen la presencia o ausencia del flash intermitente

estarían funcionando como ECs. A simple vista se observan dos diferencias fundamentales

con la preparación que se emplea en la investigación con animales: por una parte, en la tarea

de los marcianos el supuesto EI (el flash) es realmente un EC aversivo (está emparejado con

el estímulo que verdaderamente supone una pérdida para el sujeto, esto es, la invasión); por

otra parte, en la tarea de los marcianos los sujetos pueden evitar el EI real (si dejan de disparar

antes de que aparezca el flash, no se produce la invasión).

En el estudio de Estes y Skinner (1941), la conducta operante era bajar una palanca.

Posteriormente, se realizó un procedimiento de condicionamiento clásico en el cual se

emparejaban tono y descarga. Tras varios ensayos, el animal acababa desarrollando miedo

ante la presencia del tono. Sin embargo, en la tarea de Arcediano et al. (1996), los resultados

nos dicen que los sujetos aprenden a discriminar entre el estímulo que predice el estímulo

incondicionado y el que no lo hace. También se observa un claro decremento de la presión de

la barra espaciadora cuando se sabe que el escudo de los marcianos está activado. Sin

embargo, ¿a qué es debida la disminución en la respuesta? Como he mencionado

18

anteriormente en la definición de supresión condicionada de Sánchez Balmaseda, Ortega

Lahera y De la Casa Rivas (2010), la supresión condicionada se basa en el principio de que la

aparición del estímulo que genera el miedo produce una serie de respuestas incompatibles con

la conducta normal del sujeto. Por ejemplo, el miedo paraliza al sujeto cuando éste no puede

ni escapar ni evitar el acontecimiento aversivo como en el caso del estudio de Estes y Skinner

(1941), en el que las ratas no podían evitar la descarga cuando sonaba el tono. ¿Se podría

explicar de otra forma el cambio en la tasa de respuesta en la tarea de los marcianitos? A

diferencia de los experimentos con ratas, esta conducta bien podría entenderse como un caso

de condicionamiento operante en el que la persona aprende a conseguir algo (eliminar la

situación perjudicial de la invasión de los marcianitos). La pauta de no presionar la barra

espaciadora provoca la eliminación de un evento aversivo (la invasión), tratándose así de un

paradigma en el que la supresión del disparo está mantenida por reforzamiento negativo, lo

que significa que estaríamos hablando de evitación.

La supresión que se produce en esta tarea se debe a que el EI es importante para la

actividad que los participantes estaban llevando a cabo. Ellos habían aprendido que ante la

presencia de un flash blanco en la pantalla (EC) no podían disparar porque, de lo contrario,

los marcianos invadirían la Tierra y perderían el juego, y no porque las respuestas

condicionadas de miedo o ansiedad desempeñaran un papel importante que interfiriera con la

tarea operante de presionar la barra. Por tanto, la supresión que tiene lugar en este tipo de

tareas se debe más a la anticipación de un castigo que se puede evitar que al condicionamiento

de una respuesta emocional (López Seal y Mustaca, 2010). Cabría preguntarse si en estas

condiciones los resultados son similares a los que se obtienen en tareas de supresión

condicionada en animales.

4.3 Investigaciones posteriores a 1996

Desde que se publicó el estudio de Arcediano et al., se ha estudiado más ampliamente el

fenómeno de supresión condicionada en humanos. Una clara prueba de ello es que antes de

1996 casi no existían investigaciones sobre este tema llevadas a cabo con personas pero

ahora, sin embargo, una búsqueda rápida en la base de datos de ProQuest introduciendo

«Conditioned Suppression», «Conditioned emotional response» y «Human» como términos

de búsqueda en cualquier campo menos en el texto completo y seleccionando las

publicaciones posteriores a 1996, se obtienen 1.728 resultados.

Queda más allá de los objetivos del presente trabajo revisar toda la investigación que en

los últimos años ha empleado la tarea de los marcianitos, por las diferencias metodológicas

19

con respecto a los procedimientos animales mencionadas en el apartado anterior. Se describe,

simplemente a modo de ejemplo, una de las primeras investigaciones llevadas a cabo por

Arcediano y colaboradores con esta tarea sobre el fenómeno de bloqueo en humanos

(Arcediano, Matute y Miller, 1997) y sus inicios (Kamin, 1969).

Este fenómenos es uno de los que muestran que el principio de contigüidad no es

suficiente para explicar el condicionamiento clásico (Froufe, 2011). Los estudios originales de

Leon Kamin (1969) demostrando el bloqueo se llevaron a cabo empleando un paradigma de

supresión condicionada.

En este procedimiento la variable dependiente es el grado de supresión de una respuesta

operante en curso durante la presentación del EC. El grado de supresión puede ser

interpretado como un indicador de la magnitud de la expectativa del animal de recibir un EI

aversivo después del EC. La supresión se cuantifica habitualmente con el índice de razón de

supresión ya mencionado.

Como ya he explicado anteriormente, una razón de supresión de 0 indica que la supresión

condicionada ante el EC fue completa. En contraste, si no se ha producido condicionamiento

y la presencia del EC no afecta al comportamiento, el número de respuestas durante el EC y

durante el intervalo que precede inmediatamente al EC son idénticas y, por tanto, la razón de

supresión resultante es 0.5. Por tanto, cuando la técnica es utilizada con animales no humanos,

esta medida indirecta del miedo al EI se utiliza como una herramienta metodológica para

evaluar si los sujetos esperan que el EI ocurra después del EC.

A pesar de que se ha demostrado en numerosas ocasiones el bloqueo con animales, hay

poca evidencia de este fenómeno en humanos. Sin embargo, en 1997, Arcediano, Matute y

Miller llevaron a cabo una investigación que puede ser observada como una de las primeras

evidencias de bloqueo usando un procedimiento de evaluación no verbal en humanos.

En esta investigación utilizaron la preparación de Arcediano et al. (1996) para producir

supresión condicionada en humanos. En este estudio, primero los sujetos aprenden una tarea

operante (presionar la barra espaciadora del ordenador de forma estable). A continuación, se

les enseña a suprimir la respuesta cuando se presenta un EI visual (luz). Dos fases de

adquisición pavloviana y una fase de prueba se suministraron mientras los sujetos presionaban

la barra. En la primera fase pavloviana, un EC simple A predijo el EI en el grupo

experimental, y se presentó no correlacionado con el EI en el grupo de control. En la segunda

20

fase pavloviana, un EC compuesto AX predijo el EI en ambos grupos. En la fase de prueba, el

EC simple X fue presentado a todos los sujetos y se evaluaron las razones de supresión.

Al estudiar los resultados se vio que los sujetos experimentales suprimieron la respuesta

en presencia del EC “X” menos que los controles, demostrándose así el efecto de bloqueo.

Si hablamos de supresión condicionada, al margen de la investigación que ha empleado la

tarea de los marcianitos, hay un reducido número de estudios recientes que, en mi opinión, se

ajustan mejor al procedimiento de supresión condicionada tal y como se ha empleado en la

investigación animal. Es el caso del grupo de Salgado y colaboradores (Salgado, Vidal,

Oberling, Graeff, Danion, y Sandner, 2000), que han ideado un paradigma parecido al de la

supresión condicionada para su uso en pacientes psiquiátricos, en el marco de la investigación

de la relación entre la inhibición latente y la esquizofrenia. Esta tarea experimental reúne

algunas condiciones que hace que se asemeje más al procedimiento original. En este estudio

los participantes intentan resolver el puzle de la Torre de Toronto, que está formado por tres

barras verticales en las cuales se pueden colocar cuatro discos ordenados por un gradiente de

color de más oscuro a más claro (negro, rojo, amarillo y blanco). La posición en la que se

encuentra cada disco se registra de forma automática por un ordenador. Para comenzar la

prueba se colocan todos los discos en la barra situada a la izquierda de acuerdo al gradiente de

oscuridad mencionado anteriormente (ver Figura 3). La tarea que los participantes tenían que

llevar a cabo era cambiar todos los discos a la barra de la derecha de tal modo que se

quedasen en el mismo orden y sólo moviendo un disco a la vez teniendo en cuenta que un

disco más oscuro nunca quedase sobre otro más claro (Daza, López y Álvarez, 2002).

Figura 3. Puzle de la Torre de Toronto con el primer movimiento realizado.

21

Los sujetos adquirían más habilidad en resolver el puzle conforme aumentaban el número

de ensayos. Casi todos ellos podían mover los discos de la primera torre a la última en 15

movimientos (el mínimo posible) cuando habían realizado la tarea 15 veces. En esta

investigación se utilizó un paradigma de condicionamiento clásico en el que el EC fue un tono

puro mientras que el EI fue un ruido blanco muy fuerte, lo cual elicita una respuesta de

activación autónoma, como por ejemplo un aumento de la conductancia de la piel. Durante la

fase de preexposición, el grupo preexpuesto escuchaba cinco veces el tono mientras

intentaban resolver el puzle. El grupo control sin embargo no se exponía a este estímulo.

Posteriormente, durante la fase de condicionamiento, ambos grupos recibieron un único

ensayo de condicionamiento. Se observó que la presencia del ruido blanco hacía que los

movimientos de las manos al realizar la Torre de Toronto llevasen más tiempo y fueran más

torpes (Salgado et al., 2000). Cuando se presenta el EC, en el grupo no preexpuesto, se

produce una aumento del número de errores y un retraso en la ejecución de la tarea de la

Torre de Toronto (lo que no ocurre para el grupo preexpuesto, efecto de inhibición latente). Se

cumple así una de las características fundamentales de la tarea original, esto es, las respuestas

condicionadas interfieren con la ejecución de la tarea instrumental concurrente. El efecto de

supresión se debe a esta interferencia, y no a una acción voluntaria por parte del participante

para obtener un resultado específico.

Se podría argumentar que la tarea de la Torre de Toronto actúa como una tarea de

enmascaramiento ya que el sujeto centra parte de su atención en esta rutina. Sin embargo, una

tarea de enmascaramiento es definida como una actividad independiente de aquella utilizada

para conseguir condicionamiento y utilizada simultáneamente a la presentación del estímulo

sin entrenamiento preliminar. En este estudio, los estímulos fueron presentados tras una

sesión de entrenamiento cuando la resolución fue ya fácil y casi sin esfuerzo, difícilmente

distrayendo la atención del sujeto del EC. Por tanto, es muy poco probable que la resolución

de la Torre de Toronto represente una tarea de enmascaramiento. Esto es relevante en cuanto

al efecto de inhibición latente obtenido en el estudio de Salgado et al. (2000), ya que la

inhibición latente es difícil de obtener en humanos sin enmascaramiento (Lubow y Gewirtz,

1995).

Otro de los estudios realizados recientemente y con una propuesta bastante adecuada para

producir el efecto de la supresión en humanos es el estudio realizado por Greville, Newton,

Roche y Dymond (2013). La presente investigación se llevó a cabo con 23 estudiantes de una

edad media de 25 años y se utilizó un entorno virtual para demostrar la supresión

22

condicionada en una perspectiva de videojuego en primera persona. El paradigma se presenta

como un simple videojuego de un disparador en el que los participantes se mueven a través de

una serie de habitaciones en busca de lingotes de oro que están escondidos dentro de cajas

distribuidas en todas las estancias. Los sujetos tienen que ser capaces de destruir (y así abrir)

las cajas con los disparos de su pistola. A mayor cantidad de oro recogido, mayor será su

puntuación al final del juego. Durante el entrenamiento operante, los participantes aprenden a

disparar a las cajas para encontrar las barras de oro y así ganar puntos en el juego como he

mencionado anteriormente. Después, durante la fase de condicionamiento pavloviano, una

luz de color (es decir, estímulo condicionado EC +) es seguida por un ruido blanco que

actuaba como estímulo incondicionado (EI), mientras que una luz de color diferente (EC-) no

se empareja con el EI. Al analizar los resultados se encontró supresión significativa medida a

través de la precisión de responder (tiros acertando en las dianas) durante la presencia del EC

+ en relación con el EC- tanto en términos de aciertos totales como en aciertos en proporción

al total de disparos. Éstos resultados son consistentes con estudios relacionados con el examen

de la conducta humana en entornos reales, y demuestran el potencial de los entornos virtuales

en combinación con un EC modestamente aversivo para permitir que surja un perfil de

comportamiento detallado de ansiedad.

5. Conclusiones

A pesar del gran número de investigaciones ya realizadas, sigue siendo necesario

encontrar un análogo de supresión condicionada que capture todas las variables que se miden

en animales, en el que la respuesta no sea voluntaria y en el que el EC interfiera con la tarea

que se está llevando a cabo. En la tarea creada por Arcediano et al. (1996) los sujetos

aprendían a discriminar las diferentes situaciones, ya que una luz intermitente avisaba de

cuando era perjudicial para la partida disparar a los marcianos dado que éstos tenían un

escudo protector y los disparos podían rebotar y así ellos entrarían en la Tierra. No se trataba

de una respuesta que los participantes no pudieran controlar, era una conducta reforzada

negativamente y mantenida por la evitación de la pérdida de puntos en la tarea. El disparar o

no es una acción de la cual tenían completo control y los sujetos decidían cuándo realizarla.

Para ejemplificar mejor este punto de vista tenemos el estudio de Pineño, Ortega y Matute

(2000) en el que desarrollaron una tarea que registraba la ocurrencia de respuestas

instrumentales en vez de la supresión de la conducta. Lo cual quiere decir que, cuando el

estímulo condicionado estaba presente, los sujetos debían presionar la barra espaciadora

23

tantas veces como fuera posible en lugar de suprimir la conducta. Podemos ver aquí

claramente cómo la emisión o no de esa respuesta es totalmente voluntaria y nada tiene que

ver con la interferencia que produce la ansiedad cuando se presenta el EI o con la

incompatibilidad del EI con la tarea que se está realizando en el momento.

A pesar de la gran cantidad de estudios que existen sobre este tema, creo que es

importante seguir investigando para encontrar un análogo de supresión condicionada que se

ajuste mejor a la descripción original de la tarea. Tanto los estudios de Salgado et al., (2000)

como el de Greville et al. (2013) se asemejan bastante al procedimiento original, en términos

de que existe una clara interrupción involuntaria o peor desempeño de una tarea operante que

se estaba realizando en ese momento. Sin embargo, encontrar un análogo de supresión para

humanos más similar a la tarea desarrollada por Estes y Skinner (1941) nos permitiría, de

algún modo, asegurarnos de que los resultados obtenidos son más parecidos a la descripción

de supresión condicionada desarrollada originalmente y, de este modo, cumplir todos los

requisitos necesarios para que sea considerado supresión tales como la presencia de ansiedad

o miedo, que las respuestas generadas sean incompatibles con la conducta que estaba llevando

a cabo el sujeto y que éste no pueda controlar de modo alguno la ocurrencia o no del EI.

Las primeras investigaciones sobre supresión condicionada en humanos tales como las de

Rand, Sloane y Dobson (1971), Di Giusto, Di Giusto y King (1974) y Bond (1979) serían

buenos ejemplos de tareas similares a las usadas con animales. Quizá sólo sea necesario crear

condiciones experimentales equiparables a aquellas utilizadas con otras especies y tener en

cuenta las claras diferencias entre las posibilidades de respuesta entre humanos y animales

para obtener un buen análogo de supresión condicionada usando procedimientos muy

similares a los propuestos por estos autores.

24

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27

7. Anexos

7.1 Anexo I: Visto bueno del tutor para la entrega del TFG

28

29

7.2 Anexo II: Autorización de publicación en abierto en el repositorio

TAUJA

30

31