SUPRESION DE ENFERMEDADES DE PLANTAS MEDIANTE COMPOST · postaje, y las condiciones durante el...

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Agronornia Costarricense 21(1): 25-33. 1997 SUPRESION DE ENFERMEDADES DE PLANTAS MEDIANTE COMPOST 1 H.A.J. HoitinV*, A.G. Stone*,D.}': Han* RESUMEN ABSTRACT Los compostsofrecen la oportunidad de Suppression of plant diseases by compost. examinar interacciones fundamentales entrefito- Compostsoffer unique opportunities to exami- pat6genos. agentes de biocontrol, materia orga- ne fundamentalinteractions betweenplant pat- nica del sueloy rafces de plantas. Estas enmien- hogens,biocontrol agents,soil organic matter, dasorganicas tienenel potencial de pro veercon- and plant roots. Theseorganic amendments ha- trol biol6gico consistente de muchas enfermeda- ve the potential to provide consistent biological des. Tanto pat6genos foliares. vasculares como control of many plant diseases. Foliar. vascular radicularespuedenser afectados por composts. as well as root pathogens may be affected by Muchos factoresinfluencian estos efectos bene- composts. Many factors influence thesebenefi- ficos. For ejemplo. la composici6n de la base cial effects. For example, the compositionof the alimenticia que se usaen la preparaci6n de com- feedstock used in the preparation of composts postsafecta el potencialde control biol6gico, asf affects the potential for biological control as como la microflora activa en tal control. El ca- well as the microflora active in control. Heat lor generado duranteel compostaje mata0 inac- generated during composting kills or inactivates tiva pat6genos. si se monitorea adecuadamente pathogens if the process is monitored properly. el proceso. Desafortunadamente, tam bien sema- Unfortunately. biocontrol agents with the ex- tan los agentes de biocontrol, con excepci6n de ceptionof Bacillus spp.are also killed. Therefo- Bacillus spp.;por 10 tanto,esta flora beneficiosa re this beneficial microflora must largely reco- debe recolonizar los composts primordialmente Ionize compostsafter peak heating. The com- despues del pico de calor. El ambiente del com- posting environment and conditions during cu- postaje, y las condiciones durante el curado y ring and utilization also affect the potential for utilizaci6n, tambienafectan el potencialdereco- recolonization of composts by biocontrol agents lonizaci6n por los agentes de biocontrol, asf co- and the induction of disease suppression.In mo la inducci6n de supresi6n de la enfermedad. practice,controlled inoculation of compostwith En la practica ha sido necesario inocular el biocontrol agents hasproved necessary to indu- compostcon agentes de biocontrol, parainducir ce consistent levels of disease suppression. Sta- niveles consistentes de supresi6n de enfermeda- bility of composts must be considered in biolo- des. Se debe considerar la estabilidad de los gical control. Immature composts serveas food composts para efectosde control biol6gico; los for pathogens. Their populations increase in composts inmaduros sirven de alimento a los fresh organic matter and causedisease even if pat6genos; las poblaciones de estos aumentan colonized by biocontrol agents. On the other en materia organica fresca, y causanenferme- hand,biocontrol agents inhibit or kill pathogens . II Documento expuesto en elm Congreso Nacional de 2/ Autor paracorrespondencia. Fitopatologfa. Julio, 1996.SanJose, CostaRica. Tra- * Department of Plant Pathology,Ohio Research and ducido al ingles pOT la Revista y publicado con la au- Development Center, The Ohio State University, torizaci6n del autor y de la RevistaHortScience. Wooster, OH 44691.Estados Unidos.

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Agronornia Costarricense 21(1): 25-33. 1997

SUPRESION DE ENFERMEDADES DE PLANTAS MEDIANTE COMPOST 1

H.A.J. HoitinV*, A.G. Stone*, D.}': Han*

RESUMEN ABSTRACT

Los composts ofrecen la oportunidad de Suppression of plant diseases by compost.examinar interacciones fundamentales entre fito- Composts offer unique opportunities to exami-pat6genos. agentes de biocontrol, materia orga- ne fundamental interactions between plant pat-nica del suelo y rafces de plantas. Estas enmien- hogens, biocontrol agents, soil organic matter,das organicas tienen el potencial de pro veer con- and plant roots. These organic amendments ha-trol biol6gico consistente de muchas enfermeda- ve the potential to provide consistent biologicaldes. Tanto pat6genos foliares. vasculares como control of many plant diseases. Foliar. vascularradiculares pueden ser afectados por composts. as well as root pathogens may be affected byMuchos factores influencian estos efectos bene- composts. Many factors influence these benefi-ficos. For ejemplo. la composici6n de la base cial effects. For example, the composition of thealimenticia que se usa en la preparaci6n de com- feedstock used in the preparation of compostsposts afecta el potencial de control biol6gico, asf affects the potential for biological control ascomo la microflora activa en tal control. El ca- well as the microflora active in control. Heatlor generado durante el compostaje mata 0 inac- generated during composting kills or inactivatestiva pat6genos. si se monitorea adecuadamente pathogens if the process is monitored properly.el proceso. Desafortunadamente, tam bien se ma- Unfortunately. biocontrol agents with the ex-tan los agentes de biocontrol, con excepci6n de ception of Bacillus spp. are also killed. Therefo-Bacillus spp.; por 10 tanto, esta flora beneficiosa re this beneficial microflora must largely reco-debe recolonizar los composts primordial mente Ionize composts after peak heating. The com-despues del pico de calor. El ambiente del com- posting environment and conditions during cu-postaje, y las condiciones durante el curado y ring and utilization also affect the potential forutilizaci6n, tambien afectan el potencial de reco- recolonization of composts by biocontrol agentslonizaci6n por los agentes de biocontrol, asf co- and the induction of disease suppression. Inmo la inducci6n de supresi6n de la enfermedad. practice, controlled inoculation of compost withEn la practica ha sido necesario inocular el biocontrol agents has proved necessary to indu-compost con agentes de biocontrol, para inducir ce consistent levels of disease suppression. Sta-niveles consistentes de supresi6n de enfermeda- bility of composts must be considered in biolo-des. Se debe considerar la estabilidad de los gical control. Immature composts serve as foodcomposts para efectos de control biol6gico; los for pathogens. Their populations increase incomposts inmaduros sirven de alimento a los fresh organic matter and cause disease even ifpat6genos; las poblaciones de estos aumentan colonized by biocontrol agents. On the otheren materia organica fresca, y causan enferme- hand, biocontrol agents inhibit or kill pathogens

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II Documento expuesto en elm Congreso Nacional de 2/ Autor para correspondencia.Fitopatologfa. Julio, 1996. San Jose, Costa Rica. Tra- * Department of Plant Pathology, Ohio Research andducido al ingles pOT la Revista y publicado con la au- Development Center, The Ohio State University,torizaci6n del autor y de la Revista HortScience. Wooster, OH 44691. Estados Unidos.

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dad aun si son colonizados par agentes de bio- in mature composts and thereby induce diseasecontrol. En cambia, los agentes de biocontrol in- suppression. Biocontrol agents in composts mayhiben 0 matan patogenos en composts maduros, y induce systemic acquired resistance to foliarpar 10 tanto induceD la supresion de la enferme- plant pathogens. Finally, excessively stabilizeddad. Estos agentes pueden inducirresistencia sis- organic matter does not support the activity oftemica adquirida a patogenos foliares. Al otro ex- biocontrol agents. Microorganisms incapable oftremo, la materia organica excesivamente estabi- providing biological control predominate here.lizada no mantiene la actividad de los agentes de Disease develops on plants produced in suchbiocontrol; aquf predominan microorganismos highly mineralized organic matter. Physical andincapaces de pro veer control biologico. La salini- chemical properties of composts affect biologi-dad y la tasa de liberacion de nutrimentos, parti- cal control. Salinity and the rate of release ofcularmente la cantidad de N liberado, afectan la plant nutrients, particularly the amount of nitro-supresividad. El pH del compost, asf como el mo- gen released, affect suppressiveness. Compostmenta de la aplicacion del compost en relacion pH and timing of compost application relativecon la siembra del cultivo, son otros factores par to planting of crops are other factors to be con-considerar. En suma, es un campo complejo. sidered. In summary, the field is very complex.

INTRODUCCION (Inbar et al. 1993). La tasa de respiracion es unode varios procedimientos que se pueden usar pa-

Durante los afios 60, viveristas de todo Es- ra monitorear la estabilidad de los compoststados Unidos exploraban la posibilidad de usar (Iannotti et al. 1994). La variabilidad en la esta-compost de cortezas de arboles como sustituto de bilidad del compost es uno de los principalesla turba, para reducir los costas de mezclas para factores que limitan su utilizacion generalizada.macetas. Al empezar a usarse los composts de La madurez es men os importante en agriculturacorteza se observo un mejoramiento en el creci- de eras 0 de campo, siempre y cuando el com-miento de las plantas, a la vez que una disminu- post se aplique suficientemente antes de la siem-cion de las perdidas causadas par pudriciones de bra para permitir una estabilizacion adicional;rafz par Phytophthora. Hoy dfa se reconoce que sin embargo, tambien aquf causa problemas fre-el control de tales pudriciones radicales median- cuentemente la Calia de madurez.te composts puede ser tan efectivo como el que Los efectos de las propiedades qufmicasse obtiene con fungicidas (Hardy y Sivasitham- de los composts sabre la severidad de la enfer-param 1991, Hoitink et al. 1991, Ownley y Ben- medad a menudo pas an desapercibidos (revi-son 1991). En consecuencia, la industria de plan- sian par Hoitink et al. 1991). En cambia, lostas ornamentales confia mucho en productos de composts derivados de materiales de alto C/N,compost para el combate de enfermedades cau- como las cortezas de arbol, inmovilizan el N ysadas par fitopatogenos originados en el suelo. disminuyen las enfermedades par Fusarium, siLos composts haD reemplazado al bromuro de es que son colonizadas par una microflora ade-metilo en esta actividad (Quarles y Grossman cuada (Trillas-Gay et al. 1986). La nutricion1995). Resultados similares se haD obtenido tras alia en amonio y baja en nitrato aumenta lasaplicaciones de composts en el campo (Hoitink y marchiteces par Fusarium (Schneider 1985).Fahy 1986, Lumsden et al. 1983, Schuler et al. Tal vez es par esto que el compo~t de lodos1993). Hoitink y Fahy (1986) haD hecho una re- septicos, bajo en C/N y predominantemente li-vision que incluye ejemplos de enfermedades berador de N amoniacal, favorece las fusariosiscombatidas par composts. . (Hoitink et al. 1987).

Los composts deben ser de calidad consis- Los composts altamente salinas aumentantentepara que tengan exito en el cqntrol biologi- las enfermedades par Pythium y Phytophthora, aco de enfermedades de cultivos hortfcolas, parti- menDs que se apliquen meses antes de la siembracularmente si se usan en sustratos para macetas para permitir la lixiviacion.

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QUE OCURRE CON LOS AGENTES el contenido de humedad debe ser suficientemen-DE BIOCONTROL DURANTE te alto (por 10 menos 40-50%) para que tanto bac-

EL COMPOSTAJE? terias como bongos colonicen el sustrato despuesdel pico de calor. A menudo hay que afiadir agua

El proceso de compostaje se divide a me- durante el compostaje y curado para evitar lanudo en 3 fases. La fase inicial ocurre durante las condici6n seca. El pH del compost tambien afec-primeras 24-48 h, cuando la temperatura gradual- ta el potencial de las bacterias beneficas para co-mente se eleva a 40-5O"C y los azucares y otras lonizar el compost; un pH <5.0 inhibe agentessustancias facilmente biodegradables son des- bacterianos de biocontrol (Hoitink et al. 1991).truidos. Durante la segunda fase, cuando prevale- La variabilidad en la supresi6n de mal delcen temperaturas de 55- 7O"C, son destruidas sus- talluelo por Rhizoctonia y marchitez por Fusa-tancias celu16sicas menos biodegradables. Los rium, que se encuentra en sustratos tratados conorganismos termofilicos predominan durante es- composts maduros, se debe en parte a la coloni-ta parte del proceso; el calor generado por esta al- zaci6n al azar del compost por los agentes efecti-ta fase mala los fitopat6genos y las semillas (Bo- vos de biocontrol despues del pico de calor. Ellien 1993, Farrell 1993). Los monticulos de com- compost de campo suprime mas consistentemen-post deben ser mezclados frecuentemente para te las enfermedades por Rhizoctonia que el mis-exponer todas sus partes a las alias temperaturas mo compost producido en instalaciones parcial-y asi producir un producto homogeneo, libre de mente cerradas, donde pocas especies microbia-pat6genos y semillas de malezas. Desafortunada- nas sobreviven el tratamiento de calor (Kuter etmente, la mayoria de los microorganismos bene- al. 1983). El compost producido al aire libre cer-ficiosos tambien son destruidos durante esta fase ca de un bosque (compost de campo), un ambien-de alia temperatura del compostaje. te alto en diversidad de especies microbianas, es

El curado comienza al declinar en los resi- colonizado por una mayor variedad de agentes deduos la concentraci6n de componentes facilmen- biocontrol que el rnismo compost producido ente biodegradables. Como resultado, disminuyen instalaciones especialmente disefiadas (Kuter etla tasa de descomposici6n, la liberaci6n de calor al. 1983). Frecuentemente, sin embargo, despuesy la temperatura. En este momento, microorga- de que los composts se ban aplicado por primeranismos mesofilicos que crecen a temperaturas vez se observa por un tiempo Rhizoctonia y otras<40OC recolonizan el compost desde la capa ex- enfermedades (Kuter et al. 1988, Lumsden et al.lema de baja temperatura en el monticulo 0 era. 1983). Para resolver este problema se puedenFor 10 tanto, la supresi6n de pat6genos y/o enfer- USaf 3 enfoques: el primero de ell os es el curadomedades es inducida principalmente durante el de los composts por 4 meses 0 mas, hecho quecurado, porque la mayoria de los agentes de bio- los vuelve mas consistentemente supresivos (Ku-control tambien recolonizan los composts des- ter et al. 1988). El segundo enfoque es el de in-pues del pico de calentarniento. corporar composts en los suelos de campo varios

Bacillus spp., Enterobacter spp., Flavo- meses antes de la siembra (Lumsden et al. 1983).bacterium balustinum, Pseudomonas spp., otros El tercer enfoque es el de inocular los compostsgeneros bacterianos y Streptomyces spp., asi co- con agentes de biocontrol especificos (Kwok etmo Penicillium spp., varios Trichoderma spp., al. 1987).Gliocladium virens y otros bongos, ban sido Se ha identificado una cepa especifica deidentificados como agentes de biocontrol en sus- Flavobacterium balustinum y un aislamiento detratos tratados con compost (Chung y Hointink Trichoderma hamatum que inducen niveles con-1990, Hadar y Gorodecki 1991, Hardy y Sivasit- sistentes de supresi6n de enfermedades causadashamparam 1991, Hoitink y Fahy 1986, Nelson et por un amplio espectro de fitopat6genos, si seal. 1983, Phae et al. 1990). El contenido de hu- inoculan al compost despues del pico de calor,medad del compost afecta criticamente el poten- pero antes de que ocurran niveles significativoscial de los mes6filos bacterianos para colonizar de recolonizaci6n. Ohio State University ha pa-el sustrato despues del pico de calor. Los com- tentado este proceso (Hoitink 1990). En Jap6n,posts secos «34% de humedad, por peso) resul- Phae et al. (1990) aislaron una cepa de Bacillustan colonizados por bongos y son proclives a en- que induce control bio16gico predecible en com-fermedades por Pythium. Para inducir supresi6n posts. For decadas se ha reconocido que las cepas~

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individuales no son tan efectivas en el control actividad del FDA (Boehm y Hoitink 1992). Es-biologico de campo como lag mezclas de mi- to se conoce como "capacidad de mantenimien-croorganismos (Garrett 1955). Lo mismo se apli- to" ("carrying capacity") del sustrato en relacionca a medias en recipientes (Kwok et al. 1987). con el control biologico.

El mecanismo de control biologico de Rhi-zoctonia solani en sustratos tratados con compost

MECANISMOS DE SUPRESION es diferente del de Pythium y Phytophthora spp.EN COMPOSTS porque solo un grupo limitado de microorganis-

mas son capaces de erradicar a R. solani. A esteSe haD descrito dog clases de control bio- tipo de supresion se Ie canace como "supresion

logico para sustratos tratados con compost, co- especffica" (Hoitink et al. 1991). Trichodermanocidos como supresion "general" y supresion spp., incluyendo 7: amatum y 7: harzianum, son"especffica". Los mecanismos involucrados se log hiperparasitos predominantes que se recupe-basaD en competencia, antibiosis, hiperparasi- ran de composts preparados con desperdicios lig-tismo y la induccion de resistencia sistemica ad- no-celulosicos (Kuter et al. 1983, Nelson et al.quirida en 1a planta hospedera. Los propagulos 1983). Los hiperparasitos son microorganismosde fitopatogenos como Pythium y Phytophthora capaces de colonizar fitopatogenos con resultadospp. son reprimidos mediante el fenomeno de de lisis 0 muerte. Estos bongos interactuan con"supresion general" (Boehm et al. 1993, Chen varias cepas bacterianas en el control biologico delet al. 1988a, Chen et al. 1988b, Cook y Baker mal del talluelo POT Rhizoctonia (Kwok et al.1983, Hardy y Sivasithamparam 1991, Maridel- 1987). Resulta interesante que algunos Penicilliumbaum y Hadar 1990). Muchos tipos de microor- son log hiperparasitos predominantes que se reco-ganismos que se encuentran en medias tratados bran de esclerocios de Sclerotium rolfsii en pulpacon compost en recipientes funcionan como de uvas compostada, un desecho alto en azucar yagentes de biocontrol contra enfermedades cau- bajo en celulosa (Hadar y Gorodecki 1991). Nosadas par Phytophthora y Pythium spp. (Boehm se obtuvo Trichoderma spp. de este compost, niet al. 1993, Hardy y Sivasithamparam 1991). estos fueron efectivos cuando se introdujeron. LaLos propagulos de estospatogenos, si son intro- composicion del sustrato alimenticio, como es deducidos en sustratos tratados con compost, no esperar, parece teneT impacto sabre la microfloragerminan en respuesta a nutrientes liberados en de composts activos en control biologico.forma de exudados de la semina 0 de la rafz. Lagran biomasa y actividad microbianas, debidasa la "microflora general del suelo" en tales sus- DISPONIBILmAD DE ENERGIAtratos, previenen la germinacion de esporas de BIOLOGIC A VERSUS SUPRESIVmADestos patogenos y la infeccion del hospedante.Los propagulos de estos patogenos permanecen El nivel de descomposicion de la materiaen dormancia y par 10 general no se mueren al organica en sustratos tratados con compost tieneseT introducidos en suelo tratado con compost impacto considerable sabre la supresion de enfer-(Chen et al. 1998a, Mandelbaum y Hadar 1990). medades. POT ejemplo, R. solani es altamente

Un ensayo enzimatico que determina la competitivo como saprofito (Garrett 1962); pue-actividad microbiana con base en la tasa de hi- de utilizar celulosa y colonizar desechos frescos,drolisis del diacetato de fIuorescefna (FDA), pero no composts maduros bajos en celulosapermite predecir el grado de la "supresividad" (Chung et al. 1988). Trichoderma, un eficaz bio-de mezclas para lIen ado de macetas contra en- controlador de R. solani, es capaz de colonizarfermedades pOT Pythium (Boehm y Hoitink tanto compost fresco como madura, pero crece1992, Chen et al. 1998a, Mandelbaum y Hadar mejor en compost fresco (Chung et al. 1988, Nel-1990, You and Sivasithamparam 1994). Infor- son et at. 1983). En materia organica fresca, sinmacion similar se ha generado para suelos en descomponer, no ocurre control biologico porque"fincas organicas", donde lag enfermedades ori- tanto el patogeno como el biocontrolador crecenginadas en el suelo son menos prevalentes como saprofitos; par 10 tanto R. solani (el pato-(Workneh et al. 1993). La duracion del efecto geno) continua en capacidad de causar enferme-supresor tambien se puede determinar mediante dad en este caso. Presumiblemente, la sfntesis de

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enzimas liticas involucradas en el hiperparasitis- 1993). La turba de musgo tipicamente compitemo de patogenos par Trichoderma, es inhibida en con el compost como fuente de materia organicala materia organica fresca, a causa de la alia con- en horticultura.centracion de glucosa en estos desechos (de la La microflora y la materia organica de laCruz et al. 1993). Los mismos procesos pueden misma turba pueden ambas afectar 1a supresionocurrir en la produccion de antibioticos, que tam- de 1as enfermedades originadas en el suelo. Bre-bien juegan un papel importante en biocontrol. vemente se revisa aqui la literatura acerca de tal

En composts maduros, donde las concen- efecto.traciones de nutrientes libres son bajas (Chen et La turba de musgo oscura, mas descom-al. 1988a), los esclerocios de R. solani son des- puesta, cosechada a una profundidad de 4 pies 0truidos par el hiperparasito, y prevalece el con- mas en la mayoria de las turberas, tiene baja ac-trol biologico (Nelson et al. 1983). Lo anterior tividad microbiana y es consistentemente procli-revela que los composts deben estar adecuada- ve a pudriciones radicales par Pythium y Phy-mente estabilizados para alcanzar el nivel de des- tophthora (Hoitink et al. 1991, Boehm y Hoitinkcomposicion donde el control biologico es facti- 1992). POT otra parte, las fuentes de turba dehIe. En la practica, esto ocurre en composts (cor- musgo mas livianas, menos descompuestas, co-tezas de arbol, desechos de jardin, etc.) que hall sechadas cerca de la superficie de las turberas,sido: 1) estabilizados 10 suficiente para evitar fi- tienen mayor actividad microbiana (actividadtotoxicidad y 2) colonizados par la microflora es- FDA) y reducen la pudricion radical. Desafortu-pecifica apropiada. Aun no estan disponibles los nadamente, el efecto supresor de pudriciones ra-lineamientos practicos que definan esta etapa cri- dicales par Pythium es de poca duracion en larica de descomposicion en terminos de control turba liviana (Boehm y Hoitink 1992, Tahvonenbiologico. La industria de composts actualmente 1982, Wolffechel 1988). Las turbas livianas secontrola el nivel de descomposicion mantenien- usan mas efectivamente para ciclos de produc-do constantes las condiciones durante todo el cion cortos (cultivos de 6-10 semanas), tal comoproceso y siguiendo un determinado calendario. en mezclas para bandejas y bloques de enraiceEl compost de corteza de pi no producido me- usados en produccion de ornamentales. Los com-diante este procedimiento ha sido utilizado con posts tienen efectos mas duraderos (Boehm ygran exito en floricultura, 10 que indica que este Hoitink 1992, Boehm et al. 1993, You y Sivasit-enfoque de control de calidad es bastante acepta- hamparam 1994).ble (Hoitink et al. 1991). Como se menciono anteriormente, la tasa de

La materia organica excesivamente estabi- hidrolisis de FDA predice la supresividad de mez-lizada, al extrema opuesto de la escala de des- clas de turba y de sustratos tratados con compostcomposicion, no propicia la actividad adecuada bacia pudriciones radicales par Pythium (Boehm yde los agentes de biocontrol. Como resultado, Hoitink 1992). Conforme la actividad de FDA enfalta supresion y las enfermedades originadas en sustratos supresivos disminuye basta <3,2 (0 sea ael suelo son severas, como ocurre en los suelos menos de 5g FDA hidrolizada/min/g de peso secoaltamente mineralizados donde las sustancias hu- de la muestra), la poblaci6n de Pythium ultimummicas son las formas predominantes de materia aumenta, hay infeccion y se desarrolla la pudri-organica (Workneh et al. 1993). No se ha deter- ci6n radical. Durante este colapso en supresividad,minado durante cuanto tiempo los composts in- la composicion de especies bacterianas tambiencorporados al suelo propician niveles adecuados cambia (Bohem et al. 1993). Una microflora tipi-de actividad bio-controladora. Presumiblemente ca de suelos supresivos, que incluye Pseudomonaseste periodo varia con la temperatura y las carac- y otros bacilos Gram-negativos como colonizado-teristicas del suelo y el tipo de materia organica a res predorninantes de la rizosfera, es reemplazadapartir del cual se prepar6 el compost. Desde lue- par bacterias Gram-positivas pleom6rficM (comogo que tambien influyen las cantidades aplicadas Arthrobacter) y oligotropos putativos (WU et al.y las practicas agricolas. Se hall estudiado la "ca- 1993). La rnicroflora de un sustrato propicio se pa-pacidad de mantenimiento" de la materia organi- rece a la de nichos altamente mineralizados delca del suelo en mezclas para macetas preparadas sue-io (Kanazawa y Filip, 1986).con turba de musgo para solucionar en parte este El analisis no-destructivo de la materiaproblema (Boehm y Hoitink 1992, Boehm et al. organica del suelo, utilizando espectroscopia

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infrarroja transfonnada de Fourier (Ff-IR) y la una serie de estrategias de enriquecimiento, quepolarizacion cruzada al angulo magico -resonan- incluyen nutrientes asf como microorganismos,cia magnetica nuclear de carbono 13 (CPMAS- para mejorar la eficacia de lag infusiones.13CNMR)-, pennite caracterizar log componen- EI control inducido por infusiones de com-tes biodegradables de lag fracciones organicas post tambien ha sidoatribuido a resistencia siste-del suelo (lnbar et at. 1989, Chen e lobar 1993). mica adquirida (SAR) inducida en lag plantas porLa CPMAS-13CNMR pennite el analisis cuanti- microbios presentes en log extractos (Weltzhientativo de lag concentraciones de sustancias facil- 1992). EI reciente trabajo de Sackenheim(1993)mente biodegradables tales como carbohidratos en uvas, sin embargo, no apoya tal suposicion.(hemicelulosa, celulosa, etc.), versus ligninas y Un factor que no ha sido evaluado pero podrfaju-sustancias humicas, en materia organica del sue- gar un papel en la eficacia de lag infusiones es la10 (revision de Chen e lobar 1993). En un infor- condicion de la materia organica y la microflorame preliminar, Wu et al. (1993) indican que log asociada en el suelo en el cual se produceD lascarbohidratos disminuyen a medida que la supre- plantas. Los suelos naturalmente supresivos con-sividad se pierde. Durante el mismo perfodo de tra fitopatogenos originados en el suelo (portiempo, log generos bacterianos capaces de cau- ejemplo, suelos tratados con compost) albergangar control biologico son reemplazados por aque- poblaciones activas de agentes de biocontrolllos que no pueden proveer control. Los agentes (Boehm et at. 1993). Algunos de estos rizobacte-de biocontrol inoculados en el sustrato mas des- rias y bongos pueden inducir proteccion contracompuesto no son capaces de inducir control bio- patogenos foliares en lag hojas de lag plantaslogico sostenido de pudricion radical por (Maurhofer et al. 1994, Wei et al. 1991). ZhangPythium. El mismo fenomeno se ha observado en et al. (1994) infonnaron que protefnas relaciona-el caso de la pudricion radical por Phytophthora das con patogenesis eran activadas en falces yen el campo (You y Sivasithamparam 1994). For brotes de plantas de pepino producidas en com-10 tanto, el biocontrol de estas enfennedades es post. Trabajos adicionales podrfan revelar que logdetenninado por la "capacidad de mantenimien- composts afectan la resistencia de falces y foil a-to" del sustrato, que regula la composicion y ac- je a enfennedades. Actualmente, el combate detividad de especies y, a su vez, el potencial de enfennedades foliares con composts 0 infusionesmantener el control biologico. es sumamente variable.

COMPOST PARA EL CONTROL SUPRESION DEDE ENFERMEDADES FOLIARES ENFERMEDADES-VISION FUTURA

Durante la pasada decada, se ha publicado El exito del control biologico de enfenne-una serie de proyectos sobre control de enfenne- dades con composts solo es posible si se defineDdades de partes aereas con extractos acuosos, y mantienen consistentes todos log factores in-tambien conocidos como infusiones ("steepa- volucrados en la produccion y utilizacion deges"), preparados a partir de composts (Weltzien composts. La mayorfa de log composts son de ca-1992, Yohalem et al. 1994). Las infusiones a me- lidad variable. For 10 tanto, la corteza de pinonudo se preparan remojando composts maduros composteada continua (en Nortemerica) como elen agua (cultivo inmovil; 1: I por peso) durante 7- principal compost usado para la preparacion de10 dfas. La infusion se filtra y luego se atomiza mezclas para macetas 0 de suelos naturalmentesobre lag plantas. Desafortunadamente, la eficacia supresivos contra fitopatogenos originados en elvaria con el compost, lag partidas 0 lotes de infu- suelo. Los estiercoles composteados ~ log dese-sion producidas, log cultivos y lag enfennedades chos de jardfn y de alimentos van ganando popu-de que se trate. Sackenheim (1993), usando pro- laridad, y ofrecen el mismo potencial (Gorodec-cedimientos de conteo de placas, ha inforrnado ki y Hadar 1990, Grebus et al. 1994, lobar et at.que en estas infusiones predominan microorga- 1993, Marugg et al. 1993, Schuler et al. 1993).nismos aerobicos; la microflora incluye cepas de La inoculacion controlada de log compostsbacterias y aislamientos de bongos conocidos co- con agentes de biocontrol es un procedimientomo agentes de biocontrol. Este autor desarrollo que debe desarrollarse en escala comercial para

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inducir niveles consistentes de supresi6n de pat6- in suppression of damping-off caused by Pythium ul-

genos como R. solani (Hoitink et at. 1991, Phae et timum. Phytopathology 78:314-322.

al. 1990, Grebus et at. 1993). Recie';ltemente rue CHEN,W.; HOITINK, H.A.J.; MADDEN, L.V. 1988b. Mi-

propuesto el uso de la corteza de arboles como crobial activity and biomass in container media pre-

base alimenticia para el cultivo de agentes de bio- dicting suppressiveness to damping-off caused by

control y como portadora de estos agentes en apli- Pythium ultimum. Phytopathology 78:1447-1450.

caciones agrfcolas (Steinmetz y Schonbeck CHEN Y . INBAR Y 1993 Ch . al d . al1994) S .

b d 1 b . , ., ,. . emlc an spectroscopiC

. ~n em ~go, este nue~o c~po e, a 10- analyses of organic matter transfonnations during

tecnologla todavla esta en su mfancla. Sera nece- composting in relation to compost maturity. In Scien-

sario dirigir esfuerzos considerables en investiga- ce and engineering of composting: design, environ-

ci6n y desarrollo bacia este enfoque de combate mental, micro~i?logical and utilization aspe~s. Ed.

de enfermedades. El reciclaje mediante compos- by H.A.J: Holtmk an~ H: M. Keener. Worthington,

. . . OH. Renaissance Publications. p. 551-600.

taJe se esta escoglendo como la estrategla preferi-

da para el tratarniento de desechos. Esto se aplica CHUNG, Y.R.; HOITINK, H.A.J.; LIPPS, P.E. 1988. Inte-

tambien a estiercol de fincas. POT esta raz6n, los ractions between organic-matter decomposition level

composts se esrnn volviendo disponibles en ma- and soilborne disease severity. Agric., Ecosys. Envi-

. d d L b ron.24:183-193. yores cantl a es. a tur a, pOT otra parte, es un

recurso limitado, que no puede seT reciclado. Las CHUNG, Y.R.; HOITINK, H.A.J. 1990. Interactions between

oportunidades futuras para la supresi6n, tanto na- thennophilic fungi and Trichoderma homatum in sup-

tural como controlada-inducida, de fitopat6genos pression of Rhizocton~a dampi~g-off in a bark com-

originados en el suelo, parecen brillantes. ~~~~3-~ended container medium. Phytopathology

COOK, R.J.; BAKER. K.F. 1983. The Nature and Practice ofAGRADECIMIENTOS Biological Control of Plant Pathogens. St. Paul, Mi-

nesotta. Am. Phytopathol. Soc. 539 p.

Salarios y apoyo a la investigaci6n fueron DE LA CRUZ, J.; REY, M.; LORA, J.M.; HlDALGO-GA-

provistos pOT rondos estatales y federates asigna- LLEGO, F.; DOMINGUEZ, J.A.; PINTOR-TORO,

dos al Ohio Agricultural Research and Develop- A.; LLOBELL T., BEN~.. 1993. C~on source

ment Center, Ohio State University, y mediante ~O~trol on -glucan.ases, chlt?blas~ and c~ltlnase from

G N US219622 d BARD U . ed S rlchoderma horzlanum. Mlcroblol. 159.316-322.rant o. - e , nit tates-

Israel Binational Research and Development FARRELL, J.B. 1993. Fecal pathogen control during com-Fund. posting, p. 282-300. In Science and Engineering of

Composting: Design, environmental, microbiologicaland utilization aspects. Wd. by H.A.J. Hoitink andH.M. Keener. Worthington, OH. Renaissance Publica-

LITERATURA CONSULT ADA tions, 728 p.

BOEHM. M.J.; HOITINK, H.A.J. 1992. Sustenance of mi- GARRETT, S.D. 1955. A century of root-disease investiga-crobial activity and severity of Pythium root rot of tion. Ann. Appl. Bioi. 42:211-219.

Poinsettia. Phytopathology 82:259-264.GARRETT, S.D. 1962. Decomposition of cellulose in soil by

BOEHM, M.J.; MADDEN, L.V.; HOITINK, H.A.J. 1993. Rhizoctonia solani Kuhn. Trans. Br. Mycol. Soc.Effect of organic matter decomposition level on bac- 45:114-120.

terial species diversity and composition in relations-hip to Pythium damping-off severity. Applied Envi- GREBUS, M.E.; FELDMAN, K.A.; MU~SELMA~, C.A.;ron. Microbiol. 59:4171-4179. HOITIN~, H.A.J. 1993. Production of blocontrol

agent-fortified compost-amended potting mixes forBOLLEN G J 1993 F . 1 d " .. f predictable disease suppression. Phytopathology

, .. . a~tors mvo v~ m mactlvatl.on 0 83:1406 (Abstr.).plant pathogens dunng compostlng of crop residues.In ~cience and En.gine~ring .of Compost~~g: ~sign, GREBUS, M.E.; WATSON, M.E.; HOITINK, H.A.J. 1994.environmental, mlcrob~~loglcal and utilization as- Biological, chemical and physical properties of com-P.ects. Ed. by H.A.J: Holtlnk an~ H: M. Keener. Wort- posted yard trimmings as indicators of maturity andhmgton, OH. Renaissance Publications. p.301-318. plant disease suppression. Compost Sci. Util. 1:57-71.

CHEN, W.; .HOITINK, H.AJ.; SCHMI~N~R, ~.~.; GORODECKI, B.; HADAR, Y. 1990. Suppression of Rhi-Tuovmen, O.H. 1988a. The role of microbial actiVity zoctonia solani and Sclerotium rolfsii in container

32 AGRONOMIA COSTARRICENSE

media containing composted separated cattle manure ping-off in bark compost media. Phytopathologyand composted grape marc. Crop Protection 9:271- 77:1206-1212.274.

LUMSDEN, RD.; LEWIS, J.A.; MILLNER, PD. 1983. Ef-HADAR, Y.; GORODECKI, B. 1991. Suppression of genni- fect of composted sewage sludge on several soilborne

nation of sclerotia of Sclerotium rolfsii in compost. pathogens and diseases. Phytopathology 73:1543-Soil. Bioi. Biochem. 23:303-306. 1548.

HARDY, G. E. St. J.; SIVASITHAMPARAM, K. 1991. Sup- MANDELBAUM, R.; HADAR, Y. 1990. Effects of availablepression of Phytophthora Root Rot by a Composted caroon source on microbial activity and suppressionEucalyptus Bark Mix. Aust. J. Bot. 39:153-159. of Pythium aphanidermatum in compost and peat

container media. Phytopathology 80:794-804.HOITINK, H.A.J. 1990. Production of disease suppressive

compost and container media, and microorganism MARUGG, C.; GREBUS, M.E.; HANSEN, R.C; KEENER,culture for use therein. US Patent 4960348. Feb. 13, H.M.; HOITINK, H.A.J. 1993. A kinetic model of the1990. yard waste composting process. Compost Sci. & Util.

1:38-51.HOITINK, H.A.J.; DAUGHTERY, M.; TAYAMA, H.K.

1~7, Control of cyclamen Fusarium wilt - A prelimi- MAURHOFER, M.; HASE, C.; MEUWLY, P.; METRAUX,

nary report. Ohio Florist's Assoc. Bull. 693:1-3. J.P.; DEFAGO, G. 1994. Induction of systemic resis-tance of tobacco to tobacco necrosis virus by the root-

HOITINK,H.A.J.; FAHY, P.C. 1986. Basis foMhe control of colonizing Pseudomonas fluorescens strain CHAO:soilborne plant pathogens with composts. Ann. Rev. Influence of the gac, a gene and of pyoverdine pro-Phytopathol.24:93-114. duction. Phytopathology 84:139-146.

HOITINK, H.A.J.; INBAR, Y.; BOEHM, M.J. 1991. Status NELSON, E.B.; KUTER, G.A; HOITINK, H.A.J. 1983. Ef-of composted-amended potting mixes naturally sup- fects of fungal antagonists and compost age on sup-pressive to soilborne diseases of floricultural crops. pression of Rhizoctonia damping-off in container me-Plant Dis. 75:869-873. dia amended with composted hardwood bark. Phyto-

pathology 3:1457-1462.IANNOTTI, D.A.; GREBUS, M.E.; TOTH, B.L.; MADDEN

L.V.; HOITINK, H.A.J. 1994. Oxygen respirometry to OWNLEY, B.H.; BENSON, D.M. 1991. Relationship ofma-assess stability and maturity of composted municipal tric water potential and air-filled porosity of containersolid waste. J. Env. Qual. 23:1177-1183. media to development of Phytophthora root rot of

rhododendron. Phytopathology 81 :936-941.INBAR, Y.; CHEN, Y.; HADAR, Y. 1989. Solid-state carbon-

13 nuclear magnetic resonance and infrared spectros- PHAE, C.G.; SASKI, M.; SHODA, M.; KUBOTA, H. 1990.copy of composted organic matter. Soil Sci. Soc. Am. Characteristics of Bacillus subtilis isolated from com-J.53:1695-1701. posts suppressing phytopathogenic microorganisms.

Soil Sci. Plant Nutr. 36:575-586.INBAR, Y.; HADAR, Y.; CHEN, Y. 1993. Recycling of cat-

tle manure: The composting process and characteriza- QUARLES, W.; GROSSMAM, J. 1995. Alternatives to methyltion of maturity: J. Environ. Qual. 22:857-863. bromide in nurseries - Disease suppressive media. The

IPM Practitioner 17(8):1-13.KANAZA W A, S.; FILIP, Z. 1986. Distribution of microorga-

nisms, total biomass, and enzyme activities in diffe- SACKENHEIM, R. 1993. Untersuchungen iiber Wirkun-rent particles of brown soils. Microb. Ecol. 12:205- gen von Wasserigen, mikrobiologisch aktiven Ex-215. tracten aus kompostierten Substraten auf den Be-

fall der Weinrebe (Vitis vinifera) mit PlasmoporaKUTER, G.A.; HOITINK, H.A.J.;. CHEN, W. 1988. Effects of viticola, Uncinula necator; Botrytis cenerea und

municipal sludge compost curing time on suppression Pseudopezicula tracheiphila. Ph.D.thesis. Rheinis-of Pythium and Rhizoctonia diseases of ornamental che Friedrich-Wilhelms Universitat, Bonn, Ger-plants. Plant Dis. 72:751-756. many. 157 p.

KUTER, G.A.; NELSON, E.B.; HOITINK, H.A.J.; MAD- SCHNEIDER, R.W. 1985. Suppression of Fusatium yellowsDEN, L. V. 1983. Fungal populations in container me- of celery with potassium chloride and nitrate. Phyto-dia amended with composted hardwood bark suppres- pathology 75:40-48.sive and conducive to Rhizoctonia damping-off. Phy-topathology 73:1450-1456. SCHULER, C.; PIKNY, J.; NASIR, N.; VOGTMANN, H.

1993. Effects of composted organic kitchen and gardenKWOK, O.C.H.; FAHY, P.C.; HOITINK, H.A.J; 'KUTER, waste on Mycosphaerella pinodes (Berk, et Blox) Ves-

G.A. 1987. Interactions between bacteria and Tricho- tergr., causal organism of foot rot on peas (Pisum sati-derma hamatum in suppression of Rhizoctonia dam- vum L.) Biolog. Agric. Hort. 9:353-360.

HOITINK et aI.: Supresi6n de enfennedades de plantas mediante compost 33

STEINMETZ, J.; SCHONBECK, F. 1994. Conifer bark as WORKNEH, F.; VAN BRUGGEN, A.H.C; DRINKWA-growth medium and carrier for Trichoderma harzia- TER, L.E.; SHERMAN, C. 1993. Variables asso-num and Gliodadium roseum to control p)'thium ulti- ciated with a reduction in corky root and Phy-mum on pea. J. Plant Dis. Proto 101 :200-211. tophthora root rot of tomatoes in organic compa-

red to conventional farms. PhytopathologyTAHVONEN, R. 1982. The suppressiveness offinnish light 83:581-589.

colored Sphagnum peat. J. Sci. Agric. Soc. Finl.54:345-356. WU, T.; BOEHM, M.J.; MADDEN, L.V.;HOITINK, H.A.J.

1993. Sustained suppression of Pythium root rot: ATRILLAS-GAY, M.I.; HOITINK, H.A.J.; MADDEN, L.V. funtion of microbial carrying capacity and bacterial

1986. Nature of suppression of Fusarium wilt of ra- species composition. Phytopathology 83: 1406dish in a container medium amended with compos- (Abstr.).ted hardwood bark. Plant Disease: 70:1023-1027.

YOHALEM, D.S.; HARRIS, R.F.; ANDREWS, J.H. 1994.WEI, G.; KLOEPPER, J.W.; TUZUN, S. 1991. Induction of Aqueous extracts of spent mushrooms substrate for foliar

systemic resistance of cucumber to Colletotrichum disease control. Compost Sci. UIiI. 2:67"83.orbiculare by select strains of plant growth-promo-ting rhizobacteria. Phytopathology 81:1508-1512. YOU, M.P.; SIVASITHAMPARAM, K. 1994. Hydrolysis of

fluorescein diacetate in an avocado plantation mulchWELTZHIEN, H.C. 1992. Biocontrol of foliar fungal disea- suppressive to Phytophtora cinnamoni and its rela-

ses with compost extracts, p. 430-450. In Microbial tionship with certain biotic and abiotic factors. Soilecology of leaves. Ed. by J.H. Andrews and S. Hira- BioI. Biochem. 26:1355-1361.no. Brock Springer Series in Contemporary Bios-cience. BSBN 0387-97579-9. ZHANG, W.; Dick, W.A.; HOITINK, H.A.J. 1994. Compost

induced systemic acquired resistance in cucumber toWOLmIECHEI, H. 1988. The suppressiveness of Sphagnum Pythium root rot and anthracnose. Phytopathology

peat to Pythium spp. Acta Hort. 221:217-222. 84:1138.

.