/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 23, 2, pp. 323-35, 1970 3 2 3

Printed in Great Britain

Sur le déterminisme de la qualité régionale des régénérats d'appendices chez

la Blatte, Blabera craniifer

Par DÉSIRÉ BULLIÈRE 1

Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Grenoble (Directeur: Professeur P. Sengel)

Dans tous les phénomènes de régénération, il est bien évident que la qualité et l'organisation des tissus néoformés sont sous la dépendance des tissus anciens. Dans le cas de la régénération d'un appendice amputé, le moignon détermine la qualité régionale du régénérât. Mais la question se pose de savoir si le moignon agit par l'ensemble de ses organes laissés en place ou si seuls les tissus situés immédiatement en arrière de la section ont une action déterminante. En modi­fiant expérimentalement la qualité des tissus proches de la section on peut espérer obtenir une réponse à cette question. Les expériences de greffes hétéro-spécifiques, faites sur les Némertes par exemple (Bierne, \967a, b), montrent bien que le régénérât est sous la dépendance des tissus voisins de la section. Chez les Insectes, où les processus de régénération se déroulent à l'intérieur du seg­ment de membre resté en place, les résultats obtenus jusqu'ici sont moins nets. Les expériences d'implantation de patte à la place de l'antenne faites par Urvoy (1963 a) et par Bonn (19656) conduisent à admettre un contrôle du régénérât par les tissus du greffon. Ce contrôle serait complet d'après Bohn et incomplet d'après Urvoy, qui pense à une influence du moignon antennaire sur le régénérât par l'intermédiaire du système nerveux de l'antenne. Les nerfs de l'antenne, en envahissant le régénérât du type patte conforme au greffon, le transformerait quelque peu dans le sens antenne. Les expériences d'implantation d'une partie de la patte prothoracique (P^ sur un moignon de la patte métathoracique (P3) ont été interprétées très différemment par leurs auteurs. Urvoy (19636), après avoir remplacé l'extrémité d'une hanche de patte métathoracique par l'extrémité d'une hanche prothoracique, conclut à la prédominance des tissus de l'hôte sur la qualité du régénérât. Bohn (1965 a), en greffant la partie distale de Px (tibia + tarse) sur l'extrémité du tibia de P3, puis en sectionnant, après la première mue post-opératoire, le tarse de Px à sa base, conclut à l'influence prédominante du greffon sur la qualité du tarse régénéré. Ainsi, en ne considérant que le cas des

1 Adresse de Vauteur : Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de Grenoble Cedex 53, 38-Grenoble-Gare, France.

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324 D. BULLIERE

Insectes, les résultats sont presque concordants lorsqu'il s'agit de régénération après greffe d'une partie d'appendice très différente du moignon porte-greffe (par exemple, patte sur antenne), mais divergent lorsqu'il s'agit de combinaisons entre parties d'appendices semblables (patte prothoracique sur patte méta-thoracique).

La différence des techniques utilisées par ces deux auteurs peut-elle expliquer ces résultats apparemment contradictoires? Le fait que la greffe et la régénéra­tion ne se situent pas, dans les expériences de Bohn (1965«), dans la même intermue aurait-il une répercussion sur la qualité du régénérât? Ou bien, la position du régénérât à l'intérieur du moignon joue-t-elle un rôle important? Dans le moignon de tibia resté en place, nous savons (Bullière, 1967 a, b) que le régénérât apparaît enroulé en hélicoïde vers l'extrémité distale. Dans le moignon de hanche, au contraire, le régénérât n'est pas limité à la partie distale, mais il occupe toute la surface ventrale sur laquelle il apparaît replié (Bodenstein, 1955; Bullière, 1967a, b).

Ainsi, on peut penser que le régénérât est contrôlé par les tissus au contact desquels il se développe, tissus uniquement du type greffon dans le cas des opérations portant sur l'extrémité du tibia, tissus en partie du type moignon dans le cas des opérations portant sur l'extrémité de la hanche. Dans ce dernier cas, le contrôle de la qualité du régénérât échapperait aux seuls tissus proches de la surface de section. On peut de même penser que la seule extrémité de la hanche Px greffée ne contient pas toutes les informations concernant la qualité du régénérât à élaborer (fémur + tibia + tarse).

Pour répondre à ces différentes questions, j'ai repris l'étude de la nature du régénérât en fonction de la qualité du greffon dans les cas où le régénérât s'éla­bore à l'extrémité du tibia (ablation du tarse) et dans les cas où il s'élabore dans la hanche (ablation au niveau de l'articulation trochanter-fémur).

Par ailleurs des réponses claires aux questions posées sont nécessaires à l'interprétation des régénérats multiples obtenus, dans diverses conditions expérimentales, par Penzlin (1965), Bohn (19656), Bart (1965, 1966) et par moi-même (Bullière, 1970).

Les expériences rapportées ici ont conduit à des résultats constants permet­tant de conclure que, dans tous les cas où le greffon reste vivant, la qualité du régénérât est sous la dépendance exclusive des tissus greffés.

MATERIEL ET METHODES

Toutes les opérations ont été faites sur des larves de la Blatte Blabera craniifer Burm., élevées au laboratoire selon la technique déjà décrite (Bullière, 19676). Toutes les opérations consistent à implanter une partie de la patte prothoracique (Px) sur un moignon de patte métathoracique (P3). J'ai utilisé comme hôtes des larves mâles et femelles des quatre derniers stades et également des nymphes des deux sexes. J'ai utilisé comme donneurs, dans la plupart des séries, des larves des

Régénérais d'appendices 325

quatre derniers stades, des nymphes et également des imagos, mâles ou femelles.

Les opérations ont été conduites de telle façon que les surfaces du moignon et du greffon, destinées à être en contact, restent exposées à l'air pendant une durée minimale, toujours inférieure à une minute. La bonne prise du greffon est contrariée par une trop longue exposition à l'air qui provoque la coagulation de Phémolymphe.

Quatre types d'expériences ont été réalisés : 1. Dans le premier type, la moitié distale de la hanche, avec le trochanter

attenant, est prélevée sur la Px gauche du donneur. Le moignon porte-greffe est constitué par les deux tiers basaux de la hanche de la P3 gauche de l'hôte. Le greffon est implanté sans inversion de son axe proximo-distal et de façon à ce que ses faces interne, externe, dorsale et ventrale soient en continuité avec les faces correspondantes du moignon.

2. Dans le deuxième type, les deux tiers distaux du tibia sont prélevés sur la Px

gauche du donneur. Le moignon porte-greffe est constitué par les deux tiers proximaux du tibia de la P3 gauche de l'hôte. L'orientation du greffon par rapport à l'hôte est la même que dans le premier type de greffe.

3. Dans le troisième type, les deux tiers distaux du tibia sont prélevés sur la Px

droite du donneur. Le moignon porte-greffe est constitué par les deux tiers proximaux du tibia de la P3 gauche. Le greffon est implanté après inversion de 180° de son axe proximo-distal, de façon à ce que ses faces interne, externe, dorsale et ventrale soient en continuité avec les faces correspondantes du moi­gnon.

4. Dans le quatrième type, qui sert de témoin aux premier et deuxième types de greffe, les greffons sont prélevés et implantés sur la P3, toutes les autres condi­tions expérimentales étant identiques à celles des deux premiers types. Des témoins avec greffe de P3 sur F1 n'ont pu être réalisés car les hôtes rongent le greffon, qui est à portée de leurs mandibules. Des animaux sans implants et dont la P3 a été sectionnée, soit en travers de la hanche soit à l'extrémité du tibia, servent également de témoins.

Pour toutes les opérations, les larves ont été anesthésiées à l'anhydride carbonique et les plaies et les sutures ont été obturées par un film de Nobécutane (Nobécutane, Laboratoires Robert et Carrière, Paris) selon la technique déjà utilisée par Bohn (1965a). Tous les animaux opérés portent une marque d'iden­tification à la peinture. La bonne prise et la survie du greffon sont contrôlées fréquemment. Le maintien de la souplesse des membranes d'articulation est un critère sûr de la survie des tissus du greffon. Dans le cas des implants d'extrémité de hanche avec trochanter, c'est la membrane d'articulation du trochanter sur la hanche qui sert de test; dans le cas des implants de tibia, c'est la membrane d'articulation des épines dans leur alvéole qui est prise en considération. Lorsque le greffon se dessèche, les membranes durcissent et les articulations perdent leur mobilité.

326 D. BULLIERE

Les animaux opérés sont fixés après l'une des quatre mues post-opératoires et conservés dans l'alcool.

RESULTATS

Avant d'examiner les régénérats obtenus dans les quatre séries d'expériences, il est nécessaire de rappeler les différences morphologiques qui existent entre la patte prothoracique et la patte métathoracique (Fig. 1, A, B et C).

Patte prothoracique Patte métathoracique

— 1 à 3 épines sur le bord interne de la — Absence d'épines sur le bord interne face ventrale du fémur. de la face ventrale du fémur.

— Tibia court, conique, plus large à son — Tibia long, avec un diamètre régulier extrémité distale qu'à son extrémité proxi- de la base à l'extrémité. maie.

— Epines regroupées sur une portion — Epines nombreuses sur toute la distale du tibia, approximativement égale à longueur du tibia. la moitié de sa longueur.

— Nombreuses soies sur le tibia. —Surface du tibia presque totalement sans soies.

— Le tarse peut se rabattre latéralement — Le tarse ne peut pas se rabattre à 90° par rapport à l'axe du tibia. latéralement par rapport au tibia.

— Le premier article du tarse est très — Le premier article du tarse est long et court et représente moins du tiers de la représente presque la moitié de la longueur longueur totale du tarse. totale du tarse, particulièrement dans le cas

d'un tarse régénéré, ne comportant que quatre articles.

— Le rapport de la longueur du tibia sur — Le rapport de la longueur du tibia sur la longueur du fémur est toujours inférieur la longueur du fémur est voisin ou supérieur à 1, même après plusieurs mues post- à 1 après la première mue post-opératoire, opératoires. puis devient très nettement supérieur à 1.

Il faut préciser qu'au moment de la mue imaginale, le tibia Vx acquiert une forme plus effilée, que les premiers articles des tarses Px et P3 augmentent plus en longueur que les autres articles des appendices (Bullière, 1968).

1° type: greffe de hanche sur hanche P3 de larve: {Tableau 1)

(a) Greffe de hanche Px de larve ou d'imago (Fig. IC et D, et Fig. 2A et C). Dans tous les cas où le greffon est resté vivant et où le régénérât a pu être observé (54 cas sur 120 greffes réalisées), le régénérât est du type Pl5 c'est-à-dire conforme au greffon (Fig. 1C et D et Fig. 2 A).

FIGURE 1

(A) Photographie de la patte prothoracique (PJ gauche d'une larve. Remarquer la présence d'épines sur le fémur (flèches), la forme et l'ornementation du tibia, x 3,5. (B) Photographie de la patte métathoracique (P3) de la même larve, x 3,5. (C et D) Imago mâle, après la mue post-opératoire, montrant un régénérât du type Pi à la place de la patte P3 gauche. Une extrémité de hanche prothoracique avait été greffée à la place de l'extrémité de la hanche métathoracique. Remarquer la présence d'une épine sur le fémur régénéré (flèche) et la morphologie larvaire du tibia. Comparer avec le tibia Px de cet imago et le tibia Px de larve (Fig. IA). C x 4 ; Dx 5 ,5 .

Régénérais d'appendices 327

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328 D. BULLIERE

Au contraire, lorsque le greffon s'est desséché et que le régénérât a pu être observé (40 cas), celui-ci est du type P3, c'est-à-dire conforme au moignon (Fig. 2C).

Dans le cas des implants provenant d'un imago, le régénérât s'élabore rarement avant la première mue post-opératoire: dans la plupart des cas le greffon se soude et apparaît, à la première mue post-opératoire, cicatrisé au niveau de son extrémité distale. Durant la deuxième intermue, le régénérât s'élabore et apparaît extérieurement au moment de la deuxième mue post­opératoire. Dans deux cas sur seize greffons vivants (Tableau 1), aucun régénérât n'a été élaboré, même après trois mues normales de l'hôte.

(b) Témoins: greffe de hanche Pz, ou témoins sans implant (Fig. 2B). Dans tous les cas où le régénérât a pu être observé, que le greffon soit resté vivant (28 cas), qu'il se soit desséché (7 cas) ou qu'il n'y ait pas eu d'implant (15 cas), le régénérât est toujours du type P3.

2° type : greffe de tibia sur tibia Pz de larve (Tableau 1)

(a) Greffe de tibia P1 de larve ou d'imago (Fig. 2D). Dans tous les cas où le greffon est resté vivant et où le régénérât a pu être observé (34 cas sur 125 greffes réalisées), le régénérât est du type Pl5 c'est-à-dire conforme au greffon (Fig. 2D).

Au contraire, lorsque le greffon s'est desséché et que le régénérât a pu être observé (46 cas), le régénérât est du type P3, c'est-à-dire conforme au moignon.

Les remarques faites à propos des greffes de hanches d'imagos sont valables dans les cas du tibia et tout se passe comme si les tissus de l'imago présentaient une certaine inertie avant d'être 'mobilisés' pour l'élaboration du régénérât.

(b) Greffe de tibia Px de larve après inversion de V axe proximodistal (Fig. 2F). On peut difficilement reconnaître si la partie distale du tibia correspondant au greffon est du type Px ou P3, car le régénérât tibial est trop court. Mais dans tous les cas où le greffon est resté vivant, le tarse régénéré est caractéristique d'une Px

et se rabat à 90° sur le tibia, ce qui prouve bien que l'articulation tibia-tarse est également conforme à une Vv

(c) Témoins: greffe de tibia P3 ou témoins sans implant (Fig. 2, E et G). Dans tous les cas où le régénérât a pu être observé, que le greffon soit resté vivant (16 cas) (Fig. 2E), qu'il se soit desséché (12 cas) (Fig. 2G) ou qu'il n'y ait pas eu d'implant, le régénérât est toujours du type P3.

On peut conclure de ces résultats, que le greffon, à condition de rester vivant, impose toujours sa qualité au régénérât.

Au contraire, lorsque le greffon se dessèche, c'est le moignon qui détermine la nature du régénérât.

Evolution ultérieure du régénérât

La qualité du régénérât, ainsi déterminée par les seuls tissus du greffon, se maintient-elle conformément à celui-ci au cours des mues ultérieures? Ou, au contraire, peut-on mettre en évidence une influence progressive du moignon sur

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330 D. BULLIERE

Régénérats d'appendices 331 la partie régénérée de l'appendice. Les observations morphologiques ainsi que les mesures d'accroissement restent caractéristiques des implants, quel que soit le nombre de mues effectuées par l'animal après l'opération (Tableau 2). On ne peut déceler la moindre influence de la part du moignon. Pour les témoins greffés P3/P3, les mesures correspondent aux caractéristiques des régénérats obtenus après une simple ablation suivie de régénération normale (Bullière, 1968). Le régénérât apparaît donc conforme à la qualité du greffon et se main­tient conforme à cette qualité. Si par la suite, on coupe l'appendice régénéré, la qualité du nouveau régénérât qui est élaboré est évidemment fonction du niveau de la section. Si la section est pratiquée en-deçà de la surface de greffe, éliminant ainsi tous les tissus du greffon, le régénérât est du type moignon. Au contraire, si elle est pratiquée au-delà de la surface de greffe et que des tissus du greffon restent en place, le régénérât est conforme au greffon.

DISCUSSION

Dans toutes les expériences, nous pouvons donc identifier sans ambiguïté les régénérats et conclure à l'influence exclusive du greffon sur la qualité du régénérât, à condition que le greffon soit resté vivant. Tous les résultats, re­groupés dans le Tableau 1, montrent que le greffon impose sa qualité au régénérât et que cette influence, comme chez les Némertes par exemple (Bierne, \967a, b), peut se manifester même à partir d'un greffon relativement peu volumineux. D'autre part, toutes les informations concernant les caractéristi­ques morphogénétiques des différents articles régénérés des pattes opérées sont présentes aux différents niveaux de l'appendice et s'expriment dans la qualité du régénérât. De plus cette qualité ne dépend pas de l'intermue durant laquelle il est élaboré.

A la lumière de ces résultats, les régénérats de type moignon obtenus dans le cas des expériences d'Urvoy (19636) seraient à interpréter comme la consé­quence d'un dessèchement de l'implant. L'hypothèse d'une influence du moignon

FIGURE 2

(A) Régénérât du type patte prothoracique obtenu après greffe de l'extrémité d'une hanche Pi gauche d'imago à la place de la hanche P3 gauche d'une larve, x 3,5. (B) Régénérât du type P3 obtenu après greffe de l'extrémité d'une hanche P3 gauche sur une autre hanche P3 gauche, x 4,5. (C) Régénérât du type P3 obtenu dans le cas où le greffon s'est desséché, x 4.

(D) Régénérât obtenu après greffe d'une partie du tibia Px gauche sur le tibia P3

gauche. Aussi bien le tibia greffé, l'articulation tibia-tarse, que le tarse sont typiques d'une patte prothoracique. Remarquer la forme larvaire du tibia Px et du tarse. x5,5. (E) Régénérât du type P3 obtenu après greffe de tibia P3 sur tibia P3. x 5. (F) Régénérât du type Pi obtenu après greffe d'une partie de tibia Px droit sur tibia P3 gauche avec basculement de 180° de l'axe proximo-distal du greffon, x 5. (G) Régénérât du type P3 obtenu dans le cas où le greffon s'est desséché, x 4.

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Régénérats d'appendices 333 sur la morphologie du régénérât, dans le cas des greffons vivants, par l'inter­médiaire de facteurs inconnus ou par l'intermédiaire du système nerveux, comme le suppose Urvoy (1963 a) semble à rejeter. On ne peut, d'après les expériences rapportées ici, conclure quant à l'influence du système nerveux sur la ré­génération, problème qui a été abordé dès 1923 par Kopec, puis repris par de nombreux auteurs comme Penzlin (1964). Récemment, Niiesch (1968), en a fait une excellente revue.

On peut ajouter que, même lorsqu'elles proviennent d'imagos, les parties d'appendices greffées, normalement incapables de régénérer, imposent leur qualité au régénérât qui est élaboré après greffe sur un moignon de larve. Ces résultats confirment et complètent par une technique différente, les résultats de Bodenstein (1941, 1953), qui avait montré la possibilité de régénérer chez les imagos après mise en parabiose avec une larve. Cela est en accord également avec les résultats de Wigglesworth (1940#, b), de Piepho (1951), de Piepho & Meyer (1951), de Wiedbrauch (1953). Piepho, par exemple, en transplantant des tissus d'imago dans une larve, observait la mue des transplants et en quelque sorte leur rajeunissement.

Cependant, les cellules du greffon présentent une certaine inertie à suivre le cycle de l'hôte. Ainsi, les greffons d'imagos ne conduisent généralement à l'élaboration d'un régénérât qu'au cours de la deuxième intermue post-opéra­toire. De plus, les greffons provenant de larves jeunes (trois ou quatre stades avant la mue imaginale) implantés sur des larves plus âgées (deux stades avant la mue imaginale) ne rattrappent pas leurs deux mues de retard et, au moment de la mue imaginale, l'appendice régénéré libéré présente encore une morpho­logie larvaire (Fig. 1 A, C et D). Précisons qu'aucun décalage n'apparaît entre le vieillissement du greffon et celui du moignon lorsque l'un et l'autre sont au même stade, comme c'est le cas, par exemple, d'un greffon de patte prothoracique implanté sur un moignon de patte métathoracique du même animal.

Les expériences de greffe de tibia avec inversion de la polarité proximo-distale montrent que le régénérât est élaboré à la surface de section basale. Cela est en accord avec les résultats obtenus par Bohn (1965a). De plus, même dans ce cas, la qualité du régénérât dépend uniquement de la qualité du greffon.

Ainsi donc, le greffon, s'il reste vivant, impose toujours sa qualité au régénérât et cette influence est complète, même lorsque le greffon est peu volumineux, provient d'un imago ou a subi une inversion de sa polarité proximo-distale. De plus, les tissus du greffon conservent une certaine 'autonomie' en ne suivant pas strictement le cycle de vieillissement de l'hôte.

RESUME

Une analyse du rôle du greffon et du moignon au cours de la régénération des appendices a été réalisée chez la Blatte, Blabera craniifer.

Une partie de patte prothoracique a été implantée sur un moignon meta-

334 D. BULLIERE

thoracique. Les implantations ont été faites au niveau de la hanche et au niveau du tibia. Les résultats montrent que:

1. Le greffon, lorsqu'il reste vivant, impose sa qualité régionale au régénérât. 2. Une partie d'appendice d'imago, greffée sur une larve, peut régénérer et

imposer sa qualité au régénérât. Le fragment d'appendice greffé conserve une certaine autonomie et ne suit pas strictement le cycle de vieillissement de l'hôte.

3. Le greffon, s'il est implanté avec sa face distale contre le moignon, est capable de former un régénérât normal à partir de son extrémité proximale libre.

Ces résultats ont été discutés par rapport à certaines données antérieures, tendant à montrer une certaine influence du moignon sur la qualité régionale du régénérât. Une telle influence n'a pu être mise en évidence dans nos expériences. En particulier, il semble exclu que le système nerveux de l'hôte participe à la détermination qualitative du régénérât.

SUMMARY

The determination of regional specificity in the regenerates of appendages in the cockroach Blabera craniifer

The role of the graft and of the stump have been studied during leg regenera­tion in the cockroach, Blabera craniifer.

A part of a prothoracic leg has been implanted on a metathoracic stump. The implantations were made at the coxal and tibial levels. The results show that:

1. The graft, provided it remains alive, imposes its regional specificity on the regenerate.

2. A part of an imaginai appendage, grafted on to a larva, can regenerate and imposes its regional specificity on the regenerate. The grafted piece of appendage retains a relative autonomy and does not strictly follow the cycle of senescence of the host.

3. When the graft is implanted with its distal face against the stump, it is still capable of forming a normal regenerate, growing out of its free proximal end.

These results are discussed in the light of earlier data, indicating that the stump exerts a certain influence on the regional nature of the regenerate. Our experiments give no evidence of such an influence. Particularly, a participation of the hosts' nervous system in the qualitative determination of the regenerate may be ruled out.

Ce mémoire constitue une partie de la thèse qui sera présentée par l'auteur devant la Faculté des Sciences en vue de l'obtention du grade de docteur es Sciences.

Régénérais d'appendices 335

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{Manuscrit reçu le 17 mars 1969)