T.10.- NÚCLEO

MITOSIS Y MEIOSIS

1. El ciclo celularSecuencia repetitiva de crecimiento y división celular.

(En un ser humano adulto 25 millones de divisiones por seg)

• Fases:

Interfase: (90%) Se duplica su contenido

(Replicación exacta del ADN de la célula madre)

- G1. Intensa actividad biosintética

- S. Síntesis de ADN y replicación de los cromosomas

- G2. Crecimiento y preparatoria para la mitosis

- G0. Diferenciación celular (realizan sus funciones)

“M”: (10%) La célula se divide en dos células hijas genéticamente iguales

- Mitosis (Cariocinesis): División nuclear

- Citocinesis: División citoplasma

• Cambios en contenido ADN durante las fases:

Diploide (2n): 2 copias de cada cromosoma

2

3

1.1 División celular en células animales

Duración del ciclo → Variable de unas células a otras

(Embriones, 8 min; epiteliales, 10-12h; hepáticas, 1-2 año/s …)

Dependiendo de capacidad de multiplicación:

• Células indefinidamente en G0: Adultas con pérdida definitiva de división (células especializadas, Ej.- musculares)

• Células temporalmente en G0: Solo se dividen en circunstancias especiales (cicatrización, regeneración). Reanudan la división por estimulación mitogénica. (La mayoría de células, Ej.- hepatocitos)

• Células madre: División continua. Dan lugar a células diferenciadas

Células cancerosas: Se dividen indefinidamente al perder la regulación de su ciclo celular debido a mutaciones

4

1.2. El suicidio celular: ApoptosisCausas: genéticas, acumulación de radicales libres, etc., y porque el número de divisiones es limitado (acortamiento de los telómeros). EXISTE UN RELOJ BIOLÓGICO Mantener constante el nº de células

MUERTE CELULAR

Necrosis: muerte accidental de la célula por factores físicos o químicos. La célula se rompe, esparce su contenido y provoca la respuesta inmunitaria provocando inflamación que puede dañar a las células vecinas.

Apoptosis: muerte celular programada genéticamente.Activación de genes (como p53) que impide entrar en fase de duplicación (S). Desintegración de la célula en pequeños cuerpos (apoptóticos) con gasto de energía, rodeados de membrana son capturados y digeridos (por macrófagos)

No sale el contenido celular y no se produce respuesta inflamatoria.

En desarrollo embrionario: Elimina células innecesarias (interdigitales)

En adulto: Renovación de tejidos, células infectadas o portadoras de mutaciones.

ETAPAS:

5

2. EL NÚCLEO INTERFÁSICOContiene material genético y dirige la actividad de la célula• Posición: Normalmente en el centro de la célula.• Forma: esférico aunque puede presentar otras formas.• Tamaño: variable. • Número: la mayoría de las células son uninucleadas. También existen células plurinucleadas → plasmodios (divisiones sin citocinesis) o sincitios (fusión de células uninucleadas)

o sin núcleo (eritrocitos)

Componentes del núcleo interfásico:Envoltura nuclear.Nucleoplasma o carioplasma.Nucléolo.Cromatina.

6

Envoltura nuclear• ESTRUCTURA:

- Membrana externa: Continua con RER.

Puede presentar ribosomas en cara citosólica

- Membrana interna: Con filamentos proteicos (lámina nuclear)

Organiza cromatina y regula crecimiento envoltura en mitosis

- Poros: Orificios dinámicos → regulan transporte de moléculas (proteínas. ARN, NAD).

Se unen a receptores específicos (exportinas e importinas).

Está formado por el complejo proteico del poro nuclear

(8 radios perpendiculares a la membrana)

7

Nucleoplasma y nucleolo

Nucleoplasma (o carioplasma): Medio interno disolución coloidal formado por agua, sales minerales, nucleótidos, ácidos nucléicos, proteínas (enzimas y factores de la replicación y la transcripción).

Nucleolo: cuerpo esférico. Pueden existir de 1 o 2 a varios

• Función: síntesis de ARNr y subunidades ribosómicas (ARNr + prot = ribosomas).

Genes que codifican el ARNr 45S se localizan en la región organizadora del nucléolo (RON) repartidos en 1 o más cromosomas (cromosomas organizadores del nucléolo)

En interfase los bucles de ADN que contienen estos genes forman el nucléolo

En células humanas → 10 cromosomas donde se localizan las regiones organizadoras del nucléolo (RON)

• Zonas:

-Centro fibrilar: cromatina condensada. No hay transcripción.

-Componente fibrilar denso: ADN transcribiéndose a ARNr

-Componente granular: ARNr y proteínas (precursores de ribosomas).

8

CromatinaConjunto de fibrillas de ADN asociado a proteínas (nucleoproteínas)

• Tipos:

Eucromatina: cromatina poco condensada (activa, transcribe y replica).

Contiene la fracción génica que se expresa en cada tipo celular

Heterocromatina (10%): cromatina condensada (inactiva). Ej.- Inactivación de un cromosoma sexual X en mujeres (corpúsculo de Barr). Se encuentra próxima al nucléolo y la lámina nuclear.

Función: Participar en la regulación de la expresión génica.

Clases:

Heterocromatina facultativa: Inactivados en cada tipo celular. (diferenciación celular)

Heterocromatina constitutiva: Inactivados en cualquier célula. Nunca se transcribe (ADN satélite y centrómero). Interviene en movimiento de cromosomas en mitosis y meiosis.

9

3. EL NÚCLEO MITÓTICO: CromosomasNúcleo en mitosisDesaparece la estructura nuclear, se condensa la cromatina y se forman los

cromosomas (aparecen como entidades separadas).

Cromosomas• Forma: se estudia durante la metafase de mitosis (=> Cromosoma metafásico)

• Elementos:

- Cromátidas (también llamadas cromát. hermanas): 2 por cromosoma. Ambas tienen idéntica información.

- Centrómero (Constricción 1ª): región que mantiene unidas cromátidas hermanas.

- Cinetocoro: complejo proteico en forma de disco unión del cromosoma al huso mitótico.

- Constricción secundaria (no siempre): no tienen centrómero ni cinetocoro.

Asociadas al nucléolo Regiones Organizadoras del Nucléolo (RON)

Delimitan estructuras esféricas (ADN satélite)

- Bandas: segmentos de cromatina que se tiñen con intensidades diferentes

- Telómero: extremos de cada cromátida.

10

3.1. Tipos de cromosomas.

Brazos cromosómicos: las dos fracciones en las que divide el centrómero al cromosoma.

• Tipos morfológicos de cromosomas (según longitud de los brazos → posición del centrómero):

- Metacéntricos: brazos iguales.

- Submetacéntricos: brazos ligeramente desiguales.

- Acrocéntricos: cerca del extremo (brazos diferentes).

- Telocéntricos: centrómero en el extremo.

• Estructuras atípicas Cromosomas gigantes

- Cromosomas politénicos → El ADN se replica y las cromátidas no se separan

(Ej.- Células salivares de dipteros; moscas y mosquitos)

- Cromosomas plumosos → Con regiones de cromátidas extendidas (se transcriben)

(Ej.- Ovocitos transcribiéndose en diploteno; meiosis)

Cariotipo. Representación gráfica del conjunto de cromosomas

(ordenados por parejas de homólogos)

11

3.2. Número de cromosomas.

1. Todos los individuos de la misma especie tienen el mismo número de cromosomas Ley de la constancia numérica (Excepto gametos → contienen la mitad)

2. Los cromosomas homólogos presentan información para los mismos caracteres (pero pueden expresarse de distinta forma = alelos) Ley de las parejas de cromosomas homólogos.

TIPOS DE ORGANISMOS DEPENDIENDO DE LA DOTACIÓN CROMOSÓMICA:

- Diploide (2 juegos de cromosomas, 2n →Uno juego paterno y el otro materno)- Haploide (1 juego de cromosomas, n). No hay cromosomas homólogos. (Gametos siempre haploides)- Poliploides: Si presentan más de dos juegos de cromosomas (triploides, 3n; tetraploides, 4n; etc…)

4. División celular• DIVISIÓN CELULAR:

Mitosis (cariocinesis) y Citocinesis

Puede haber:

- Mitosis sucesivas sin citocinesis: Células plurinucleadas

- Citocinesis sucesivas sin mitosis: Formación de plaquetas

4.1 MITOSIS: Obtención de dos células hijas con idéntica información genética entre ellas e igual a la que tenía la célula madre

En unicelulares y algunos pluricelulares, reproducción asexual

En pluricelulares, crecimiento, desarrollo y regeneración de tejidos

FASES:

Profase (“antes”), Metafase (“entre”),

Anafase (“de nuevo”) y Telofase (“fin”)

13

14

PROFASE (“antes”)

1.- El nucléolo desaparece.

2.- Comienzan a observarse los cromosomas con dos cromátidas unidas por el centrómero.

3.- Se separan los centrosomas y se inicia la formación del huso mitótico o acromático.

4.- Comienza a disgregarse la lámina nuclear y empieza a desaparecer la envoltura nuclear.

INTERFASE (“Entre”)

15

METAFASE (“entre”)

1.- Desaparece completamente la envoltura nuclear.

2.- Los centrosomas se sitúan en los polos y entre ellos están los microtúbulos.

Tipos:

Cinetocóricos (unidos a los cinetocoros de los cromosomas y al centrosoma)

Polares (sólo unidos al centrosoma y dirigidos hacia el otro centrosoma)

Astrales (que no forman parte del huso mitótico).

3.- Los cromosomas alcanzan su mayor grado de condensación.

4.- Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial.

16

ANAFASE (“de nuevo”)

1.- Separación de cromátidas hermanas (despolimerización unidades de tubulina)

Cada cromátida se transforma en 1 cromosoma individual

2.- Alargamiento de las fibras polares por la polimerización de tubulinas.

TELOFASE(“fin”)

En cada uno de los polos sucede el proceso inverso a profase.

1.- Se descondensan las cromátidas hermanas

2.- Se liberan de los microtúbulos.

3.- Aparece la envoltura nuclear.

4.- Reaparecen los nucléolos.

Los microtúbulos cinetocóricos han desaparecido y los polares se alargan.

17

4.2 CITOCINESISFragmentación del citoplasma

Mecanismos en células animales:1.- La célula se estrangula por el plano ecuatorial (anillo contráctil de actina)2.- Los orgánulos celulares se reparten más o menos equitativamente.

Mecanismos en células vegetales:No hay centrosoma Microtúbulos se forman a partir de centros organizadores de microtúbulos (COM)Pared rígida → no puede estrangularse en citocinesis Se forma el fragmoplasto o a partir del Ap de Golgi

19

5. Meiosis

Mecanismo fundamental de la reproducción sexual Reducción del nº de cromosomas a la mitad (4 células hijas haploides)

2 divisiones sucesivas con 1 sola interfase.

Resultado: Obtención de 4 células hijas (gametos) con la mitad de la dotación cromosómica de la célula madre y con diferente información entre si (recombinación genética)

Finalidad: Obtener, cuando un gameto se una a otro, una célula (cigoto) con la dotación genética de la especie y con variabilidad genética

Procesos:

S M I

Célula madre: parejas de homólogos

M II

S

1ª división (reduccional). Se separan cromosomas homólogos

2ª división (mitótica). Se separan cromátidas hermanas

20

5.1 Primera división meiótica

Etapa más larga (puede durar meses o años)

Inicio similar a mitosis comienzan a observarse los cromosomas, desaparece el nucléolo, la envoltura nuclear está intacta y empieza a desaparecer al final de la profase, se separan los centrosomas y comienza a formarse el huso.

Se subdivide en varias fases intercambiar la información genética de los cromosomas homólogos. (Recombinación genética)

Fases: Leptoteno (“delgado”), Zigoteno (“unión”), Paquiteno (“grueso”), Diploteno (“doble”), Diacinesis (“separación”)

Profase I

21

Leptoteno (“delgado”:cintas finas)

Empiezan a individualizarse los cromosomas con sus telómeros anclados en la membrana nuclear (placa de unión)

Zigoteno (“unión”: cintas unidas)

Se emparejan los cromosomas homólogos en toda su longitud, gen a gen (sinapsis cromosómica)

Origina cromosoma bivalente (2 cromosomas) o tétrada(4 cromátidas)

Paquiteno (“grueso”)

- Termina el emparejamiento Grupos de proteínas forman el complejo sinaptinémico. (alinea los bivalentes)

- Se produce el sobrecruzamiento (rotura de las cromátidas entrecruzadas) y la recombinación genética (intercambio de genes)

Diploteno (“doble”: cintas dobles)

- Comienzan a separarse los homólogos. - Se forman figuras en forma de X (quiasmas) (Sobrecruzamiento).

- Se observan las tétradas

Diacinesis (“separación”)

- Los cromosomas se siguen condensando.- Cromátidas hermanas → unidas por centrómeros- Cromátidas no hermanas → unidas por quiasmas

23

En placa ecuatorial se sitúan las tétradas → Los cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas

Los dos cinetócoros de cada cromosoma se fusionan (actúan como uno solo)

Metafase I

Todas las parejas de homólogos se colocan en la placa ecuatorial.

La situación a un lado u otro de la placa ecuatorial de los cromosomas es al azar.

Máxima condensación de los cromosomas.

Anafase I

Se rompen los quiasmas.

Cada cromosoma homólogo se desplaza a cada polo.

Reducción cromosómica. Cada cromosoma sigue completo con sus dos cromátidas.

Se han producido sobrecruzamientos no son las mismas cromátidas.

La información ya no es la misma

24

Telofase I Citocinesis

Dotación haploide en cada polo.

Se regenera el nucléolo y la envoltura nuclear.

Los cromosomas se condensan ligeramente y se produce la citocinesis

Da lugar a dos células haploides que, sin fase S, entrará en la segunda fase meiótica.

Puede ocurrir que entre en la segunda fase sin terminar la telofase I.

25

Profase II

Aparece el centrosoma duplicado y se forma un nuevo huso.

Los microtúbulos se unen a los cinetócoros (como en mitosis)

Se colocan los cromosomas en la placa ecuatorial.

Anafase II

Se rompen los centrómeros

Cada cromátida emigra a un polo opuesto

Telofase II

Se descondensan los cromosomas

Se construyen los núcleos hijos a la vez que se produce la citocinesis.

Citocinesis

Comienza el proceso de diferenciación anatómica hacia los distintos gametos.

4 células haploides y composición genética diferente

5.2 Segunda división meiótica

Metafase II

26

Meiosis gametogénicaEn células humanas depende de los gametos:

- Espermatogénesis: 24 dias

26

- Oogénesis:

Se inicia en embrión (3 y 8 meses)

Se mantiene en Profase I hasta la pubertad

En cada período menstrual → madura un óvulo hasta la metafase II

En caso de fecundación → se completa la meiosis

27

5.3. Importancia de la meiosis en la evolución de los seres vivos

• Reproducción asexualEn unicelulares nuevos individuos idénticos.

En pluricelulares

a) una célula puede desprenderse y dar lugar a otro individuo idéntico.

b) dentro de un mismo individuo: crecimiento y renovación.

• Mantenimiento de la información genética.

• No se adaptan a cambios ambientales

• Reproducción sexual

• Origina gametos (haploides)

• Restituye la dotación genética de la especie (diploide).

Asegura que el nº de cromosomas se mantenga constante

• Genera variabilidad genética mediante:

- Sobrecruzamiento y recombinación genética → profase I

- Distribución de los cromosomas al azar

- Encuentro aleatorio de los gametos.

• Importancia evolutiva →Se adaptan a cambios ambientales

Cada individuo portará una combinación genética diferente y alguno puede heredar aquella combinación que le permita sobrevivir a un cambio ambiental

MITOSIS MEIOSIS

28

Comparación MITOSIS - MEIOSIS

• mnm

28

29

30