Bol. San. Veg. Plagas, 13: 283-301, 1987

Tabla de vida para Phoracantha semipunctata Fab.(Col. Cerambycidae). Perforador de los eucaliptos,en el Sudoeste español

L . GONZÁLEZ TIRADO

En el presente trabajo se ha elaborado una Tabla de vida para Phoracanthasemipunctata Fab. en las condiciones medioambientales de la provincia de Huelva,en el sudoeste español. La curva de supervivencia obtenida coincide con la del tipoIII de DEEVEY, que muestra una mortalidad muy alta en los primeros estados devida (huevos y primeros estadios larvales). El índice final de supervivencia ha sidodel 6,4%. Se muestra la evolución de la estructura poblacional a lo largo del en-sayo y las integrales térmicas correspondientes. Concretamente, ha sido de 1.510 °C,desde la puesta hasta la primera emergencia, tomando 11,5 °C como umbral in-ferior de desarrollo.

Igualmente y a partir de dos parámetros (el número medio de huevos que escapaz de poner una hembra y la sex-ratio) se ha elaborado una ecuación y unagráfica que sirven para conocer el índice reproductivo neto (Ro), en función delnúmero de adultos que se obtienen a partir de 1.000 huevos. Esto permite conocersi la población se encuentra en fase expansiva, recesiva o estable.

PALABRAS CLAVES: Phoracantha semipunctata, Perforador del eucalipto,Eucalyptus globulus, Dinámica de poblaciones, Huelva, Andalucía, España.

L. GONZALEZ: Protección de los Vegetales. Consejería de Agricultura y Pesca.Junta de Andalucía. Apartado 493. 21071 Huelva.

INTRODUCCIÓN

Una tabla de vida es un resumen concisode determinados datos vitales de una pobla-ción, necesarios para describir y comprenderla dinámica poblacional de una especie. Lastablas de vida surgieron y han sido amplia-mente utilizadas por las compañías de segu-ros de vida, que a través del cálculo de la es-peranza media de vida en poblaciones huma-nas han procedido a fijar las primas corres-pondientes en función del sexo y edad de laspersonas. Por ello, es abundante la literatu-ra existente acerca de las estadísticas de vidahumana, y escasos los datos relativos a ani-males y plantas.

En el caso de poblaciones humanas, exis-ten dos tipos distintos de tablas de vida:

a) Tabla de vida estática, estacional, es-pecífica respecto del tiempo, actual overtical: calculada en base a un cortetransversal de la población en un mo-mento específico.

b) Tabla de vida de grupos, de genera-ciones u horizontal, calculada en basea un grupo de individuos a los que seestudia durante toda su vida. La po-blación puede ser estacionaria o fluc-tuante. Este procedimiento permitecalcular directamente la curva de su-pervivencia, a partir de la cual es po-sible deducir las otras funciones de latabla de vida, si ello es necesario.

Aunque algunos especialistas en ecologíaanimal, como RICHARDS (1940), han expresa-

do sus resultados mostrando las sucesivas re-ducciones en la población de un insecto a tra-vés de una generación, fue DEEVEY (1974)realmente quien primero llamó la atención enla importancia de este procedimiento.

Respecto a poblaciones no humanas, es di-fícil elaborar tablas de vida, aunque en tér-minos generales se han empleado tres tipos demétodos para elaborarlas (DEEVEY, 1947).

a) Supervivencia directamente observada.La información acerca de la supervi-vencia (lx) de un gran grupo de indi-viduos nacidos al mismo tiempo, segui-dos a cortos intervalos durante toda suexistencia, es lo más satisfactorio deque se dispone, ya que no conlleva elsupuesto de que la población es esta-ble a lo largo del tiempo.

b) Observación de la edad al momento demorir. Suele emplearse para estimar lasfunciones del cuadro de esperanza devida. A tal efecto es indispensable su-poner que la población permanece es-table con el paso del tiempo y que losíndices de mortalidad y natalidad decada grupo de edad permanecen cons-tantes.

c) Estructura de edades directamente ob-servadas. La dificultad consiste en quepara elaborar una tabla de esperanzade vida a partir de estos datos es nece-sario suponer una distribución de eda-des constantes, lo cual es poco comúnrespecto de poblaciones de numerosasespecies. Es considerable la informa-ción de que se dispone acerca de la es-tructura de edades, en particular res-pecto de pájaros y peces.

Como MORRIS y MILLER (1954) indicaban,ninguno de los tres métodos es directamenteaplicable a poblaciones naturales de insectos,

ya que los datos periódicos de supervivenciano pueden obtenerse de los mismos individuos.Por tanto, ellos sugirieron una modificacióndel primero de los métodos de DEEVEY, de ma-nera que la supervivencia es medida por unmuestreo periódico dentro de la misma po-blación, pero no sobre los mismos individuos.

En el caso concreto de Phoracantha semi-punctata (Coleóptera: Cerambycidae), perfo-rador de los eucaliptos, como en general elde cualquier otro insecto xylófago, la obser-vación de los diferentes estadios de desarro-llo desde huevo, supone el tener que descor-tezar y abrir la madera, lo que forzosamentesupone la destrucción de los individuos obser-vados. Por ello, hemos aplicado el procedi-miento indicado por MORRIS y MILLER con al-gunas modificaciones en cuanto a la presen-tación de la tabla.

POWELL (1982) publicó un trabajo sobre ta-bla de vida de Phoracantha semipunctata enMalawi, coincidiendo en lo sugerido por MoRRIS y MILLER.

El presente trabajo pretende elaborar unatabla de vida para Phoracantha semipuncta-ta Fab., en las condiciones medioambienta-les de la provincia de Huelva.

MATERIALES Y MÉTODOS

El 5 de agosto de 1985 fueron cortados 10árboles completamente sanos de Eucaliptusglobulus Labill, en una plantación situada enel Término Municipal de Rociana del Con-dado (Huelva), considerada como fuertementeatacada (GONZÁLEZ TIRADO, 1984, 1986).

Cada uno de los árboles fue descopado, des-ramado y cortado en cinco trozas de 2 me-tros de longitud cada una. Se obtuvieron asíun total de 50 trozas con un perímetro mediomedido a la mitad de su longitud de 38,36cm., oscilando en un rango de 21 a 58 cm.,

equivalente a una superficie lateral media de76,72 dm2 y rango entre 42 y 116 dm2. Acontinuación, las 50 trozas fueron repartidasen cinco lotes de 10 trozas cada uno, quedan-do emplazadas sobre el terreno en el interiorde la plantación, tapadas con los restos de ra-mas y copas de los árboles cortados para atraersobre ellas las puestas de Phoracantha semi-punctata.

A los cinco días de cortar los árboles, esdecir, el 10 de agosto, la totalidad de las tro-zas fueron retiradas del campo y trasladadasal interior de un jaulón de malla metálica fi-na, de 5 X 3 X 2,40 m. de dimensiones, situa-do en la parcela que el Servicio de Protecciónde los Vegetales tiene en San Juan del Puer-to, a 20 km. de distancia de Rociana del Con-dado. En el interior de dicho jaulón queda-ron dispuestas sobre unas estructuras metáli-cas como muestra la Figura 7. Inmediatamen-te, antes de ser introducidas, cada troza fuenumerada y medida de nuevo, calculándosesu superficie lateral (SL) en dm2, procedién-dose a un cuidadoso conteo del número totalde huevos (Ho) que contenía y su densidadpor m2 (I r= 100 X HO/SL). Desde esta fechay hasta el 17 de agosto de 1986 en que se efec-tuó la última observación, fueron efectuadasotras 25 observaciones más. La primera a losdos días de la inicial, luego, semanalmente,hasta la 15 (18 de noviembre de 1985), quin-cenalmente hasta la 17 (17 de noviembre de1985) y, finalmente, cada treinta días hastala última (17 de agosto de 1986).

Las observaciones consistían en elegir dostrozas totalmente al azar, que constituían launidad de muestreo. Por tanto, existían 25 po-blaciones diferentes, constituidas cada una deellas por el total de individuos contenidos enlas dos trozas elegidas y pudiéndose conside-rar a todas las poblaciones como nacidas prác-ticamente el mismo día. Sobre cada unidadde muestreo se efectuaron los conteos de in-

dividuos vivos en cada uno de los siguientesestadios:

N: Huevos aún no eclosionados (Fig. 8).

NL: Larvas en cualquiera de los estadioscomprendidos entre las recién eclo-sionadas y aún no introducidas en lacorteza y las que aún no han comen-zado a penetrar en la madera (Fig.10).

IP: Larvas que están iniciando su pene-tración en la madera y que, por tan-to, han completado su desarrollo.

P: Larvas penetradas. Se observa cla-ramente el agujero de penetraciónaunque aún no lo han taponado.

C: Formas vivas totales encontradas so-bre o dentro de la corteza.

C = H + NL + IP + P

Cr: Valor de C por unidad de superficie(m2).

Cr = C/SL

siendo SL la superficie lateral totalde la unidad de muestreo (2 trozas)expresada en dm2.

A continuación se procedió a investigar eltotal de agujeros taponados (ATT) que hu-biera, abriendo la madera con hacha y cin-cel y anotando las siguientes formas vivas:

PP: Prepupas (Fig. 11).

TPU: Individuos transformándose en pu-pas (Fig. 10).

PF: Pupas totalmente formadas (Figs.9 y 10).

AF: Adulto formándose. Se incluyenaquí los insectos en fase de pigmen-tación (Fig. 10).

I: Imago. Adulto totalmente forma-do y pigmentado (Fig. 10).

M: Formas vivas totales encontradas enel interior de la madera.

M = PP + TPU + PF + AF + I

Mr: Valor de M por unidad de superfi-cie (m2).

Mr = M/SL.

También se investigaron los agujeros sin ta-ponar. Aquellos en cuyo interior no se encon-tró ninguna forma muerta, fueron conside-rados como emergencias (E).

El número total de individuos vivos (IV)será pues la suma de los valores de C, M y E.La densidad de formas vivas por m2 (Dr) seha calculado haciendo Dr = IV/SL.

Todas las formas vivas contadas, excepto,lógicamente, los huevos, fueron introducidasen botes con alcohol al 70% para su poste-rior medición en laboratorio.

Preparación de la tabla de vida

Para cada uno de los muéstreos efectuados,se han obtenido una tasa de supervivencia(Ts) = IV/HO = Dr/Ir. En base a estos valoresobservados, se ha procedido al ajuste de unacurva teórica del tipo: (D +l)a)X(nx)b = K!,o bien: log(nx) = C, + C2 X log (D + 1), me-diante el procedimiento de los mínimos cua-drados. A partir de ella hemos obtenido unastasas teóricas de supervivencia (lx) para in-tervalos (X) periódicos de diez días. A partirde este valor, se han ido obteniendo los res-tantes valores que constituyen la tabla de vi-da y cuyo significado y forma de cálculo esel siguiente:

nx: Número de supervivientes al inicio delintervalo de edad X. Hemos considera-do que en el momento inicial (X = 0) nera 1.000.

lx: Tasa teórica de supervivencia. Es la pro-porción de individuos que sobreviven alinicio del intervalo X.

dx: Número de individuos que mueren en-tre el intervalo X y el siguiente, es de-cir, entre el X y el X + 10.

dx = nx—nx+10

qx: índice de mortalidad durante el inter-valo X y el X + 10.

qx = dx/nx

Lx: Números de individuos vivos, en prome-dio, durante el intervalo de edad que vadesde X a X + 10.

Lx = (nx + nx+10)/2

Tx: Expresa el número de individuos porunidades de tiempo. Es decir, númerode individuos X 10 días.

T- = E>ex: Esperanza media de vida adicional pa-

ra los individuos que están vivos al co-mienzo de edad X.

ex = Tx/nx

Inicialmente se pensó en elaborar la tablade vida, clasificando los intervalos de edadessegún los diferentes estadios de desarrollo deP. semipunctata, tal como hizo POWEL(1982).

Para determinar la población total que com-pone cada uno de los estadios existen variosmétodos posibles: primer método, de RI-CHARDS y WALOFF(1954); segundo método deRICHARD y WALOFF (RICHARDS, 1959; RICHARDS,

WALOFF, SPRADBERY, 1960; RICHARD y WALOFF,

1961); método gráfico, de SOUTHWOOD y JEPSON

(1962); método de DEMPSTER (1961). Cadauno de ellos tiene, como es lógico, sus pro-pias limitaciones e indicaciones de uso, perocreemos que ninguno de ellos, por unas cau-sas u otras, son aplicables en nuestro caso.

Fundamentalmente porque durante los me-ses más fríos se produce una parada invernalo quiescencia que hace que el desarrollo delas pupas, que en ese momento comenzabana aparecer, quede totalmente relentizado.

Los datos meteorológicos fueron tomadosen una estación meteorológica situada juntoal jaulón metálico y la integral térmica cal-culada empleando el método de doble senode ALLEN (1976), tomando un umbral infe-rior de 11,5 °C, considerado por BYTINSKY,

SALTZV NEUMARK(1952), como el umbral in-ferior de desarrollo para P. semipunctata.

RESULTADOS

En el Cuadro 1 se recogen las diferentes ob-servaciones efectuadas en cada una de las fe-chas, siendo D el número de días transcurri-dos desde la primera observación. En el Cua-dro 2 se muestra la tabla de vida hasta dos-cientos ochenta días después del comienzo delas observaciones, que coincide con el momen-to en que se inician las primeras emergenciasde adultos.

En la Figura 1 se reflejan las tasas de su-pervivencia observadas y la curva de supervi-vencia ajustada mediante mínimos cuadrados.El resultado de dicho ajuste fue una recta deltipo:

logiofc) = 3 - 0,488029 X logl0(D + 1)(ver fig. 2), equivalente a una curva de ecua-ción:

(D + l)aX(nx)b = 100

siendo a = 0,325353 y b = 2/3. El coeficientede correlación obtenido ha sido r = 0,777.

Igualmente, en la Figura 1 se ha represen-tado los períodos durante los que se han en-contrado los distintos estados de P. semipunc-tata, la esperanza media de vida adicional(ex) y el índice de mortalidad (qx).

La estructura poblacional y su relación conlas temperaturas e integral térmica se mues-tran en la Figura 3. Los resultados de la me-dición del tamaño de las larvas quedan refle-jados de manera gráfica en la Figura 4. Enella se observan los intervalos de confianza dela media (a = 0,05) y los recorridos de los va-lores.

DISCUSIÓN

En nuestras condiciones de campo, hemospodido comprobar que las primeras puestasque mayoritariamente empiezan a ser viablesse producen a partir de mediados de julio, yesta situación continúa hasta, aproxima-damente, un mes antes de que se produzcanlas primeras lluvias importantes, lo que ge-neralmente ocurre hacia mediados o finalesde octubre. Esto es debido a que las últimaslluvias suelen producirse normalmente en abrilo mayo. Por eso, hasta mediados de julio losárboles no empiezan a manifestar la falta deagua y a ser susceptibles de ser atacados. Porotra parte, después de las primeras lluvias im-portantes, los árboles han recuperado suficien-temente su vigor como para ahogar las larvasque intenten penetrar mediante la secreciónde savia. Por todo ésto, hemos consideradoque la fecha de inicio del ensayo, a primerosde agosto, era la que más fielmente reflejabalas condiciones de campo.

Hemos utilizado trozas con un tamaño dedos metros. Un tamaño menor ocasionaríauna excesiva densidad de puestas por unidadde superficie, hecho que generalmente no ocu-rre en la naturaleza, y que podría provocaruna mortandad muy elevada por saturaciónde individuos —como le ocurre a POWELL

(1982) empleando trozas de un metro delongitud— y, por tanto, un falseamiento dela realidad. Por esta misma razón, no consi-

Cuadro 2.—Tabla de Vida obtenida para P. semipunctata Fab. en Huelva

deramos tampoco oportuno dejar que las tro-zas estuvieran más de cinco días cebándose conpuestas. Por otra parte, un tamaño mayortampoco seria práctico por su dificultad demanipulación y el excesivo trabajo de las pos-teriores observaciones.

El ajuste de la Tasa de supervivencia ob-servada (Ts) a una recta como la descrita an-teriormente creemos que es suficientementebuena como para poder describir a partir deella una Tasa Teórica de supervivencia, quehemos denominado lx. El coeficiente de co-rrelación obtenido (r = 0,777) asi lo atestigua.

La curva teórica de supervivencia obtenidade esta manera (Fig. 1) y su equivalente trasla transformación del número de supervivien-tes (nx) en su logaritmo decimal (Fig. 3),coinciden con las curvas del tipo IV de SLOBODKIN (1962) y tipo III de DEEVEY(1947). Es-te tipo de curvas muestran bien claro cómoen los primeros estados de vida (huevos y pri-meros estadios larvales) se produce una mor-talidad extremadamente alta, pero que los po-cos individuos que sobreviven, continúan sudesarrollo con una relativa alta esperanza devida adicional.

N.° DE DÍAS (D) TRANSCURRIDOS DESDE LA PUESTA

Fig. 1.—De arriba a abajo: a) Períodos durante los que se han encontrado los distintos estados de P. semipunctata Fab.; b):Tasas de supervivencia observadas y curva teórica de supervivencia; c): Esperanza de vida adicional e índice de mortalidad.

1.000-

800-

600-

400-

200-

100-

1 0 -

—

-

2 -

1 -

N.° DE DÍAS (D) TRANSCURRIDOS DESDE LA PUESTA

Fig. 2.—Ajuste de la Tasa de supervivencia observada a una recta.

En nuestro caso y como puede apreciarseen las distintas gráficas de la Figura 1 y enel Cuadro 2, la mortandad en el intervalo delos diez primeros días es el del 69%, coinci-diendo con la fase de eclosión de huevos y pri-meros estadios larvales.

Las posibles causas de esta elevada morta-lidad pueden ser: huevos infertiles, desecaciónde éstos debido a las altas temperaturas (má-ximas alrededor de los 40 °C en esas fechas),fallos en la eclosión, fallos de penetración enla corteza de las larvas recién eclosionadas,

competencia intraespecffica por el alimentodebido a la elevada densidad de individuos,etc. La posible intervención de algún parási-to o predator (como las hormigas, por ejem-plo) queda descartada en este caso, dadas lasespeciales condiciones de aislamiento a quelas trozas han estado sometidas en el interiordel jaulón.

A continuación, entre los diez y cincuentadías, la mortandad, aunque sigue siendo al-ta, va paulatinamente descendiendo hasta un8,8%. En estos momentos la estructura po-

Vill 1 IX X. XII

1985

i | ,i •i. IV v VI VII Vill 1

1986

n

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100-

80-

60-

40-

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N.° DE DÍAS TRANSCURRIDOS DESDE LA PUESTA (D)

Fig. 3. —Estructura poblacional y su relación con las temperaturas y con la Integral térmica.

blacional, como puede verse en la Figura 3está compuesta al ciento por ciento de larvas.A partir de ahí, empiezan a producirse los pri-meros intentos de penetración en el interiorde la madera y la aparición de las primeraslarvas penetradas y con agujero taponado-(prepupas).

El momento de aparición de la primera lar-va totalmente penetrada en la madera tieneun especial interés a efectos de cuarentena detipo fitosanitario, puesto que el descortezadoa partir de esos momentos no ofrece garantíade eliminación del ciento por ciento de la po-blación de P. semipunctata instalada en la tro-za, con el riesgo que ello supondría. La pri-mera larva que se ha encontrado totalmentepenetrada, aunque sin haber taponado aúnsu agujero, lo ha sido a los cincuenta y un días,con una integral térmica de 771 °C día.

Seguidamente, continúa produciéndose unpaulatino, aunque reducido, descenso de lamortalidad, y una ininterrumpida transfor-mación de larvas en prepupas que se iniciaa los cincuenta y ocho días con una integraltérmica de 854 °C día. A los cien días, másdel 70% de la población se encuentra en fasede prepupa. La integral térmica en esos mo-mentos es de 1.192 °C día.

La primera prepupa que se observó inician-do su transformación en pupa lo fue a los se-senta y cinco días, con 937 °C día acumula-dos.

Es muy interesante constatar cómo a los se-tenta y nueve días (1.062 °C día) comienzana aparecer pupas simultáneamente con el pri-mer adulto totalmente formado, cuando latemperatura se encontraba aún por encimade los 15 °C y la mínima de los 10 °C.

A partir de esos momentos, las transforma-ciones de prepupas a pupas quedan totalmen-te paralizadas, y con el 80% de la poblaciónen fase de prepupa. Esta situación de paradainvernal o quiescencia se mantiene hasta los

doscientos sesenta días (1.540 °C día), mo-mento en que las temperaturas medias em-piezan a estar de manera estable por encimade los 15 °C, reanudándose entonces la trans-formación de prepupas a pupas. El tiempotranscurrido entretanto ha sido de ciento se-senta días (cinco meses) aproximadamente.Durante este período, la mortandad observadaha sido relativamente pequeña, y debida engran parte al ataque de hongos (Figura 12)y a otra causa o causas que no podemos ex-plicar del todo, aunque sospechamos que pue-dan ser debidas a deficiencias de tipo nutri-cional en los estadios de larvas, como apuntaCHARARAS (1969). Es curioso observar cómoen ocasiones, el investigar la cámara de pu-pación no es posible encontrar más que los res-tos quitinizados de las mandíbulas, pareciendocomo si el resto de la prepupa se hubiera auto-consumido sin dejar otro rastro (Figura 13).

En un reciente trabajo, MENDEL (1985),trabajando con trozas de Eucalyptus camal-dulencis Dehn y de E. gomphocephala DC,pone de manifiesto claramente dos cosas: una,la elevada mortandad ocasionada en las po-blaciones cuyas larvas se han desarrollado du-rante la época calurosa, debido a la relativa-mente rápida desecación de la corteza; la otra,que el desarrollo de las larvas se acelera cuan-do se alimentan sobre material fresco en com-paración a cuando lo hacen sobre materialparcialmente desecado.

Como decíamos antes, a los doscientos se-senta días, y ya con temperaturas medias porencima de los 15 °C, se produce una rápidatransformación de prepupas en pupas, que enveinte días, a los doscientos ochenta (1.678 °Cdía), hace que la estructura poblacional pasea estar compuesta en un 85% por pupas. Enesos momentos empiezan a producirse emer-gencias de adultos ininterrumpidamente du-rante aproximadamente noventa días máshasta los trescientos sesenta y nueve días en

que se efectuó la última observación, y en quesólo se encontraron a individuos muertos endistintos estadios en el interior de la madera— aparentemente por idénticos motivos quelos anteriormente apuntados—, o agujero deemergencia.

Sin embargo, la primera emergencia deadultos había sido observada a los doscientoscuarenta y nueve días, con una integral tér-mica de 1.510 °C día.

Observando el Cuadro 2, correspondientea la tabla de vida, podemos observar cómoa partir de 1.000 huevos han conseguido com-pletar con éxito su desarrollo hasta su estadoadulto y posterior emergencia sólo 64 indivi-duos. Así, en nuestras condiciones de ensayo,el índice de supervivencia ha sido del 6,4%.Por tanto, la mortalidad final ha sido del93,6%. De ésta, el 85,3% se produce en losprimeros estadios, antes de que empiecen aaparecer, a los cincuenta y ocho días, las pri-meras prepupas. Es decir, el 85,3% de mor-tandad se ha producido en la corteza, antesde penetrar en la madera, fundamentalmen-te debido, como ya se ha dicho, a desecaciónde huevos, fallos de eclosión y penetración,y también a la competencia intraespecffica porel alimento, lo que da lugar a frecuentes ca-sos de canibalismo entre las larvas al cruzar-se sus galerías. Este fenómeno es lógicamentemayor cuanto mayor es la densidad de larvaspor unidad de superficie, como queda patenteen el Cuadro 3 y en la Figura 5. Igualmente,ésta competencia nutricional repercute en eltamaño final de las larvas en el momento desu penetración de la madera. Como puedeapreciarse en la Figura 4, donde junto al ta-maño de las larvas se ha indicado la densi-dad inicial (Ir) de huevos por dm2, a unamayor densidad inicial, generalmente corres-ponde un menor tamaño medio de larvas ma-duras, y viceversa.

En cuanto a la esperanza media de vida adi-

Cuadro 3. —Efecto de la densidad inicial de in-dividuos en la mortandad final observada

Hn

cional (ex), el máximo valor obtenido (Figu-ra 1) es de 14,412 a los setenta días. En estosmomentos la mayor parte de la población es-tá constituida por un número muy similar delarvas y prepupas. Al estar las observacionesreferidas a intervalos (X) periódicos de diezdías, la máxima esperanza de vida la poseenlos individuos que ya tienen setenta días y quepodrían en promedio esperar vivir otros cientocuarenta y cuatro días.

Algunos autores, como MORRIS y MILLER

(1954), dudan de la utilidad de la columnaéx en los trabajos con insectos, y la suprimenen los suyos.

A continuación es necesario considerar elíndice de reproducción de la población o ín-dice reproductivo neto (Ro) para poder cal-cular los cambios netos en la población.

Como es bien sabido, cualquier poblaciónde un medio ambiente específico tiene unalongevidad promedio o índice de superviven-cia, un índice de nacimientos o natalidad me-dio y un índice de crecimiento, también pro-medio de individuos, o velocidad de desarro-llo. Los valores de estas medias (o promedios)dependen, en parte, del ambiente y de unacierta capacidad innata de los organismos mis-

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

Media e intervalo de confianzade la Media (a = 0,05)

-I Recorrido de los valores observados

N.° DE DÍAS (D) TRANSCURRIDOS DESDE LA PUESTA

Fig. 4.—Tamaño de las larvas. Ir representa la densidad inicial observada.

I | I r i i | i600 700 800 900 1.0001.100 1.200 1.400

N.° HUEVOS/m2 EN LA FECHA INICIAL (Ir) = HO/SL

Fig. 5.—Efecto de la densidad inicial de individuos en lamortandad ñnal observada.

mos. No es fácil medir de manera sencilla es-ta característica de los seres vivos, ya que noes constante, pero se puede cuantificar su ex-presión bajo condiciones específicas y de talsuerte definir la capacidad innata de incre-mento de cada población (a la que tambiénse da el nombre de índice intrínseco deaumento natural o el de parámetro malthu-siano). La capacidad innata de incrementoes una propiedad estadística de las poblacio-nes y depende de las condiciones ambienta-les.

El índice reproductivo neto (RD), en nues-tro caso, se definiría, como el cociente entre

el número de hembras nacidas en la genera-ción n + 1 y el nacido en la n. Es decir:

Por otra parte, se cumple que N¡ = F¡ + M¡y que Sr.=F¡/M¡, siendo N¡ el número total deindividuos en una generación cualquiera i, ySr la sex-ratio o relación entre hembras ymachos en dicha generación. Por tanto:

Si suponemos constante la sex-ratio de unageneración a otra, entonces:

y entonces, sí.

RG>1, la población estaría en aumento(expansión).

Ro < 1, la población estaría en descenso (re-cesión).

Ro = 1, la población estaría en equilibrio(estable).

En el caso de nuestra tabla de vida, hemospartido de 1.000 huevos, que suponemos hansido puestos por Fn hembras. Si denomina-mos por h,, el número medio de huevos quees capaz de poner una hembra, entonces re-sulta que los 1.000 huevos habrán sido pues-tos por:

Fn = 1000 hembras.

De los 1.000 huevos se han originado 64adultos en la generación siguiente (n +1). Deesos 64 adultos, Fn+1 eran hembras, de ma-nera que:

siendo Sr j la sex-ratio en la generación(n+1).

siendo V el número de adultos obtenidos apartir de 1.000 huevos. En la figura 6 se re-presenta esta ecuación para diferentes valo-res concretos de h,, y de Sr .

A lo largo de diferentes estudios y segui-mientos efectuados por nosotros desde el año1981, tanto en campo como en insectarios, lasex-ratio obtenida para P. semipuctata ha os-cilado entre valores comprendidos entre 3,36y 1,13, con un valor medio de 1,648. Sin em-bargo, POWELL (1982) da un valor de uno apartir de sus observaciones en Malawi.

Por otra parte, BYTINSKI, SALTZ y NEUMARK

(1952), citan que el máximo número de hue-vos encontrados en una troza era superior a2.000, y que podían corresponder a las pues-tas de aproximadamente 30 hembras. Esto ha-ce una media de 67 huevos por hembra. Otrosautores opinan, sin embargo, que una hem-bra puede llegar a poner excepcionalmente320 huevos, aunque el número de huevospuestos calculado para 50 adultos puede es-timarse en una media de 150-180 huevos porhembra (CHARARAS, 1969).

N.° DE ADULTOS (V) OBTENIDOS A PARTIR DE 1.000 HUEVOS

Fig. 6.—Tendencia de la población según sea su índice reproductivo neto (R<,). Las líneas continuas corresponden a valores deSr . = 1,648, que es el valor medio observado en Huelva. Las líneas discontinuas corresponden a valores de S r n + 1 = 1, que

es el valor medio citado por algunos autores (POWELL, 1982).

Nosotros no tenemos datos concretos a es-te respecto, aunque de nuestras observacio-nes podemos deducir valores próximos a losde CHARARAS.

Si aceptamos como valores medios1^= 150 y SIn+l = 1,648, y sustituyendo estosvalores en la ecuación (1), obtenemos la si-guiente ecuación:

log10(Ro) = log10(V)-1,02986

que se corresponde a la recta n. ° 2 de la fi-gura 6.

En estas condiciones, la población estará enfase de aumento o expansión mientras que apartir de 1.000 huevos no se produzcan 10 omenos adultos. Es decir, mientras la tasa fi-nal de supervivencia no sea inferior al 1 % lapoblación estará en expansión, siempre ycuando se mantengan constantes los otros dosparámetros:

hn = 150 y Srn+i = 1,648

POWELL (1982), tomando valores de1^ = 180 y Sfn+] = i, indica que la población

permanecería estable con una mortalidad fi-nal del 98,9% ( V + l l ) .

Sustituyendo estos valores en la ecuación (1)obtenemos, en efecto, un valor Ro = 0,99,prácticamente igual a 1.

La ecuación (1) o la Figura 6 nos permiti-rá conocer, a partir de sus parámetros, la si-tuación concreta en que se encuentra la po-blación de P. semipunctata en un momentoy en una zona determinados.

Fig. 7.—Jaulón metálico y estructuras metálicas parasoportar las trozas.

CONCLUSIONES

1. Las condiciones de estudio a través detrozas cebo reflejan bastante bien lascondiciones de campo en cuanto a épo-ca de puestas y a la densidad de las mis-mas, y no tanto en cuanto a la calidaddel alimento ingerido por las larvas, yaque la corteza se deseca rápidamenteen las trozas y se mantiene fresca en losárboles en pie.

2. La curva teórica de supervivencia ob-tenida coincide con la curva del tipoIV de SLOBODKIN y tipo III de DEEVEY.

Este tipo de curvas muestran bien cla-

ro como en los primeros estados de vi-da (huevos y primeros estadios larva-les) se produce una mortalidad extre-madamente alta, pero que los pocos in-dividuos que sobreviven continúan sudesarrollo con una relativa alta espe-ranza de vida adicional.

3. Las principales causas de mortalidadobservadas han sido la rápida deseca-ción de los huevos, posiblemente debi-da a las altas temperaturas existentesen esas fechas, y la competencia in-traespecífica por el alimento, debidaa la elevada densidad de individuos.Igualmente, la degradación del ali-mento provocada por la rápida dese-cación de la corteza de las trozas ha po-dido tener su influencia en la mortali-dad y sin duda en un cierto alarga-miento en el tiempo necesario para eldesarrollo de los individuos.

4. En nuestras condiciones de estudio, elíndice final de supervivencia ha sido del6,4% (64 adultos a partir de 1.000 hue-vos), lo que indica, si aceptamos comoconstantes en las condiciones de Huel-va, una sex-ratio de 1,64 y una fecun-didad media por hembra de 150 hue-vos, que la población está actualmen-te en fase de expansión. Para que nolo estuviera, y con las mismas premi-sas anteriores, el índice final de super-vivencia habría de ser igual o inferioral 1%.

5. En las condiciones de campo de la pro-vincia de Huelva, las puestas viables so-bre árboles en pie comienzan a produ-cirse a mediados de julio, y sobre tododurante el mes de septiembre, depen-diendo de lo lluviosa que haya sido laprimavera. Si las primeras lluvias im-portantes se producen en el mes de oc-

Fig. 8. —Puesta reciente de P. semipunctata. Huevos aún no eclosionados: a) Izquierda. Aspecto general: b) Derecha. Detallede la puesta.

Fig. 9. —Pupa totalmente formada, a) Izquierda. Vista dorsal, b) Derecha ventral.

Fig. 10.—De izquierda a derecha: Larva de último estadio;inicio de transformación en pupa; pupas en vista dorsal y ven-tral; adultos en fase de pigmnetación; adulto totalmente

formado.

Fig. 11. — Prepupa en el interior de su cámara de pupación.Obsérvese la prepupa con la cabeza en posición de salida. Igual-mente, se aprecia la galería de penetración (y posterior sali-da), taponada con serrín digerido por la propia larva al pene-trar. El bolígrafo indica el punto de penetración en la madera.

Fig. 12. — Prepupa o pupa (no es posible distinguirlas) muer-ta en la cámara de pupación. No es fácil saber si el hongo pro-

voca la muerte o aparece con posterioridad a ésta.

Fig. 13. —Desaparición inexplicada de la prepupa en el inte-rior de la cámara de pupación. Sólo quedan los restos quitini-

zados (las mandíbulas).

tubre, normalmente los árboles debi-litados por la sequía pueden recuperar-se y ahogar las larvas recién penetra-das, antes que éstas hayan conseguidoanillar y dar muerte al árbol. En estecaso, el índice final de supervivenciapuede ser bastante inferior al 6,4% ob-tenido, y acercarse, e incluso descen-der del 1 %. Solo en este caso de llu-vias tempranas y abundantes se conse-guirá tener a la población en fase re-cesiva.

La integral térmica obtenida desde lapuesta hasta la aparición de la prime-ra emergencia ha sido de 1.510 °C día,tomando como umbral inferior de de-sarrollo 11,5 °C. BYTINSKI, SALZ y NEU-

MARK(1952), dan como necesaria, pa-ra completar una generación, una in-

tegral térmica de 1.567 °C día. Am-bos valores son prácticamente coinci-dentes, hecha la salvedad del métodode cálculo de la integral térmica em-pleada en ambos casos.

AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi agradecimiento a donMario Cerrejón Santana y don Antonio Die-go Ramírez Almansa, Capataces Agrícolas,que han llevado a cabo los conteos y, en es-pecial, por la penosa tarea de apertura de lastrozas.

Igualmente, a don José Ramón FernándezVázquez, Ingeniero Técnico Forestal, por sutrabajo de realización de gráficas.

ABSTRACT

GONZALEZ, L., 1987: Tabla de vida para Phoracantha Semipunctata Fab. (Col.:Cesambrycidae). Perforador de los eucaliptos, en el sudoeste español. Bol. San.Veg. Plagas, 13(3): 288-301.

In this work a life-table for Eucaliptos boring beetle, Phoracantha semipunc-tata Fab., has been obtained agreed with the weather conditions of Huelva, in thesouthwest of Spain. The survivorship curve obtained concurs with that of type IIIof Deevey, that shows a very high mortality in the first stages of life (eggs and firstlarval stages).

The end rate of survivorship has been of 6,4%. The evolution of the populationstructure is showed along the te, and the accumulated heat units. This are of1.510 °C day from the lay of eggs to the first emergence, taking 11,5 °C as lowerdevelopment threshold.

Equaly, starting from two parameters (average of eggs that a female is capableof laying, and sex-ratio), a diagram and an equation has been elaborated usefulto know the net reproductive rate (RJ depending of the number of adults obtainedfrom 1.000 eggs. This allows to know if populations is increasing, decreasing orstationary.

Key words: Prhoracantha semipunctata, Eucalyptus borer, Eucalyptus globu-lus, Life-table, Net reproductive rate, Huelva, Andalucía, Spain.

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