PV Tema 2: Diversidad, Origen y Evolución de los

Vertebrados

Introducción

1. Introducción a la Paleontología de Vertebrados:

el objetivo de este tema es familiarizarnos con los vertebrados, conocer

sus características, autapomorfias, clasificación clásica y cladística,

descripción de los caracteres que los definen, su posición en el reino

animal, origen y principal registro de los primeros representantes

fósiles de urocordados, cefalocordados y vertebrados del Cámbrico.

Los vertebrados en el reino animal

Según la definición del reino animal en 1º de ESO: (proyecto biosfera, del MEC

en España): ...”los animales, a diferencia de las plantas, son seres vivos que se

alimentan de otros seres vivos (animales o plantas), se dice que son heterótrofos, no son

capaces de fabricar su propio alimento, como los vegetales hacen mediante el proceso

de fotosíntesis, y tienen que buscarlo en otros seres vivos”.

A continuación sigue: “existe una gran diversidad de animales: voladores,

nadadores, con esqueleto, sin esqueleto, parásitos, grandes, pequeños, con pelo, con

plumas, con escamas, sin piel. La biodiversidad es enorme y es lo que nos atrae de la

naturaleza ¿no?. ¿Te gustan los animales?. Estamos seguros de que sí, y por ello

queremos invitarte a un paseo por su mundo, que es también el tuyo, ya que nosotros, la

especie humana, somos parte del Reino Animal”

1

Esta definición, adecuada para introducir a los niños en al conocimiento de la

historia natural, es muy simple. En nuestras clases utilizaremos la clasificación

propuesta por consenso por organizaciones internacionales de los científicos que

trabajan en Zoología Sistemática. La clasificación, definición y reglas de nomenclatura

zoológica cuenta con una asociación internacional en la que se dictan los principios de

clasificación, se reconocen las relaciones filogenéticas entre grupos zoológicos así como

los taxones reconocidos. Se conoce como la Comisión Internacional y es la que regula y

dictamina las bases del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ, con

una primera propuesta durante el congreso de Zoología V, de 1901, interesante, ver

página del Profesor de la UAM, Madrid, Viejo Montesinos). El código internacional de

nomenclatura zoológica, adoptado desde 1973 por la Unión Internacional de Ciencias

Biológicas tiene como objetivos mantener, proponer y promover la estabilidad y

universalidad de los nombres científicos de los seres vivos pertenecientes al reino

animal, de tal manera que cada nombre sea único (al menos dentro de su clado) y

distintivo. Las propuestas del CINZ no deben restriñir la libertad del pensamiento o de

la acción taxonómicos y permiten salvaguardar la actividad de autores previos. La

mayoría de las revistas de paleontología tienen, entre sus instrucciones para los autores,

una que regula las propuestas de nuevos nombres científicos basándose en el CINZ.

Por otro lado es importante tener precaución en las consultas bibliográficas,

especialmente cuando se realizan por la red, pues hay muchas clasificaciones que

utilizan terminología obsoleta, no regida por el CINZ y clasificaciones más obsoletas

aún o excesivamente simplificadas. En la asignatura de Paleontología de Vertebrados

buscaremos ayuda en las páginas de la bibliografía recomendada en el programa inicial,

y consultaremos páginas web apropiadas, que se irán proponiendo en su momento. Una

buena página web para la zoología de vertebrados es la que se construye en la

2

Universidad de Michigan (USA, http://zoology.msu.edu/ ); otra página, más divulgativa

tal vez es la de una perspectiva natural de la vida actual en la tierra

(http://www.perspective.com/nature/index.html).

Si alguien está interesado en la clasificación de los organismos vivientes es

necesario conocer las propuestas de la doctora Lynn Margulis en sus libros (traducidos

al castellano) como el de 5 reinos (Margulis 1992) y el último y más polémico (ver

discusión en el número de mayo de 2004 de la revista Quercus,

http://www.quercus.wanadoo.es/ ) en los que se debaten temas evolutivos. Interesantes

son los artículos en los que se plantea la simbiosis como fuente de innovación evolutiva

desarrollado por Lynn Margulis y Máximo Sandín

(http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/ ). Para tener una amplia perspectiva

sobre la historia de las ideas evolutivas y los conceptos que sobre evolución tienen

nuestros principales investigadores españoles propongo leer a Arsuaga (2001) y

Martínez y Arsuaga (2002).

La clasificación de los vertebrados

La clasificación de los vertebrados que seguiremos en las clases es la que los

incluye en el Reino Animal, phyllum Chordata (Cordados). El Phyllum Chordata tiene

tres subfillun: los Urocordados, los Cefalocordados y los Vertebrados o Craniata. Los

Urocordados o tunicados se encuentran representados en la actualidad por las Ascidias,

los Cefalocordados por el anfioxo (Branchiostoma) y probablemente en el Cámbrico,

hace 535 my por Cathaymyrus 535my, y aunque de posición sistemática discutida,

posiblemente por los conocontos). Los vertebrados son los animales con vértebras en el

esqueleto axial y forman el clado que incluye a los “Peces”, reptiles, mamíferos, aves y

anfibios.

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Urocordados

Los tunicados o urocordados son cordados con una vida larval libre y una vida

de adulto sésil (dibujos de Curtis y Barnes, 2001)

Cefalocordados

Los cefalocordados poseen en común con los vertebrados un cerebro

desarrollado en la región anterior. Sus representantes actuales, los anfioxos, también

llamados peces lanceta son animales que viven en aguas tropicales de poca profundidad

y son filtradores (cuidado porque por peces lanceta se conoce también a los craniata

abisales, predadores activos, de la familia de los peces de aletas radiadas

(actinopterigios) Alepisauridae).

4

El anfioxo o pez lanceta

Vertebrados

Los cefalocordados junto con los vertebrado compartimos además un carácter

que no presentan los urocordados: la presencia de músculos segmentarios (miomeros)

unidos a la notocorda (o a la columna vertebral). Este tipo de musculatura recibe el

nombre de segmentaria porque está constituida por una serie de paquetes musculares

repetidos, constituyendo un segmento cada uno de ellos. No hay más que ver las

hojuelas en las que se puede separar un pescado al comerlo. Cada una de ellas es un

miómero.

Figura 1: Clasificación general de los animales y posición de los vertebrados en

el reino animal.

5

Diversidad de los vertebrados

Los primeros representantes del Phyllum Chordata aparecen en el Cámbrico

inferior –Actual y los vertebrados aparecen también en el Cámbrico y se conocen hasta

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la actualidad. Los grupos de vertebrados actuales no siempre representan la diversidad

del pasado, algunos grupos no son ahora más que un pálido reflejo de un rico pasado y

otros sin embargo han sufrido una explosión y una rápida radiación en tiempos

recientes. Las especies de vertebrados actuales se agrupan en 12 clados (ver figura).

Pough, Heiser and McFarland, 1996

La descripción y clasificación de la gran diversidad de vertebrados es algo que

se ha complicado con las modernas criterios de agrupación de los grupos naturales. Pero

lo que resulta más complicado se resuelve en una forma más natural de clasificación. La

mayoría de nosotros ha crecido con las ideas de peces (cartilaginosos y óseos es de

nota), anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Cuando hablamos de un reptil pensamos

enseguida en una tortuga, cocodrilo o culebra. Lo mismo nos pasa con peces, anfibios…

La nueva sistemática filogenética o cladística no ha eliminado a estos animales sino que

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los clasifica teniendo en cuenta su historia evolutiva y no tanto sus parecidos

morfológicos que en muchas ocasiones sólo son el reflejo de una adaptación a un medio

semejante. Los grupos de vertebrados vivientes presentan las siguientes características

generales:

Myxinoidea + Petromyzontoidea

Son únicos entre los vertebrados o craniatas porque carecen de mandíbulas. Son

los mixinos y lampreas y son importantes porque ayudan a entender el origen de los

vertebrados. Tradicionalmente se han clasificado como un único grupo, los agnatos (sin

mandíbulas) o ciclostomos (boca cíclica o redonda) pero problablemente representan a

dos grupos evolutivos distintos. Ambos son excavadores, parasitos, y no tienen

esqueleto duro interno, son marinos aunque las lampreas acuden a desovar en los ríos.

Chondrichthyes

Tiburones, rayas y quimeras: Elasmobranchii y Holocephali.

Las 350 a 400 especies de tiburones no viven todas de las “focas y otarios” por

ejemplo, hay pacíficos tiburones ballena que como los mamíferos gigantes se alimentan

del plancton y los hay también diminutos ( en términos de tiburón), de 15 o menos

centímetros. La 450 especies de rayas son toda típicamente aplastadas

dorsoventralmente que se desplazan gracias al ondulante movimiento de sus

enormemente desarrolladas aletas pectorales. Las quimeras son extraños peces marinos

con largas colas y rostros que recuerdan a los de un gato o conejo. El nombre

condrictios (condros=cartílago) hace referencia al esqueleto cartilaginosos de estos

peces.

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Osteictios (Actinopterygii y Actinistia + Dipnoi)

Actinopterygii

En este grupo están los dos tipos de peces con aletas radiadas: los primitivos

Peces con aletas radiadas (actino=radios) y (ptero=aleta) y los teleósteos.

Los peces actinopterigios también incluyen a los chondrosteans, holosteans y

neopterygians de los distintos sistemas de clasificación. La mayor parte de los

actinopterigios tienen cuerpos cilíndricos con gruesas escamas y mandíbulas provistas

de poderosos y afilados dientes. Un actinopterigio bien conocido del Mesozoico en

España es Lepidotes. Atrapan a sus presas con rapidez y carecen del sistema más

complicado de masticación de los peces óseos. Otro actinopterigio bien conocido es el

esturión (Acipenser).

Peces teleosteos

Mas de 20.000 especies de peces son teleósteos, desde el caballito de mar al

enorme Mola mola y casi todos los peces comestibles, lenguado, sardina, salmón,

merluza, atún…Su aparato mandibular está altamente especializado.

Actinistia + Dipnoi

Peces de aletas lobuladas lobuladas los sarcopterigios sarco=lobulo.

Son los peces más estrechamente relacionados con los tetrápodos o vertebrados

terrestres. Son peces macizos, pesados y de movimientos lentos. Las cuatro especie de

peces pulmonados viven en aguas continentales y el celacanto es marino.

Caudata, Anura y Gymnophiona

Salamandras, ranas y cecilias: Caudata, Anura y Gymnophiona

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Estos tres grupos de vertebrados son popularmente conocidos como anfibios

“doble vida” debido a su complicada biología que incluye larvas acuáticas y adultos

terrestres. Su piel es desnuda y las cecilias son ápodos de vida semisubterránea.

Testudomorpha

Las tortugas son tal vez los más reconocibles de todos los vertebrados. El

caparazón de una tortuga es único y las modificaciones que sufre el esqueleto también.

Son por ejemplo los únicos vertebrados que tienen las cinturas escapular (hombros) y

pélvica (caderas) por dentro de las costillas.

Lepidosauria

Los tuátara, lagartos y serpientes son los tres tipos de vertebrados fácilmente

distinguibles por su cuerpo cuvierto de escamas y su cráneo característico. El tuátara se

conoce sólo en algunas islas de Nueva Zelanda es el único representante vivo de un

grupo conocido como los esfenodóntidos, bien diversificado en el Mesozoico. En

contraste las serpientes y los lagartos están ahora en su máximo de diversidad. Las

serpientes son todas ápodas aunque algunos lagartos carecen de apéndices, como las

serpientes.

Crocodilia

Aligatores y cocodrilos son grandes animales, el cocodrilo marino puede

alcanzar hasta los 7 metros de largo y están en la misma línea que los dinosaurios y las

aves (los arcosaurios). Son predadores semiacuáticos con rostros alargados que llevan

dientes numerosos. Su piel lleva huesos (osteodermos, osteo=hueso, derm=piel) que se

encuentran por debajo de las escamas y conforman un acorazamiento. Se distinguen por

sus cuidados parentales (y por la forma de engullir a sus presas).

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Aves

Las aves son una línea de arcosauromorfos que desarrollaron un vuelo activo

durante el mesozoico. La capacidad de volar está basada en las plumas, las cuales

permiten unasuperficie que crea elevación y propulsión. Son distintivas de las aves

aunque no autapomorfías pues algunas especies de dinosaurios tenían plumas. Algunos

especímenes de aves primitivas, como Archaeopteryx, cuando se encontraban sin

plumas originalmente se clasificaban como dinosaurios ya que las marcas de las plumas

desaparecen. Las aves son conspicuos y sonoros animales generalmente diurnos que son

en general extensamente estudiados.

Mammalia

Los mamíferos actuales tienen su origen en una línea de sinápsidos que a su vez

se originan de una linea de vertebrados del final del Paleozoico conocidos como los

primeros “verdaderos” vertebrados terrestres. Los mamíferos actuales son unas 4050

especies, la mayoría de las cuales son placentados (euterios). El nombre les viene de

placenta, la estructura que transfiere los nutrientes de la madre al embrión y elimina los

productos del metabolismo del embrión durante la gestación. Casi todos los mamíferos

familiares son mamíferos. Sólo en Australia hay un dominio de los marsupiales

(kanguros, bombats, koalas). Los monotremas (mamíferos con mandíbulas cubiertas por

una estructura parecida a la de un pico de pato), el ornitorrinco y el equidna son

mamíferos que alimentan a sus crías con leche pero los pequeños nacen de huevos, no

nacen vivos como los marsupiales y placentados.

Características generales de los cordados

Los cordados presentan las siguientes autapomorfías: Simetría bilateral,

notocorda, cordón nervioso tubular dorsal, hendiduras branquiales faríngeas, cola

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postnatal, corazón ventral, sistema circulatorio cerrado, sistema digestivo completo,

músculos segmentados en un tronco segmentado, endoesqueleto cartiloginoso u óseo en

los vertebrados.

Origen de los cordados

Desde el inicio de la vida hasta el Cámbrico (hace 530 millones de años), los

restos fósiles son apenas marcas de la actividad orgánica que los organismos dejaron en

el substrato. La biomineralización de los tejidos orgánicos contribuyó sin duda a la

evolución y diversificación de los animales pero, especialmente importante para

conocer su historia natural, hizo que también pudiéramos tener constancia de su

existencia. A este evento, la aparición de los tejidos mineralizados se le conoce como la

explosión Cámbrica. A partir de este momento empezamos a encontrar en el registro

geológico infinidad de organismos con partes biomineralizadas, trilobites, braquiópodos

o equinodermos.

Los cordados carecen de esqueleto mineralizado, y para conocerlos ¿deberíamos

renunciar a su pasado? ¿desconoceremos como son los primeros representantes del

grupo hermano de los vertebrados?. Debemos rebuscar entre las “piedras” cámbricas de

algunos lugares, Murero en Zaragoza entre ellos. Además de, por descontado, a más de

2.300 m de altura en las montañas rocosas canadienses, en la frontera oriental de la

Columbia Británica, conocido como Burgess Shale. Este yacimiento está datado como

Cámbrico medio y desde su descubrimiento en 1909, por el paleontólogo Charles

Doolittle Walcott, nos ha proporcionado datos sobre el origen de los cordados.

El otro yacimiento es el de Chengjiang en la provincia de Yunnan (China).

Datado como Cámbrico inferior, los yacimientos de Chengjian llevan poco más de una

década dándonos importantes fósiles que permiten conocer mejor el origen de los

cordados, aunque su descubrimiento , hace ya casi un siglo, en 1912 se debe al

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paleontólogo francés Henry Mansui (Conway Morris, 1998). Los descubrimientos de

Yunnan son noticia también en los medios de comunicación, como vemos en la noticia

de El Pais, miércoles 20 de Noviembre de 1996 en la que leímos la siguiente noticia:

Nueva criatura ancestral de los vertebrados

Henry Gee, Londres (más o menos copiado de la nota de prensa)

Mide 5cm de L, tiene 535ma y se llama Cathaymyrus diadexus, que significa

anguila china de la buena suerte. Pero no es una anguila sino un fósil de cordado, de

hecho el más antiguo representante hallado hasta ahora de los cordados. Sus

descubridores son los chinos Degan Shu y X. L. Zhang y el estadounidense Conway

Morris y lo presentan en el último número de la revista Nature.

Cathaymyrus diadexus procede de la fauna fósil de Chengjiang, de Yunnan

(China), una excelente colección de más de 10.000 piezas que ofrece a los cientificos

una ventana sobre el mundo tal y como era durante la denominada explosión del

Cámbrico cuando aparecieron la mayoría de los reinos animales, incluidos los cordados,

junto a muchas extrañas criaturas que se extinguieron.

Sólo hay por ahora un único espécimen de Cathaymyrus diadexus. Pero la fauna

de Chengjiang es similar a la famosa fauna de Burgess Shale, que es un poco más

reciente (225ma). En esta colección americana hay más de cien especímentes de un

animal parecido a una anguila llamado Pikaia gracilens, que sería una criatura marina,

sin cráneo, mandíbulas, espina dorsal ni cabeza propiamente dicha; parecerían filetes de

anchoa. Los científicos creen que Cathaymyrus diadexus como Pikaia, están

relacionados con los modernos anfioxos. Nature News Science.

Y después de Cathaymyrus, Yunnan ha seguido proporcionándonos cordados y

vertebrados ancestrales.

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Cathaymyrus diadexus

Pikaia

Esta es la reconstrucción de Pikaia donde se observan algunas de las características

cordadas, como son la notocorda y los paquetes musculares o miómeros en zigzag (Gould, 1989)

Los caracteres de los cordados en el anfioxo

En la siguiente figura haremos un repaso de los caracteres de la anatomía de los

cordados en general

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Simetría bilateral

Notocorda

Cordón nervioso

tubular

Hendiduras

branquiales

Cola postnatal

detrás del ano

Corazón ventral

Sistema circulatorio

cerrado

Sistema digestivo

completo

Músculos

segmentados

El cefalocordado anfioxo (Branchiostoma). Es un cordado primitivo que presenta los

caracteres de los cordados.

1. Simetría bilateral

2. Notocorda (autapomorfía de los cordados): varilla esquelética al

menos en alguno de los estadios ontogenéticos del animal.

3. Cordón nervioso tubular, simple y dorsal. Se encuentra por

encima de la notocorda. El extremo anterior está ensanchado para alojar los

órganos de los sentidos.

4. Hendiduras branquiales faríngeas, en algún estadio ontogenético.

Pueden no ser funcionales

5. Cola postnatal situada por detrás del ano

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6. Corazón ventral y sistema circulatorio cerrado

7. Sistema digestivo completo

8. músculos segmentados en tronco segmentado

Características generales de los vertebrados

Los vertebrados se distinguen de los otros cordados por un buen conjunto de

características que iremos desarrollando en detalle durante todo el curso. Resumiendo

podemos decir que:

Los vertebrados tienen esqueleto mineralizado con una región axial (las

vértebras y el cráneo), un corazón y apéndices pares para la locomoción. En Pough,

Heiser y McFarland (1996) hay una bella introducción a los vertebrados: son

adaptativamente los más diversos en su alimentación, locomoción, habitación,

reproducción.

Si añadimos la historia natural, que estudia la paleontología, tenemos uno de los

grupos más fascinantes del reino animal.

¿cómo es un vertebrado? Ver figura de la clasificación general.

Los primeros vertebrados: Myllokunmingia y Haikouichthys

En 1999, Shu y otros colaboradores, los mismos que llevaban menos de

cinco años descubriendo cordados en China, en un nuevo artículo sobre la fauna de

Chengjiang, anuncian el descubrimiento de los primeros vertebrados. Y los anuncian en

la revista, ya habituada a sus descubrimientos, de mayor importancia científica

internacional, Nature, con el título de “Lower Cambrian vertebrates from south

China”. Los autores asignar los dos nuevos fósiles, Myllokunmingia fengjiaoa y

Haikouichthys ercaicunensis , al grupo de los vertebrados agnatos o peces sin

mandíbulas, parientes de las actuales lampreas. Ambos fósiles se complementan,

Myllokummingia tiene la parte posterior bien conservada, con los paquetes musculares

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visibles mientras que Haikouichthys tiene la parte anterior mejor conservada (ver las

figuras a continuación)

Myllokunmingia fengjiaoa de Chengjiang. Se observan caracteríasticas de los

vertebrados como los miómeros o paquetes musculares, una cavidad pericárdica, una

notocorda, una aleta dorsal, aletas ventro laterales. La parte anterior está peor

conservada (apéndices locomotores pares (Shu et al., 1999).

Haikouichthys ercaicunensis tiene la zona anterior bien conservada lo que

permite reconocer cartilagos craneales alrededor de los ojos, saco nasal e incluso una

región ótica. Además se ven elementos esqueléticos sosteniendo las branquias,

miotomos, aletas ventro-laterales y aleta dorsal con radios dirigidos hacia delante.

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Características de los vertebrados

(Ejercicio: comparar los caracteres de los vertebrados actuales con los de los

fósiles de Chengjian)

1. Notocorda más o menos reemplazada por la columna vertebral,

constituida por cartílagos, hueso o ambos, esqueleto diferenciado consistente en

una columna vertebral con el cráneo arcos viscerales, cinturas apendiculares y

dos pares de apéndices articulados

2. El endoesqueleto es cartilaginoso u óseo.

3. El envoltorio externo del cuerpo, o tegumento está constituido por

epidermis y dermis. Este tegumento tiene diversas modificaciones como

glándulas, escamas, pelos, uñas, apéndices, osteodermos, cornamentas.

4. Hay una gran diversidad de músculos, miotomos o paquetes

musculares, que se insertan en el esqueleto para permitir el movimiento. En los

tetrápodos la musculatura está diferenciada para permitir el movimiento en

tierra.

5. El sistema digestivo es completo y ventral a la columna vertebral.

Está provisto de grandes glándulas digestivas: hígado y páncreas.

6. El sistema circulatorio consiste en un corazón ventral (2-4

cámaras) y un sistema cerrado de vasos sanguíneos con arterias, venas y

capilares. La sangre contiene eritrocitos con hemoglobina y leucocitos. Arcos

aórticos pares con ramificaciones en las branquias en los vertebrados acuáticos y

hacia un sistema pulmonar en los terrestres

7. Celoma bien desarrollado y ampliamente ocupado por los

sistemas viscerales

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8. Sistema excretor formado por riñones pares con conductos de

desagüe a la cloaca o región anal

9. encéfalo dividido en 5 vesículos

10. 10 ó 12 pares de nervios craneales y sistema nervioso autónomo

11. sistema endocrino de glándulas

12. sexos casi siempre separados

13. plan estructural consistente en cabeza, tronco y cola postnatal

14. Cuello en algunos y dos pares de apéndices en algunos.

Evolución y éxitos evolutivos de los cordados

Notocorda

El endoesqueleto de los vertebrados evolucionó a partir de la notocorda de los

cordados. El endoesqueleto permite un crecimiento contínuo, sin mudas, lo que, al

contrario que en los artrópodos o animales con exoesqueleto, hace que el elemento de

protección y sostén esté fijo en el interior del animal. Este crecimiento contínuo permite

desarrollar un gran tamaño corporal y un buen anclaje para los músculos. La notocorda

podría suponer algo así como una gran viga central, de sostén de todo el cuerpo, situada

en la región dorsal del cuerpo de los cordados. En los urocordados y cefalocordados esta

estructura es una varilla elástica constituida por un núcleo de células y líquido

recubierto por una vaina de tejido fibroso. Por eso se dice que la notocorda es vacuolar.

En los embriones de los vertebrados la notocorda es también vacuolar aunque durante el

desarrollo embrionario hay una sustitución por segmentos endurecidos, las vértebras,

que dan lugar a la columna vertebral que además de sostener el cuerpo sirve de

inserción para la musculatura locomotora que permite los movimientos ondulatorios y

de la cola.

19

La faringe perforada

La faringe perforada es un mecanismo que permite la alimentación filtradora. Es

el órgano a partir del cual evoluciona las branquias internas y las mandíbulas. Las

hendiduras faríngeas se denominan con frecuencia, aunque erróneamente (ver Martínez

y Arsuaga, 2000) hendiduras branquiales, en relación con los órganos respiratorios que

ocupan la misma posición en muchos vertebrados. Los alimentos se obtienen de la

corriente de agua que el animal hace pasar por su boca hasta su faringe, desde donde es

expulsada al exterior a través de las hendiduras faríngeas. Al pasar el agua a través de

las branquias situadas en estas hendiduras el alimento queda atrapada en estructuras que

la filtran y extraen las partículas alimenticias en los cordados no vertebrados. En los

vertebrados estas estructuras filtradoras cumplen otra función, la de extraer el oxígeno

del agua. Las hendiduras faríngeas sólo están presentes en las primeras fases del

desarrollo embrionario de los vertebrados, luego se cierran, salvo las primeras que serán

las mandíbulas.

Cerebro desarrollado y órganos de los sentidos pares

Predación y consiguiente evolución del cerebro y los sentidos contribuyeron al

éxito evolutivo de los vertebrados y a su gran radiación adaptativa en el Paleozoico.

Extremidades pares

Las extremidades pares de los vertebrados acuáticos se adaptaron más tarde

como miembros articulados para una locomoción eficaz en tierra, alas para el vuelo o

¡incluso su pérdida!

La neotenia

La neotenia es el proceso por el cual se llega a la madurez sexual en los estadios

tempranos del desarrollo ontogenético, en los cuerpos larvarios o juveniles. La neotenia

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se ha producido más de una vez entre los vertebrados y probablemente ha sido una

causa importante en la evolución y aparición de algunos grupos de vertebrados.

La cola postnatal muscular

Una cola musculosa es el mejor órgano de propulsión de un vertebrado. Es un

carácter conspicuo en la anatomía de un cordado. En los vertebrados pisciformes, los

peces cartilaginosos y los óseos, la cola sigue desempeñando su primitiva función

impulsora, pero en los vertebrados terrestres esta región del cuerpo (del esqueleto axial)

ha sufrido numerosas y diversas adaptaciones llegando a reducirse por completo como

en los homininos, en los que la colas se reduce a unas escasas y diminutas vértebras,

fusionadas entre sí y aparentemente inútiles, el coxis.

La cuerda nerviosa dorsal

En la mayoría de los animales, el encéfalo está conectado con un cordón

nerviosos que recorre su cuerpo para inervar los distintos órganos. En los no-cordados

(a los que llamamos invertebrados), el cordón nervioso se sitúa por debajo del tubo

digestivo, por la región ventral del cuerpo. En los cordados el cordón nervioso es dorsal,

se sitúa por encima del tubo digestivo, es la médula espinal de los vertebrados,

protegida por las vértebras al encerrarla en el canal neural. Además de su posición, el

cordón nervioso es hueco en los invertebrados, por esto se le conoce también como tubo

nervioso mientras que en los vertebrados es compacto. Esta diferencia se produce

durante el desarrollo del cordón nervioso en el embrión.

Evolución y origen de los principales grupos

Hay un plan más uniforme en cuando a órganos y sistemas en el filo cordados

que en muchos filos de invertebrados.

Ecológicamente están entre las formas orgánicas con mayor capacidad de

adaptación, hay vertebrados adaptados a casi cada tipo de hábitat. Biológicamente son

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importantes pues demuestran los principios generales de la evolución, desarrollo de los

organismos y filogenia, y además, como especie humana pertenecemos a este grupo.

1. Región de la cabeza distinta del resto del esqueleto, o cráneo, que

incorpora el extremo anterior de la notocorda, uno o más canales semicirculares

y el cerebro consistente en tres regiones. Tienen un par de riñones, barras

branquiales y cresta neural (tejido en el que se forma el cerebro y otros órganos

de los sentidos).

2. Arcualia o vértebras. Dos o tres canales semicirculares.

3. Mandíbulas formadas del arco mandibular (las primeras

hendiduras branquiales). Dientes con dentina. Tres canales semicirculares.

Esqueleto branquial interno a las membranas branquiales y arcos branquiales

formados por cuatro elementos pares y uno impar en posición ventral. Aletas o

apéndices pares con esqueleto interno y músculos insertos en las cinturas.

22

4. Pulmones o vejiga natatoria derivada del tubo digestivo. Un

patrón único en los huesos dermales de los hombros y en la mandíbula y

músculos branquiales.

5. esqueleto de las aletas único (autapomorfico)

6. coanas. Estructura derivada en los apéndices pares. Cono arterial

del corazón parcialmente dividido. Cráneo derivado por la incorporación de

huesos al tejado dérmico. Pérdida del hueso interhial.

7. Dos pares de apéndices locomotores, pectoral y pélvico,

caracterizados por un hueso en la región proximal y dos en la distal.

8. Organización y distinción en las membranas extraembrionarias en

tres capas: el amnios, el corion y el alantoides. El huevo amniota.

9. Los huesos tabular y supratemporal reducidos o ausentes.

Coronoide simple. El centrum del atlas y el intercentro del axis fusionados. El

hueso medial del tobillo ausente.

10. cráneo con una ventana temporal. Arco temporal superior

formado por el postorbitario triradial y el escamoso triradial.

11. presencia de una ventana anterior a la órbita del ojo. La forma de

la órbita es como la de un triángulo invertido

12. plumas, pérdida de los dientes, producción de calor metabólico

para regular la temperatura corporal (endotermia)

13. pelo, mandíbula inferior formada sólo por el hueso dentario,

glándulas mamarias, endotermia (independiente de la del nodo 12)

23

Las coanas o ventanas craneales podrían no ser homólogas en dipnoos y

tetrápodos, invalidándose así el término coanados y el grupo o clado resultante sería

inválido.

Bibliografía recomendada

ARSUAGA, J.L. 2001. El enigma de la esfinge. Las causas, el curso y el

propósito de la evolución. Plaza Janés. Barcelona.

CURTIS y BARNES. 2001. Biología. Editorial medica panamericana. pp. 1491.

GOULD, S. J. (1989). La vida maravillosa. Crítica. Barcelona. pp. 357

MARGULIS, Lynn. 1992. Diversity of Life: The Five Kingdoms, Enslow

Publishers, Inc., New Jersey.

MARGULIS, Lynn. 2003. Captando genomas, Kairós.

MARTÍNEZ, I. Y ARSUAGA, J.L. 2002. Amalur. Temas de Hoy.

POUGH, FH., HEISER, JB., MCFARLAND, WN. 1996. Vertebrate Life.

Prentice Hall, 4th ed.

SIELFELD, W. 2002. Subphylum Cephalochordata. Guías de Identificación y

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Páginas web recomendadas

Los 5 reinos de organismos vivientes sobre nuestro planeta:

(http://www.perspective.com/nature/index.html).

La página de Máximo Sandín:

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http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/msandin/

Sobre la biología de vertebrados, de Pough y Heiser

http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/pough/

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