Tema 11 Fotosíntesis
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Tema 11: Fotosntesis.
Diapositivan:1
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NDICE
Objetivos Generalidades Desarrollo histrico Naturaleza de la luz La clorofila y otros pigmentos Los cloroplastos Las etapas de la Fotosntesis
La fase luminosa La fase oscura
El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3
La fotorrespiracin La ruta C4 La ruta CAM Factores que afectan a la
fotosntesis Iluminacin y fotosntesis
neta Concentracin de CO2 y
fotosntesis neta
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:2
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Objetivos
Entendercualeselpapeldelaluzenlafotosntesis. Comprenderquesunpigmentoyconocerculessonlos
implicadosenlafotosntesisyporqulashojassonverdes. Saberculessonlosproductosprincipalesdelasreacciones
luminosasdelafotosntesisyparaquseemplean. Saberculessonlosproductosprincipalesdelasreaccionesde
lafaseoscuradelafotosntesisyporqusellamaas. Entenderculessonlosprincipalesacontecimientosasociados
concadaunodelosdosfotosistemas yculesladiferenciaentrecomplejoantenaycentrodereaccin.
ComprenderculessonlasdiferenciasprincipalesentrelasrutasC3,C4yCAMparalafijacindelcarbonoyqupuntostienenencomn.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:3
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Generalidades
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos (BIOMASA).
Los organismos auttrofos y hetertrofos. En una planta ms del 90 % de su peso seco est
constituido por diferentes sustancias y molculas orgnicas cuyas cadenas carbonadas las proporciona la fotosntesis. El ciclo de la energa
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DesarrolloHistrico(1)
1648. J.B. van Helmont y su experiencia del sauce. 1771. Joseph Priestley: las plantas producan aire
deflogisticado (limpiaban y purificaban la atmsfera). 1778. Jan Ingenhousz: confirm que las experiencias de
Priestley slo se producan si las plantas estaban iluminadas. 1782. Jean Senebier: el aire fijado (CO2) era necesario para
la fotosntesis. 1804. Th. De Saussure: las plantas consuman CO2, H2O y
luz. CO2 + H2O + luz materia orgnica + O2
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:5
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DesarrolloHistrico(y2)
1883. T.W. Engelmann descubri en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosntesis. CO2 + H2O + luz (CH2O) + O2
1920s. C.B. van Niel propuso que el O2 que se liberaba en la fotosntesis provena del H2O y no del CO2 Bacterias fotosintticas del azufre:
CO2 + 2H2S + luz (CH2O) + H2O + 2S Ecuacin general:
CO2 + 2H2X + luz (CH2O) + H2O + 2X Para las plantas verdes:
CO2 + 2H2O + luz (CH2O) + H2O + O2 1941. S. Ruben y M. Kamer confirmaron a Van Niel usando un alga verde (Chlorella) y
agua radiactiva. CO2 + H218O + luz (CH2O) + H2O + 18O2 clorofila
clorofila
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clorofila
clorofila
clorofila
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Lanaturalezadelaluz(1)
Laluz esunaondaelectromagntica,compuestaporpartculasenergizadasllamadasfotones,capazdeserpercibidaporelojohumanoycuyafrecuenciaoenergadeterminasucolor.
IsaacNewton (16421727):descompusolaluzvisibleencoloreshacindolapasarporunprisma.Proponelateoracorpusculardelaluz.
Christiaan Huygens (1629 1695).Propone la teoraondulatoria dela luz.
JamesClerk Maxwell (18311879):reunificalasdosteoras.Laluzesunapartemuypequeadeunespectrocontinuoderadiacin,elespectroderadiacinelectromagntica.Todaslasradiacionesdeesteespectrosecomportancomoondas.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:7
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Lanaturalezadelaluz(y2)
Lalongituddeonda. Cadatipoderadiacin,consulongituddeondaparticular,
contieneunadeterminadaenergaasociada. Lasradiacionesconlongitudesdeondamenoresde400
nm (comolaluzultravioleta)ymayoresde700(comolasinfrarrojas)puedentenerdiversosefectosbiolgicos,peronopuedenseraprovechadas paralafotosntesis.
Delaenergaquellegaalcloroplasto,sloel40%correspondealaluzvisible,nicaradiacinfotosintticamenteactiva.Laluzvisibleeslaradiacincuyalongituddeondaestcomprendidaentre400y700nm.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:8
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Laclorofilayotrospigmentosfotosintticos(1) Paraquelaenergadelaluzpuedaserusadaporlosseresvivos,
primerohadeserabsorbida.Unasustanciaqueabsorbelaluzsedenominapigmento.
Laclorofila eselprincipalpigmentoqueparticipaenlafotosntesis.Existenvariasclasesdeclorofila,quevaranligeramenteensuestructuramolecular. Estructuradelasclorofilas.Laclorofilaa ylaclorofilab.
Lospigmentosaccesorios. Los carotenoides sonhidrocarburospolmerosdelisopreno,pueden
serdedostipos:loscarotenos (amarillos)ylasxantofilas (naranjas).
Lasficobilinas:laficocianina (azul)ylaficoeritrina (roja)quesepresentantambinenalgunosorganismosfotosintticos.
Funcindelospigmentosaccesorios.
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Laclorofilayotrospigmentosfotosintticos(2) Relacin entre el espectro de accin de la fotosntesis (eficiencia
fotosinttica frente a longitud de onda) con los espectros de absorcin de las clorofilas.
Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las molculas son lanzados a niveles energticos superiores. En la mayora de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energa desprendida cuando regresan al nivel energtico puede: (1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior
(fluorescencia), (2) disiparse en forma de calor (conversin interna), o (3) ser absorbida por una molcula vecina, que lanza sus
electrones a niveles de energa superiores (transferencia de excitn por resonancia inductiva)
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:10
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Laclorofilayotrospigmentosfotosintticos(y3) Enotroscasos,sinembargo,laenerga
absorbidaporelpigmentolanzaunelectrndesumolcula,queentoncesseoxida.Esteelectrndealtaenergaescaptadoporotramolcula,que,porlotanto,sereduce.Esloquesellamafotooxidacin.
Enlosprocesosfotosintticosseproducenprocesosdefotooxidacin ydetransferenciadeexcitn.
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Loscloroplastos
Tiposdeplastos.Interconvertibilidad. Lasmembranasespecializadas,dondeseencuentranembebidasla
clorofilayotrospigmentos,sellamantilacoides. Enloseucariotas,lostilacoides formanpartedelaestructura
internadeorgnulosespecializados,loscloroplastos.
Enlasplantas,loscloroplastos seencuentranpresentesentodaslasclulasclorenquimticas delmesfilo ydelaperiferiadelostallosherbceos.
Estructura delcloroplasto. Membranasexternaeinterna Estroma. Lamelastilacoidales. Lumen oespaciointratilacoidal.
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Lasetapasdelafotosntesis
Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos etapas. En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase luminosa,
la luz impacta en las molculas de clorofila a que estn empaquetadas en una ordenacin especial, en las membranas tilacoidales. En una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos electrones
se usa para formar ATP a partir del ADP y para reducir una molcula llamada NADP+.
Las molculas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la clorofila a.
En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un glcido sencillo. Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de materia orgnica,
se denomina fijacin del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.
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Lafaseluminosa(1)
LosFotosistemas. Enelcloroplasto,lospigmentosestnestrechamenteasociadosa
protenasysealojanenlabicapa lipdica delostilacoides.
Segnelmodeloadmitidoactualmente,estoscomplejosprotenaclorofilaseencuentranempaquetadosformandounidadesdenominadasfotosistemas.
Cadaunidadcontienede200a400molculasdepigmentoquetienenporfinalidadcaptarlaluzcomounaantena,formanelllamadocomplejoantena. Funcionamientodelcomplejoantena.
Cuandolaenergadelaluzseabsorbeporunodelospigmentosdelaantena,pasadeunamolculaaotradepigmentodelfotosistema hastaquealcanzaunaformaespecialdeclorofilaa queconstituyeelcentrodereaccin delfotosistema.
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Lafaseluminosa(2)
Tiposdefotosistemas. Losdosfotosistemas sediferencianensusproporcionesde
clorofilaa yb,enlascaractersticasdesuscentrosdereaccin,yenlostransportadoresdeelectronesquelosacompaan.
EnelFotosistema I (FSI)lamolculareactivadeclorofilaa sedenominaP700. Estformadopordosmolculasdeclorofilaa queestnunidas. EsteFSIselocaliza,casiexclusivamente,enlaslamelasestromales
yenlaperiferiadelosgrana.
ElFotosistema II (FSII)tambincontieneunamolculadeclorofilaa reactiva,denominadaP680. Selocaliza,preferentemente,enlaslamelasgranales (grana).
Losdostiposdefotosistemas seencuentranespacialmenteseparados enlasmembranastilacoidales.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:15
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Lafaseluminosa(3)
FuncionamientodelosFotosistemas (1). Durantelasreaccionesdelafaselumnicalosdos
fotosistemas actancoordinadamente.EsquemaZ. Laenergaluminosaabsorbidaporlospigmentosen
cadaunodeloscomplejosantenaesdirigidahacialasmolculasespecialesdeclorofilaa enloscentrosdereaccindecadafotosistema.
Loselectronesquehanganadoenergaescapandesdelasmolculasdeclorofilaa ysontransportadosatravsdeunacadenadetransporteelectrnico.
ElNADP+ actacomoaceptorelectrnico finalyformaNADPH.
NADP++2e +H+ NADPH
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Lafaseluminosa(4)
FuncionamientodelosFotosistemas (y2). Duranteeltransportedeloselectrones,secreaungradiente
deprotones (H+)atravsdelamembranatilacoidal.EstegradienteeselresponsabledelasntesisdeATP.
ElATP yelNADPH sonlasprimerasmolculasenlasquelaenergalumnicaabsorbidaenalmacenadacomoenergaqumica.
Elaguaesfotolisada yloselectronesliberadossirvenparareponerlosperdidosporelcentrodereaccinP680.SeformanH+ yO2.
2H2OO2 +4H+ +4e Balanceglobal.
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Lafaseluminosa(y5)
Lafotofosforilacin nocclica. LoscomplejosdeATPsintetasa:canalporelcuallosprotonespuedenfluira
favordelgradiente,denuevohaciaelestroma. LaenergapotencialdelgradienteconducealasntesisdeATPapartirdelADP
yfosfato,enunprocesoquimiosttico caractersticodelafaseluminosadenominadofotofosforilacin nocclica.
PorcadamolculadeATPformada,doselectronesdebenviajarporlacadenadetransporteelectrnico,desdeelFSIIalFSI.
Cuandohayluz,seproduceunflujocontinuo deelectrones:
Agua FSIIFSINADP+
Lafotofosforilacin cclica: proporcionaATPadicional, nogenerarpoderreductor,yaqueloselectronesnolleganalNADP+, noseliberaroxgeno,porquenohayoxidacindelagua.
Comparacin entreambostipos.Resumenfaseluminosa.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:18
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Lafaseoscura
Enlasegundafasedelafotosntesis,laenergacaptadaenlafaseluminosaenformadeNADPHyATPseusaparareducirelcarbonoysintetizarglcidossencillos. EstasreaccionesrequierenlapresenciadelasmolculasNADPHy
ATP,quesloseformanenpresenciadeluz. Mientrashayadisponibilidaddeestasmolculas,lafijacindel
carbonoseproduce,independientementedesihayluzono.Poresosedenominanreaccionesindependientesdelaluz.
LasclulasfotosintticasobtienenelcarbonodelCO2. LasclulasdelasalgasobtienenelCO2 directamentedelaguaque
lasrodea. Enlasplantas,encambio,elCO2 llegaalasclulasatravsde
unosporosespecializados,llamadosestomas,queseencuentranenlashojasytallosverdes.
Lasreaccionesdelafaseoscurasellevanacaboenelestromadelcloroplasto.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:19
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ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(1) Lareduccindelcarbonotienelugarenelestroma,enunaserie
cclicadereacciones. Elcompuestoinicial(yfinal)delciclodeCalvinBenson,esun
glcidodecincocarbonos(pentosa)combinadocondosgruposfosfatos,laribulosa difosfato (RuDP).
Enesteciclopodemosdistinguirtresetapas:unadecarboxilacin,unadereduccin yunaderegeneracin. ElpapeldelaRuDP carboxilasa oxigenasa (RuBisCO).
Lareaccininicialdelcicloproduce2molculasdecidofosfoglicrico (PGAc). CadaunadelasmolculasdePGAc formadasenlareaccin
inicialcontienentrestomosdecarbono;poresto,elciclodeCalvinseconocetambincomorutaC3.CO2 +RuDP2PGAc
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:20
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ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(2) Produccinde2molculasdecidodifosfoglicrico (DPGAc):
2PGAc +2ATP 2DPGAC+2ADP
Etapadereduccin:seconsumeelNADPHproducidoenlafaseluminosa: 2DPGAc +2NADPH 2PGAl +2NADP++2Pi
ElPGAl esunatriosa,porloqueconestasreaccionessehalogradolatransformacindelcarbonoinorgnicoenunamolculaorgnica,ysehacumplidoloesencialdelafotosntesis.
Laregeneracin tienelugaratravsdecomplejasrutasquellevanalasntesisderibulosafosfato,quealfosforilarse conconsumodeATP seconvierteporltimoenlaRuDP.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:21
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ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(3) Partiendode3molculasdeRuDP quese
carboxilan con3CO2 paradar6molculasdePGAcelbalancedetomosdecarbonoenjuegosera:
3RuDP (15C)+3CO2 (3C)PGAl (3C)+3RuDP (15C)
Resumen delciclopara6molculasdeCO2 Ecuacinglobal delafotosntesisenlasplantasC3:
6RuDP +6CO2 +12NADPH+12H+ +18ATP
6RuDP +Glucosa+12NADP++18ADP+18Pi+6H2O
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:22
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ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(y4) Lastriosasfosfatoqueseformandespusdela
reduccinynoseempleanenlaregeneracindelaRuDP (PGAl yPDHA),seexportanalcitosol,medianteuntransportadordelamembranadecloroplastoquelosintercambiaconPi.EstePiseempleaenelcloroplasto,principalmenteparalaobtencindeATPenlasreaccioneslumnicasdelostilacoides. Sntesisdesacarosa. Otrosproductosdelafotosntesis.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:23
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LaFotorrespiracin (1)
Elproblema delafotorrespiracin.Actividadcarboxilasafrenteaactividadoxidasa. LosglcidossonoxidadosaCO2 yaguaenpresenciadeluz. Laenergasepierde,ynoseproduceniATPniNADPH. Enalgunasplantas,cercadel50%delcarbonofijadoenla
fotosntesispuedeserreoxidado aCO2 durantelafotorrespiracin.
LareaccindeunamolculadeRuDP (5C)conO2 produceunadePGAl (3C)yotradecidofosfogliclico,querpidamenteeshidrolizadoacidogliclico (2C),conprdidadePi. Caractersticasdelafotorrespiracin. Sedesarrollaentresorgnuloscelulares.Esquemade
reacciones.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:24
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LaFotorrespiracin (2)
LaabundanciarelativadeCO2 ydeO2 enelcloroplasto,yelresultadodelacompetenciaentreestosgasesporlaenzimaRuBisCO,sonlosfactoresdeterminantesdequelaRuDP sigalavafotosintticaofotorrespiratoria.
Factoresquefavorecenlafotorrespiracin. Significadofisiolgicodelafotorrespiracin.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:25
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LaFotorrespiracin (y3)
Elproblemadelafotorrespiracin quedaresueltoenalgunasplantasmedianteunarutaalternativadefijacindelcarbono.
UtilizanunmecanismodefijacindeCO2 previoalciclodeCalvinque,combinadoconciertaspeculiaridadesbioqumicas,anatmicasyfisiolgicasdeestasplantas,lograaumentarlaconcentracindeCO2 enlasinmediacionesdelaenzimaRuBisCO yasdesplazarfuertementelaactividaddeestaenzimahacialacarboxilacin.
Enestasplantas,elprimerpasodelafijacindecarbonoeslaunindeldixidodecarbonoaunamolculallamadacidofosfoenolpirvico (PEP),formandouncidodecuatrocarbonosllamadocidooxalactico.
LasplantasC4yCAMCopyright:FranciscoJosGarcaBreijo
UnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPVBiologayBotnica.Tema11Diapositivan:26
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LarutaC4(1)
LasplantasC4:anatomadetipoKranz oencorona. EnlasplantasC4lasreaccionespreviasalciclodeCalvin
constituyenlallamadavadeHatch ySlack. LafijacindelCO2 ylaaccindelaRUBisCO ocurrenen
lugaresespacialmenteseparados (compartimentalizacin). 1:enelcitosol delasclulasdelmesfilo sefija, deforma
transitoria,elCO2 dondelaenzimaPEPcarboxilasa lounealcidofosfoenolpirvico (PEP),detres tomosdecarbono.Deestacarboxilacin seobtiene,comoprimerproductodefijacindelCO2,uncidodicarboxlico decuatro carbonos,elcidooxalactico.
2:elciclodeCalvinsedesarrollaenelestromadeloscloroplastosdelasclulasdelavaina.
VariacionesdelarutaC4.Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo
UnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPVBiologayBotnica.Tema11Diapositivan:27
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LarutaC4(y2)
Lacompartimentalizacin permiteunmejoraprovechamientodelCO2 yaque: LaPEPcarboxilasa tieneunaenormeafinidadporelCO2,y,por
otraparte,notieneactividadoxigenasa. ElCO2 captadoenelmesfilo yliberadoenlavainaresulta
muchomsconcentrado. Balance:Lasplantas C4 emplean5ATP parafijaryreducira
carbohidratounamolculadeCO2,mientrasqueenlasplantasC3 slosenecesitan3ATP.
LasplantasC4sevenfavorecidasencondicionesdealtatemperaturaybajahumedadrelativa.LasplantasC3secomportanmseficazmenteencondicionesdetemperaturasnomuyaltasyaltahumedadrelativa.
Resumen:Caracteresgenerales.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:28
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LasplantasCAM(1)
CAM:metabolismocidodelasCrasulceas.
Plantasoriginariasderegionesdesrticasosubdesrticas. Caractersticasespeciales: Anatomainternaparticular. Aperturaycierredeestomas.
Presentancompartimentalizacintemporal.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:29
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LasplantasCAM(y2)
Ventajasadaptativas deestasplantas. Balanceenergtico:Lafijacinyreduccindel
carbonoenlasplantasCAMpresentaunosrequerimientosenergticos,entrminosdeATP,mayoresqueenlasplantasC3yC4;surendimientofotosintticoporunidaddetiempoesmenorysucrecimientoesmslento.
ComparacinentreplantasC3,C4yCAM. Caractersticas. Eficaciafotosinttica. Ejemplos.
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:30
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Factoresqueafectanalafotosntesis Notodalaradiacinquellegaaalcanzarelplanetaes
utilizadaporlafotosntesis.
Lafotosntesisestmuyafectadapordiversosfactorestantoambientalescomoendgenos. Factoresambientales: laluz (calidad,cantidad,yduracin),
laconcentracinatmosfricadeCO2,latemperatura,ladisponibilidaddeagua,yladisponibilidaddenutrientes.
Losfactoresendgenos sonlascaractersticaspropiasdelvegetal:anatomaC3,C4,oCAM,ladensidaddelosestomasysusensibilidad,laedaddelahojayelreafoliar,losniveleshormonales,otrosprocesosmetablicoscelularesetc.
Losfactoresinternosylosambientalesinteraccionanentres.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:31
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Iluminacinyfotosntesisneta(1) Lafotosntesisestestrechamenterelacionadaconlos
procesosmetablicosqueconsumenmolculasorgnicas,enlosqueintervienenlosgasesatmosfricos. Altiempoquelafotosntesis consumeCO2 yliberaO2,la
fotorrespiracin ylarespiracinmitocondrial consumenO2yliberanCO2;unaelevadaconcentracinexternadeO2favorecerlafotorrespiracin acostadelafotosntesis.
FotosntesisNeta:FN=FB (FR+RM) Lafotosntesisneta resultaunndiceadecuadopara
estudiarelefectodealgunosfactoresambientalesimportantessobrelaacumulacindemateriaorgnicadelaplanta,yprotantosobreelaumentodelpesoseco,directamenterelacionadoconelcrecimiento.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:32
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Iluminacinyfotosntesisneta(y2) RepresentacindelaFNfrenteala
Intensidadluminosa. Determinacindelpuntodecompensacin
lumnica.
InfluenciadelaconcentracindeCO2 sobreelpuntodecompensacinlumnica.
Ejemplos.
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BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:33
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ConcentracindeCO2 yfotosntesisneta RepresentacindelaFNfrenteala
ConcentracindeCO2. Determinacindelpuntodecompensacin
delCO2.
Ejemplos. EfectodelaconcentracindeO2
Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:34
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Esquemas y Figuras
Diapositivan:35
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HUMANIDAD 0,052 x 109 ton
BIOMASA TOTAL 1838,057 x 109 ton 4,897 x 109 ton
ZOOMASA 1,005 x 109 ton 0,997 x 109 ton
FITOMASA 1837 x 109 ton 3,9 x 109 ton
BIOMASA CONTINENTES OCANOS
La cantidad de FITOMASA es casi 2000 veces la ZOOMASAEl nmero de especies de la FITOMASA es de unas 400.000El nmero de especies de la ZOOMASA es de unas 2 x 106El 99% de la BIOMASA es FITOMASA
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4 11H 42He + 2+ + E (E=radiacin electromagntica)
irradiaalda:3x1031kJdeenerga
alcanzanlaTierraalda:1.5x1019kJdeenerga
siE=m.c2,entonces1kgdemateriasolar=9x1013 kJdeenerga
luegolacantidaddemateriasolarquealcanzalaTierraporda=165ton(60.000ton/ao)
lasplantassloutilizanun0.01%delaEquealcanzalaTierra,esdecir,3.6x1018 kJporao(40tondemateriasolar)
conesaenergalasplantassintetizanunas2x1011 tondebiomasaalao
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SOLORGANISMOS
FOTOAUTTROFOSORGANISMOSHETERTROFOS
ENERGASOLAR
CLULASFOTOSINTTICAS
CLULASNOFOTOSINTTICAS
LeEnergaSolarsetransformaenenergaqumica:sntesisdemolculasorgnicasricasenenerga.
LaEnergaQumicaenformade
molculasorgnicasesempleadaporlas
clulas
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Alimentos:carbohidratos,protenas,grasas
Alimentos
Animales,Protozoos,Hongos,BacteriashetertrofasPartesnofotosintticasdelasplantas
LuzdelSol
CO2
PlantasAlgasCianobacteriasBacteriasfotosintticas
FuentedeEnerga:
FuentedeCarbono:
Organismos:
ORGANISMOS
Fotoauttrofos Hetertrofos
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Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:40
Luz CO2 O2 H2O
SustanciasOrgnicas
Biosntesisyotrosprocesosvitales
ATP
RespiracinFotosntesis
H2O Nutrientes
SUELO
PLANTA
ATMSFERA
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CO2+
H2O
Glucosa+O2
PLANTAS
TEJIDOSANIMALESYVEGETALESENERGAPARAEL
TRABAJOCELULAR
RESPIRACIN
FOTOSNTESIS
ElCiclodelaEnerga
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Experienciadelsauce(J.B.vanHelmont).Concluyqueelincrementoenelpeso(73.85kg)erandebidosexclusivamentealagua.
Macetacontierra:90kg(pesoseco) Plantajovende
sauce:2.25kg
Reglaplantadurante5aossloconaguadelluvia.
Aguadelluvia
Tapa
5aos
Lashojasquecayerondurantelos4otoosseretiraronynosepesaron.
Pesodelamaceta:89.9kg
Pesodelaplanta(tronco,racesyramas):76.1kg
ExperienciadeVanHelmont
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ExperienciasdeJosephPriestley:lafaltadeaireapagabalallamadeunavela.
ExperienciasdePriestley 1
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ExperienciasdeJosephPriestley:lafaltadeaireproducalamuertedeunratn.
ExperienciasdePriestley 2
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ExperienciasdeJosephPriestley:lamuertedelratnnoseproducasi,juntoconl,sesituabaunaplanta.
ExperienciasdePriestley3
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CRESTA
VALLE
Longituddeonda()
Velocidad(C)Puntodondesemidelafrecuencia(V)
LaLongituddeOnda
-
ColorRangodeLongitudde
onda(nm) Longituddeonda
representativaFrecuencia(hertzios)
Energa
(KJ/mol)
Ultravioleta 740 1400 2.14x1014 85
Propiedades
-
Rayosgamma RayosX UV Infrarrojo Ondasderadio
0.001nm 1nm 10nm 1000nm 0.01cm 1cm 1m 100m
Espectroelectromagntico
LuzVisible
400450500550600650700750
Longituddeonda(nm)
Espectrodecolor
-
Debidoalsistemadedoblesenlacesconjugados,estospigmentospuedenabsorberluzvisible.
Fitol
Molculadeclorofila a dondesemuestraelcomplejotetrapirrlicoconteniendoMg.Estecomplejosuministraunsistemadedoblesenlacesconjugadosqueabsorbemuchaluzvisible.
Estructuradelbcaroteno,uncarotenoidetpico.Elsistemadedoblesenlacesestsealadoenrojo.
Estructuramoleculardeunaficobilina,laficocianina (azul).EstecompuestoesunacadenaabiertaquederivabiosintticamentedeunanilloporfirnicocerradoporprdidadeuntomodecarbonocomoCO2.Tambinseobservaensistemadedoblesenlacesconjugados.
Molculasdepigmentos
-
400
500
600
700
Luzblanca:todaslaslongitudesdeonda
Longituddeonda(nm) Pigmento
Lapercepcinglobaldelaluztrasmitidaesverde
Absorcindedeterminadaslongitudesdeondaporunpigmento
Longitudesabsorbidas
Longitudesabsorbidas
Prisma
-
Lamolculadeclorofila
-
ROJOyAZULVIOLETAROJOyAZULNARANJA,VERDEyAZULROJOLEJANOeINFRARROJO
CLOROFILAS:CAROTENOIDES:
FICOBILINAS:BACTERIOCLOROFILAS:
Zonadelespectrodondeabsorben
PigmentosFotosintticos
CLOROFILAS:clor.a,b,c,d yeCAROTENOIDES:Carotenos yXantofilasFICOBILINAS:Ficocianina yFicoeritrina
TiposdePigmentosFotosintticos
-
Lamolculadebcaroteno
-
Longituddeonda(nm)
Abs(%)
0
90
400 500600 700
Clfa
Clf b
Carotenoides
Ficocinanina
Ficoeritrina
Espectrodeabsorcindelospigmentosfotosintticos
-
100
80
60
40
20
0500 600 700400
Espectrodeabsorcin(%)
Eficienciafotosinttica(como%delavelocidada670nm)
100
80
60
40
20
0
Longituddeonda(nm)
Espectrodeaccindelafotosntesis
Clorofilaa
Clorofilab
-
Estadofundamental
Absorcindeluzazul
Absorcindeluzroja
Estadodemayorexcitacin(2niveldeexcitacin)
Estadodemayormsbajo(1er niveldeexcitacin)
Prdidadecalor(conversininterna)
Fluorescencia(prdidadeenergaporemisindeluzdelmslarga)
Unamolculadeclorofilaexcitadapuededisiparlaenergadevariasformas:
Por conversininterna,esdecir,enformadecalor.Esteprocesoesmuyrpido(
-
ElectrnEstadofundamentaldeenerga
Estadoexcitadodeenerga
Fotndeuna dadaabsorbidoporunelectrnElectrn
excitado
Cuandounelectrnabsorbeenergasaltaaunnivelenergtico(estadoexcitadodeenerga).Paravolverasuestadonormalnecesitaperderla.
-
PrdidadeEnergaporFluorescencia
Laenergaabsorbidasepierdeenformadeluzde mayor.Elelectrnvuelveasuestadonormal.
Fotnemitidodemayor queelabsorbidopreviamenteElectrnenunestado
excitado
Electrnenelestadofundamental
-
tomoA
tomoB
Electrnenunestadoexcitado
Electrnenelestado
fundamentalenotrotomocercano
E
ElectrnenelestadofundamentaleneltomoA
ElectrnenunestadoexcitadoeneltomoB
PrdidadeEnergaporTransferenciadeExcitn
Laenergaabsorbidasecedeaotrotomodeunamolculacercana.Enlaprimeramolculaelelectrnvuelveasuestadofundamentalmientrasqueenlasegundaquedaenunestadoexcitado.
-
tomodonadordee
tomoaceptordee
Electrnenunestadoexcitado
+
tomoconunelectrnmenos
tomoconunelectrnms
PrdidadeEnergaporFotooxidacin
Elelectrnexcitadoescaptadoporotrotomoaceptor.Elprimertomosequedasinunelectrn(+)yelsegundotieneunoextra().
-
Transferenciadeexcitn
Molculasdeclorofilas
Electronesenelestadofundamental
FOTN
Electronesenestadoexcitado
-
Transferenciadeexcitn
FOTN
Molculasdeclorofilas
MolculadeclorofilasdelCentrodeReaccin
Molculaaceptoradeelectrones
Molculadonadoradeelectrones +
Secedeelelectrnexcitadoalamolculaaceptoradeelectrones.LaclorofiladelCRquedaconcargapositiva.
+
LamolculadonadoracedeunelectrnalaclorofiladelCRparaquerecuperesuestadonormal. Fotooxidacin
-
TiposdePlastosCLOROPLASTOS
Plastosquecontienenclorofila,pigmentofotosintticodecolorverde.
CROMOPLASTOSPlastosquecontienenpigmentosdistintosalaclorofila,fundamentalmentecarotenosyxantofilas,decoloresamarillentosyanaranjados.
LEUCOPLASTOSPlastosquenocontienenpigmentos.Incoloros.
-
CloroplastosCloroplastos
Pared celular
EstromaGranas
Membranaexterna
Membranainterna
Lamelas
Membranaexterna
Membranainterna
GranaEstroma
Lamelasestromales
Tilacoides(Lamelasgranales)
M.o.
M.e.
Esquema
-
Cloroplastos
Paredcelular
EnvueltainternaEnvueltaexterna
Estroma
Lamelasestromales
Lamelasgranales
Granas
Gotasdelpidos
Grana
Lamelasestromales
Lumen
Lamelasgranales
-
FASELUMINOSAConversindeenergalumnica
enenergaqumica
FASEOSCURAConversinde
carbonoinorgnico(CO2)enmolculas
orgnicas
-
Etapasdelafotosntesis
Faseluminosa
Faseoscura
-
CAROTENOIDES
CLOROFILA b
CLOROFILA a
CENTRO DEREACCIN
e
COMPLEJOANTENA
ElComplejoAntena
Loscomplejosantenaocomplejosrecolectoresdeluzpresentesenloscloroplastosfuncionancomounembudo;colectanlosfotonesytransfierenlaenergahastaloscentrosdereaccin.
FOTOSISTEMA
-
Lospigmentosaccesorios(carotenos)presentesenloscomplejosantenaabsorbenlaenergaluminosaylatransfieren,atravsdelasclorofilas,hastaelcentrodereaccin,dondeunamolculaespecialdeclorofilaseexcitaypierdeunelectrndealtaenerga.
COMPLEJOANTENA
ElComplejoAntena
e-
Molculasaceptorasdee
Clorofilas
Carotenos
CENTRODEREACCIN
-
Micrografaelectrnicadeungrana
Grana
Lumen
Estroma
DistribucindelosFSIyII,delcomplejocitocromobf,ydelaATPsintetasacloroplsticaenlamembranatilacoidaldelcloroplasto.
GranaEstroma
EstromaLumen
FotosistemaII
FotosistemaI
ATPsintetasa
Citocromobf
-
CLOROFILAaCLOROFILAb (%msbajo)CLOROFILAP700CAROTENOIDES
CLOROFILAaCLOROFILAbCLOROFILAP680CAROTENOIDES
FOTOSISTEMAI(FSI) FOTOSISTEMAII(FSII)PRINCIPALESPIGMENTOSDELOSFOTOSISTEMAS
COMPLEJOANTENA
CENTRODEREACCIN
MOLCULADONADORA
MOLCULAACEPTORA
e-
e-
TransferenciadeelectronesTransferenciadelaexcitacin
+
-
FOTOSISTEMAII
FOTOSISTEMAI
P700
Aceptorprimario
pQComplejodecitocromos
pC (donadorprimario)
Fd
Aceptorprimario
NADP+reductasa
2e2e
2fotones
2fotones
CADENADETRANSPORTE
NADP+ +H+
NADPH
2e
H2O2H+ +O2Donador primario
pQ:plastoquinonapC:plastocianinaFd:ferredoxina
Eo (V)1.0
0.5
0.0
+0.5
+1.0 P-680
2e-
2e-
-
ESTROMA
LUMEN
FOTOSISTEMA II FOTOSISTEMA IELA
Cit bf
P700
pQ
H2O 2H+ + O2
2H+
2e
P680P680
PhPh
2e
2e
Ph = Feofitina
pQ = Plastoquinona
FeS
FeS = Ferrosulfoprotena
P700
FeS2e
Ph2e
Fd
Fd = Ferredoxina
Fd2e
NADP red
NADP red = NADP reductasa
FeS
2e
Fd
NADP+ + H+
NADPH
PC
PC = Plastocianina
2e
2ePC
2H+
ELA = Enzima Lisante de AguapH = 5
pH = 8
-
NADP+2 e
REDUCCIN DEL NADP+
NADPHNADP+ : Aceptor de electrones (molcula oxidante). Recibe los
electrones de la fotlisis del agua.NADPH: Donador de electrones (molcula reductora). Se emplea
para reducir el CO2 durante la fase oscura.
-
H2O
FLUJO DE ELECTRONES EN LA CADENA CENTRAL DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
O2
FS II2e
pQ Cit bf pC FS I NADP+
NADPH
2e
2e
2e
H+
2 h 2 h
ATP
2e2e
2e
2e
-
H2O NADP+ CO2
Energa Luminosa
e e
FASE LUMINOSA FASE OSCURA
FLUJO DE ELECTRONES NO CCLICO EN LA FOTOSNTESIS
NADPHNADPH
-
H2O 2 e2 H+
O2 Energa Luminosa (2 h)
FOTLISIS DEL AGUA
2 H2O
Energa Luminosa (4 h)
4 e4 H+
O2
-
2 H2O + 2 NADP+ + 4 e
BALANCE TOTAL DEL FLUJO DE ELECTRONES
O2 + 2 NADPH + 2H+
8 h
H2O + NADP+ + 2 e O2 + NADPH + H+
4 h
-
ElFlujoElectrnicoCclico 1.0
0.5
0.0
+0.5
+1.0
P700
P700*
Cit bf
pC
Eo (V)
e
e
e
e
FotosistemaI
Fotn(h)
-
Membrana Tilacoidal
H+H+
H+
H+
H+H+
H+H+H+
H+H+
H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+H+
H+H+
H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+
H+H+H+
H+H+ H+
H+
H+H+
LUMEN(espaciointratilacoidal)
ESTROMA
ATP sintetasa
ADP
ATP
Pi +
FOTOFOSFORILACIN: Formacin de un enlace rico en energa.
ADP + H3PO4 ATP + H2O
En la fotofosforilacin la formacin del ATP est inducida por la energa lumnica.
Por cada 3 H+ (2 H+) bombeados a travs de la ATP sintetasa se forma una molcula de ATP
La Fuerza Protnmotriz. La energa liberada por las reacciones de oxidacin en un sistema de transporte electrnico se emplea para bombear protones de un lado a otro de la membrana donde se encuentre dicha cadena (del lumen al estroma en el caso de la membrana tilacoidal). Los protones pueden volver a atravesar la membrana a travs de un complejo enzimtico denominado ATP sintetasa, que aprovecha dicho flujo electrnico para sintetizar ATP.
pH = 5
pH = 8
H+H+H+
-
CARACTERSTICASDELFLUJOELECTRNICONOCCLICO
Intervienenlosdosfotosistemas:FSIyFSII
Loselectronesdesprendidosnovuelvenalosfotosistemas.
Hayfosforilacin delADPconformacindeATPacopladaaltransportedeelectrones.
SeformaNADPHcomoaceptorfinaldeelectrones.
HayfotlisisdelH2OacompaadadedesprendimientodeO2
CARACTERSTICASDELFLUJOELECTRNICOCCLICO
SlointervieneelFSI.
ElelectrnperdidovuelvealP700(FSI).
Hayfosforilacin delADPconformacindeATPacopladaaltransportedeelectrones.
NoseoriginaNADPH,portantonoseacumula.
NohayfotlisisdelH2OacompaadadedesprendimientodeO2.
-
Fotofosforilacin acoplada al Fotofosforilacin acoplada al transporte electrnico cclica transporte electrnico no cclico
1 ATP 2 ATP4 fotones (FS I) 4 fotones (FS I) + 4 fotones (FS II)
CARACTERSTICASDELAFOTOFOSFORILACIN
ElATPseformagraciasalaATPsintetasa ofactordeacoplamiento,complejomultiproteico asociadoalamembranatilacoidal.
LaformacindeATPnecesitaenergalumnica(sloseformacuandoseiluminanlostilacoides).
LasntesisdeATPnoimplicadesprendimientodeO2.
Ambostransporteselectrnicos,elnocclicoyelcclicollevanambosacopladolaformacindeATP.
-
Reacciones fotoqumicas
en las membranas tilacoidales de los
cloroplastos
Reacciones bioqumicas en el
estroma de los cloroplastos
H2O
CO2
AZCARESO2
ATP
NADPH
NADP+
ADP
Pi
ESTROMA
TILACOIDES
-
H2O O2
CO2CO2
Reacciones bioqumicas
ATP
NADPH
Pi
NADP+
ADP
AZCARES
Reacciones fotoqumicas
Pi
NADP+
ADP
Por cada molcula de CO2 fijado se consumen 2 NADPH y 3 ATP
-
Ribulosa1,5difosfato
cido3fosfoglicrico
3fosfogliceraldehido
CARBOXILACINCO2 +H2O
ADP+PiNADP+
ATP
REDUCCINNADPH
ATP
ADP+Pi
REGENERACIN
RubisCO
-
12 cido 3-fosfoglicrico
+6H2O
6CO2
6RuDP
12cido1,3difosfoglicrico
12ATP
12NADPH
12Pi
12Gliceraldehido3fosfato
GLUCOSA
RutadelasPentosasfosfato
6ATP
6Ribulosa6fosfato
REGENERACIN
12ADP
FIJACIN
REDUCCIN
CARBOXILACIN
12NADP+
6ADP
-
6CO2 +12NADPH+18ATP+12H2O
C6H12O6 +12NADP+ +18ADP+18Pi+6H2O+6O2
PLANTASC3ECUACINGLOBAL
-
PRODUCTOSDELAFOTOSNTESIS
Gliceraldehido 3fosfato:FuentedeATPyNADPH;esqueletocarbonadodemolculasorgnicas.
Almidn:Paraseralmacenadocomosustanciadereservaenelpropiocloroplastoformndoseydestruyndosecontinuamente,segnlasnecesidades.Tambinpuedealmacenarseentejidosespecializados.
Celulosayotrospolisacridos:empleadosenlaconstruccindeestructurascelulares,comoparedesymembranas.
cidosgrasosyglucosa:materialparalaobtencindeenergadeusoinmediatoenelprocesoderespiracinintracelular,quetienelugarenlamitocondria.
Aminocidos:molculasbsicasparalasntesisdeprotenasenelcloroplasto;algunosseexportanalcitosol.
Sacarosa:seexportaatravsdelossistemasdetransporteparasualmacenamientoyusoenfrutos,semillas,parnquimacorticaly,siloshay,enlosrganosdereserva(tubrculos,etc).
-
CO2
Triosa fosfato
Ciclo deCalvin
Fructosa 1,6-difosfato
Glucosa 6-fosfato
Glucosa 1-fosfato
ALMIDN
AMP-Glucosa PPi
ATP
Fructosa 6-fosfato
Pi
Fructosa 1,6-difosfato
Glucosa 6-fosfato
Glucosa 1-fosfato
Sacarosa fosfato
CITOSOL
CLOROPLASTO
Pi
UMP-glucosa
PPiPi
UTP
Sistema de transporteTriosa fosfatoPi
Fructosa 6-fosfatoPi
SACAROSAPi
-
LAFOTORRESPIRACIN
Ribulosa 1,5difosfato+O2 3fosfoglicerato(3C)+2fosfoglicolato(2C)RuBisCO
Caractersticas:
Necesitaenergalumnicayaqueutilizaelpoderreductorgeneradoenlafaseluminosa.
Serealizaenloscloroplastos,peroxisomas ymitocondrias.
Elsustrato(elglicolato)sesintetizaenloscloroplastos.
AbsorbeO2 queseconsumeenlosperoxisomas ydesprendeCO2 enlasmitocondrias(descarboxilacin).
Nohayfosforilacin oxidativa delADPportantonoseformaATP.
-
CLOROPLASTO
PEROXISOMA
MITOCONDRIA
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)
Glicerato (3C)
2 2-fosfoglicolato (2C)
2 3-fosfoglicerato (3C)
2 Glicolato (2C)
2 H2O
2 Glicolato (2C)2Pi
ATP
ADP
2O2
Hidroxipiruvato (3C)
Serina (3C)
NADH
Glicerato (3C)NAD+2 O2
2 Glioxilato (2C)2 H2O2
2 Glutamato
2 -cetoglutarato2 Glicina (2C)
Glicina (2C) Serina (3C)NAD+
NADH
CO2 NH3+
Glicina (2C)H2O +H4-folato
MetilenoH4-folato
FotorrespiracinocicloC2
3-fosfoclicerato (3C)+
-
Fotorrespiracin:Orgnuloscelulares
Ncleo
CloroplastoPeroxisoma
Mitocondrias
Peroxisoma
Paredcelular
RuDPPGAcCO2O2Comp.Intermedios
-
Clulasdelhaz
EstomaEpidermisconCutculaClulasdelmesfilo
Estoma Clulasbuliformes
XilemaFloema
Esclernquima
EpidermisconCutcula
Epidermis
Epidermis
Clulasdelmesfilo
Clulasdelhaz
Xilema
Floema
AnatomaC4
-
CO2 atmosfrico
HCO3 Fosfoenolpiruvato
ASIMILACIN
cido C4(malato, aspartato, ...)
TRANSPORTE
cido C4
DESCARBOXILACIN
TRANSPORTE
cido C3
cido C3
CO2
Ciclo de Calvin
REGENERACIN
CLULADELMESFILO
CLULADELAVAINADELHAZ
PlantasC4
-
PlantasC4
Clula de lavaina del haz
Clula delmesfilo
Espacioareo
Oxalacetato
AMP + PPi
ATP + Pi
PEPPiruvato
MalatoNADPH
NADP+
Malato
Piruvato
NADPH
NADP+
CO2
PGARuBP
ALMIDNSACAROSA
Ciclo deCalvin
CO2
CO2CO2
CO2CO2
CO2CO2
CO2CO2
CO2CO2
CO2
CO2CO2
PEP carboxilasa
RuBisCO
-
Oxalactico
Mlico
CLOROPLASTO
NADPH
NADP+
Mlico
Pirvico
NADP*
NADPHCO2
Ciclo deCalvin
CLOROP.
MITOCONDRIA
CLOROP.
Asprtico
OxalacticoGlutamato
cetoglutarato
Asprtico
Oxalactico
Glutamato
cetoglutarato
NADH NAD+Mlico
NADHNAD+
Pirvico
Pirvico
Pirvico CO2
CO2
CO2
Pi
PEP carboxilasa
ATP
AMPPEP
CLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA
CLULA DEL MESFILO: CITOPLASMA
-
6CO2 +12NADPH+30ATP+12H2O
C6H12O6 +12NADP+ +30ADP+30Pi+6H2O+6O2
PLANTASC4ECUACINGLOBAL
-
OSCURIDAD (Noche)
CO2
CO2 CO2 CO2 CO2
CO2CO2
CO2CO2
CO2 CO2 CO2 CO2
CO2CO2
CO2
LUZ (Da)
Asimilacin delCO2 atmosfricoa travs de losestomas:acidificacinoscura
Descarboxilacindel malato; almacenado yrefijacin del CO2:acidificacindiurna
Los estomas abiertospermiten la entrada de CO2 y la prdida de H2O
Los estomas cerradosimpiden la entrada de CO2 y la prdida de H2O
Clulasepidrmicas
Clulasepidrmicas
Clula del mesfilo Clula del mesfilo
Vacuola VacuolaPlastos Plastos
HCO3
PEP Oxalacetato
PiPEP carboxilasa
Almidn
Triosa Fosfato
NADH
Malato
NAD*cidoMlico
cidoMlico
Malato
Piruvato
Almidn
CO2
Ciclo deCalvin
__
-
CaractersticasdelasPlantasC4
ElCO2 quefijalaenzimaRuBisCO enelciclodeCalvinnoprocededirectamentedela
atmsferasinoquehasidofijadotransitoriamenteenelmesfilo yvueltoaliberarenlasclulasdelavaina.
LaenzimaPEPcarboxilasa tieneunagranafinidadporelCO2 y,porotraparte,notieneactividadoxigenasa,porloqueelO2 nointerfiereenlafijacin.
ElCO2 captadoenelmesfilo yliberadoenlavainaresultamuchomsconcentradoenstaqueeneltejidofotosintticodelasplantasC3,compitiendomejorconelO2 yfavoreciendolaactividadcarboxilasa delaRuBisCO.
PorcadaCO2 fijado,elmetabolismoC4tieneunmayorcosteenergticoquelasC3: LasplantasC4gastan5ATPy2NADPH. LasplantasC3gastan3ATPy2NADPH.
Condicionesambientales: PlantasC4:climastropicalesysubtropicales,relativamenteridos,coniluminacinintensa,altastemperaturasybajahumedadrelativa. PlantasC3:climastemplados,temperaturasnomuyaltasyaltahumedadrelativa.
Aaltatemperatura(>30C)sefavorecelaactividadoxigenasa delaRuBisCO yportantolasprdidasporfotorrespiracin.MseficaciaenlasC4.
Conbajahumedadrelativa,losestomastiendenacerrarse,impidiendoeladecuadosuministrodeCO2 alinteriordelashojas.LamenorconcentracininternadeCO2 favorecelaactividadoxigenasa delaRuBisCO.LasplantasC4fijantodoelCO2 porescasoquesea,conlaPEPcarboxilasa yluegolobombeanalasclulasdelavainadelhaz.
-
CaractersticasdelasPlantasCAM
Plantasquepresentanunacompartimentalizacin temporalrespectodela
asimilacindelCO2.
Propiasdeclimasdesrticososubdesrticos,sometidosaintensailuminacin,altastemperaturasypronunciadosdficitshdricos(condicionesdearidezmuyextremas).
Abrensusestomasporlanoche(asimilanelCO2 atmosfricoconlaPEPcarboxilasa)yloscierranporelda(elCO2 intracelularseincorporaalciclodeCalvin)conloquelaactividadcarboxilasa delaRuBisCO esmxima.
Estemetabolismosuponeunelevadocostoenergtico(mayorqueeldelasplantasC4)porloquesurendimientofotosintticoporunidaddetiempoesmenorysucrecimientomslento.
Esunmetabolismomuyadaptadoaevitarlasprdidasdeagua.
-
C3 3 2 3 2C4(var.1) 2 0 3 2 5 2C4(var.2) 2 1 3 1 5 2C4(var.3) 3 1 1 1 4 2
CAM(var.1) 6.5 2 6.5 2
ATP NADPHATPNADPHATPNADPH
Mesfilo Vainadelhaz Total
ENERGACONSUMIDAPORMOLCULADECO2TIPODEPLANTA
YVARIEDAD
-
Anatoma de la hoja: Clulas de la vaina Clulas de la vaina Clulas con grandesdel haz sin apenas del haz con grandes vacuolascloroplastos. cloroplastos.
Carboxilasa Final: RuBisCO RuBisCO RuBisCO
Metabolismo adjunto: Ninguno Transferencia CO2 Almacenaje de CO2Carboxilasa adjunta: Ninguna PEP carboxilasa PEP carboxilasa
Fotorrespiracin: Alta Baja Moderada
Abertura estomtica: Da Da Noche
Tipos celularesimplicados en elproceso: 1 2 1
Incorporacin directa del CO2 Si No No
Gramos de H2Onecesarios paraproducir 1 g ps 450 a 950 250 a 350 50 a 55
Punto de compensacin del CO2 (ppm) 30-70 0-10 0-5
Temperaturaptima para lafotosntesis 15-25 C 30-47 C Sobre 35 C
Ton de ps.ha-1.ao-1 20-25 35-40 Baja y variable
Regin climtica: Templada Tropical rida
Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM
-
CAM Agave americana 1-4
C3rboles y arbustos tropicales, subtropicales y siempreverdes del Mediterrneo; conferastempladas. Pinus sylvestris 5-15
rboles y arbustos de zonas templadas Fagus sylvatica 5-20
Herbceas de zonas templadas y cultivos C3 Glycine max 15-30
C4Cereales tropicales,dicotiledneas, y cultivos C4 Zea mays 35-70
FotosntesisTipo de Planta Ejemplo mxima
(mg CO2/dm2.h)
Velocidades Mximas de Fotosntesis de los Principales Tipos de Plantas en Condiciones Naturales
-
PLANTAS C4
Familia Ejemplos
Aizoceas Plantas hieloAmarantceas AmarantosAsterceas MargaritasQuenopodiceas RemolachasCiperceas JuncosEuforbiceas EuforbiasPoceas PastosNictanginceas Bungavillas
PLANTAS CAM
Familia Ejemplos
Agavceas gaves, yucasAizoceas Plantas hieloAsterceas MargaritasBromeliceas BromeliasCactceas CactusCrasulceas SedumCucurbitceas CalabacnEuforbiceas EuforbiasGeraniceas GeraniosLabiadas MenthaLiliceas LiriosOrquidceas OrqudeasOxalidceas OxalisPiperceas PeperomiaVitceas Vid
-
ENERGA SOLARTOTAL (100%)
Longitudes de ondano absorbidas(60% de prdida)
40 %
Reflexin/Transmisin(8% de prdida)
Disipacin Trmica(8% de prdida)
Metabolismo(19% de prdida)
Carbohidratos
32 %
24 %
5 %
-
FACTORESQUEAFECTANALAFOTOSNTESIS
FactoresendgenosEltipodeplanta:C3,C4oCAMLadensidaddelosestomas.Elreafoliar.Laedaddelahoja.Losniveleshormonales.Otrosprocesosmetablicoscelulares(respiracinyfotorrespiracin)
FN=FB (FR+RM)donde:FN,FotosntesisNeta.FB,FotosntesisBruta.FR,Fotorrespiracin.RM,RespiracinMitocondrial
-
FACTORESQUEAFECTANALAFOTOSNTESIS
Factoresexgenos
LaLuz
LaConcentracindeCO2ydeO2LaTemperatura
LaDisponibilidaddeAgua.
LaDisponibilidaddeNutrientes.
CO2 O2
-
LALUZ
Calidad:longitudesdeondaquecontiene.Laluzsolarcontienetodoelespectrovisible. Alamaneceryalanochecerpredominalaluzroja;almediodala
azul. Ambientesiluminados:predominaluzrojayazul. Ambientesumbrfilos:predominaluzverde.
Cantidad:intensidaddeluzquerecibeelorganismofotosinttico. Varasegnlalatitud,lazona,einclusoparacadaorganismosegn
lapartedelmismoqueseconsidere.
Duracin:tiempoqueunorganismofotosintticoest
recibiendoluz. Varaencadapocadelaoyconlalatitud.
-
SOL
LUZBLANCA
Todoelespectrovisible
(400750nm)
Luzroja(700nm)
Luzazul(400nm)
Luzamarilla(600nm)
Calidaddelaluz
-
LuzBlanca
Lasclorofilasabsorbenlaluzrojaylaluzazul.
Plantailuminada
Plantaumbrfila
Iluminacindbil,ricaenluzverde
Calidaddeluz.Enlosbosques,losrbolesmsaltoscaptanlaslongitudesdeondarojayazuldeformaquelasplantasquevivenenlaszonasmssombrasslopuedendisponerdeluzricaenotraslongitudesdeondaporloqueposeenpigmentosadaptadosaestetipodeiluminacin.
Calidaddelaluz
-
Cantidaddeluz.Esmuyvariableinclusoparacadaorganismoyaquedependiendodelngulodeincidenciadelosrayosluminososlacantidaddeluzabsorbidaesdiferente.
Cantidaddeluz
-
Intensidadluminosa(I)
FotosntesisNeta
(a)
(b)
(c)
Io
EnIo,laFNvale0,esdecir,laFB=(FR+RM)SilaIoaumentaentonceslaFNsiempreserpositiva
PlantaC4
Plantaumbrfila
Plantadeiluminacinmedia
Puntodecompensacinlumnica
ElPuntodeCompensacinLuminosa
-
[CO2]
AltaBajaIntensidadluminosa(I)
Baja
Alta
(a)
(b)
(c)
(d)300ppmdeCO2
1000ppmdeCO2
Io,Puntodecompensacinluminosa
-
Maz(Zeamays):C4 4663
Caadeazcar(Saccharum officinarum):C4 4249
Girasol(Helianthus annuus):C4 3744
Remolachaazucarera(Betavulgaris):C4 2448
Tabaco(Nicotiana tabacum):C3 1621
Trigo(Triticum aestivum):C3 1731
Alubias(Phaseolus vulgaris):C3 1217
Roble(Quercus robur):C3 10
ESPECIE FOTOSNTESISNETA(mgCO2 xdm2 xh1)
FotosntesisNetaenhojasaisladasdealgunasespeciesvegetalesconelevadailuminaciny300ppmdeCO2
-
FN
c
o
m
o
a
s
i
m
i
l
a
c
i
n
d
e
C
O
2
(
m
m
o
l
m
2
s
1
)
ConcentracinambientedeCO2,(Ca)
PlantaC4
PlantaC3
Co,PuntosdecompensacindeCO2
ElPuntodeCompensacindelCO2
EnCo,laFNvale0,esdecir,laFB=(FR+RM)
SilaCa aumentaentonceslaFNsiempreserpositiva
-
Maz (C4) 27 47 74 92
CONCENTRACIN DE CO2 (ppm)Especies 150 300 600 1000
Efecto de la Concentracin de CO2 sobre la Fotosntesis Neta expresada en mg CO2 x dm-2 x h-1
Tabaco (C3) 10 24 48 69
-
Maz (C4) 30 49 52
Caa de azcar (C4) 26 52 52
Girasol (C4) 30 44 53
Remolacha azucar. (C4) 25 25 35
Tabaco (C3) 30 17 24
Trigo (C3) 25 17 23
Cebada (C3) 22 28 40
21% O2 2% O2
FOTOSNTESIS NETAEspecies T (C) (mg CO2 x dm-2 x h-1)
Efecto de la Concentracin de O2 sobre la Fotosntesis Neta en hojas de varias especies situadas en atmsfera de
300 ppm de CO2 y alta intensidad luminosa
-
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Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV
BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:121
M 01 i
Tema 11: Fotosntesis.NDICEObjetivosGeneralidadesDesarrollo Histrico (1)Desarrollo Histrico (y 2)La naturaleza de la luz (1)La naturaleza de la luz (y 2)La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (1)La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (2)La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (y 3)Los cloroplastosLas etapas de la fotosntesis La fase luminosa (1)La fase luminosa (2)La fase luminosa (3)La fase luminosa (4)La fase luminosa (y 5)La fase oscuraEl ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (1)El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (2)El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (3)El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (y 4)La Fotorrespiracin (1)La Fotorrespiracin (2)La Fotorrespiracin (y 3)La ruta C4 (1)La ruta C4 (y 2)Las plantas CAM (1)Las plantas CAM (y 2)Factores que afectan a la fotosntesisIluminacin y fotosntesis neta (1)Iluminacin y fotosntesis neta (y 2)Concentracin de CO2 y fotosntesis netaEsquemas y FigurasNmero de diapositiva 36Nmero de diapositiva 37Nmero de diapositiva 38Nmero de diapositiva 39Nmero de diapositiva 40Nmero de diapositiva 41Nmero de diapositiva 42Nmero de diapositiva 43Nmero de diapositiva 44Nmero de diapositiva 45Nmero de diapositiva 46Nmero de diapositiva 47Nmero de diapositiva 48Nmero de diapositiva 49Nmero de diapositiva 50Nmero de diapositiva 51Nmero de diapositiva 52Nmero de diapositiva 53Nmero de diapositiva 54Nmero de diapositiva 55Nmero de diapositiva 56Nmero de diapositiva 57Nmero de diapositiva 58Nmero de diapositiva 59Nmero de diapositiva 60Nmero de diapositiva 61Nmero de diapositiva 62Nmero de diapositiva 63Tipos de PlastosNmero de diapositiva 66Nmero de diapositiva 67Nmero de diapositiva 68Nmero de diapositiva 69Nmero de diapositiva 70Nmero de diapositiva 71Nmero de diapositiva 72Nmero de diapositiva 73Nmero de diapositiva 74Nmero de diapositiva 75Nmero de diapositiva 76Nmero de diapositiva 77Nmero de diapositiva 78Nmero de diapositiva 79Nmero de diapositiva 80Nmero de diapositiva 81Nmero de diapositiva 82Nmero de diapositiva 83Nmero de diapositiva 84Nmero de diapositiva 85Nmero de diapositiva 86Nmero de diapositiva 87Nmero de diapositiva 88Nmero de diapositiva 89Nmero de diapositiva 90Nmero de diapositiva 91Nmero de diapositiva 92Nmero de diapositiva 93Nmero de diapositiva 94Nmero de diapositiva 95Nmero de diapositiva 96Nmero de diapositiva 97Nmero de diapositiva 98Nmero de diapositiva 99Nmero de diapositiva 100Nmero de diapositiva 101Nmero de diapositiva 102Nmero de diapositiva 103Nmero de diapositiva 104Nmero de diapositiva 105Nmero de diapositiva 106Nmero de diapositiva 107Nmero de diapositiva 108Nmero de diapositiva 110Nmero de diapositiva 111Nmero de diapositiva 112Nmero de diapositiva 113Nmero de diapositiva 114Nmero de diapositiva 115Nmero de diapositiva 116Nmero de diapositiva 117Nmero de diapositiva 118Nmero de diapositiva 119Nmero de diapositiva 120Iconos