Tema 13Tema 13

Adaptaciones al Adaptaciones al ambienteambiente

ObjetivoObjetivo

Comprender cómo afectan a la fotosíntesis las variaciones en los factores ambientales que inciden

sobre dicho proceso.

ContenidoContenido IntroducciónIntroducción Concepto de factor limitanteConcepto de factor limitante Factores que afectan a la fotosíntesisFactores que afectan a la fotosíntesis

COCO22

LuzLuz TemperaturaTemperatura

Fotosíntesis en el contexto de cambio Fotosíntesis en el contexto de cambio climáticoclimático

IntroducciónIntroducción

El complejo proceso de fotosíntesis, con sus El complejo proceso de fotosíntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en varias numerosos pasos que ocurren en varias etapas y tienen lugar en distintos etapas y tienen lugar en distintos compartimentos estructurales, se ve compartimentos estructurales, se ve afectado por diversos factores, tanto afectado por diversos factores, tanto ambientales como endógenos o propios de la ambientales como endógenos o propios de la planta, variables. planta, variables.

Concepto de factor Concepto de factor limitantelimitante

La velocidad de una reacción es La velocidad de una reacción es determinada por el reactivo menos determinada por el reactivo menos disponible, conocido como disponible, conocido como factor factor limitante.limitante.

Factores que afectan a Factores que afectan a la fotosíntesisla fotosíntesis

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

La fotosíntesis neta resulta un índice La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de los adecuado para estudiar el efecto de los factores ambientales sobre la factores ambientales sobre la acumulación de materia orgánica de la acumulación de materia orgánica de la planta.planta.

Factores internos y ambientales Factores internos y ambientales interaccionan entre sí interaccionan entre sí

la radiación influye sobre la la radiación influye sobre la temperatura del aire, y ésta sobre su temperatura del aire, y ésta sobre su humedad relativa y también sobre la humedad relativa y también sobre la difusión del COdifusión del CO22

el ácido abscísico afecta al grado de el ácido abscísico afecta al grado de apertura estomática apertura estomática

ciertas características epidérmicas ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida proporción de luz absorbida

El COEl CO22

La difusión del COLa difusión del CO22 al al cloroplasto es esencial para la cloroplasto es esencial para la fotosíntesisfotosíntesis

Resistencia de la capa límite o Resistencia de la capa límite o capa estacionariacapa estacionaria

Resistencia estomáticaResistencia estomáticaResistencia de los espacios aéreos Resistencia de los espacios aéreos

del interior de la hojadel interior de la hoja

Resistencia de la fase gaseosaResistencia de la fase gaseosa

1. Resistencia de la fase gaseosa1. Resistencia de la fase gaseosa

La resistencia gaseosa al COLa resistencia gaseosa al CO2 2 se relaciona con la se relaciona con la resistencia a la difusión del vapor de aguaresistencia a la difusión del vapor de agua ggcc=g=gww/1.6 g=conductancia, g=1/r/1.6 g=conductancia, g=1/r

CCii=C=Caa-A/g-A/gc c

CCi, i, CCaa= umol de CO= umol de CO22. mol. mol-1-1 de aire de aire A= umol de COA= umol de CO22 m m-2-2 s s-1-1

ggc , c , ggw w = mol de aire m= mol de aire m-2-2 s s-1-1

2. Resistencia de la fase líquida2. Resistencia de la fase líquida

Concentración efectiva de COConcentración efectiva de CO2 2 del mesófilo del mesófilo

30-70% de la del aire que rodea a las hojas30-70% de la del aire que rodea a las hojasniveles de COniveles de CO22 <K <Km m en plantas C3en plantas C3alta cantidad de rubisco en plantas C3alta cantidad de rubisco en plantas C3

La apertura de los estomas durante la absorción de La apertura de los estomas durante la absorción de COCO22 comporta un coste de agua para la planta comporta un coste de agua para la planta

Se pierden entre 100 y 1000 moléculas Se pierden entre 100 y 1000 moléculas de agua por cada molécula de COde agua por cada molécula de CO2 2 incorporado en la fotosíntesisincorporado en la fotosíntesis

Estrategias C4 y CAMEstrategias C4 y CAM

Efecto de la Efecto de la [[COCO22]] intercelular sobre la fotosíntesis intercelular sobre la fotosíntesis

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

La luz como factor La luz como factor ambiental más variable que ambiental más variable que

afecta a la fotosíntesisafecta a la fotosíntesis

Hojas de sol (izquierda) y sombra (derecha) de Quercus petraea: c: cutícula; e: estoma; p: parénquima lacunar; m: parénquima en empalizada.

El valor de iluminación señalado como El valor de iluminación señalado como II00, es el , es el punto de compensación lumínicapunto de compensación lumínica y representa la cantidad de luz con la y representa la cantidad de luz con la cual FN vale cero, debido a que FB se cual FN vale cero, debido a que FB se iguala a FR + RM. iguala a FR + RM.

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm

Con escasa iluminación, la planta Con escasa iluminación, la planta umbrófila o esciófila será más eficiente umbrófila o esciófila será más eficiente que la heliófila, en términos de FN, pero que la heliófila, en términos de FN, pero con luz intensa esta relación se invierte. con luz intensa esta relación se invierte.

Las plantas C4, que no fotorrespiran, Las plantas C4, que no fotorrespiran, alcanzan por lo general valores de FN alcanzan por lo general valores de FN superiores a los de las plantas C3, ya superiores a los de las plantas C3, ya que con frecuencia no llegan a que con frecuencia no llegan a saturarse con la luz natural. saturarse con la luz natural.

La absorción de energía La absorción de energía luminosa en las superficies foliares luminosa en las superficies foliares suele ser superior a su capacidad suele ser superior a su capacidad fotosintéticafotosintética

ConsecuenciaConsecuenciaExceso de reducción en los Exceso de reducción en los

transportadores de la cadena de transportadores de la cadena de electrones electrones

Acumulación de energía de Acumulación de energía de excitaciónexcitación

FOTOINHIBICIÓN

• Vías fotoquímicas (consumen ATP y poder reductor)

•asimilación de CO2

•fotorrespiración•reducción de nitrato y asimilación de amonio•reacción de Mehler

• Vías no fotoquímicas •disipación térmica de energía de excitación

• Fluorescencia

Procesos de disipación de energía luminosaProcesos de disipación de energía luminosa

La medida de la emisión de La medida de la emisión de fluorescencia de las clorofilas es fluorescencia de las clorofilas es indicativa del funcionamiento indicativa del funcionamiento fotoquímico de los cloroplastos, fotoquímico de los cloroplastos, especialmente del PSII. especialmente del PSII.

La temperaturaLa temperatura

PROPIEDADES FISIOQUÍMICAS DE GASES O2 Y CO2

Temperatura(ºC)

[CO2] [CO2](µM en sol.)

[O2] [O2](µM en

sol.)

[CO2][O2 ]

5 1,424 21,93 0,0429 401,2 0,051515 1,019 15,69 0,0342 319,8 0,046225 0,759 11,68 0,0283 264,6 0,041635 0,592 9,11 0,0244 228,2 0,0376

Foto

sínt

esis

Temperatura

aire normal

alto CO2

La temperatura óptima y máxima de la La temperatura óptima y máxima de la fotosíntesis aumentan con el COfotosíntesis aumentan con el CO22

Otros factores que Otros factores que afectan a la fotosíntesisafectan a la fotosíntesis

Disponibilidad de nutrientes en el sueloDisponibilidad de nutrientes en el suelo N (enzimas y clorofilas)N (enzimas y clorofilas) P (ATP, compuestos del ciclo de Calvin) P (ATP, compuestos del ciclo de Calvin)

Infecciones por organismos parásitos, Infecciones por organismos parásitos, simbióticos o patógenossimbióticos o patógenos

Contaminantes ambientales, en el aire Contaminantes ambientales, en el aire (dióxido de azufre, ozono, óxidos del N…) y (dióxido de azufre, ozono, óxidos del N…) y en el suelo (metales pesados…)en el suelo (metales pesados…)

Fotosíntesis en el Fotosíntesis en el contexto de cambio contexto de cambio

climáticoclimático

Se preveen…Se preveen…

Incrementos de:Incrementos de: casi 2 ppm COcasi 2 ppm CO2 2 al añoal año1 a 3,5 º C de temperatura y 15 a 1 a 3,5 º C de temperatura y 15 a

95 cm el nivel del mar antes del 95 cm el nivel del mar antes del año 2100año 2100

Aclimatación a la Aclimatación a la fotosíntesisfotosíntesis

Las plantas C3 responden favorablemente Las plantas C3 responden favorablemente a incrementos en los niveles de COa incrementos en los niveles de CO22 … …

pero esta situación no dura mucho tiempo pero esta situación no dura mucho tiempo ¿Por qué?¿Por qué?

1. la incapacidad de utilizar el exceso de 1. la incapacidad de utilizar el exceso de carbohidratos reduce la actividad de la carbohidratos reduce la actividad de la fuentefuente

2. inhibición de la transcripción de genes 2. inhibición de la transcripción de genes nucleares de proteínas fotosintéticas nucleares de proteínas fotosintéticas (subunidad pequeña de la rubisco…) (subunidad pequeña de la rubisco…)

Las plantas pueden Las plantas pueden considerarse sumideros considerarse sumideros biológicos de CObiológicos de CO22

PRIORIDAD DEL HOMBREPRIORIDAD DEL HOMBRE Conservación de la vegetaciónConservación de la vegetación