Fig. 2-1: Modelo de mosaico fluido de las membranas

Fig. 2-2(a): Esquema de la organizacin de una membrana plasmtica. Es una bicapa estructurada por los lpidos. Determinados lpidos se asocian entre s para formar agrupaciones ms densas denominadas balsas de lpidos, en la cuales se sitan ciertas protenas por afinidad elctrica. El colesterol se localiza entre las cadenas de cidos grasos, cerca de la zona hidroflica ("cabezas" de los lpidos). Las protenas integrales comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la clula. Los glcidos se localizan en la parte extracelular formando el glucoclix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz extracelular ni con las molculas del citoesqueleto. .

Fig. 2-2(b): Estructura detallada de la membrana plasmtica de una clula animal (corte transversal). En este esquema se muestran las interacciones con la matriz extracelular y con las molculas del citoesqueleto.

Fig. 2-2(c): En este esquema se muestran los principales tipos de protenas transmembrana. Las hay con un solo cruce o con varios como algunos receptores. En ambos casos la secuencia o secuencias de aminocidos localizadas entre las cadenas de cidos grasos adoptan una conformacin en alfa hlice. La aquaporina, un canal que cruza la membrana, posee secuencias de aminocidos que se disponen en hebras .

Fig. 2-2(d): Principales formas de protenas perifricas: aquellas asociadas a la superficie de la membrana y aquellas que se encuentran parcialmente integradas. De izquierda a derecha: protenas que tienen una parte de su secuencia de aminocidos inserta en una de las monocapas de la membrana; protenas que interactan con los dominios extramembrana de protenas integrales; protenas que interactan elctricamente con las cabezas de los lpidos; protenas que estn unidas covalentemente a azcares de los glucolpidos y, por ltimo, protenas que tienen cidos grasos unidos covalentemente, lo que les permite insertarse en la zona hidrfoba de la membrana.

Fig. 2-3a: Funciones de las protenas de membrana: (a) Transporte (Izquierda): Una protena que atraviesa la membrana puede formar un canal hidrfilo a travs de la membrana que es selectivo para un determinado soluto. (Derecha): Otras protenas de transporte desplazan una sustancia de un lado de la membrana al otro cambiando su forma. Algunas de estas protenas hidrolizan ATP como fuente de energa para bombear sustancias activamente a travs de la membrana. (b) Actividad enzimtica: Una protena de membrana puede ser un enzima con su sitio activo expuesto a las sustancias de la solucin adyacente. En algunos casos, muchos enzimas de una membrana estn organizados como un equipo que lleva a cabo pasos secuenciales de una va metablica. (c) Recepcin y Transduccin de seales: Una protena de membrana puede tener un sitio de unin con una forma especfica que se adapta a un mensajero qumico (seal). La seal puede ocasionar un cambio en la conformacin de la protena (receptor) que transmite el mensaje al interior de la clula.

Fig. 2-3b: Funciones de las protenas de membrana: (d) reconocimiento celular: Algunas glucoprotenas funcionan como etiquetas de identificacin que son reconocidas especficamente por otras clulas. (e) Uniones intercelulares: Las protenas de membrana de clulas adyacentes pueden engancharse mediante varios tipos de uniones. (f) Adherencia al citoesqueleto y a la matriz extracelular (MEC): Elementos del citoesqueleto pueden estar unidos a protenas de membrana, una funcin que ayuda a mantener la forma de la clula y estabiliza la localizacin de ciertas protenas de membrana. Las protenas que se adhieren a la MEC pueden coordinar los intercambios extracelulares e intracelulares.

Fig. 2-4a: Difusin de un soluto a travs de una membrana. Cada una de las grandes flechas debajo del diagrama muestra la difusin neta de las molculas del color correspondiente. La membrana tiene poros por los que pueden pasar las molculas de colorante. El movimiento aleatorio de estas molculas causar que algunas pasen a travs de los poros, esto suceder con mayor frecuencia en la cara que tiene ms molculas. El colorante se difunde desde donde est ms concentrado hacia donde est menos (se denomina difusin a favor de un gradiente de concentracin). Esto conduce a un equilibrio dinmico: las molculas de soluto continan atravesando la membrana, pero a iguales velocidades en ambas direcciones.

Fig. 2-4b: Difusin de dos solutos a travs de una membrana. Cada una de las grandes flechas debajo del diagrama muestra la difusin neta de las molculas del color correspondiente. Las soluciones de dos colorantes diferentes estn separadas por una membrana permeable a ambos. Cada colorante difunde a favor de su propio gradiente de concentracin. Habr una difusin neta del colorante violeta hacia la izquierda, aunque la concentracin total de solutos era inicialmente mayor del lado izquierdo.

Fig. 2-5a: Difusin facilitada por una protena de membrana que forma un canal. A travs de dicho canal pueden pasar molculas de agua o de un soluto especfico a favor de su gradiente de concentracin.

Fig. 2-5b: Difusin facilitada por una protena de membrana que experimenta cambios conformacionales. Una protena transportadora alterna entre dos conformaciones y desplaza al soluto a travs de la membrana mientras la forma de la protena se modifica. La protena puede transportar al soluto en cualquier direccin, lo que resulta en un movimiento neto a favor del gradiente de concentracin del soluto.

Fig. 2-6: La bomba de sodio potasio: un caso especfico de transporte activo. Este tipo de transporte bombea iones en contra de gradientes de concentracin: la concentracin del in sodio es elevada fuera de la clula y baja en su interior, mientras que la concentracin del in potasio es baja fuera de la clula y alta en su interior. La bomba oscila entre dos estados de conformacin en un ciclo de bombeo que transloca tres iones sodio fuera de la clula por cada dos de potasio que bombea dentro. El ATP impulsa los cambios en la conformacin fosforilando la protena de transporte (es decir, transfiriendo un grupo fosfato a la protena).

Fig. 2-7: Bomba de protones. Son las principales bombas electrgenas de las plantas, hongos y bacterias; son protenas de membrana que almacenan energa al generar un voltaje (separacin de cargas) a travs de la membrana. Mediante el empleo de ATP como fuente de energa, una bomba de protones transloca cargas positivas en forma de iones hidrgeno. El voltaje y el gradiente de concentracin de protones representan una doble fuente de energa que puede impulsar otros procesos, como la captacin de nutrientes.

Fig. 2-8: Cotransporte: Transporte activo secundario impulsado por un gradiente de concentracin. Una protena transportadora especial, como este cotransportador de sacarosa-H+, es capaz de utilizar la difusin del H+ dentro de la clula a favor de su gradiente electroqumico para impulsar la captacin de sacarosa. El gradiente de H+ se mantiene mediante una bomba de protones impulsada por ATP, que concentra H+ fuera de la clula y almacena, de esta manera, energa potencial que puede utilizarse para el transporte activo, en este caso, de sacarosa. Por esta razn, indirectamente, el ATP est proporcionando la energa necesaria para el transporte.

Fig. 2-9: smosis. Dos soluciones de azcar de diferentes concentraciones estn separadas por una membrana selectivamente permeable, a travs de la cual puede pasar el solvente (agua) pero no el soluto (azcar). Las molculas de agua se desplazan de forma aleatoria y pueden pasar a travs de los poros en cualquier direccin pero, en conjunto, el agua se difunde desde la solucin con menor concentracin del soluto a la solucin con el soluto ms concentrado. Este transporte de agua, u smosis, con el tiempo iguala las concentraciones de hidratos de carbono a ambos lados de la membrana.

Fig. 2-10: Equilibrio acuoso en las clulas vivas. El modo en que reaccionan las clulas vivas a los cambios en la concentracin de solutos en su medio depende de si tienen o no paredes celulares. (a) Las clulas animales, como este glbulo rojo, no tienen paredes celulares. (b) Las clulas vegetales s tienen (las flechas indican el movimiento neto del agua desde el momento inicial en que las clulas se colocaron en estas soluciones).

Fig. 2-11: Sntesis de los componentes de la membrana y su orientacin en la membrana resultante. La MP tiene dos lados, o caras, diferentes, la cara citoplasmtica y la extracelular. La cara extracelular se origina a partir de la cara interna del RE, del aparato de Golgi y de las membranas de las vesculas. (1) Sntesis de protenas y lpidos de membrana en el RE. Los H. de C. (verde) se unen a las protenas (violeta) para formar glucoprotenas. Las porciones hidrocarbonadas pueden entonces ser modificadas. (2) Dentro del aparato de Golgi, las glucoprotenas experimentan nuevas modificaciones en los H. de C. , y los lpidos adquieren H. de C. y se transforman en glucolpidos. (3) Las protenas transmembrana, los glucolpidos de membrana y las protenas de secrecin son transportadas en vesculas hacia la MP. (4) All, las vesculas se fusionan con la MP y se liberan las protenas de secrecin de la clula.

Fig.2-12a: Fagocitosis. (Izda.) Una clula engloba a una partcula envolvindola con pseudpodos que se extienden alrededor de ella y empaquetndola dentro de una bolsa delimitada por una membrana suficientemente grande como para ser clasificada como vacuola. La partcula es digerida despus de que la vacuola se fusiona con un lisosoma que contiene enzimas hidrolticos. (Dcha.) Imagen tomada por MET en la que se ve a una ameba englobando a una bacteria mediante fagocitosis.

Fig.2-12b: Pinocitosis. (Izda.) Una clula engloba gotitas de lquido extracelular dentro de minsculas vesculas. No es el lquido en s mismo lo que requiere la clula, sino las molculas disueltas en las gotitas. Como cualquier soluto y, en realidad, todos los que se encuentran en las gotitas, son incorporados dentro de la clula, la pinocitosis no es especfica con respecto a las sustancias que transporta. (Dcha.) Formacin de las vesculas de pinocitosis(flechas) en una clula del revestimiento de un pequeo vaso sanguneo (MET).

Fig. 2-12c: Endocitosis mediada por receptores: (Arriba) Las sustancias extracelulares (ligandos) se unen a sus receptores especficos, formndose a continuacin una fosa revestida que posteriormente da lugar a una vescula revestida que contiene las molculas de ligando. Obsrvese que dentro de la vescula hay relativamente mayor cantidad de molculas unidas (violeta), pero tambin hay otras molculas presentes (verde). (Abajo) Una fosa revestida y una vescula revestida formadas durante la endocitosis mediada por receptores (MET).