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TEMA  8.  REPRODUCCIÓN  CELULAR    EL  CICLO  CELULAR  La   división   celular   permite   renovar   las   células   que   ha   perdido   el   organismo.   Se   van   a  obtener   dos   células   idénticas   a   partir   de   una   célula   madre,   la   cual   va   a   realizar   dos  procesos:  

• Duplicar  su  material  genético,  que  posteriormente  se  repartirá  por  partes  iguales  en  dos  células  hijas.  

• División  de  su  citoplasma:  Citocinesis.  El  ciclo  celular  son  los  cambios  que  sufre  una  célula  desde  su  formación  hasta  su  división  para  dar  lugar  a  dos  células  hijas.  Antes  de  que  una  célula  eucariótica  pueda  comenzar  la  mitosis   y   dividirse   efectivamente,   debe   duplicar   su   DNA,   sintetizar   histonas   y   otras  proteínas   asociadas   con   el   DNA   de   los   cromosomas,   producir   una   reserva   adecuada   de  organelas   para   las   dos   células   hijas   y   ensamblar   las   estructuras   necesarias   para   que   se  lleven  a  cabo   la  mitosis  y   la  citocinesis.  Estos  procesos  preparatorios  ocurren  durante   la  interfase.  Dependiendo  del   tipo  de   célula,   el   ciclo   celular  puede  durar  desde  unas  pocas  horas  hasta  unos  cuantos  años.  En  eucariotas,  el  ciclo  celular  tiene  dos  etapas:  

1. INTERFASE  2. FASE  M:  

2.1. MITOSIS:  Consta  de  cuatro  fases:  profase,  metafase,  anafase  y  telofase.  2.2. CITOCINESIS  

 1. INTERFASE  

Periodo   de   tiempo   entre   dos   mitosis   consecutivas.   Hay   una   gran   actividad  metabólica,  la  célula  aumenta  su  tamaño  y  duplica  su  material  genético.  1.1. FASE  G1:  Se  sintetizan  las  proteínas  necesarias  para  que  la  célula  aumente  de  

tamaño.  Su  duración  varía  mucho  dependiendo  del  tipo  de  célula.    1.2. FASE   G0   o   de   quiescencia:   Las   células   que   no   entran   nunca   en   mitosis,  

pasarán  de  la  fase  G1  a  esta  fase  G0,  en  la  que  permanecerán  el  resto  de  su  vida.  Tiene   lugar   en   células   que   han   sufrido   un   importante   proceso   de  diferenciación,  como  las  neuronas  o  las  células  musculares  estriadas.  

1.3. FASE   S:   Fase   de   síntesis,   en   la   que   tiene   lugar   la   duplicación   del   ADN   y   la  síntesis  de  histonas.  En  mamíferos  esta  fase  dura  unas  7  horas.    

1.4. FASE   G2:   La   célula   puede   aumentar   ligeramente   su   tamaño.   Tiene   lugar   la  transcripción  y  traducción  de  genes  que  codifican  proteínas  necesarias  para  la  duplicación   celular   (tubulina)   y   se   duplican   los   centríolos.   Esta   fase   dura  únicamente   tres   horas   en   mamíferos,   y   termina   cuando   empiezan   a  condensarse  los  cromosomas  para  iniciar  la  mitosis.  

 http://www.fisicanet.com.ar/biologia/informacion_genetica/ap1/ciclo_celular02.jpg  

                         

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REPLICACIÓN  DEL  ADN  Tiene  lugar  durante  la  fase  S  de  la  interfase.  El   mecanismo   general   de   duplicación   del   ADN   fue   intuido   por  Watson   y   Crick,   cuando  establecieron  la  estructura  de  la  doble  hélice  del  ADN  y  la  complementariedad  de  bases.  Propusieron   que   la   doble   hélice   se   abre   y   las   dos   cadenas   de   núcleotidos   se   separan.   A  partir  de  cada  una  de  estas  cadenas  se  forman  dos  cadenas  nuevas  complementarias  a  las  que  sirven  de  molde.    Para  demostrarlo  se  plantearon  tres  modelos  de  replicación:    1.  Modelo  conservativo.  Una  doble  hélice   conserva   las  dos   cadenas  originales  y   la  otra  hélice  está  formada  por  dos  cadenas  de  nueva  síntesis.  2.   Modelo   dispersivo.   Cada   una   de   las   cadenas   hijas   posee   fragmentos   de   la   cadena  original  y  fragmentos  de  cadenas  de  nueva  síntesis.  3.  Modelo  semiconservativo.  Cada  doble  hélice  conserva  una  hélice  de  las  dos  originales  y  sintetiza  una  cadena  nueva.  Fue  propuesto  por  Watson  y  Crick.  

   

     http://3.bp.blogspot.com/_FTmjjIOEN30/TGMfGY4QDtI/AAAAAAAABNM/_fKsUSbsXJM/s400/DNA.three-­‐models.1.jpg    REPLICACIÓN  SEMICONSERVATIVA  Meselson  y  Stahl,  en  1957  demostraron  experimentalmente  que  el  modelo  correcto  era  el  semiconservativo.  En   un   experimento   control   comprobaron   que   el   ADN   de   bacterias   cultivadas   en   N15  durante   varias   generaciones   era  más   pesado   que   el   ADN   de   bacterias   cultivadas   en   un  medio  normal  de  N14.    Las  bacterias  que  crecían  en  N15   fueron  pasadas  a  un  medio  con  N14.  Cuando  extraían  el  ADN  de  la  bacterias  que  llevaban  una  generación  creciendo  en  N14  y  centrifugaban  en  CsCl,  obtenían  una  sola  banda  de  densidad  intermedia  (14-­‐15N)entre  la  del  ADN  N14  y  el  ADN  N15.  Si   extraían   el   ADN   de   las   bacterias   que   llevaban   dos   generaciones   creciendo   en   N14   y  centrifugaban  en  gradiente  de  CsCl  obtenían  dos  bandas,  una  correspondiente  al  ADN  N14  y  otra  de  densidad  intermedia  (N14-­‐15)  entre  la  del  ADN  N14  y  el  ADN  N15.  La  absorbancia    a  260  nm  es  directamente  proporcional   a   la   cantidad  de  ADN  que  contiene  una  banda,  de  manera  que  al  medir  la  absorbancia  de  las  dos  bandas  obtenidas  en  la  segunda  generación,  obtenían   que   ambas   contenían   igual   cantidad   de   ADN   (1:1).   Al   extraer   y   centrifugar   en  CsCl   el  ADN  de   las  bacterias  que   llevaban   tres   generaciones   creciendo  en  N14,  obtenían  dos  bandas,  una  correspondiente  al  ADN  N14  y  otra  de  densidad  intermedia  (N14-­‐15)  entre  la  del  ADN  N14  y  el  ADN  N15.  La  cantidad  de  ADN  que  contenía  la  banda  correspondiente  al  ADN  N14  era  tres  veces  mayor  que  la  encontrada  en  la    banda  de  densidad  intermedia  (N14-­‐

15),  proporción  (3:1).  

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Los   resultados   obtenidos   por  Meselson   y   Stahl   se   ajustaban   a   un  modelo   de   replicación  semiconservativo.  Para  asegurarse,  aislaron  la  banda  de  ADN  de  densidad  intermedia  (N14-­‐

15)  obtenida  a  partir  de  las  bacterias  que  llevaban  una  generación  en  N14,  desnaturalizaron  el   ADN   de   la   banda   mediante   calor   para   separar   sus   dos   hélices   y,   manteniéndolas  desnaturalizadas,  centrifugaron  en  CsCl.  Si   la  replicación  de  E.  coli   se  ajustaba  al  modelo  semiconservativo,  una  de   las  hélices  debería  estar   construida  con  N15   (la  vieja)  y   la  otra  hélice  con  N14  (la  nueva)  y,  al  centrifugar  en  gradiente  de  densidad  esperaríamos  obtener  dos  bandas  una  más  densa   correspondiente   a   la  hélice   construida   con  N15   y  otra  menos  densa  sintetizada  con    N14.  El  resultado  obtenido  por  Meselson  y  Stahl  fue  precisamente  el  esperado  para  una  replicación  semiconservativa.      http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/semicon1.jpg    

                                                                           

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REPLICACIÓN  EN  PROCARIONTES    1.  FASE  DE  INICIACIÓN  Consiste  en  el  desenrollamiento  y  apertura  de  la  doble  hélice.  En   el   cromosoma   bacteriano   la   replicación   tiene   un   único   origen,   iniciándose   en   una  región   del   ADN   llamada  oriC   o  punto   de   iniciación.   Es   una   zona   donde   las   secuencias  GATC  son  muy  numerosas.    -­‐  El  punto  de  iniciación  es  reconocido  por  proteínas  específicas  que  se  unen  a  él.        Las  helicasas  rompen  los  enlaces  de  hidrógeno  que  existen  entre  las  bases  nitrogenadas        y  la  doble  hélice  se  abre  como  una  cremallera.  -­‐  Al  abrirse  la  doble  hélice  se  produce  un  desenrollamiento  en  esa  zona,  lo  cual  crea        tensiones  en  zonas  cercanas,  pudiéndose  producir  un  mayor  enrollamiento.  Las  girasas  y        topoisomerasas  evitan  estas  tensiones  rompiendo  y  soldando  de  nuevo  la  hélice  de  ADN        en  estos  puntos.  -­‐  Las  proteínas  SSB  (Single  Strand  Binding-­‐DNA)  son  proteínas  de  unión  a  la  cadena        sencilla,  las  cuales  se  unen  a  las  hebras  molde  e  impiden  que  se  vuelvan  a  enrollar,        dejando  libre  la  parte  de  la  hebra  que  lleva  las  bases  y  estas  quedarán  accesibles  a  otras        moléculas.    En  el  origen  de  la  replicación  ,  alrededor  del  oriC,  se  forma  una  burbuja  de  replicación,  en  cuyos  extremos  hay  dos  zonas  con  forma  de  Y  denominadas  horquillas  de  replicación,  donde  se  van  a  sintetizar  las  nuevas  hebras  de  ADN.    La  burbuja  de  replicación  se  va  extendiendo  en  los  dos  sentidos  a  lo  largo  del  cromosoma,  luego  la  replicación  es  bidireccional.    2.  FASE  DE  ELONGACIÓN  Se  produce   la   síntesis  de  una  nueva  hebra  de  ADN  sobre  cada  cadena  de   la  doble  hélice  original.  Además  de   las  enzimas  que  actúan  en   la   fase  de   iniciación,   intervienen  también  las  ADN-­polimerasas  I,  II  y  III.  Tienen  una  doble  función:    • Actividad  polimerasa.    

Unen  entre  sí   los  núcleotidos  que   forman  el  ADN.    Para  ello  recorren   la  hebra  molde,  seleccionan  el  desoxirribonucleótido  cuya  base  nitrogenada  es  complementaria  a  la  de  la  hebra  molde  y  lo  unen.  La  energía  necesaria  para   la   formación  del  enlace  se  obtiene  de   la  que  se   libera  en   la  hidrólisis  del  enlace  entre  dos  grupos  fosfatos  del  desoxirribonucleótido  entrante.  

• Actividad  exonucleasa.    Se   eliminan   núcleotidos   cuyas   bases   nitrogenadas   están   mal   apareadas,   así   como  fragmentos  de  ADN  cebador.  

 En  esta  fase,  la  ADN-­‐polimerasa  recorre  las  hebras  molde  en  sentido  3´→  5´  y  va  uniendo  los   núcleotidos   en   el   extremo   3´   hasta   formar   las   hebras   replicadas.   La   nueva   hebra   se  formará  en  sentido  5´→  3´.  Sin   embargo,   las   dos   cadenas   de  ADN   son   antiparalelas   y   la   elongación  presenta   ligeras  variaciones  según  la  hebra  de  que  se  trate.  Debido   al   antiparalelismo   de   las   dos   hélices   del   ADN   y   a   que   las   ADN   polimerasas  solamente   pueden   sintetizar   ADN   en   la   dirección   5'P   -­‐   3'OH,   la   síntesis   de   una   de   las  hebras   se   puede   realizar   de   forma   continua,   mientras   que   la   otra   hélice   para   poder  sintetizarla   al  mismo   tiempo   se  necesita  polimerizarla   a  base  de   ir   añadiendo  pequeños  fragmentos,   llamados   fragmentos   de   Okazaki.   La   hélice   que   se   sintetiza   de   forma  continua  se  llama  hebra  líder  o  conductora  y  la  que  lo  hace  de  forma  discontinua  recibe  el  nombre  de  hebra  retardada.  

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Para  que  las  ADN-­‐polimerasas  puedan  iniciar  la  síntesis  de  ADN  necesitan  un  extremo  3'  OH  al  que  ir  añadiendo  nucleótidos,  y  ese  extremo  3'  OH  lo  suministra  un  ARN  de  pequeño  tamaño,  que  contiene  alrededor  de  25  a  30  ribonucleótidos  y  se  denomina  ARN  cebador  o  "primer".   El   cebador   lo   sintetiza   una   enzima   denominada   primasa,   que   es   una   ARN  polimerasa  que  utiliza  como  molde  ADN.  Todos  los  fragmentos  de  Okazaki  comienzan  por  un  cebador.    Posteriormente,   la   ADN   polimerasa-­‐III   lleva   a   cabo   la   síntesis   del   fragmento   de   ADN  correspondiente  hasta   llegar  al  siguiente  cebador.  En  ese  momento,   la  ADN-­‐polimerasa   I  sustituye   a   la   ADN-­‐polimerasa   III.   La   ADN   polimerasa   I   se   encarga   de   retirar   el   ARN  cebador  mediante   su   actividad   exonucleótídica   5'P   -­‐   3'OH   y   al  mismo   tiempo   rellena   el  hueco  sintetizando  ADN.  Por   último,   los   dos   fragmentos   de   Okazaki   tienen   que   unirse   y   es   necesario   enlazar   el  extremo  3'OH  de  un  fragmento  con  el  5'P  del  siguiente  fragmento.  Dicha  labor  de  sellado  y  unión  de  los  sucesivos  fragmentos  la  realiza  la  ligasa.  

         

 

 

 

 

 

 

 

http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/Replicacion.htm#PuntoUnic    Corrección  de  errores  Puede   ocurrir   que   se   apareen   núcleotidos   cuyas   bases   nitrogenadas   no   son  complementarias.  Estos  errores  se  corrigen  por  la  acción  de  la  ADN-­polimerasa,  la  cual  va  a   actuar   como   exonucleasa.   Primero   elimina   los   núcleotidos   mal   apareados   y  posteriormente   rellena   los   huecos   con   los   nuevos   núcleotidos.   La   ADN   ligasa   une   los  fragmentos  resultantes.  Aunque   este  mecanismo  de   corrección   es  muy   eficiente,   puede   quedar   algún  núcleotido  mal  apareado  sin  corregir.  Estos  errores  podrían  ser  importantes  para  la  evolución.      

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REPLICACIÓN  EN  EUCARIONTES  Es  muy  parecida  a  la  replicación  en  procariontes,  con  algunas  diferencias:  

• Los   cromosomas   de   eucariontes   presentan   moléculas   de   ADN   muy   largas.  Para   abreviar   el   proceso,   la   replicación   comienza   simultáneamente   en   varios  puntos  de  cada  cromosoma,  los  cuales  reciben  el  nombre  de  replicones.  Ejemplo:  En  Drosophila  melanogaster   el   cromosoma  más  grande   tiene  unas  6000  horquillas  de  replicación  y  el  proceso  dura  unos  tres  minutos.  

• Aparecen  cinco  tipos  de  ADN  polimerasas:  α ,  β ,  γ ,  ε  y  σ .  Se  reparten  las  tareas  de  elongación  y  corrección  de  errores.  La  ADN  polimerasa  γ  interviene  en  la  replicación  del  ADN  mitocondrial.  

• En  los  cromosomas  de  eucariontes  el  ADN  está  asociado  a  histonas.  Las  histonas  también  se  duplican  durante  la  replicación.  Los  nuevos  nucleosomas  formados  se  incorporan  a  la  hebra  retardada,  mientras  que  los  antiguos  se  quedan  en  la  conductora.    

La   replicación   continúa   hasta   llegar   a   los   telómeros.   Cuando   se   elimina   el   último   ARN  cebador,   la   hebra   retardada   quedará   incompleta,   ya   que   la   ADN   polimerasa   no   podrá  rellenar   el   hueco   debido   a   que     no   es   capaz   de   sintetizar   en   sentido   3´→5´.   Para   poder  completar  la  cadena  necesitaría  un  extremo  OH-­‐  libre  donde  iniciar  un  nuevo  fragmento.  Esto  hace  que  el   telómero  se  acorte  cada  vez  que   la  célula  se  divide,   lo  cual  se  relaciona  con  los  procesos  de  envejecimiento  y  muerte  celular.    MUERTE  CELULAR  Existen  dos  tipos:  

• Necrosis:   Tiene   lugar   cuando   la   célula   sufre   un   daño   grave.   Se   produce   un  hinchamiento   de   la   célula,   así   como   una   intensa   y   rápida   alteración   de   la  estructura  normal  de  la  membrana  plasmática  y  de  los  orgánulos  citoplasmáticos,  incluido  el  núcleo.  

• Apoptosis  (muerte  celular  programada):  Las  células  se  autodestruyen  según  un  programa  genético  en  el  que  actúan  proteínas  con  efectos  antagónicos.  Ejemplo:  En  mamíferos  aparecen  dos  proteínas  implicadas:  -­‐ Bcl-­2:  Protege  de  la  apoptosis  a  las  células.  -­‐ Bax:  Favorece  la  apoptosis.  Ambas  proteínas  se  asocian  formando:  -­‐ Homodímeros  (Bax/Bax),  que  producen  apoptosis.  -­‐ Heterodímeros  (Bax/Bcl-­‐2),  que  establecen  la  supervivencia  de  la  célula.  La  apoptosis  produce  una  retracción  celular,  una  condensación  de  la  cromatina,  su  fragmentación   en   oligonucleosomas   debido   a   la   acción   de   endonucleasas   y   por  último,  aparecen  unas  protuberancias  en   la  superficie  celular.  La  célula  se  rompe  en   numerosos   fragmentos   denominados   cuerpos   apoptóticos,   que   serán  fagocitados  por  los  macrófagos.  la   muerte   celular   es   imprescindible   para   que   puedan   renovarse   los   tejidos.   En  algunos   casos   puede   estar   influenciada   por   la   hormona   del   crecimiento  (somatotropina).    

Telomerasa:  En  células  madre  de  los  gametos,  en  las  células  cancerosas  o  en  las  de  tejidos  embrionarios  que  se  dividen  continuamente,  aparece  una  enzima  llamada  telomerasa,  la  cual  impide  el  acortamiento  del  telómero.  Está  formada  por  una  parte  proteica  y  por  ARN  que  actúa  como  molde,  a  partir  del  cual,  la  enzima  sintetiza  ADN  para  completar  la  hebra  retardada.  La  telomerasa  aporta  el  molde,  ya  que  el  telómero  está  formado  por  una  secuencia  que  se  repite  numerosas  veces.  De  esta  forma,  la  enzima  sólo  necesita  contener  esta  secuencia.  

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DIVISIÓN  CELULAR:  MITOSIS  Y  CITOCINESIS  Después  de  la  replicación  del  ADN,  la  célula  puede  entrar  en  un  proceso  de  división  celular  ó  fase  M.  Consta  de  dos  fases,  la  mitosis  (división  del  núcleo)  y  la  citocinesis  (división  del  citoplasma).  Van  a  aparecer  dos  células  hijas  con  la  misma  información  genética.    MITOSIS  O  CARIOCINESIS    1.  Profase  • La   cromatina   se   condensa   y   los   cromosomas   empiezan   a   hacerse  visibles.   Cada   cromosoma   consta   de   dos   cromátidas   hermanas  idénticas,  debido  a  la  replicación  del  ADN  en  la  fase  S,  las  cuales  van  a  permanecer  unidas  por  el  centrómero.  

• En   las   células   animales,   los   centríolos   replicados   en   la   fase   G2  comienzan  a  separarse  a  los  polos  opuestos  de  la  célula.  Según  se  van  separando,   se   produce   una   polimerización   de   los   microtúbulos   del  áster,  dando   lugar  a   los  microtúbulos  polares,   los  cuales   forman  el  huso  acromático.  

• La  membrana  nuclear  y   el  nucléolo  desaparecen,   de  manera   que  los  cromosomas  se  dispersan  por  el  citoplasma.  

• En  los  centrómeros  de  cada  cromosoma  se  forman  los  cinetocoros,  a  partir  de  los  cuales  surgen  los  microtúbulos  cinetocóricos.  

 2.  Metafase  • Los  cromosomas  se  condensan  al  máximo.  • El  huso  acromático  ya   formado  se  extiende  entre   los  dos  polos  de   la  célula.  

• Los   microtúbulos   cinetocóricos   empujan   lenta   y   progresivamente   a  los   cromosomas,   hasta   situarlos   en   el   plano   medio   del   huso  acromático,  donde  forman  la  placa  ecuatorial  o  placa  metafásica.  

• Los  centrómeros  se   localizan  perpendiculares  al  eje   formado  por   los  dos   centríolos,   de   forma   que   cada   cromátida   de   los   cromosomas  queda  orientada  hacia  un  polo.  

 3.  Anafase  • Las   dos   cromátidas   de   cada   cromosoma   comienzan   a   separarse  simultáneamente  a  cada  uno  de  los  polos  de  la  célula,  arrastradas  por  los   microtúbulos   cinetocóricos,   los   cuales   se   acortan   al  despolimerizarse.   La   separación   de   las   cromátidas   empieza   por   el  centrómero  y  de   forma  sincronizada  en   todos   los  cromosomas  de   la  placa  ecuatorial.  

• Los  microtúbulos   polares   polimerizan   y   se   alargan,   separando   cada  vez  más  los  dos  polos  del  huso  acromático.  

• Finalmente,  los  cromosomas  llegan  a  los  polos.    4.  Telofase  • El  nucléolo  reaparece  y  los  cromosomas  empiezan  a  descondensarse,  por  lo  que  dejan  de  ser  visibles.  

• La   membrana   nuclear   reaparece   alrededor   de   cada   grupo   de  cromosomas,   delimitándose   dos   zonas   nucleares,   una   en   cada   polo  celular.   Las   membranas   se   forman   a   partir   del   retículo  endoplasmático.    

http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mitosis/mitosis.htm  

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CITOCINESIS  Es   la   división   del   citoplasma   entre   las   dos   células   hijas,   de   forma   que   los   orgánulos   se  reparten  de  la  manera  más  equitativa  posible.  Este  proceso  es  diferente  en  células  animales  y  en  células  vegetales.    1.  Animales  A   la   altura  de   la  placa  ecuatorial   aparece  un  anillo   contráctil   formado  por   filamentos  de  actina  y  miosina.  Este  anillo  se  va  estrechando  y  origina  un  surco  de  segmentación,  hasta  que  tiene  lugar  el  estrangulamiento  total  y  la  separación  en  las  dos  células  hijas.    2.  Vegetales  A  la  altura  de  la  placa  ecuatorial  se  origina  un  tabique  de  separación  entre  las  dos  células  hijas,  llamado  fragmoplasto.  Se  forma  por  la  fusión  de  las  vesículas  del  aparato  de  Golgi,  que   contienen   componentes   que   darán   lugar   a   la   pared   celular,   y   los   restos   de   los  microtúbulos  que  formaban  el  huso  acromático.    El   fragmoplasto   no   se   cierra   por   completo,   sino   que   está   perforado   por   finos   puentes  citoplasmáticos   llamados  plasmodesmos,   los   cuales   aseguran   la   comunicación  entre   las  dos  células  hijas.      

                       

                                                                               http://www.genomasur.com/lecturas/Guia12b.htm      TIPOS  ESPECIALES  DE  REPRODUCCIÓN  CELULAR    1.  Gemación  Se  produce  un  reparto  desigual  del  material  citoplasmático.    El  huso  acromático  se  desplaza  a   la  periferia  de   la  célula  y   la  célula  hija  surge  como  una  yema  de  un  lateral  de  la  célula  madre.  En   algunas   ocasiones,   la   célula   hija   permanece   unida   a   la   célula   madre,   formándose  cadenas  de  células.  Ejemplo:  Levaduras.    2.  Esporulación  Tienen   lugar   varias   mitosis   sucesivas   en   el   interior   de   una   célula   sin   que   ocurra   la  cariocinesis.  Se  obtienen  células  polinucleadas.  Cuando   se   alcanza   un   número   determinado   de   núcleos,   se   rodean   de   una   membrana  plasmática  y  una  porción  de  citoplasma,  y  se  liberan  por  rotura  de  la  célula  madre.  Ejemplo:  Hongos  y  algunos  protozoos.        

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MEIOSIS  Es  un  tipo  de  división  celular  en  la  que  se  obtienen  células  haploides,  es  decir,  con  la  mitad  del  contenido  de  ADN.  Tiene  lugar  en  los  gametos  de  los  organismos  que  constan  de  reproducción  sexual.  • A   partir   de   una   célula   diploide   se   obtienen   cuatro   células   haploides   genéticamente  diferentes  entre  sí  y  diferentes  a  la  célula  madre.  El  número  de  cromosomas  se  reduce  a  la  mitad.  

• Se  produce  un  fenómeno  denominado  recombinación  genética,  que  es  el  intercambio  de  material  hereditario  entre  las  cromátidas  de  los  cromosomas  homólogos.  

 MEIOSIS  I  (DIVISIÓN  REDUCCIONAL).  1.  Profase  I  

• Leptotena  -­‐ Los  cromosomas  se  condensan  hasta  hacerse  visibles  al  microscopio  óptico.    -­‐ Cada  uno  está  formado  por  dos  cromátidas  unidas  que  no  se  distinguen  hasta  el  final  de  la  profase  I.    -­‐ Cada   cromosoma   está   unido   por   sus   extremos   a   la   envoltura   nuclear   mediante  placas  de  unión.  

• Cigotena  -­‐ Los   cromosomas   homólogos   se   aparean   hasta   quedar   completamente   alineados,  punto   por   punto,   en   toda   su   longitud.   Este   apareamiento   se   llama   sinopsis,   y   se  produce   a   través   de   una   estructura   llamada   complejo   sinaptinémico.   Es   una  estructura  formada  por  cuatro  cromátidas,  llamada  tétrada  o  cromosoma  bivalente.  

• Paquitena  -­‐ Se   produce   el   sobrecruzamiento   o   intercambio   de   material   genético   entre   las  cromátidas  de  cromosomas  homólogos.  -­‐ La  consecuencia  es  el  intercambio  de  genes  o  recombinación  genética.  

• Diplotena  -­‐ Los   cromosomas   homólogos   se   separan,   permaneciendo   unidos   por   los   puntos  donde  ha  tenido  lugar  el  sobrecruzamiento.  Estos  puntos  se  llaman  quiasmas.  

• Diacinesis  -­‐ Los  cromosomas  se  condensan  al  máximo  y  sus  dos  cromátidas  ya  son  visibles.  -­‐ Cada   par   de   cromátidas   hermanas   están   unidas   por   el   centrómero,   mientras   que  cada   par   de   cromosomas   permanece   unido   por   los   quiasmas   producidos   entre  cromátidas  no  hermanas,  -­‐ Desaparecen  nucléolo  y  membrana  nuclear,  se  forma  el  huso  acromático  y  empiezan  a  formarse  las  fibras  cinetocóricas.  

2.  Metafase  I  Similar  a  la  metafase  mitótica,  pero  en  la  placa  ecuatorial  se  disponen  las  tétradas  unidas  por  los  quiasmas.  Los  centrómeros  de  cada  par  de  homólogos  se  localizan  en  lados  opuestos  de  la  placa,  pero  los  cinetocoros  de  las  cromátidas  que  pertenecen  al  mismo  cromosoma  están  fusionados  y  se  orientan  hacia  el  mismo  polo.  3.  Anafase  I  Los   pares   de   cromosomas   homólogos   empiezan   a   separarse   hacia   polos   opuestos   de   la  célula.   Los   dos   cinetocoros   se   han   fusionado,   luego   no   se   separan   cromátidas,   como   en  anafase  mitótica,  sino  cromosomas  completos.  Cada   cromosoma   de   un   par,   formado   por   dos   cromátidas   en   las   que   ha   habido  recombinación  genética,  se  dirige  a  un  polo  diferente  de  la  célula.  4.  Telofase  I  Reaparecen  la  membrana  nuclear  y  el  nucléolo.  Los  cromosomas  se  descondensan.  Se  obtienen  dos  células  hijas  con  la  mitad  de  cromosomas  que  tenía  la  célula  madre,  y  con  dos  cromátidas  por  cada  cromosoma.    

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MEIOSIS  II  Se  desarrolla  del  mismo  modo  que  la  mitosis,  y  ocurre  al  mismo  tiempo  en  las  dos  células  hijas.  Antes  de  empezar  tiene  lugar  una  corta  interfase  en  la  que  no  hay  síntesis  de  ADN.  1.  Profase  II  Desaparece   la   membrana   nuclear,   los   cromosomas   se   condensan   y   se   forma   el   huso  acromático.  2.  Metafase  II  Los   cromosomas   se   localizan   en   la   placa   ecuatorial.   Cada   uno   está   formado   por   dos  cromátidas  unidas  por  el  centrómero,  y  cada  una  tiene  asociado  un  cinetocoro.  3.  Anafase  II  Los  centrómeros  se  separan  y  cada  cromátida  emigra  hacia  un  polo  opuesto.  4.  Telofase  II  Alrededor   de   los   cromosomas   se   forma   la   membrana   nuclear.   Los   cromosomas   se  descondensan.   Se   produce   la   citocinesis   y   se   obtienen   cuatro   células   hijas,   cada   una   de  ellas   con   la   mitad   de   cromosomas   de   la   madre.   Son   células   haploides   y   genéticamente  distintas,  ya  que  algunos  de  sus  cromosomas  están  recombinados.        

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MITOSIS,  MEIOSIS  Y  REPRODUCCIÓN  La   reproducción   es   la   capacidad   de   los   seres   vivos   para   producir   individuos   iguales   o  semejantes  a  ellos.  Existen  dos  modelos  básicos  de  reproducción.    REPRODUCCIÓN  ASEXUAL  -­‐  Interviene  un  solo  organismo,  el  cual  hace  copias  idénticas  de  sí  mismo.  -­‐  Ocurre  en  casi  todos  los  seres  unicelulares.  También  es  frecuente  en  plantas  y  en  hongos.  

• Unicelulares.   Se  produce  mediante  una  mitosis.  A  partir  de  una  célula  madre   se  obtienen  dos  células  hijas.  

• Pluricelulares.   Se   produce   por   sucesivas   mitosis,   originándose   un   grupo   de  células  que  darán  lugar  a  un  individuo  completo.  

-­‐  En  la  reproducción  asexual  no  se  genera  variabilidad  genética.    -­‐   Es   un   proceso   sencillo   y   rápido,   en   el   que   se   obtiene   un   elevado   número   de  descendientes,  si  es  que  esta  especie  está  bien  adaptada  al  medio.  En  cambio,  si  se  produce  un   cambio   en   el   ambiente,   toda   la   población,   genéticamente   homogénea,   puede  desaparecer  al  no  estar  adaptada  a  las  nuevas  condiciones  ambientales.    REPRODUCCIÓN  SEXUAL  -­‐   Intervienen  dos   individuos  que   combinan   su   información   genética  para  dar   lugar   a  un  nuevo  individuo  que  tendrá  una  mezcla  de  los  genes  de  los  progenitores.  Cada   progenitor   aporta   un   gameto   haploide   originado   mediante   meiosis.   En   la  fecundación  se   fusionan   los  dos  gametos   (n),   formando  una  única  célula,   llamada  cigoto,  que   es   diploide   (2n),   restituyéndose   la   dotación   cromosómica   propia   de   la   especie.   El  cigoto,  tras  sucesivas  divisiones  y  un  proceso  de  desarrollo,  dará  lugar  al  nuevo  individuo.  -­‐   La   reproducción   sexual   es   más   compleja   que   la   asexual,   debido   a   la   meiosis   y   a   la  fecundación,  lo  que  implica  que  se  unan  dos  gametos  de  sexos  opuestos.  -­‐  A  pesar  de  esta  complejidad,  la  reproducción  sexual  se  mantiene  gracias  a  que  aporta  una  enorme  variabilidad  genética,  consecuencia  de:  

• La  recombinación  genética  ocurrida  durante  la  meiosis.  Hay  un  intercambio  de  fragmentos  cromosómicos  entre  cromosomas  homólogos.  

• La  distribución   al   azar   de   los   cromosomas  paternos   y  maternos.   Durante   la  meiosis,  los  cromosomas  de  los  progenitores  se  distribuyen  al  azar,  lo  que  provoca  que  un  solo  miembro  de  cada  pareja  de  homólogos  vaya  a  cada  uno  de  los  gametos.  

• Las  diferencias  en  los  genes.  En  la  fecundación,  cada  gameto  se  une  con  otro  que  aporta  un  conjunto  de  genes  diferente.  

-­‐   La   variabilidad   genética   puede   contribuir   a   que   un   individuo   posea   una   mezcla   de  caracteres  más   favorables  que   la  que   tenía   cualquiera  de   sus  progenitores.  Entonces,   en  condiciones  adversas,  la  reproducción  sexual  puede  resultar  ventajosa  para  ese  individuo,  que  será  favorecido  por  la  selección  natural  al  estar  mejor  adaptado  a  ese  medio.  -­‐   Algunos   organismos,   cuando   se   encuentran   en   un   medio   con   condiciones   óptimas   se  reproducen  rápidamente  mediante  reproducción  asexual,  pero  cuando  las  condiciones  del  medio   son   adversas   emplean   la   reproducción   sexual.   Poseen   una   reproducción  alternante,  y  aparece,  por  ejemplo,  en  helechos  o  en  pólipos.                        

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TIPOS  DE  CICLOS  BIOLÓGICOS    1.  CICLO  HAPLONTE  Tras  la  formación  del  cigoto  tiene  lugar  una  meiosis,  llamada  meiosis  cigótica.  Se   generan   células   haploides   que   por   mitosis   aumentan   su   número,   hasta   formar   un  individuo  adulto  pluricelular  haploide  (n).  Este  organismo  produce  gametos  haploides,  que  tras  la  fecundación  originarán  un  cigoto  diploide,  que  sufrirá  una  meiosis.  

 http://www.biologia.edu.ar/fungi/image-­‐hongo/basidioc.jpg    

                                                     Ejemplo:  Algunos  protoctistas  (protozoos  y  algas)  y                                        La  mayoría  de  los  hongos.              

 2.  CICLO  DIPLONTE  La   meiosis   tiene   lugar   durante   la   formación   de   los   gametos,   y   se   denomina  meiosis  gamética.  Tras  la  unión  de  los  gametos,  o  fecundación,  se  origina  un  cigoto  diploide,  que  por  sucesivas  mitosis  dará  lugar  a  un  individuo  adulto.  

   

http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/Ciclo-­‐Vida/Animal_archivos/image002.j      Ejemplos:  Animales  y  algunos  protoctistas.              

 3.  CICLO  DIPLOHAPLONTE  Las  plantas  y  algunas  especies  de  algas  y  hongos   tienen  un  ciclo  biológico  en  el  que  hay  alternancia  de  generaciones,  ya  que  una  parte  del  ciclo  es  haploide  y  otra  es  diploide.  -­‐   La   etapa   pluricelular   diploide   se   llama   esporofito   (2n),   en   la   cual   se   produce   una  meiosis  esporogénica  a  células  haploides  llamadas  esporas.  Las  esporas  pueden  originar  un  individuo  pluricelular  llamado  gametofito  sin  necesidad  de  unirse  a  otra  célula.  -­‐  El  gametofito  (n)  produce  gametos  por  mitosis,  que  tras  su  fecundación  dará  lugar  a  un  cigoto  diploide,  que  al  desarrollarse  formará  un  nuevo  esporofito.                                                                              http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/1bachillerato/reino_vegetal/imagenes/ciclo%20gimnospermas.gif