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CURSO ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN EN EL DEPORTE Tema 9. INTERACCIÓN DE LAS FUENTES ENERGÉTICAS DURANTE EL EJERCICIO

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CURSO ALIMENTACIÓN Y NUTRICIÓN

EN EL DEPORTE

Tema 9. INTERACCIÓN DE LAS FUENTES ENERGÉTICAS DURANTE EL EJERCICIO

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INDICE 1. Introducción. 2. Fuentes energéticas.

2.1 ATP-fosfato de creatina (PC). 2.2 Glucólisis anaeróbica.

2.2.1 Lactato.

2.3 Sistema aeróbico.

2.3.1 Consumo máximo de oxígeno (vo2 máx.).

3. Continuidad energética.

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1. INTRODUCCIÓN

La capacidad de poder realizar las actividades de la vida cotidiana,

desde simplemente “estar”, a correr ocasionalmente porque nos retrasamos en

una cita, o actividades menos comunes como correr 100 metros en 10

segundos, 40 Kilómetros a una velocidad media de 20 Km./h o a diferentes

intensidades durante 10-12 kilómetros con saltos, esprints, aceleraciones y

desaceleraciones, etc. en un partido de fútbol, depende de la habilidad de las

células musculares en reponer continuamente el ATP que está siendo utilizado.

Efectivamente, se ha comprobado experimentalmente que a pesar de aumentar

en cientos de veces la tasa de utilización de ATP durante el ejercicio en

comparación con los niveles que se dan en reposo, las concentraciones

intracelulares se mantienen relativamente constantes, concentraciones por otra

parte muy pequeñas. En realidad la cantidad de ATP que almacena el

organismo en un momento dado es de tan solo 4-6 mmoles.Kg-1 de músculo,

con lo que la cantidad contenida en las fibras musculares solo permitiría,

teóricamente, realizar una actividad explosiva, intensa, durante menos de 1

segundo. Por lo tanto, debemos reponer continuamente este ATP y a ser

posible a la misma velocidad en que es utilizado para poder mantener la

intensidad del ejercicio. La célula muscular dispone de tres mecanismos que

permiten restituirlo, los cuales difieren básicamente en la velocidad de

resíntesis del ATP y en el combustible utilizado, estas fuentes de energía son la

hidrólisis del fosfato de creatina, la degradación de la glucosa hasta lactato o

glucólisis anaeróbica y el sistema aeróbico o metabolismo oxidativo.

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2. FUENTES ENERGETICAS

2.1 ATP-fosfato de creatina (PC)

En primer lugar, al iniciar una actividad física desde los niveles de

reposo inmediatamente aumentan los requerimientos energéticos del músculo,

la célula muscular utiliza el ATP disponible en el sarcoplasma mediante la

reacción de la fig. 9.1.

Figura 9.1: La energía química liberada del ATP puede convertirse en otra forma de energía.

La energía liberada en esta reacción de hidrólisis permitirá la flexión de

la cabeza de miosina de la miofibrilla muscular provocando el aumento de

tensión del músculo y por lo tanto el movimiento. Lógicamente, al ser tan baja

la concentración de ATP, inmediatamente disminuirán los niveles de ATP y

aumentarán los de ADP con lo que se modificará la relación ATP/ADP, este

hecho estimulará la degradación de otros compuestos que contengan energía

para sintetizar de nuevo ATP y mantener el equilibrio, lo que permitirá poder

continuar con el ejercicio. La energía más cercana y de mayor disponibilidad es

la contenida en el enlace de la fosfocreatina (PC), compuesto intracelular

similar al ATP ya que dispone de un enlace fosfato de alta energía que une una

molécula de creatina y un grupo fosfato, al hidrlolizarse la PC gracias al enzima

creatin quinasa se rompe el enlace dando creatina y fosfato inorgánico,

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liberándose energía suficiente para incorporar una molécula de fosfato al ADP

y obtener de nuevo y rápidamente ATP (fig. 9.2).

Figura 9.2: La fosfocreatina permite re-sintetizar rápidamente ATP.

Las reservas de PC tampoco son muy abundantes y decaen

rápidamente, en unos 5-8 segundos de una actividad intensa se agotan,

aunque teniendo en cuenta que sus concentraciones son unas 5 veces

superiores a las de ATP se puede considerar a la PC como una reserva

inmediata de fosfatos de alta energía para la contracción muscular, sobre todo

para actividades muy intensas.

Se puede decir entonces que los fosfatos de alta energía (ATP y PC)

son una fuente de energía muy rápida, por lo tanto muy potente, alrededor de 9

mmoles de ATP.Kg-1.sg-1, debido a que la PC está en el sarcoplasma cerca del

lugar de utilización del ATP y sólo depende de una reacción química para

liberar su energía, por lo que permite realizar actividades muy intensas, pero su

capacidad es muy limitada, dura unos pocos segundos, por esto en la carrera

de 100 metros lisos se produce una desaceleración en los últimos metros, la

fibra muscular no puede mantener por más tiempo la velocidad de reposición

del ATP debido al agotamiento de las reservas de PC y disminuye la intensidad

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del ejercicio, las otras fuentes de energía son incapaces de ofertar al músculo

la cantidad de ATP requerida en este momento.

A este sistema de obtención de energía se le ha llamado clásicamente

metabolismo anaeróbico aláctico, debido a que no requiere la participación del

oxígeno como receptor final de electrones y no participa la glucólisis

anaeróbica. Actividades que utilizan predominantemente este sistema

energético son saltos, lanzamientos, golpeos, esprints etc. componentes

importantes en el rendimiento de muchos deportes.

2.2 Glucólisis anaeróbica

Realmente se pueden hacer ejercicios intensos por más tiempo que

estos 6-8 segundos, por ejemplo carreras de 200 y 400 metros, aunque

lógicamente a una intensidad inferior a la de un esprint de 60 metros, el motivo

es que la célula no dispone de otra fuente de energía tan potente como la PC y

tiene que empezar a utilizar la contenida en las moléculas de los nutrientes,

que al ser más complejas obligan a realizar más reacciones químicas, lo que

implica más tiempo para obtenerla y poder transferirla al ADP para formar ATP.

Si se repasa de una forma resumida el catabolismo de los nutrientes

para obtener energía, se puede ver como se inicia con la degradación de la

glucosa (glucólisis), la cual consta de dos fases, la primera tiene lugar en el

citoplasma celular donde la molécula de glucosa, una hexosa (6 carbonos), se

rompe en dos triosas (3 carbonos) y estas acaban finalmente transformándose

en 2 moléculas de piruvato, esta secuencia consta de una decena de

reacciones químicas y la liberación neta de energía que permitirá continuar

sintetizando ATP. Posteriormente, en una segunda fase, el piruvato atraviesa la

membrana

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de la mitocondria transformándose en acetilCoA, compuesto en el que

confluyen ácidos grasos y aminoácidos, iniciando en la matriz mitocondrial el

ciclo de los ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs) cuyo principal objetivo es

continuar degradando los nutrientes y “arrancar” los electrones (energía) de sus

enlaces con formación final de dióxido de carbono. Estos electrones, en átomos

de hidrogeno (H), son recogidos por coenzimas transportadores, sobre todo el

NAD y el FAD, y llevados a la membrana mitocondrial interna para ser

transferidos a través de la cadena de transporte de electrones, donde su

energía será utilizada para la formación de ATP, al oxígeno con formación de

agua (metabolismo aeróbico).

En la primera fase, como se ha dicho, se libera energía para formar

directamente ATP (ATP no mitocondrial) y al no depender directamente del

oxígeno como receptor final de electrones, sino que el receptor es una

molécula orgánica, se le denomina anaeróbica. Lógicamente durante estas

reacciones se liberarán hidrogeniones, hay que recordar que estos

hidrogeniones deberán ser retirados del medio ya que su acúmulo (disminución

del pH) interferirá en la actividad de los enzimas clave de la glucólisis dando

lugar a su inhibición. En condiciones de reposo o ejercicio de baja intensidad la

mayoría de ellos serán transportados desde el citoplasma celular hasta el

interior de la mitocondria por coenzimas transportadores, principalmente el

NAD, donde serán transferidos al oxígeno mediante la cadena transportadora

de electrones, otros serán captados de los coenzimas por el piruvato dando

lugar a lactato, el cual saldrá de la célula y se dirigirá al hígado para

transformarse en glucosa o será oxidado por otras células, principalmente

musculares y cardiacas, en estas condiciones podemos hablar de metabolismo

aeróbico (Fig. 9.3).

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Figura 9.3: Predominio del metabolismo aerobio en reposo o ejercicio de baja intensidad (grosor de las flechas) con equilibrio de substratos y productos metabolicos. AA: aminoácidos. AGL: ácidos grasos libres. H: átomos de hidrogeno.

Pero durante actividades intensas, cuando la necesidad de energía es

alta, en el mismo instante en que empieza a disminuir el cociente ATP/ADP,

además de empezar a hidrolizarse la PC, un aumento de la concentración de

adrenalina activa a la fosforilasa muscular y a la fosfofructoquinasa

incrementándose la velocidad de las reacciones que integran la glucólisis,

obteniendo más rápidamente ATP pero liberando al medio más hidrogeniones y

más piruvato, entonces, según los conceptos clásicos el oxígeno sería

insuficiente para aceptar todos los electrones liberados del metabolismo y la

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célula entraría en anaerobiosis, el piruvato al no poder entrar en la mitocondria

y acumularse se transforma en lactato, este aumento de la producción de

lactato acidifica el medio e inhibe la actividad de los enzimas glucolíticos y en

unos 60-90 segundos se detiene la glucólisis. De ahí el concepto de considerar

actividades anaeróbicas lácticas a los ejercicios intensos de una duración entre

20 y 90 segundos y al ácido láctico como factor limitante de estas actividades.

Aunque actualmente se ha demostrado, como se verá luego, que el lactato no

se produce solo por falta de oxígeno y es además un importante substrato del

metabolismo intermediario. Por lo que podemos considerar que a intensidades

altas de ejercicio el metabolismo mitocondrial (aeróbico) es incapaz de recoger

todos los hidrogeniones del NADH, para evitar su acumulación y por lo tanto la

acidificación del medio el piruvato actuará como receptor final de electrones

transformándose en lactato (Fig. 9.4), es decir la formación de lactato permite

que se renueve el NAD y por lo tanto continuar la glucólisis y el ejercicio, de

todas maneras al final los hidrogeniones se acumulan y la inhiben, pero la

causa de esta desactivación de los enzimas glucolíticos realmente parece ser

el acúmulo de hidrogeniones y no el de lactato.

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Figura 9.4: Predominio del metabolismo anaerobio en ejercicios intensos (grosor de las flechas) con acúmulo de productos metabólicos. AA: aminoácidos. AGL: ácidos grasos libres. H: átomos de hidrogeno.

Es decir, tenemos una fuente energética menos potente que la anterior,

la glucólisis anaeróbica produce alrededor de 4,3 mmoles de ATP.Kg-1.sg-1,

pero con una mayor capacidad, más duración en el tiempo, lo cual nos permite

continuar ejercicios intensos desde los 10 hasta los 60-90 segundos, el

combustible es la glucosa y el factor limitante, más que la falta de oxígeno o la

producción de lactato, es el exceso de hidrogeniones producidos durante la

glucólisis y la hidrólisis del ATP.

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2.2.1. Lactato

En este texto se hace referencia siempre a lactato (COO-) y no a ácido

láctico (COOH) debido a que el pK del ácido láctico es 3,86, lo que significa

que a pH fisiológico prácticamente se encuentra todo en forma de lactato.

Desde los estudios iniciales de Meyerhoff y Hill a principios del siglo XX,

se ha considerado al lactato como el producto final de la glucólisis, que se

producía como consecuencia de la falta de oxígeno en el músculo

(metabolismo anaeróbico) y responsable de multitud de efectos perniciosos

sobre el organismo, desde que cristalizaba y producía las temidas agujetas

hasta la responsabilidad de la acidosis muscular y una de las principales

causas de la fatiga. A pesar de que estos conceptos han permanecido hasta no

hace muchos años, en la década de los sesenta ya aparecieron estudios que

cuestionaban estos conceptos con argumentos cada vez más sólidos. Desde

hace tiempo se sabe que el ácido láctico no cristaliza, sino que se transforma

rápidamente en lactato y difunde fuera de la célula, y que por lo tanto no es el

responsable de las agujetas.

El lactato es un importante metabolito intermediario, continuamente se

produce lactato y continuamente se elimina, también en reposo, por lo que

cuando se determina la lactacidémia lo que refleja es la diferencia entre la

producción y la eliminación, que en condiciones normales mantienen un

equilibrio dando concentraciones sanguíneas relativamente constantes. Una

parte del lactato producido se dirige al hígado donde es transformado

nuevamente en glucosa (ciclo de Cori), pero la mayor parte es utilizado por las

células para obtener energía. En condiciones de reposo se ha comprobado que

alrededor del 50% del lactato producido es oxidado por otras células, desde

fibras musculares lentas cercanas a las fibras rápidas productoras de lactato

hasta células cardiacas y renales. La tasa de oxidación aumenta hasta el 75-

80% durante el ejercicio, es decir, el lactato además de un importante

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precursor neoglucogénico es una importante fuente de energía para el

metabolismo aeróbico durante el ejercicio.

El lactato tampoco es un metabolito exclusivamente anaeróbico, también

se produce, como se ha dicho, en condiciones aeróbicas. Los grandes

incrementos de lactato que se observan durante ejercicios relativamente

intensos se dan en condiciones en que la pO2 intracelular es superior a la pO2

intramitocondrial crítica, por lo que la falta de oxígeno no es la única causa del

aumento en la producción de lactato.

También se ha comprobado que el lactato no entra en la célula por

difusión, como se pensaba, sino que atraviesa las membranas celulares

mediante transportadores, se han descrito varias isoformas de transportadores

monocarboxilados (TMCs), de la 1 a la 14, las más estudiadas han sido la

isoforma 1 (TMC1) y la 4 (TMC4), las cuales aumentan su actividad con el

entrenamiento, lo que indica que la disminución de los niveles de lactato

observados con el entrenamiento son causados más por un aumento en su

transporte y utilización que en una disminución de su producción.

A pesar de todos estos descubrimientos con relación al metabolismo del

lactato, la determinación de su concentración en sangre, la lactacidemia, sigue

siendo un instrumento válido para la determinación de la capacidad funcional y

la prescripción de entrenamiento.

Después de todas estas observaciones se puede considerar que a

intensidades bajas de ejercicio aumenta la producción de lactato, pero también

aumenta su eliminación (oxidación y neoglucogénesis) por lo que sus niveles

en sangre se mantienen constantes o aumentan ligeramente al principio pero

luego permanecen estables, esta estabilidad ocurre hasta intensidades

cercanas al 50-55% del VO2 máx. en personas sedentarias y del 85% o más en

personas entrenadas. A partir de estos niveles se excede la capacidad de la

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mitocondria en aceptar todos los electrones liberados en la glucólisis

aconteciendo lo comentado anteriormente, con lo que la tasa de producción de

lactato supera a la de su eliminación y se produce un gran incremento de los

niveles de lactato en sangre (Fig. 9.5) acompañado de cambios en los

parámetros ventilatorios, especialmente un aumento importante de la

ventilación pulmonar, hechos que forman parte del concepto de umbral

anaeróbico, reflejando el momento en que los procesos anaeróbicos superan a

los aeróbicos en la obtención de energía.

Figura 9.5: Curvas de lactato en diferentes deportes. Estudiantes de Educación Física, futbolistas y fondistas de nivel regional y un atleta de nivel internacional

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2.3. Sistema aeróbico

En actividades continuas de mayor duración, superiores a los 2-3

minutos, la intensidad deberá ser más moderada y la fuente energética

predominante será el metabolismo aeróbico, es decir, la degradación completa

de los nutrientes, principalmente carbohidratos y grasas hasta dióxido de

carbono y agua con la participación del oxígeno. Los substratos energéticos en

primer lugar se irán transformando en sucesivas reacciones químicas hasta

convertirse en acetilCoA, los carbohidratos a través de la glucólisis y las grasas

mediante el proceso de beta-oxidación, para seguidamente entrar en el ciclo de

Krebs donde serán metabolizados completamente mediante numerosas

reacciones químicas, los electrones liberados de los enlaces serán recogidos

por los coenzimas y transferidos mediante la cadena respiratoria (cadena de

transporte de electrones) hasta el oxígeno y la energía conseguida se utilizará

para formar ATP mediante la fosforilación oxidativa. Este es nuestro sistema

habitual de obtención de energía, es decir continuamente vamos utilizando

grasas y carbohidratos como combustibles, mediante el sistema respiratorio

conseguimos oxígeno del ambiente y eliminamos el dióxido de carbono, gases

que transportamos desde los pulmones a cada una de las células y viceversa a

través del sistema cardiocirculatorio.

Al aumentar las necesidades de energía, por ejemplo al pasar de la

situación de reposo a caminar a 4 Km./h, también se incrementan las

necesidades de oxígeno por parte de las fibras musculares, el organismo

responde con un aumento de la ventilación pulmonar para captar más oxígeno

y del gasto cardiaco para llevarlo a los tejidos en actividad, a nivel muscular se

abren capilares incrementando la superficie de difusión con lo que se

conseguirá aportar a la célula más oxígeno y ésta podrá aumentar su consumo.

A la cantidad de oxígeno utilizado por el organismo en un momento dado se le

llama consumo de oxígeno (VO2) y en general se expresa en valores absolutos

(ml.min-1.) o relativos al peso corporal (ml.kg-1.min-1). Si mantenemos la

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velocidad a 4 Km./h como se puede ver en la fig.9.6 llega un momento en que

el VO2 se estabiliza y se mantiene constante, se ha conseguido un equilibrio

entre la demanda y la oferta de oxígeno que ha recibido el nombre de estado

estacionario (steady state) del VO2, este equilibrio se mantendrá mientras no

aumente la intensidad del ejercicio.

Figura 9.6: Comportamiento del VO2 en reposo y a diferentes intensidades de ejercicio (reposo, caminar y correr).

Al pasar de caminar a 4 Km./h. a correr a 10 Km./h ocurrirá la misma

respuesta aumentando de nuevo el consumo de oxígeno hasta alcanzar un

nuevo equilibrio, como se ve en la figura se tarda un tiempo en conseguir la

estabilización del VO2, el motivo es que las reacciones del metabolismo

aeróbico son numerosas, le confieren mucha inercia y aumentan su velocidad

lentamente, además también debe incrementar su actividad todo el sistema de

transporte de oxígeno (respiración y circulación), con lo que su elevación será

lenta, dependiendo de la intensidad del ejercicio y del nivel de entrenamiento

puede tardar unos 2 o 3 minutos en alcanzar el estado estacionario. En cambio

el paso de 4 a 10 Km./h se produce bruscamente, inmediatamente se corre

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más rápido, por lo que se produce una diferencia entre la energía requerida y la

conseguida a través del sistema aeróbico, como se puede intuir esta diferencia

es aportada por los sistemas anaeróbicos hasta que el sistema de transporte

de oxígeno consiga ofrecer al músculo el oxígeno necesario.

Como se puede deducir el VO2 aumenta en relación directa a la

intensidad del ejercicio y si los incrementos de intensidad son cortos (< 1 min.)

no se logrará alcanzar el equilibrio y el VO2 continuará aumentando mientras

vayamos incrementando la intensidad del ejercicio, hasta que llegue un

momento en que a pesar de aumentar la intensidad el VO2 no aumenta sino

que se estabiliza, se ha alcanzado la cantidad máxima de oxígeno que el

organismo puede utilizar, lo que se conoce como consumo máximo de oxígeno

(VO2 máx.) o potencia aeróbica máxima.

2.3.1. Consumo máximo de oxígeno (VO2 máx.)

Se puede definir como el volumen máximo de oxígeno que un individuo

puede consumir por unidad de tiempo, durante un esfuerzo intenso que

requiera la participación de grandes grupos musculares. Tiene una gran

importancia fisiológica ya que implica toda la cadena de transporte de oxígeno,

desde la atmósfera hasta la mitocondria, por lo que cualquier alteración a nivel

pulmonar, cardiaco, transporte por la hemoglobina o la capacidad del músculo

para extraer y utilizar el oxígeno disminuirá el VO2 máx.

Es la variable fisiológica más utilizada en los laboratorios de evaluación

funcional para determinar la capacidad de realizar actividades de larga

duración, indica la capacidad funcional de un individuo o su potencia aeróbica.

Presenta una gran variabilidad entre diferentes sujetos debido a varios factores:

genética, edad, sexo, composición corporal y grado de entrenamiento, se

observan valores desde 35 ml.Kg-1.min-1 en personas sanas sedentarias hasta

los 80 ml.kg-1.min-1 o más en atletas de resistencia altamente entrenados.

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3. CONTINUIDAD ENERGETICA

Como se ha mencionado anteriormente, el metabolismo aeróbico es

nuestra fuente habitual de energía, es poco potente (1 mmol de ATP.Kg-1.sg-1)

pero su capacidad es prácticamente ilimitada, nos permite realizar actividades

continuas de baja y moderada intensidad, en cambio las fuentes anaeróbicas

(PC y glucólisis anaeróbica) se pueden considerar como sistemas de

emergencia que adquieren protagonismo cuando el metabolismo aeróbico no

puede o no tiene tiempo de aportar toda la energía necesaria en un momento

determinado, por ejemplo si se tuviera que conseguir resintetizar todo el ATP

que hace falta para correr 100 m en 10 s. exclusivamente a través del sistema

aeróbico seria necesario aportar al músculo 8 litros de oxígeno en estos 10

segundos, o lo que es lo mismo 48000 ml.min-1, teniendo en cuenta que el VO2

máx. de atletas entrenados es de 5000-6000 ml.min-1 se puede deducir que

resultaría absolutamente imposible. Cabe pensar que estamos aquí gracias a

los sistemas anaeróbicos de obtención de energía ya que de no disponer de

ellos, muy posiblemente nuestros antepasados habrían servido de fuente de

nutrientes para cualquier depredador que acertase a pasar por allí.

Un aspecto importante a considerar es que estas fuentes energéticas no

son compartimentos separados o luces que se encienden y apagan, sino que

hay una continuidad energética, una superposición en su utilización, todas

participan pero según la intensidad y duración del ejercicio una de ellas

predominará sobre las demás (Fig. 9.7).

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Figura 9.7: Participación de los sistemas energéticos según intensidad y duración del ejercicio.

Al realizar una actividad muy intensa y por lo tanto de muy corta

duración tanto el consumo de oxígeno como la glucólisis anaeróbica aumentan

su actividad aportando alrededor del 10% del total de ATP requerido, pero la

mayor parte (90%) es debido al sistema ATP-PC, en ejercicios de mayor

duración (30-60 s.) y en consecuencia menor intensidad la participación

aeróbica aumenta al 30-40% pero la fuente predominante será la glucólisis

anaeróbica, en cambio mas allá de los 2-3 minutos la intensidad será

moderada y el metabolismo aeróbico adquirirá casi todo el protagonismo, en

atletas se ha observado una participación del 84% en la carrera de 1500

metros, llegando al 98-99% en actividades continuas de más de una hora de

duración.

Las fuentes anaeróbicas también proporcionan energía inmediata en los

movimientos rápidos y al iniciar cualquier actividad, sea ésta intensa o no, así

como al pasar de una intensidad a otra mayor, como puede ser la aparición de

una cuesta en el trayecto de una carrera a pie o en bicicleta, hasta que el

sistema aeróbico consiga su nuevo estado estacionario. Lógicamente si esta

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nueva intensidad es mayor que la correspondiente a la zona del umbral

anaeróbico del deportista, éste no podrá mantenerla durante mucho tiempo sin

que el acúmulo de hidrogeniones y otros factores relacionados con la fatiga le

obliguen a disminuirla, de ahí la importancia del umbral anaeróbico, junto con el

VO2 máx. y la economía de movimiento, como factor determinante de la

intensidad en que podemos mantener una actividad continua de larga duración

como por ejemplo los 10.000 metros en atletismo, 1500 metros en natación,

maratón, triatlón o ciclismo en carretera.

Se ha comentado que los carbohidratos sirven como combustible tanto

para actividades aeróbicas como anaeróbicas, en cambio las grasas solo para

el metabolismo aeróbico, por lo tanto ambos nutrientes participan en diferentes

porcentajes durante las actividades aeróbicas, su nivel de participación

dependerá principalmente de la intensidad y duración del ejercicio, así como

del estado nutricional, del nivel de entrenamiento y de las condiciones

ambientales. En reposo las grasas aportan casi el 75% del total de la energía

necesaria, al iniciar un ejercicio se movilizan los carbohidratos intramusculares,

pasando a predominar como combustible y aumentando su participación así

como se incrementa la intensidad del ejercicio. Las reservas intramusculares

son relativamente escasas por lo que el músculo captará glucosa del torrente

sanguíneo proveniente de las reservas hepáticas, también con reservas más o

menos limitadas, por lo que en ejercicios intensos (85% del VO2 máx.) y

prolongados las reservas de carbohidratos se agotan en unas 2 horas. En

cambio las grasas serán el combustible predominante en actividades de baja

intensidad (< 50-60% del VO2 máx) y larga duración, ganando protagonismo a

medida que avanza la duración del ejercicio al ir disminuyendo el protagonismo

de los carbohidratos, llegando a aportar hasta el 90% de la energía en

actividades de muy larga duración.

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