Dr. Wilder E. Melgarejo Angeles

ENTOMOLOGIA GENERAL

En invertebrados segmentados, cada segmento uno ó

dos ganglios (funciones de ese segmento y uno o mas

adyacentes).

Los ganglios están unidos por conectivos.

Evolución directamente relacionada al desarrollo de simetría bilateral y cefalización (formación región cefálica).

Concentración de neuronas en ganglios y centralización de estos: sistema nervioso central.

En adición, la mayoría de los órganos de los sentidos fueron concentrados tb en el extremo anterior

Masa neuronal compleja en el extremo anterior, el ganglio cerebral, del cual se originan una o dos cuerdas nerviosas ventrales longitudinales con varios ganglios.

Anatomía interna de un insecto

Neuronas: sensoriales, motoras e interneuronas

C. neurosecretoras

C. Gliales

Según Golgi Tipo 1 con axones

Tipo 2 sin axones

Monopolares (Motoneuronas)Bipolares (sensoriales, intern.)Multipolares (sensoriales, intern)

(Interneuronas)

Neurona tipo 1 típica

Soma: núcleo, mitocondrias, organelas.

Procesos o brazos: Dendritas (una o mas: conducen actividad eléctrica al

soma.

Axón: propagación de PAs hacia el terminal,.5um ( 60um axones gigantes)

Cono axónico: formación de potenciales de acción

Terminal sináptico

En insectos, a veces difícil distinción entre dendritas y axones (a veces “input” y “output” sobre el mismo proceso): NEURITA para brazos o procesos (indep. de dirección de estímulo)

Típicamente: una neurona, contacta varias células postsinápticas y varias células presinápticas

Neuronas Aferentes o Sensoriales

Impulsos nerviosos hacia el SNC

Distinción entre vertebrados e insectos, localización del soma:

Insectos, cerca del sitio de detección del estímulo, dendritas cortas y axones largos. Excepción neuronas ocelares.

Vertebrados: en cadena ganglionar paravertebral, dendritas largas y axones cortos

• Neuronas Eferentes o MotorasControl sobre músculos, principalmente del mismo segmento

Axones salen del mismo ganglio por nervios laterales o por conectivos a otro ganglio .

Nro de motoneuronas es bajo con respecto a las demás células nerviosas

Interneuronas (neuronas de asociación o internunciales)

Localizadas enteramente dentro del ganglio o envían axones a otros ganglios.Somas: periferia del ganglio.

Interneuronas locales Interneuronas intersegmentales

Conexiones sinápticas con: otras interneuronas, N. aferentes y N. eferentes.

Coordinan comunicación entre sensorial y motor dentro del SNC, amplio arreglo de neuritas generando muchas

conexiones sinápticas (existe tb conexión directa entre sensoriales y motoras, pero menos)

En general en insectos, axones y somas pequeños. Axones 5 m o menos (diámetro). En algunas especies: Axones Gigantes (12 – 60 m ).

Sinapsis eléctricas + Gran diámetro

Rápida conducción delImpulso nervioso

Periplaneta americana, tracto cerco – músculos de patas:

Los nervios cercales sinapsis química con neuronas del 6to glio abdominal, de

allí por la cadena ventral con sinapsis eléctricas hasta hacer sinapsis química

con motoneuronas de músuculos de patas en el tórax.

Corren a través de la cadena ganglionar, sinapsis eléctrica.

=

Células nerviosas que producen mensajeros químicos que liberan a la circulación (neurohormona)

Producen Potenciales de acción.

Terminan agrupadas en un lecho de capilares formando un órgano neurohemal, donde laneurohormona es acumulada y luego, liberada a la circulación.

Neurosecreción, en general péptidos, Ejemplo: PTTH (hormona protoracicotrófica), AKH hormona adipokinética),

Se encuentran en todos lo ganglios y en el cerebro.

capilar

Mayor número que neuronas.

Intimo contacto con neuronas. Envuelven somas, axones y dendritas (no es considerada mielina, insectos sin conducción saltatoria y sin nódulos de Ranvier).

Típicamente varios axones pueden ser envueltos por una célula glial. La envoltura puede ser una capa o varias capas.

Proyecciones que se invaginan en los somas de neuronas (facilitan el pasaje de nutrientes)

Uniones sinápticas están libres de glia.

Funciones: Soporte estructural y nutricional Protección de la influencia iónica y química externa Importante en el desarrollo del SNC Guía p/crecimiento de procesos neuronales dañados

Múltiples capas, ayudan a conformar la barrera hemato-encefálica

Ganglios

Neuropilo central, axones (aferentes, eferentes, y de interneuronas). Es el lugar donde ocurren las sinapsis (no hay sinapsis fuera de neuropilos, excepto placa neuromotora).

Periferico y adyacente al neuropilo, somas de motoneuronas e interneuronas y C. Gliales en arreglo mas o menos concéntrico.

Perineurium (células perineurales)

Neurolema (capa acelular, secretada principalmente por C. perineurales).

Centro

Perfieria

Neuronas se agregan en ganglios (somas, dendritas y axones) y nervios (sólo axones)

Barrera hemato-encefálica

En la interfase hemolinfa-tejido nervioso. Protege SNC y grandes nervios periféricos del contacto directo con la hemolinfa (regulación del ambiente iónico, etc).

• Capa acelular: Neurolema o lamela neural (proteínas fibrosas tipo colágeno y GAGs). No ofrece resistencia a la difusión de materiales desde hemolinfa, provee soporte mecánico al SNC.

• Capa celular: Perineurium (células perineurales). Protección y nutrición (acumulan nutrientes de la hemolinfa y los aporta a C. gliales y neuronas). Es la mayor barrera. Algunos autores, Wigglesworth, Gillot y Chapman, las clasifican como Glia.

• También, según los autores, las células gliales forman parte de la barrera hemato-encefálica.

• En algunas especies existe una cubierta grasa externa al neurolema.

7-15um

Sistema nervioso central

Cerebro

Cordón nervioso y ganglios ventrales

• Nervios periféricos

• Sistema nervioso visceral

S. N. estomatogástrico

S. N. ventral impar

S. simpático caudal

Ganglios únicos medio-ventrales (fusión de dos ganglios por segmento). Conectivos pares uniendo los ganglios. Ancestralmente (insectos), un ganglio medial en cada segmento. Todas las spp

actuales presentan fusión de ganglios de distintos segmentos.

CerebroDerivado de fusión de algunos ganglios segmentales (3 ó 4 ?) y un ganglio presegmental.

Protocerebro

Deuterocerebro

Tritocerebro

3 masas ganglionares

Protocerebro Mayor centro integrativo.

Lóbulos ópticos 3 neuropilosInformación de ojos compuestos

Corpora pedunculataTamaño relacionado a complejidad del comportamiento

Complejo central3 neuropilos

Pars Intercerebralis

Aprendizaje olfativo (“input” de lóbulo antenal). En abejas tb visual

Se modifica con edad y experiencia

Patrones comportamentales complejos (sociabilidad)

Coord. Act. motora segmental (?)

Recibe “input” de L. Óptico

Comunicación e integración entre izq. y der.

Células ocelares (n. ocelar)

Células neurosecretoras

Deutocerebro 2 masas discretas, una a cada lado del cerebro.

Hay 2 regiones en cada masa ganglionar:

Lobulo antenal

Centro mecanosensorial y motor antenal

Cada glomerulus, grupo de axones relacionados con la identificación de un particular olor (feromonas sexuales, etc)

Recibe información de mecanorreceptores de la antena

Envía axones motores a músculos antenales y labro

Recibe información de quimiorreceptores de la antena y de piezas bucales

Axones de células receptoras terminan en estructuras discretas llamados glomeruli (característica común con verteb). Cada axón a un sólo glomerulus.

TritocerebroAxones motores y sensoriales a/desde labro y faringe.

Inerva S.N. Stomatogástrico

Unido al ganglio subesofágico

• Ganglio Subesofágico (primer ganglio de la cadena ventral)

Masa ganglionar compuesta ventral en la cabeza. Fusión de glios. mandibular, maxilar y labial.

Neuronas motoras y sensoriales a piezas bucales, glándulas salivales y cuello.

Control (no inicio) de actividad motora somática y visceral (caminado, vuelo, respiración) (parecido a bulbo raquídeo en vertebrado)

Ganglios torácicos: Pro, meso y metatorácicos separados (condición ancestral)Frecuente fusión Ej: Meso, meta y glios. abdominales juntos.

Ganglios abdominales: Nro ancestral 12. Máximo número actual 8 Machilis spp.Ganglio abdominal terminal en general compuesto (fusión de los últimos 4 seg.).Mas chicos que los torácicos y con menos nervios periféricos.

Cada ganglio inerva musculatura, glándulas y órganos sensoriales del segmento correspondiente. Músculos de un segmento también pueden ser inervados por axones de segmentos vecinos.

Ganglios y nervios conectivos, 3 divisiones anatómicas y funcionales

Neuropilo dorsal motor

Neuropilo medio integrativo

Neuropilo ventral sensorial

• Ganglios ventrales (resto) y nervios periféricos

Nervios Periféricos: Variable número por ganglio. Generalmente Mixtos (motores y sensoriales), hay excepciones: nervio ocelar sólo sensorial.

Sistema nervioso estomatogástricoControl de intestino anterior Varios ganglios (frontal, fipocerebral, ingluvial)

Sistema impar ventral: De cada ganglio tx y abd e inerva espiráculos

Sistema nervioso caudal simpático:Nervios del ganglio terminal que inervan intestino posterior yórganos sexuales. Dificll de diferenciar de nervios laterales comunes

Clásica clasificación que no se usa mucho, Sus funciones son incluidas en funciones de ganglios ventrales y nervios per.

Fisiología de neuronas de insectos, concuerdan con tempranos trabajos en Moluscos y Crustáceos (Huxley, Hodgkin, Eccles y otros, 1930s).

Funcionamiento bioquímico y fisiológico evolucionó tempranamente en metazoa

Células excitables, tienen membranas celulares excitables

C. Nerviosas

C. Musculares

C. sensoriales

Pero todas las membranas (sean excitables o no) tiene propiedades eléctricas, son conductoras de electricidad, entonces…

Propagación pasiva (electrotónica), poca distancia.

Depende de capacitancia, de resistencia del medio interno y de resistencia de la membrana.(propiedades de cable de una célula cilíndrica o un axón)

Dos adaptaciones que permitieron mayor velocidad de conducción (“aprovechando” las propiedades de cable de los axones):

a) Axones con grandes diámetros (disminuye la resistencia interna) (Invertebrados y teleósteos)

b) Mayor aislamiento de axones. Mielina (aumenta la resistencia de “membrana”) (vertebrados)

Ambas aumentan la cte de longitud del axón.

Sinapsis químicaTodas ocurren en el neuropiloHay excitatorias e Inhibitorias

Axón - Axón

Axón - Dendrita

Axón - Soma (no ocurren en insectos)

Eventos principales :

• PAs llega al terminal sináptico de célula presináptica y activa canales de calcio dependientes de voltaje• Entra calcio a la célula y promueve la fusión de vesículas sinápticas (contienen los neurotransmisores) con la membrana celular (el calcio aumenta la probabilidad de esta fusión)• Liberación de neurotransmisor por exocitosis• El NT difunde por el espacio sináptico (aprox 20 nm) y se une a su receptor en la membrana de la célula postsináptica (que es un canal iónico regulado por ligando o está asociado de alguna manera a un canal iónico).• Apertura de canales iónicos en C. postsináptica, generación de potencial postsináptico (graduado) excitatorio o inhibitorio.• Degradación (Acetilcolinesterasa, MAO, etc) o recaptación (por la C. presinàptica ó C. gliales) del neurotransmisor, asegura la finalización del mensaje.• El pot. postsináptico se propaga electrotónicamente hasta la zona de iniciación de PAs, aquí generalmente ocurre sumación espacial y/o temporal de pot postsinápticos..

Mensajeros químicos de neuronas en insectos

Mayores clases según su estructura química:

• Acetilcolina

• Aminas biogénicas: dopamina, octopamina, serotonina, histamina.

• Aminoácidos

• Péptidos

Clases según su función:

• Neurotransmisores: liberado al espacio sináptico; efecto transitorio (degradación o recaptación)

• Neuromodulares: liberados en la vecindad de sinapsis modulándola (altera la interacción sináptica); efecto mas duradero (no degradación ni recaptación).

• Neurohormonas: liberados a la hemolinfa desde órganos neurohemales; función de hormonas (mayormente péptidos)

Acetilcolina - Sodio y Potasio. Solo SNC. Excitatorio

GABA - Cloruro. SNC y SNP. Músculo. Inhibitorio

Glutamato y Aspartato - Cationes. Músculo. Excitatorio.

Glutamato-Cloruro. SNC y músculo. Inhibitorio.

Glicina – Cloruro. Inhibitorio.

Octopamina, segundos mensajeros. SNC y SNP. Excitatorio.

Algunos neurotransmisores de insectos

FIN