Tema a-02 Fundamentos Biologicos Anatomia

7/24/2019 Tema a-02 Fundamentos Biologicos Anatomia

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Tema 2. Fundamentos biolgicos de la selvicultura.

(I) Anatoma vegetal.

1. Introduccin.

Las plantas fanergamas estn compuestas por el aparato vegetativo (la ra!

con sus micorr i!as asociadas" el tal lo # las $o%as) # por el aparato reproductor.

&ste 'l t imo est const i tu ido por la f lor ue da or igen al fruto ue porta las

semillas. &stas" a su ve!" dan origen al embrin" el inicio de una nueva vida.

Las distintas partes ue conforman un vegetal" derivan directamente de los

denominados meristemas1apicales ue aparecen tanto en el tallo como en la ra!"

estando presentes tambin en los te%idos inmaduros originales del embrin.

&n todos los vegetales superiores e*iste un crecimiento primario" derivado

de los meristemas apicales o primarios ue les permite crecer en longitud. &n

algunas plantas" e*iste adems un aumento en grosor de tal los # races ue se

deriva esencialmente de la multiplicacin de las clulas laterales # ue constitu#e

el crec imiento secundar io" presente s lo en los vegetales le+osos" como los

rboles" # ue se superpone al crecimiento primario. &n el caso del crecimiento

secundario" adems del incremento de c ircunferencia en tal los # races" e l

resul tado princ ipal es e l desarro llo de la cor te!a # del le+o. & l c recimientosecundario de tal los # races se real i!a a travs de dos meristemas laterales o

secundarios ue son, cmbium vascular # cmbium subergeno o felgeno.

2. &l aparato vegetativo.

2.1.- La ra!.

2.1.1.- aractersticas # funciones.

Aunue" como e*cepcin e*isten races areas (sobre todo en p lantas

tropicales)" ue no son otra cosa ue races modif icadas" en general " puede

afi rmarse ue la ra! es la par te subterrnea del aparato vegetat ivo. &n e l

embrin recibe el nombre de radcula # en las plantas infer iores se denomina

ri!oide.

1 te% ido con capacidad de crecimiento" origina con su multipl icacin al resto de te% idos de laplanta.

Produccin Agrcola 05-06 Pag.: 1


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Tema A-02: Fundamentos biolgicos de la Sel icultura. Anatoma.

La ra! crece en direccin opuesta al tal lo" # $acia el inter ior de la t ierra

(geotropismo positivo). /o tiene clorofi la" aunue eventualmente puede verdear

en presencia de lu!. arece de $o%as # flores" # generalmente de #emas0 aunue

algunas espec ies cons iguen dar brotes de ra! a part i r de #emas advent ic ias.

omo e%emplos t picos en &spa+a, la encina" el alcornoue" el olmo" el lamo

blanco" etc. La emisin de brotes de ra! suele acentuarse tras la corta del rbol opor $eridas en el sistema radicular" como las causadas por el laboreo o arado del

suelo.

Las funciones de la ra! son,

Funcin fi siolg ica, absorber el agua # las sales minera les destinadas a

la nutricin del vegetal.

Funcin mecn ica, fi%a r e l vegeta l a la tierra. Funcin almacenadora, almacenamiento de sustancias de reserva"

especialmente en algunas especies (!ana$oria" remolac$a" etc.).

2.1.2.- orfologa.

&n las races" # de aba%o arriba" pueden distinguirse las siguientes partes,

ofia" cal iptra" r i!pi lo o pi lorr i!a. &s el te% ido protector del meristema o

pice vegetativo. &s de color marrn" # recubre a las races de cualuierorden. La cofia est sometida a continua renovacin" # las clulas vie%as

ue van muriendo" se transforman en un muclago ue sirve para lubricar

e l paso de la ra! a travs del suelo. A cont inuac in" se presenta e l

meristema sub-apical de la ra!" responsable del crecimiento de la ra!.

3ona l isa. &st compuesta por clulas en pleno crecimiento.

3ona p il fera. &st formada por l os pelos radi ca les" cu#a mis in es

incrementar la superficie de contacto entre el suelo # la ra!" con el fin de

captar agua # nutr ientes. La !ona pi l fera est mu# desarrol lada en lasplantas de los desiertos # reas secas" bastante menos en las especies

asentadas sobre los suelos $'medos o $idromorfos" # mu# poco en las

acuticas0 pudiendo incluso llegar a faltar en estas 'ltimas.

3ona suberosa. 3ona ms o menos desarro l lada ue no l leva #a pelos" #

donde se producen las ramificaciones laterales de la ra!. &st formada

por te%idos adultos # es la parte ms voluminosa de la ra!. ientras ue

el meristema subapical es el encargado del crecimiento en longitud de la

ra!" la !ona suberosa es la ue la $ace crecer en espesor. &l crecimientoen grosor de la ra!" $acia el inter ior" se produce mediante la actividad

del cambium. La !ona suberosa engrosa" $acia el e*terior" a partir de un!estin Selcola 2005-06 Pag.: 2


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te% ido secundario mu# activo l lamado felgeno ue es el ue genera el

s'ber. La !ona suberosa presenta propiedades antispticas e

impermeables" constitu#endo una efica! defensa contra el ataue de los

parsitos # la des$idratacin en lugares secos" a la ve! ue constitu#e

una barrera para la entrada del agua en la planta desde el suelo.

ue llo. &s la !ona de t ransicin entre la par te area de la p lanta # lasubterrnea0 es dec ir" entre e l tal lo # la ra!, &n las p lantac iones

forestales es mu# importante situar adecuadamente la altura del cuello de

la ra! respecto al nivel del suelo. 4uele aconse%arse ue el cuello de la

planta uede a igual nivel" o algo ms aba%o" ue el ras del suelo.

2.1.5.- Tipos de races

Al con%unto de races ue salen de la pr incipal" ue es la pr imera ra! ue

tiene la planta # ue procede" a su ve!" de la radcula del embrin" se le l lama de

pr imer orden (races secundar ias)0 a las ue salen de stas se les l lama de

segundo orden (races terciarias)0 a las ue salen de las de segundo orden se lasllama de tercer orden (races cuaternarias)" # as sucesivamente. A todas ellas se

las denomina genricamente con el nombre de 6sistema radical7.!estin Selcola 2005-06 Pag.: "


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8a# races de tipos especiales,

- 9a! fulcrea, ra! adventic ia ue surge del tal lo por encima del nivel del

suelo # ue a#uda al soporte de la planta0 com'n en muc$as monocotiledneas"

por e%emplo" el ma!" ciertos Ficus # rboles de los manglares.

- Las ra ces areas de a lgunas p lantas (Hedera sp." Phi lodendron sp."

orudeas epifitas" ...). 4irven para ad$erirse a soportes" vivos o no.

- :neumatforos, races con gravi trop ismo negat ivo para favorecer e l

a ireamiento en par tes sumerg idas de la p lanta. angle negro (Avi cenia

germinans). iprs calvo.

- 8austorios, tal los modif icados para actuar como races ue aparecen enplantas pars itas como la c'scuta o e l murdago. Las p lantas $unden sus

$austorios en los te%idos vasculares de las plantas $ospedadoras # de esa forma

obtienen los minerales ue necesitan.

!estin Selcola 2005-06 Pag.: #


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2.1.;.- Tipos de enrai!amiento

&l t ipo de enrai!amiento es el aspecto general ue toman las races en el

suelo. 4e distinguen tres tipos principalmente.

A*onomorfo" p ivotante o pro fundo. uando la ra ! p rinc ipal se c lava

profundamente en e l suelo0 a su ve!" las races laterales toman una

direccin ms o menos vertical (Quercus).

4uperf ic ial . uando la s rac es l ate rale s toman una di re cc in cas i$ori!ontal (Cupressus)" # no $a# una pivotante propiamente dic$a.


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&n general" se puede decir ue el sistema radical de las especies le+osas se

desarrolla me%or en los $ori!ontes edficos ms provistos de elementos minerales

nutrientes. &suemticamente, las races superficiales captan ms los nutrientes"

las profundas anclan el rbol # le aseguran el suministro de agua.

La forma de las races depende sobre todo de la especie" pero tambin delmedio ambiente. As,

=na capa fretica alta" o una capa impermeable cerca de la superfic ie del

suelo" in$ibir el desarrol lo de la ra! pr incipal0 mientras ue un suelo

profundo permitir su desarrollo completo.

La e* tensi n la teral de l s is tema rad ic al depende de la c an tidad de

carbo$idratos elaborados # proporcionados por la copa. La competencia

con sus vec inos por la lu! # e l agua resul ta determinantes en este

sentido. Al predominio de la copa de un rbol sobre la de sus vecinos"

suele aso ciarse un predominio de su sistema radicular.

& l tama+o de la copa depende" a su ve!" de la cantidad de nutr ientes

abastecidos por la ra! ue dependen en buena parte de la espesura de la

masa. :arte de las intervenciones selvcolas estn precisamente dirigidas

a regular esta espesura.

&numerados los tipos de enrai!amien to" pasamos a desc rib ir susconsecuencias generales ms destacables,

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omo #a $emos dic$o" las especies vegetales se adaptan a las

condiciones edficas del terreno. 4in embargo" las ue de forma natural

tienden a enrai!ar profundamente" e*igen suelos profundos" mientras ue

las especies ue lo $acen de forma superfic ial" pueden contentarse con

sue los menos $ondos. Las primeras sue len ser espec ies e*igentes

cercanas a l a c lma*" como las l lamadas >f rondosas nobles?. Lassegundas son propias de etapas ms in ic ia les de la suces in vegetal "

como pueden ser genricamente las >conferas?.

Los rboles de enrai!amiento profundo son ms estables #" en

consecuencia" son menos propensos a ser derribados por las

tempestades. Adems uti l i!an me%or las reservas de agua del suelo" al

e*plorarlo ms profundamente. omo la ma#or parte de los nutr ientes

edficos se concentran en las capas superficiales del suelo" los rboles de

enrai!amiento superfic ia l se aprovec$an de la ma#or fert il idad de la

super fi cie" estando en cambio" ms e*puestos a los f ros " seuas #

vientos $uracanados.

Los montes mi*tos" formados por espec ies me!c ladas" t ienen la venta%a

de e*plorar me%or e l suelo" en superfic ie # en profundidad" al $aber

distintos tipos de enrai!amiento # ocupar distintos nic$os o funciones.

4e+alaremos ue los rboles de enrai!amiento profundo o pivotante son

ms di f c i les de transplantar desde e l v ivero ue los ue enra!an de

forman super fi cial " #" en lg ica consecuencia" son ms d if c iles derepoblar por plantacin.

&n selvicultura (# tambin en %ardinera) debe tener bien presente ue en el

campo son f recuentes las cone*iones rad icales " o in%er tos naturales " entre

diferentes rboles. &stos in%ertos e*pl ican la sorprendente supervivencia de los

pies ms dominados" e incluso la de algunos pies 6anil lados 27. :or estas mismas

cone*iones" o anastomos is5 rad iculares " a lgunos rboles mu# dominados

sobreviven ba%o el nivel de las copas" como 6parsitos7 de otros me%or situados enla masa. &n ocas iones" cuando se trata de envenenar determinados rboles o

cepas " se observa con sorpresa la muerte de o tros rboles " ms o menos

cercanos" ue $an rec ib ido e l t* ico uti li !ado" t rasmit ido a t ravs de sus

cone*iones subterrneas con las cepas tratadas.

[email protected] Las micorri!as.

2ue se les $a real i!ado una incisin o corte en toda la circunferencia del tronco de un arbol vivo

$iriendo la corte!a" $asta l legar al te% ido l lamado cambium rompindolo" lo cual provoca en cortotiempo" la muerte inevitable del arbol

3Accin de confluir. cese de dos elementos ue se unen o %un tan" #a directamente o por mediode un tercero.!estin Selcola 2005-06 Pag.: $


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Las micorri!as estn constituidas por los fi lamentos o micelio de $ongos ue

viven en simbiosis con las races o ri!omas. &stn presentes en la ma#or parte de

las especies forestales. &n las repoblaciones es necesario tener en cuenta las

peculiaridades biolgicas # funcionales de las micorri!as" en aras al *ito de las

mismas #" tambin" a la biodiversidad # productividad global.

La simbiosis es un caso particular de colaboracin entre genomas diferentes(en este caso ent re e l genoma de la p lanta # e l genoma del $ongo)" ue

desemboca en la e laboracin de unas nuevas estructuras " per fectamente

individuali!adas" ue tienen una ma#or # ms comple%a organi!acin. La simbiosis

$a permitido la conuista de continentes enteros" colaborando activamente en la

evolucin de la Biosfera.

=na produccin ptima de madera slo podr conseguirse" s i la s imbiosis

entre la planta # el $ongo es tambin ptima. :or otro lado" la produccin de

$ongos comestibles micorr ci cos ( trufas " n sca los" r'sulas " c$ampi+ones"

boletos .. .) " depende del estado f is io lgi co de la micor ri !a . &s necesar io

comprender a fondo el funcionamiento sobre el terreno de stas asociaciones"

para me%orar los mtodos de gestin" optimi!ando en todo lo posible la fisiologa# buen funcionamiento de la asociacin, rbol-$ongo.

La difusin del $ongo tiene lugar por va subterrnea" de una ra! a otra" a

travs del micel io" o por e l transporte de las esporas" # tambin del mismo

micelio" por el viento" los insectos" el agua o los animales.

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Las micorri!as permiten a las p lantas v iv ir en local i!ac iones pobres o

degradadas" # a su ve!" me%orar progres ivamente la capac idad de stas para

sustentar en el futuro a otras plantas ms e*igentes.

La func in de las micorr i!as es proporc ionar a la planta $usped agua #

elementos minerales de difci l absorcin (principalmente fsforo # nitrgeno) #"

tambin" vitaminas. Adems protegen fitosanitariamente a las races" a travs dela producc in de ant ib i ti cos" # a#udan a sobrevivi r a a lgunas p lantas ue

vegetan en los medios calcreos. La micorri!a se benefic ia a cambio de los

$idratos de carbono" aminocidos # otras sustancias liberadas por los rboles" ue

permiten el crecimiento del $ongo.

Algunas micorr i!as dan cuerpos de fructi f icacin subterrneos ue no se

aprecian al e*terior" como es el caso de las trufas. &n otras" s in embargo" los

cuerpos de fructificacin emergen $acia el e*terior" # forman parte de muc$os de

los $ongos ue nos son ms famil iares" las populares >setas?" ue a veces dan

origen a importantes aprovec$amientos forestales. :or e%emplo, c$ampi+n"

boletos" seta de cardo" nscalo... &l valor econmico de estos aprovec$amientos

est l levando a estudiar posibles repoblaciones (encinas truferas) # tratamientos

selvcolas" orientados a la optimi!acin de estas producciones.

uc$os de los fracasos en la introduccin de especies e*ticas se atribu#en

a la ausencia de l as micor ri !as asociadas a l as mismas. &n este caso" l a

inoculacin en el suelo de tierra procedente del lugar de origen" sobre todo en los

viveros" t iene efectos importantes sobre la vida del rbol" ue es #a capa! de

escoger entre los diferentes $ongos # asoc iarse a e llos. Transportar $ongose*ticos impl ica tambin r iesgos indudables" pues algunos pueden terminar

comportndose como parsitos en su nuevo medio.!estin Selcola 2005-06 Pag.: &


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&s frecuente la necesidad de recurr ir a micorr i!aciones art i f ic iales en los

sue los previamente des in fectados de los v iveros " # tambin en los sue los

6muertos7 e*trados de la profundidad de la tierra en minas" taludes # canteras.

Tras la micorr i!acin inic ial de apo#o" es frecuente ue las micorr i!as locales

acaben por despla!ar a las introducidas.

Clases de micorrizas

Las micorri!as pueden clasificarse bsicamente en ecttrofas # endtrofas"

e*istiendo adems un tipo intermedio, las ecto-endtrofas.

&ctt ro fas (&c tomicorr i!as ), cuando las $ ifas o f il amentos del $ongo

envuelven a la ra!" penetrando entre las clulas de la corte!a primaria o

crte*" pero no en e l interior de las mismas ($a#a" abedul" avellano"

conferas" roble...)" uedndose en los espacios intercelulares. &ste tipo demicorri!as e*ternas %uega un importante papel en la movil i!ac in de

a limentos " sobre todo en los sue los pobres. Adems incrementan la

to leranc ia de los rboles a la seua" a las al tas temperaturas" # a las

to*inas del suelo.

&ndtrofas (&ndomicorr i!as), cuando las $ifas f'ngicas penetran dentro de

las mismas clu las radicales. &ste t ipo de micorr i!as es ms di f c i l de

locali!ar # visuali!ar a l microscopio (te%o" fresno" arce" o lmo" alme!"

sicomoro" nogal negro" bre!o" orudeas).

Las primi ti vas micor ri !as o micor ri !as internas C&ndomicorr i!asC"

representadas por $ongos inferiores" estn perfectamente adaptadas a los cl imas

calientes # a los ecosistemas terrestres con rpida minerali!acin de la materia

orgnica" dominando part icularmente en los primit ivos ecosistemas forestales

tropicales. :oster iormente" # con los cambios c l imticos acaec idos en pocas

pretr i tas" los rboles tuvieron ue adaptarse a c l imas ms fr os" #a sea por

alt i tud o lat i tud" establecindose otra c lase de s imbios is a travs de $ongos

superiores (Ascomicetos # Basidiomicetos principalmente)" formndose as el otro

tipo de asociacin" las &ctomicorri!as o micorri!as e*ternas.

4e sabe ue las endomicorri!as son mu# antiguas. :arece ser ue estas

asociaciones simbiticas se remontan a la poca en ue los vegetales saltaron del

medio acutico al medio terrestre. &l $ongo $abra facilitado a la planta no slo la

al imentac in $dr ica # mineral ue reuer a" s ino" lo ue era a'n muc$o ms

importante en auellos remotos tiempos, la sntesis de compuestos

fotopro tectores . &sta permi ti a l os vegetales pro tegerse del e*ceso de

radiaciones solares. 4e consigui as una rpida aparicin de una flora terrestre

diversificada #" en consecuencia" una efica! conuista de este medio.!estin Selcola 2005-06 Pag.: 10


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Las ectomicorri!as" de aparicin mu# posterior" parecen estar asociadas a la

e*pansin de las Angiospermas en el mundo. A diferencia de las endomicorri!as"

pueden desarrollarse independientemente" en ausencia de races" # ser cultivadas

en el laboratorio.

&*isten gneros botnicos en los ue aparece uno u otro tipo de micorri!as

especficas (endtrofas o ecttrofas). /o obstante" en algunas especies forestalespueden aparecer ambos tipos de micorri!as (como en los eucaliptos" los alisos #

las 4al icceas) # es ms, gneros ue son considerados como t p icamente

ectomicorr ! icos (Pinus" Pseudotsuga) pueden en determ inadas ocas iones

especiales asociarse tambin a endomicorri!as.

=n aspecto importante de las ectomicorri!as es ue son capaces de producir

$ormonas vegetales. 4ubstancias activas orgnicas ue se presentan en mu#

peue+as concentraciones" ue via%an a travs de los te%idos" # ue participan en

la regulac in" crec imiento # desarro l lo de las mismas micorr i!as #" a veces"incluso de las plantas. oncretamente" se $a demostrado el proceso de sntesis de

$ormonas de crecimiento (6au*inas7) por parte de los $ongos ectomicorr!icos.

ocupa e l puesto?. As no de%a

$ueco para ue los $ongos patgenos se instalen en la planta. :arece ser ue en

el suelo e*iste una severa competencia entre diferentes tipos # cepas de $ongos"

para establecerse sobre las races. Todos ellos" micorri!as incluidas" se mantienen

en un delicado 6euil ibrio dinmico7 con la planta # entre s. =na micorri!a puede

llegar a agredir a la planta $usped" si sta se debil ita0 pues toda simbiosis no esrealmente sino un euil ibrio de fuer!as. cansancio $drico?. 4i se acent'a # persiste la falta de agua en

el suelo" se puede llegar a destruir el sistema de asociacin entre el $ongo # la

planta" siendo unos $ongos ms sensibles ue otros a este factor de fatiga.



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omo naturalmente no podemos modificar radicalmente las comunidades de

$ongos de todos nuestros bosues" la me%or garant a de la ue disponemos

actualmente" es aprovec$ar al m*imo la biodiversidad,

e!cla de especies ue mul tipl iuen los s imbiontes potenc ia les" #a ue

cada espec ie" o cada grupo de espec ies" aportar al ecos istema sus

propios corte%os f'ngicos" adems de los corte%os f'ngicos ubicuistas"e*istentes en todas partes.

e!cl a de edades ue neutralic en l os empobrecedo res efec tos de la

sucesin con la edad de los corte%os f'ngicos.

Biomasa moderada ue opt imice la ut il i!ac in ind iv idua l de la energa

luminosa # especialmente del agua. &s evidente ue" respecto al 'ltimo

punto # desde la ptica funcional de las micorri!as en simbiosis con el

rbol" las poblaciones aclaradas l imitan la intercepcin de agua por la

parte area #" adems" la evapotranspiracin potencial es ms dbil ueen poblaciones mu# densas. &n resumen, las poblaciones poco densas

limitan el consumo de agua" permitiendo en consecuencia aumentar las

reservas de ste elemento ue uedar a disposicin de las races # de

sus $ongos asociados. Adems en poblaciones no cerradas de rboles"

las nuevas semil las ue se instalan en los c laros" t ienen la posibi l idad

de asoc iarse a los $ongos ectomicorr ! icos provistos por los rboles

adu ltos pree*is tentes " resul tando as una ma#or d iversidad en las

simbiosis asociadas a las %venes semillas.

Las micorrizas y la repoblacin forestal

Da se $a dic$o ue" en los ecosistemas forestales" los rboles ue vegetan

en lugares secos # pobres no pueden vivir s in sus micorr i!as asociadas. As" en

suelos desprovistos de $ongos (algunos suelos cult ivados" minas" escombreras"

canteras...)" las plantas sin micorri!as se desarrollan difcilmente.

:or otro lado" en sitios donde se va#a a repoblar" si no e*iste previamente

inoculacin natural sobre el terreno" las plantas procedentes de los viveros # ue

no $a#an sido previamente inoculadas arti f ic ialmente" tendrn un crecimiento

def iciente durante los primeros a+os" $asta ue f inalmente se estable!ca la

correspondiente simbiosis f'ngica funcional. A este respecto $emos de considerar

ue los tocones son e*celentes nic$os ecolgicos" autnticos refugios de micelios"

por lo ue es conveniente evitar" cuando sea posible" el destoconamiento o" al

menos" de%ar algunos rboles padre para mantener localmente una activa reserva

de micor ri !as. Aunue en ocasiones los mismos tocones pueden resul ta r

pel ig rosos agentes de d ispers in de enfermedades f'ngi cas" l o ue debesopesarse.



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&n resumen" es esenc ia l ue" en las repoblaciones " las p lantas estn

per fectamente inocu ladas" me%or desde e l propio v ivero" # en condiciones

adecuadas a l l ugar de su asien to def in it ivo. 4e reduc ir as l a c ri si s del

transplante" reducindose el porcenta%e inicial de marras.

La plantac in en contenedores presenta venta%as respecto a las de ra!

desnuda" #a ue en el primer caso se mantienen las micorri!as intactas" siempreue stas se $a#an podido desarrollar previamente en el substrato del contenedor.

/o obstante" # por ra!ones econmicas" cuando las condiciones edficas #

climticas (disponibil idad $drica) lo permiten" las plantaciones forestales suelen

$acerse a ra! desnuda" especialmente en el caso de las conferas frugales # de

las frondosas de $o%a caedi!a. A ra! desnuda" por muc$as precauciones ue se

tomen" el arranue" conservacin" transporte # transplante de la planta da+an las

micorri!as # la red de $ifas" # el contacto entre el substrato # la ra! del rbol es

interrumpido. &sta destruccin acarrea problemas inic iales de al imentacin en

agua # minerales para la planta" # agrava la denominada >crisis de trasplante?"

teniendo ue vivir inic ialmente la planta de sus parcas reservas acumuladas. &l

crecimiento de la planta se reanuda" cuando se restablece el contacto entre el

micelio e*terno del $ongo # la planta" o sea" cuando el sistema simbitico vuelve

a ser funcional. La adecuada conservacin en fr o de las plantas es importante"

para evitar ue las micorri!as se deseuen # da+en. Tambin pueden da+arse ba%o

condiciones inadecuadas de transporte" desde el vivero al monte.

/o obstante" las def ic ienc ias en micorr i!as en los viveros forestales son

$abituales" por c iertas prcticas ue anulan o disminu#en el desarrol lo de los

$ongos. As " la des infecc in del suelo" para e l contro l de patgenos # malas

$ierbas" destru#e el micelio natural de las micorri!as. &n general" la desinfeccin

del suelo no debera ser total" debiendo practicarse preferentemente mtodos

alternativos" # ms ecolgicos" como la rotacin de especies en cult ivo o e l

barbec$o.

Los abonados reducen significativamente la actividad de las micorri!as. 4e

dira ue despla!an el delicado euil ibrio entre la planta # el $ongo en favor de la

primera" ue parece >prescindir?" al menos en parte" de su >aliado?. Finalmentelos elevados niveles de ferti l i!acin # fungicidas uti l i!ados en los viveros" reducen

las posibilidades de desarrollo de las micorri!as. Los primeros por >competencia?"

los segundos por >agresin?. As las plantas en contenedores con substrato ricos

en soluciones nutr it ivas" l legan incluso a estar desprovistas de micorr i!as. &s

pues necesario reducir las dosis de abono" para alcan!ar un nivel de riue!a del

suelo compatible" ue permita a la ve! el desarrol lo de las micorr i!as # el de la

planta. :ara e llo debera anal i!arse # adecuarse e l substrato para cada caso

concreto.4obre los suelos ue no tienen micelio natural" cuando las condiciones sean

de elevada fert i l idad" el crecimiento de la" planta ser mu# rpido al pr incipio"!estin Selcola 2005-06 Pag.: 1"


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pero la coloni!acin de las races por los $ongos micorr c icos ser mu# dbi l e

inc luso nula" lo ue se traduc ir en una disminuc in del v igor de la planta a

medio pla!o. &n el momento de la plantacin se puede asegurar la presencia de

micorr i!as" s i en la !an%a o en el $o#o" se a+ade un poco de turba infectada

tierra de bre!o (mantillo en descomposicin de bre!o).

esdic$adamente estas asociac iones micorr ci cas estn todava pocoestudiadas sobre el terreno" si bien se $an $ec$o grandes progresos en el estudio

de stas asoc iac iones en condic iones contro ladas de laborator io. &*cepto los

fores ta les de l as reg iones t ropi ca les" raros son los inves tigadores b ien

convencidos de proteger e integrar estas asociaciones en sus sistemas de gestin

selvcola. 4uele considerrseles" errneamente" como una mera curiosidad o una

ancdota de inters secundario. Los rendimientos de la micorri!acin" obtenidos

por diferentes autores" son todava mu# dbiles. La eleccin de la cepa adecuada"

la cal idad de la tcnica de inocu lacin" las condiciones de rea li !acin de la

asociacin" son elementos a me%orar. 4e dira ue un gran campo est a$ mismo"

pendiente a'n de desarrollar.

2.2.- &l tallo.

2.2.1.- efinicin # funcin

& l tal lo se def ine como e l e %e de l a par te area de la p lanta. rece

normalmente ale%ndose de la tierra (geotropismo negativo). 4e prolonga desde el

cuello de la ra! $asta la #ema apical o e*tremo final del tallo.

omo funciones principales se le atribu#en,

- 4opor te areo mecn ico de la p lanta.

- Ergano intermedio de cone*in # conducc in entre la ra! # las $o%as.

- Ergano de re serva" en ocasiones .

- &ventualmente" reali!a la func in fotosintt ica (s lo en tal los verdes).

2.1.2.- orfologa del tallo.

Partes del tallo:

Fuste, parte del ta l lo desprovista de $o%as (a e*cepc in de los pos ib les

brotes c$upones).

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Tronco, fuste #a engrosado" ue por sus dimensiones puede dar #a madera

comercial. esde el punto de vista industr ial interesan $abitualmente los

t roncos rec tos" s in nudos" c il ndr icos " # ue presenten una con ic idad

mnima. La conic idad del tronco depende del volumen de la copa0 as" los

rboles ue presentan grandes copas abiertas" son ms cnicos ue los ue

presentan copas peue+as # estrec$as. :or el lo" los rboles de las masasdensas t ienen e l t ronco con menor con ic idad ue los ue c recen en

localidades abiertas.

9amas, ramificaciones laterales principales del tronco. oncretamente" en

los rboles a la rama primaria se le l lama tambin rama de primer orden o

rama maestra" rama madre" o bra!o. &sta se divide en ramas secundarias o

de segundo orden . &s tas " a su ve!" en ramos # en rami tas " $asta

desembocar en las ' lt imas ramif icac iones" todava $erbceas o poco

l ignif icadas" en las ue suelen nacer las f lores. Al con%unto de las ramas"lleven o no folla%e" se le denomina 6copa7.

/udo, punto donde se inserta una rama o una $o%a.

&ntrenudo, distancia entre dos nudos consecutivos. Tambin se conoce como

internudo.

Dema, rudimento de un vstago ue se forma $abitualmente en la a*ila de

las $o%as (#ema a*i lar) " # ue sue le estar protegida por una ser ie de

escamas o catfi los. &*iste" asimismo" la #ema terminal o apical ue es la

ue contin'a el desarrol lo del e%e o vstago # remata la 6gua7 del tal lo"

permitiendo al rbol crecer en altura. onstituida por el punto vegetativo #

las $o%as %venes ms pr*imas al mismo" suele ser el brote ms fuerte"

largo # vigoroso de una rama o del e%e del rbol. Las #emas ue no son ni

terminales ni a*ilares se denominan #emas adventicias" ue son las ue al

desarrol larse originan" entre otras cosas" o bien los c$irpiales o brotes de

cepa" si se encuentran en la cepa0 o bien los renuevos o brotes de ra!" si se

desarrollan en las races. Tambin son #emas adventicias las ue dan origen

a los c$upones # las ue provocan la c icatri !acin en te% idos # en losrodetes de las $eridas provocadas por poda u otros agentes. /ormalmente

las #emas adventic ias son una reaccin contra los da+os provocados en el

cmbium # caractersticamente no estn ligadas a la mdula del rbol.

Tipos de yemas

Aparte de las #emas mencionadas anteriormente" ue se $an clasificado por

su situacin en el rbol" tenemos,



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4eg'n su evolucin, #emas ue originan $o%as" # #emas ue originan flores

(#emas fol iares # #emas florales)" #emas mi*tas las ue originan $o%as #

flores" # por supuesto las #emas terminales del tallo # las adventicias.

4eg'n su estado, #emas en act iv idad (normalmente en nuest ro pa s

corresponden a las #emas primaverales)" #emas en reposo o invernales" #

#emas durmientes ue son las ue normalmente no se desarrollan # slo sedes arrollarn por causas accidentales, fuegos" e*cesos de poda" rotura de

la #ema terminal. :ermanecen latentes en la corte!a o la madera0 su posible

despertar dar lugar a los brotes c$upones por e%emplo.

Tipos de tallos

Atendiendo a los diferentes cr iter ios se dist inguen los s iguientes t ipos de

tallos, 4eg'n el funcionamiento de su #ema terminal, tallos monopdicos # tallos

simpdicos. Ambos tipos de tallos pertenecen a la ramif icacin

denominada6lateral70 #a ue a'n e*iste otro tipo de ramificacin ue es la

6dicotmica7" mu# frecuente en los Talofitas # de la cual no vamos a tratar.

Tallo monopdico, cuando todos los a+os crece en longitud a partir de

la misma #ema terminal. &*iste pues" un e%e preponderante ue va

emitiendo ramas a su alrededor. :or e%emplo" en los" pinos" un tallo de

cincuenta a+os estar rematado por una #ema terminal. 4us clulasmeristemticas tendrn cincuenta a+os" e*cepto si $a e*ist ido alg'n

traumat ismo o acc idente. La ramif icac in de buena par te de las

resinosas se dice 6regular o vertici lada7" #a ue se establece por pisos

de un a+o para otro. &stos pisos reciben el nombre de >vertici los?" #

estn formados por una corona de ramas. ontando e l n'mero de

pisos" podemos calcular apro*imadamente la edad de las resinosas.

esde luego" esta regla no es e*acta" # deben e*cluirse las

ramificaciones irregulares # los falsos vertici los. La edad a la cual los

rboles %venes producen su primer vertici lo vara en torno a los tres-

cinco a+os.

Tal lo s impdico, cuando se desarrol la a partir de diferentes #emas

terminales. &n este caso la ramificacin se dice >irregular o difusa?.

&ste tipo de ramificacin es ms frecuente en las frondosas" como los

Quercus .

4eg'n su consistencia,

consistentes" medio consistentes" # no consistentes o $erbceos.



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Tronco, maci!o" cnico" ramificado" con crecimiento en espesor.

&%emplo, pino" roble" abeto...

&st p ite, fofo" largo" s in ramif icar (por aborto de las #emas

a*i lares)" # rematado en un penac$o o rosetn de $o%as en e l

pice del tallo. &%emplo, palmeras.

edio consistentes,

a+a, a lgo l igni fi cado" f recuentemente $ueco" # en general

d iv id ido por tab iues t ransversales ue corresponden a los

nudos. &%emplo, gramneas grandes (ca+a com'n" bamb'" ma!"

ca+a de a!'car).

/o consistentes,

&n este apartado incluimos los tallos $erbceos sin l ignificar" sin

crecimiento en espesor" b landos" verdes # f le*ibles . 4e inc lu#entambin los tal los t repadores" l os e rectos " l os pos trados # l os

subterrneos.

Tal los $erbceos, t p icos de las gramneas # otras espec ies

llamadas $erbceas.

Tallos trepadores, crecen encaramndose a un soporte" #a sea de

tipo biolgico o no. &%emplo, madreselvas" l'pulo" corregelas"

vid" !ar!amora" rosal" $iedra...

Tallos erectos o clamos, son auellos ue se mantienen erguidos

por s solos. 4in ramas" ni nudos" ni $o%as. &%emplos, los %uncos.

Tal los pos trados, en ve! de c recer $ac ia a rr iba c recen en

$ori!ontal # sobre el suelo. 4e inclu#en au,

o 9as trero, se tumba # c rece apo#ndose en e l sue lo.

&%emplo, ga#uba" calaba!a...

o

&stoln, emisin lateral del tallo ue se apo#a en el suelosuperfic ialmente" # va ec$ando races en ciertos puntos.

&%emplo, fresa" trbol" violetas" Agrostis estolonifera"...

Tallos sub terrneos,

o 9i!oma, tal lo $ipogeo o subterrneo" con #emas # races

adventicias" /o debe confundirse con el estoln" porue el

ri !oma es ms p ro fundo # engrosado" deb ido a la s

sus tanc ias de reserva ue acumula . Tampoco debe

confundirse con la ra!" porue el ri!oma carece de cofia #de pelos absorbentes # adems c rece en $or i!onta l.

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&%emplo, grama" ca+a com'n" carr i!o" peonas" l i rios"

cre*...

o Bulbo, tallo corto" deprimido" $inc$ado en forma de disco

# ue rec ibe e l nombre de p la till o. Ll eva una #ema

terminal ue es e l esbo!o del futu ro tal io. & %emplo,

Asp$odelus" =rginea" cebolla" a!ucena" rocus"...

o Tubrculo, porc iones de tallo" generalmente $ipogeas"

engrosadas en su mdula por acumulacin de sustancias

de reserva. L levan peue+as #emas (6o%os7) de donde

pueden llegar a surgir nuevas plantas. &%emplo, la patata.

4eg'n su dimensin (en el caso de los tal los le+osos), rboles" arbustos #

matas. Grboles, onvencionalmente" los de ms de @ metros de al tura" #

di ferencindose con c lar idad fuste # copa. &%emplo, pinos" c$opos"

sauces... Las especies son arbreas cuando tienden a formar rboles.

Arbustos, ms de H"@ metros de altura # sin tronco preponderante0 es

decir, con ramificaciones desde la base. &%emplo, ma%uelo" madro+o"

acebo" bo% ... Las especies son arbustivas cuando t ienden a formar

arbustos.

atas, menores de H"@ metros de altura. &%emplo, tomil lo" romero"

lavanda" brecina" efedra.

4eg'n su desarrollo de los entrenudos, macroblastos # brauiblastos

acroblastos o ramas largas" e%es con importante crec imiento de

entrenudos # por lo tanto $o%as bien separadas entre s.

Brauiblastos o ramas cortas" son e%es con crec imiento internodal

reduc ido # por lo tanto $o%as mu# pr*imas entre s " d ispuestas

muc$as veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas

(mal l lamadas acaules) son e%emplos de brauiblastos, la remolac$a

(eta !ulgaris)" especies de Agave # el llantn (Plantago).

:ueden darse los dos t ipos de ramas en la misma planta. &n Pinus los

macroblastos t ienen $o%as escuamiformes en cu#as a*ilas se producen

brauiblastos ue l levan las $o%as aciculares. &n "in#go los brauiblastos

llevan $o%as flabeladas # estructuras reproductivas masculinas. &n el peral

# el man!ano" las flores nacen sobre brauiblastos.

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Pinus "in#go

Constitucin del tallo le$oso% Anatom&a del tronco

:ara una me%or comprensin de la constitucin del tallo" conviene recordar

su doble papel de sostn # de conducc in. &ste doble papel est asegurado

bsicamente por el llamado te%ido conductor de la planta.

i lema o le+o . &s la parte le+osa de una planta. &suemticamente, la

madera. onst itu#e la ma#or par te del tal lo . 4e forma en cantidades

relativamente grandes" # a cada a+o se le a+aden (por su e*terior) capasle+osas nuevas ue se superponen a las previamente acumuladas. Algunas

plantas pueden llegar a convertirse as" con el paso de los a+os" en gruesos

rboles . entro del le+o se d is tinguen anatmicamente los e lementos

conductores" activos o no" ue son clulas muertas con las pare des mu#

l igni f icadas. &n anatoma vegetal se conocen con e l nombre genr ico de

trueas. Las trueas se dividen en, traueidas" tpicas de las conferas" #

vasos" propios de las frondosas.

&n las conferas las trueas son cerradas. 4e les l lama traueidas.Las t raueidas estn menos evo lucionadas ue los vasos " no $an

reabsorbido su pared o tabiue transversal # estn constituidas por

clulas aisladas" alargadas longitudinalmente" # de aspecto fusiforme,

af i ladas en sus e*tremos. 4e comunican unas con otras a travs de

aberturas ue se denominan punteaduras areoladas. asi el JH K del

te%ido *i lemti co de la made ra de con f eras e st formado po r

traueidas. La longitud de las traueidas" en las espec ies de f ibra

larga" oscila entre los 2 # los ;"@ mm." con una media de 2"@ mm. &notros casos apenas si alcan!an el milmetro de longitud.

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La es tructura de la s made ras de f rondosas es ms comp le %a #

evolucionada. &n las frondosas aparecen" adems" trueas de t ipo

abierto" a las ue se les denomina 6vasos7. &stn formados por filas de

clulas colocadas # api ladas" unas %unto a otras formando a modo de

6tubos7" pues su tabiue transversal" a diferencia de las traueidas" $a

desaparec ido al menos en parte" por lo ue los e*tremos de estasclulas estn abiertos o semiabiertos. Alcan!an considerable longitud.

La funcin del * il ema es fundamental en todas l as p lan tas

le+osas. &st encargado de transportar la savia ascendente o mineral"

tambin l lamada bru ta o ino rgn ica" desde e l sue lo " v a " pelos

absorbentes" raic i l las" # te% ido conductor de la ra!" $asta la 'lt ima

venilla de las $o%as.

& l agua ent ra en la ra ! desde e l sue lo por d iferencias de

potencial $drico entre el suelo # la planta. La energa libre" o potencial

$ d ri co " del agua umicamente pura es cero. La presenc ia de

partculas de soluto disminu#e el potencial $drico para llevarlo a alg'n

valor negativo. La entrada del agua $acia el inter ior de la planta es

debida a ue el potencial $drico del l uido *ilemtico de las races es

menor (su valor es ms negativo) ue el del agua del suelo. Adems"

normalmente e*iste una ma#or concentracin de solutos en las clulas

del mesfi lo;

fol iar" respecto a las clulas presentes en la corte!a ocrte* de la ra!" #" por el lo el agua" tras entrar" t iende a seguir la

direccin ra!-$o%a.

& l mov imiento del agua t iende a ser rp ido. & l agua ent ra

fcilmente en la planta cuando" por un lado" el potencial del agua del

suelo es alto (cercano a cero)" o sea cuando el suelo tiene abundancia

de agua disponible #" por otro lado" cuando el potencial $drico de las

$o%as es ba%o (mu# negativo)" o sea, cuando e*iste fuerte actividad

fotosinttica # altas tasas de transpiracin.&l ma#or obstculo ue encuentra el agua para penetrar dentro de

la planta" es precisamente la endodermis suberificada de la ra!. &sta

resistencia ocasiona lagunas o insuficiencias en la absorcin de agua"

cuando esta es transpirada a travs de las $o%as a ms velocidad de la

ue le entra por las races. &sto puede l legar a or ig inar" en alg'n

momento del da" s ntomas de marc$ite! ue se observan bien en las

$o%as de las especies $erbceas0 s iendo menos vis ibles en las de los

rboles" especialmente los ms *erfi los" debido a la gruesa cutcula

4esfi lo, on%unto de te% idos ue se $al lan entre ambas epidermis de una $o%a # entre losnervios de la misma!estin Selcola 2005-06 Pag.: 20


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ue impregna sus $o%as" lo ue no uiere decir" ue estos 'ltimos no

pade!can tambin frecuentes dficits en agua.

entro del c i l indro le+oso" como estudiaremos ms adelante" la

savia bruta asciende por sus capas ms e*teriores # %venes. Las capas

ms inter iores no son 'ti les para este transporte" # s irven ms bien

como sostn del rbol.

mbium vascular . elgada capa ue rodea al le+o" formando la frontera

entre la corte!a # la madera. &l cmbium es la capa viva # activa ue genera

e l * il ema # e l f loema secundarios . &st formado por clulas ue se

multiplican activamente" originando *ilema $acia dentro del tallo" # floema

$acia fuera del mismo" en una proporcin apro*imada de a 1, muc$o ms

le+o ue floema.

Floema o l ber . Forma parte de la corte!a. 4e sit'a envolviendo al cmbium

ue lo genera. & l f loema asegura la c ircu lacin de la sav ia e laborada"

orgnica # normalmente descendente" ue procede de las $o%as una ve!

real i!ada la fotosntesis. :osteriormente la distr ibu#e por toda la planta"

incluida la ra!" con el fin de nutrir al vegetal. La circulacin por el floema

es por tanto 6de fuente a sumidero7" de l lugar en ue se producen los

nutrientes" a l lugar en ue se consumen. ada nueva capa de f loema

producida por el cmbium en la corte!a interna" presiona al floema del a+o

anterior" $asta ue ste 'ltimo de%a de funcionar # muere.

A los elementos conductores del floema de las angiospermas se les

denomina tubos cr ibosos. 4e disponen longitudinalmente # t ienen sus

paredes menos l igni f icadas ue los vasos del * i lema (son corte!a" no

le+a). Adems" son menos numerosos" #a ue la savia e laborada es

siempre muc$o menos abundante # ms concentrada ue la savia bruta

(se $a perdido buena parte del agua" #a transpirada por la planta).

La fuer!a esenc ia l conductora en e l f loema es inicialmente la

difusin" paso de molculas desde los lugares de ma#or concentracin

celular a los de menor concentracin (de fuente a sumidero). &n concreto

las clulas del mesfi lo de las $o%as" al fotosinteti!ar los compuestos"

aduieren una concentracin en sus molculas elevada. :or otro lado" las

clulas terminales de los tubos cr ibosos situados cerca del mesfi lo" no

fotosintet i!adoras # por tanto con un contenido molecular de menor

concentracin" absorbern par te de los a limentos producidos en e l

mesfi lo" # as sucesivamente" en un proceso desencadenante del flu%o desavia elaborada desde lo alto de la planta $acia aba%o. &n resumen" las

clulas de ms aba%o absorben substancias de las clulas s ituadas ms!estin Selcola 2005-06 Pag.: 21


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arriba" # as la conduccin de asimilados" los nutrientes de la planta" se

dir igen normalmente de arr iba $acia aba%o" debido a ese gradiente de

concentracin ue va desde las $o%as $asta la ra!.

:or otro lado" las substancias orgnicas pueden ser transportadas en

sentido inverso" $acia arr iba" s i la concentracin de dic$as substancias

resulta ms e levada en las races ue en las $o%as. &ste fenmeno seproduce durante el invierno # a principios de primavera" especialmente en

plantas de $o%a caduca ue" al no tener a'n $o%as" no pueden real i!ar

todava la fotosntesis. e esta forma" los alimentos almacenados en las

races durante e l ' l timo per odo vegetativo" son transportados $acia

arr iba" $acia la copa # parte superior del tal lo. &ste mismo movimiento

provoca el rebrote tras las cortas o recepes de los tallares o montes ba%os

de frondosas.

omo $emos e*p li cado" # a d iferencia de las v as * ilemt icasconductoras de la savia bruta # por las ue la circulacin tiene un 'nico

sentido" los tubos cribosos conductores de la savia elaborada" tienen dos

posibles sentidos de despla!amiento.

&suemticamente, sube la savia bruta por e l borde e*ter ior del

le+o" # sube o ba%a la savia elaborada por el borde interior de la corte!a.

&ntre ambas corrientes, e l cmbium. 8ac ia ms adentro madera no

func ional" $ac ia ms afuera corte!a" tampoco func ional (al menos a

efectos de circulacin).


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activ idad vegetativa a la primavera s iguiente" produc indose un nuevo

crecimiento. Algunas especies producen" adems" un segundo brote en el

mismo a+o, es el popularmente l lamado >brote de 4an Muan? o >brote de

agosto?. &l crecimiento es posible gracias a la produccin de las l lamadas

$ormonas de crecimiento de los meristemas apicales # laterales. Las #emas

laterales son las responsables de la ramif icac in lateral de los tal los.Neneralmente estas #emas no se desarrollan en el curso del a+o en ue se

forman" es dec ir " en e l momento en ue las $o%as estn todava en las

a*ilas" sino ue Ose abren a lo largo del a+o siguiente. &n consecuencia" las

ramas son un a+o ms %venes ue los brotes ue las l levan (e*cepto e l

caso de los c$upones).

rec imiento en espesor o dimetro. &s e l resultado de la activ idad del

cmbium vascular # del felgeno (ue se estudiar ms adelante). 4e daslo en los vegetales le+osos ue presenten crecimiento en espesor. Los

te% idos ms representat ivos ue se producen por la activ idad de estos

meristemas secundarios son de fundamental importancia, la madera" el l ber

secundario" # e l corc$o. Adems" estos te% idos (cmbium # felgeno)

aseguran la cicatri!acin de las $eridas en la corte!a.

La madera

Composicin de la madera

La madera" *i lema o le+o secundar io es e l producto de la act iv idad del

cmbium $acia el interior del tallo.

&st compuesta por tres clases de elementos como #a $emos visto,

&lementos conductores ( trueas, t raueidas # vasos). omo $emos

indicado" los vasos son e*clusivos de las angiospermas mientras ue las tra

ue idas estn presentes en todos los grupos de p lantas vascu la res

(gimnospermas # angiospermas). Tambin e*isten angiospermas sin vasos.

&lementos mecnicos o de sostn (fibras).

&lementos acompa+antes, elementos de traba!n (radios) # elementos de

reserva (parnuima" le+oso o *ilemtico" longitudinal # radial).

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'iferencias entre las maderas de frondosas y las de con&feras:

&n cuanto al te% ido longitudinal" la madera de frondosas (angiospermas)

contiene vasos" traueidas # fibras. La madera de conferas (gimnospermas)

carece de vasos # de f ibras propiamente d ic$as" presentando tan slo

traueidas. & l e lemento de sostn fundamental en las frondosas son las

fibras # las f ibrotraueidas. &n las conferas las traueidas funcionan a la

ve! como elementos conductores (madera de albura) # como elementos de

sostn" especialmente una ve! concluida su misin conductora (madera de

duramen) al carecer las conferas de los elementos de sostn propios de los

tallos de las frondosas.

disposicin de las clulas le+osas es asimismo mu# d iferente. &n las

conferas la madera es ms simple # $omognea" macro #

microscpicamente0 es decir" ue los elementos se disponen regularmente.

&n frondosas la madera es ms comple%a # $eterognea" debido a la ma#or

presenc ia de parnuima" # a l a e*i stencia de un ma#or n'mero de

elementos *ilemticos diferenciados.

entro de las maderas de con feras" a lgunos gneros presentan canales

resinferos (:inus" :seudotsuga" Lari*" :icea" Peteleeria # at$a#a)" lo ue

$a favorecido ue" en general" a la madera de conferas se la cono!ca con el

nombre de madera de res inosas . /o obstante" esta acepc in no debe

e*tenderse de manera genrica" #a ue el resto de las maderas de conferas"es decir" los H gneros restantes" carecen de estos canales. Todas las

resinosas son conferas" pero no todas las conferas son resinosas. &n claro

contraste " las f rondosas nunca l levan canales res in feros . Los canales

resinferos son espacios $uecos intercelulares" a los ue vierten resina las

clulas epitel iares ue forman sus paredes" l lamadas clulas resingenas"

ue estn encargadas de verter terpenos # polifenoles al interior de dic$os

canales. /o obstante" la produccin de resina no se limita a estos.

Anillos de crecimiento( le$o temprano y le$o tard&o

4e denomina ani l lo de crecimiento anual a la capa le+osa producida por el

funcionamiento del cmbium en la poca de actividad vegetativa.

&n las pocas de paro vegetativo el cmbium se encuentra en reposo. &n

invierno" cuando las temperaturas son ba%as # e l fotoper iodo corto" a lgunas

especies propias de lat itudes fr as $an desarrol lado este mecanismo adaptativo

ue les permite sobrevivir a la rigurosa estacin invernal.

&n un cor te t ransversal " l os an il lo s l legan a aprec ia rse mu# b ien en

ocasiones. &sto es debido a la diferencia estructural e*istente entre el l lamado!estin Selcola 2005-06 Pag.: 25


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le+o temprano" o madera de primer crecimiento" # el le+o tardo. &n ausencia de

factores l imitantes de la activ idad vegetativa" como sucede en los bosues

$ igr fi los ecuator ia les" a l no e*ist ir apenas var iaciones de temperatura o

fotoperiodo" ni tampoco periodos secos" la fenologa de las especies no se somete

a ning'n tipo de ritmo marcado. :or ello" en el corte transversal de un tronco no

se aprec iarn anil los anuales di ferenc iados. :or e l contrar io" pueden l legar aformarse numerosos falsos anil los ante situaciones especiales, plagas" fuegos" o

en general" frecuentes arranues o interrupciones de la actividad vegetativa"

como sucede en determinadas especies vegetales #" entre nosotros" en el medio

mediterrneo.

Le+o temprano. adera de primavera" inicial o de primer crecimiento" es la

ue se produce a l comien!o de la act iv idad vegetat iva # con funcin

esencialmente conductora. 4e caracteri!a porue sus elementos conductoresson largos # t ienen paredes celu lares delgadas. &n consecuencia" esta

madera es menos densa. &n primavera el cmbium se reactiva al $idratarse"

# as las clulas se e*panden radialmente # el c itoplasma se vuelve menos

denso. &sta reactivacin se asocia al conocido fenmeno de desprendimiento

de la corte!a #a ue sta se separa ms fc i lmente del tronco0 por eso

normalmente se poda durante la poca invernal" a fin de evitar

desgarramientos en la corte!a #" por las mismas ra!ones" se descorc$a en el

verano" cuando el corc$o cede" >se da?" ms fcilmente. &ste $ec$o tambin

influ#e en la poca apropiada para ciertos in%ertos o para la poda.

Le+o tardo. adera f inal " o madera de verano o de oto+o. &s la ue se

produce a continuac in de la an te rior. 4u funcin " aunue tambin

conductora" es esencialmente de sostn" pues aporta la ma#or parte del

te% ido de sostn. &ste t ipo de le+o se caracteri!a por la presenc ia de

numerosas f ibras # por sus vasos # traueidas menos numerosos" # ms

c$atos # estrec$os" por tener sus paredes ms gruesas # l ignificadas. omo

consecuencia de todo o anter ior" la madera f inal o le+o tardo es ms

res istente. omo consecuencia de las c laras" la madera de las con ferassuele $acerse por lo general ms blanda" al incrementarse la proporcin de

madera de primavera respecto a la de oto+o. &n el caso de las maderas de

anil lo poroso (Quercus " Castanea " Fra)inus " *lmus" Acacia...) # semiporoso

(+uglans)" las c laras engrosan sobre todo la madera primaveral tarda"

me%orndose as" por el contrario" las cualidades mecnicas de la madera.

La transicin de madera temprana a madera tarda se asocia" adems de a la

edad # al estado del nuevo brote" a las menores temperaturas" a la seua # a un

fotoperiodo corto" factores ue afectan de modo inverso a la e*tensin del brote"

al desarrollo de las $o%as" # al descenso del nivel de au*inas.!estin Selcola 2005-06 Pag.: 26


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&l selvicultor puede actuar arti f ic ialmente incrementado la actividad del

cmbium # a largando en consecuencia e l per iodo de act iv idad vegetat iva"

mediante el control de la cubierta de copas # espaciamiento entre los rboles"

t ratamientos ue a su ve! inc id irn sobre los procesos de fotos ntesis # de

transpiracin. &l efecto de estos tratamientos" apenas se notar en el periodo en

ue se inicia la actividad cambial" #a ue su control depende prioritariamente dela $erencia" pero no as en el final de dic$a actividad" cu#o control esta regulado"

adems de por la temperatura" por las $ormonas" la cantidad de carbo$idratos

disponibles # las relaciones $dricas. Los pies crecern durante ms tiempo.

As" # salvo e*cepciones el espesor de la madera inicial o le+o temprano es

constante de un a+o para otro en e l caso de las frondosas" mientras ue en

con feras ocurre lo contrar io " #a ue es la madera f inal o de


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&l duramen" o cora!n de un tronco o rama gruesa" es la madera interna #

no funcional del le+o. on la edad $a de%ado #a de cumpl ir su mis in

conductora" # tan slo sirve #a como sostn. &st compuesto por los anil los

ms vie%os del rbol #" en general" no aparece $asta los doce-uince a+os de

edad de la rama o el tronco. 4u misin residual es proporcionar resistencia

al le+o. La duramini!acin es un proceso comple%o ue puede incluir dos

estadios, por un lado una duramini!acin f s ica" debida a la obturacin delos vasos (e*clusivamente en la madera de frondosas" gracias a la presencia

de t l ides o t$#llos) # una duraminacin umica" debida a la impregna cin

de sustancias protectoras en la pared celular. &n algunas especies se dice

ue la duramini!acin es completa" cuando aparecen en las clulas le+osas"

sustancias diversas ue $acen ue el duramen sea resistente tanto a los

$ongos como a los insectos. &ntre estas sustancias c itaremos, colorantes

(nogal) " anti sptic os como l os taninos ( rob le )" res inas " e i nc lu so

eventualmente materias minerales" como ocurre en ciertas maderas e*ticas

(teca" caoba" bano). & l duramen presenta normalmente un color ms

oscuro ue la albura (de au el nombre de sta 'lt ima)0 no obstante" en

algunas especies no e*iste distincin aparente entre la albura # el duramen"

mostrando en seccin transversal una coloracin uniforme (al iso" abedul"

carpe...). 4e dice ue una madera es uniforme" cuando no se distingue bien

la albura del duramen0 aunue en todas las maderas e*isten ambos" #a ue

la duramini!acin se produce en todas las especies.

Caracter&sticas f&sicas de la madera

!estin Selcola 2005-06 Pag.: 2%


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8umedad. & l grado de $umedad es la cantidad de agua ue t iene una

madera" e*presada en porcenta%e del peso de la madera an$ idra (6s in

agua7), seca en estufa" con circulacin for!ada de aire a 1H@ " $asta con

seguir un peso constante. :or tanto" una madera con peso seco de 1HH Pg. #

grado de $umedad del @ K" pesar 1@ Pg., 1HH Pg. de madera an$idra #

@ Pg. de agua. Los contenidos en $umedad de las maderas recin cortadasvaran de una especie a otra" # estn ntimamente l igados con su densidad,

a ma#or densidad menor $umedad. &n general" en nuestras especies" robles"

pinos" $a#as" etc." la $umedad en verde" recin cortada la madera" viene a

ser del H-QH K. omo e%emplo s ignif icativo" la l igera madera del c$opo

alcan!a el 15H K de $umedad (1HH de madera # 15H de agua" en 25H Pg.

totales). &l agua en la madera se encuentra ba%o tres formas,

o Agua de constitucin" auel la ue forma parte de las clulas le+osas

ue componen la madera . & l agua de const ituc in no puede sereliminada durante el proceso de secado en estufa. :or tanto" la madera

seca en estufa es la ue $a perdido las siguientes dos formas del agua"

pero no sta.

o Agua de impregnac in" la ue se encuentra impregnando la pared

celular. &l agua de impregnacin" causante de la merma e $inc$a!n de

las maderas . &sta $umedad a lcan!ar como m*imo e l punto de

saturacin" en ambientes mu# $'medos" con $umedad relativa del aire

en torno a la saturac in (1HH K). &n ese momento" toda madera

tendr en torno al 2R-5H K de $umedad.

o Agua l ibre" o capi lar " auel la ue c ircula por e l inter ior del lumen

celular. 4lo se presenta cuando el rbol est vivo # en pie. &l agua

l ibre se e l imina desde ue se corta e l rbol " # se acaba cuando se

alcan!a el punto de saturacin. 4uperar despus el contenido de agua

en el punto de saturacin" e*igir sumergir la madera en agua.

,aderas !erdes y secas

o adera verde es la ue posee un porcenta%e de $umedad superior al

punto de saturacin0 es decir, la ue contiene todava agua libre. :or

deba%o de este punto $ablamos de maderas secas.

o adera seca al a ire. uando la madera se orea # seca al a ire l ibre"

pierde agua" $asta alcan!ar un punto de euil ibrio $igroscpico con la

$umedad relat iva del a ire0 punto d inmico # var iable con esta" #siempre menor o" como m*imo igual" al punto de saturacin. uando

la madera se somete a un secado a l a ire l ib re " e l contenido de!estin Selcola 2005-06 Pag.: 2&


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$umedad de la madera seca al aire desciende $asta el 1-1R K como

muc$o" no ba%ando ms" salvo ue se someta a un secado controlado

en cmara. :ierde" por tanto" toda su agua libre o capilar" # $asta un

H K de su agua de impregnacin como muc$o.

o adera seca en cmara. uando se procede a un secado controlado en

cmara" la madera s igue perdiendo agua de impregnac in" $astaalcan!ar $umedades en torno al Q-12 K seg'n el uso ue se le va#a a

dar. 4e dice entonces ue la madera est seca.

o adera seca en estufa o madera an$idra. omo $emos indicado" es la

madera sin agua de impregnacin" con el HK de $umedad (aun ue

siempre conservar el agua de constitucin" imposible de secar).

ensidad de la madera.

&s el peso o masa de la madera por unidad de volumen. Sara con la

especie" e incluso con la parte del rbol ue se considere. Tambin con la

estac in" edad" etc." osci lando normalmente entre H"2 # 1";H Pgl . La

madera densa se caracteri!a porue sus clulas tienen la pared celular mu#

gruesa" el lumen (espacio l ibre ue ueda entre las paredes) es estrec$o

(por eso el contenido de $umedad es menor en las maderas ms densas.) #

l levan muc$a proporc in de f ibras. La mdula" o parte ms interna deltronco (ue no tiene las caractersticas de la madera propiamente dic$a)"

formada por un parnuima incoloro # de f ins imas paredes" # ue puede

ser reabsorbido en ma#or o menor grado" es la !ona menos densa0 por el

contrar io" las !onas ms densas del rbol corresponden a la base del

tronco # a la !ona de insercin de las ramas con el mismo.

on el fin de poder $acer comparaciones entre las distintas especies"

# dado ue la densidad vara con el contenido en agua de una madera" las

medidas de densidad en el laboratorio se $acen normali!ando el contenidoen agua al 12 por 1HH. &ste contenido en $umedad se logra manteniendo

unas condiciones $igrotrmicas de 2H # @ K de $umedad relativa" $asta

conseguir un peso cons tan te . A con tinuacin daremos una breve

clasificacin de maderas atendiendo a este factor

ensidad(grcm5)

onferas &%emplos Frondosas &%emplos

u# ligera OH";H Araucaria"4euoia

OH"5@ Balsa" $opo

Ligera H";H- Abeto" :ino H"5@-H"@H edrela!estin Selcola 2005-06 Pag.: "0


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H";J silvestre

semipesado H"@H-H"@J

:ino laricio H"@1-H"Q;

asta+o"F resno" 8a#a"Aliso

:esada H"H-

H"QH

Te%o H"Q@-H"J@ 9oble" &ncina.

&ucalipto" Bo%u# pesada U H"QH Te%o U H"J@ Vbano"

Wuebrac$ocolorao

olor.

4e considera un cri terio d iferenciador de las d is tintas maderas "

var iando seg'n la espec ie #" dentro de la misma espec ie " seg'n las

condic iones de crec imiento" edad" o*idac in al a ire" etc. &n general " lasmaderas intensamente co loreadas son ms pesadas # duraderas ue las

b lancas " sobre todo s i durante la fase de duramin i!ac in sus paredes

celulares $an sido impregnadas de taninos (robles) o resinas (pinos).


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Llamamos $ il o a l a d ireccin general de los e lementos l e+osos

longitudinales (vasos" fibras) con respecto al e%e del tallo. &l trmino $ilo se

suele reservar para el mismo sentido del crecimiento del rbol. &l contra$ilo

sera la direccin contraria al crecimiento del rbol. &l contra$ilo" cuando se

mecani!a la madera" puede dar lugar a defectos de repelo. 4e dice ue una

madera es de fibra recta" si los elementos son rectos # paralelos al e%e. /oobstante" desviac iones del $ i lo provocan %uegos de lu! part iculares mu#

apreciados. La fibra torcida o revirada es una deformacin de las fibras ue

describen una espiral alrededor del e%e en lugar de ser recti l neas. La fibra

es entrela!ada" cuando de manera alternada" en un anil lo de crecimiento se

dispone de manera levgira # en el siguiente de forma de*trgira.

onductividad trmica" elctrica" # fnica.

Al ser la un cuerpo poroso" conduce mal el calor" el fr o" el ruido # la

electricidad. ebido a esta particularidad anatmica" la madera seca es un

cuerpo a is lante0 cua lidad ue var a seg'n la espec ie de ue se t rate "

densidad" contenido de agua" etc. Las aplicaciones derivadas de ese carcter

aislante son numerosas,

ilatacin.

La madera seca apenas se dilata ba%o la accin de las temperaturas" espor lo ue se uti li !a en la fabricacin de ins trumentos de medidas de

precisin.

Propiedades mec-nicas de la madera

ure!a.

&s la resistencia ue presenta la madera a la penetracin de un 'ti l de

t raba %o. =na madera se considera dura cuando contiene un e levado

porcenta%e de fibras0 siendo menos determinante para la dure!a la longitud

de las fibras. La dure!a es proporcional a la densidad de la madera.

&lasticidad.

&s la propiedad ue t ienen las maderas de de%arse torcer # deformarsin romperse" # con la facultad de volver a su forma original. La elasticidad

!estin Selcola 2005-06 Pag.: "2


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depende de la longitud de las fibras # de la proporcin de agua ue posea la

madera.

urabilidad.

&s la facultad del le+o de res ist i r a la pudr ic in" provocada por losataues de bacterias # $ongos. &sta cual idad depende de su composic in

umica0 as" la presencia de resinas" taninos" gomas o t l ides" impiden el

paso de las $ i fas de los $ongos" as como la c i rcu lac in de l agua # de l

o*geno. &n general " a co lor ms intenso del le+o" ms durabi l idad. Las

condic iones de derr ibo del rbol" del secado # conservacin de su madera"

as como las del medio donde va#a a emplearse" afectan a esta

caracterstica. Algunas maderas se impregnan artificialmente con productos

umicos" para incrementar su durabil idad" especialmente las ue deban

uedar a la intemperie" como los postes elctricos # de cercados.

X9esistencia a la compresin.

&s la fuer!a ue ofrece una madera al aplastamiento.

Fle*ibilidad.

La fle*ibil idad de una madera es la tensin m*ima ue puede soportaruna madera antes de romperse. &s una propiedad mu# a tener en cuenta en

la construccin. 9esponden me%or a la fle*in las maderas de conferas ue

las de frondosas.

Tenacidad.

Las maderas tenaces son aullas ue no se rompen" ms ue despus

de ue sus f ibras se $a#an despegado lenta # progresivamente. A este

respec to d iferenciaremos, maderas tenaces (usadas en car re te ra) "

medianamente tenaces (usadas en carpinter a # construcc in) # poco

tenaces (usadas en ebanistera).

Composicin .u&mica de la madera%

Los pr inc ipales const i tu#entes de la madera son, e l agua" de la ue #a

$emos $ablado previamente" # la materia orgnica # las sustancias minerales de

las ue $ablaremos a$ora.!estin Selcola 2005-06 Pag.: ""


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ater ia orgn ica. /os l imitaremos a los componentes esenc ia les ue

componen la madera" contenidos en la gruesa pared celular ue caracteri!a

a las clulas vegetales.

o elulosa. 9epresenta del @H al RH por 1HH de la madera. &s un $idrato

de carbono. &s el elemento bsico en la fabricacin del papel.

o Lignina. Interviene en un 2H a 5H por 1HH en la constitucin umica

de la madera. 4ustanc ia orgn ica mal conoc ida" se e limina en e l

proceso de fabricacin de la celulosa.

o


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adulto estos te%idos comprenden, e l l ber o f loema (corte!a interna)" ue #a

$emos descrito" # la corte!a e*terna o ritidoma. 4e denomina crte* a la corte!a

primaria. &n anatoma de la madera el crte* es la parte de la ra! o el tallo ue

rodea al c i l indro central" # corte!a secundaria son todos los te% idos del tal lo"

ramas # races situados al e*terior de la capa del cmbium.

esde el cmbium" frontera viva entre el le+o # la corte!a" $acia el e*teriorse d is tinguen, e l l ber o f loema (generado por e l cambium vascu lar) " e l

parnuima suberoso o felodermo" el cambium suberoso o felgeno # el s'ber o

felema. A la parte ms e*terna de este 'ltimo se le denomina ritidoma.

!estin Selcola 2005-06 Pag.: "5


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&l lber o floema.

Da descr ito anteriormente" recordaremos au ue es un producto del

cmbium vascular" produc ido por mult ip l icacin celu lar de ste $acia e le*terior (la multiplicacin $acia el interior #a $emos visto ue da el *ilema o

le+o). 4u mis in pr inc ipal " como #a $emos dic$o" es conducir desde las

$o%as $ac ia aba%o la savia e laborada. 4e comprende pues ue cualuier

agresin a la corte!a entra+a un peligro al crecimiento del rbol" # no slo a

la cal idad de su madera. La prctica antigua del ani l lamiento consiste en

uitar la corte!a del rbol en una anc$ura de 1H a 1@ cent metros todo

alrededor del rbol0 termina por matar el rbol" al no l legar el alimento a la

ra! (e*cepto ue e l rbol est conectado por sus races a otros rboles

vecinos).

&l felgeno.

omo consecuencia de la multiplicacin celular del floema o l ber" del

cr te* en e l tal lo e inc luso de clulas epidrmicas (como en e l sauce"

a lcornoue" Cornus) o $ ipodrmicas (nogal" o lmo" t ilo) " se produce e l

segundo meristema secundario el cmbium suberoso o felgeno" presente

slo en especies ue tengan crecimiento en espesor. &l felgeno" al igualue e l cmbium vascu lar" produce suces ivas capas de clulas $ac ia e l

inter ior de parnuima suberoso o fe lodermo. 8acia e l e*terior produce!estin Selcola 2005-06 Pag.: "6


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clulas suberosas, el s'ber o felema" te% ido protector ue sustitu#e a la

epidermis cuando sta se rompe como consecuencia del engrosamiento del

rbol. Las c lu las del s'ber son impermeables" debido a una sustanc ia

llamada suberina. &l s'ber est perforado por unas estructuras denominadas

lenticelas ue son orif ic ios ue sirven para el intercambio gaseoso con la

atmsfera. Al cmbium suberoso" subergeno" o felgeno" # a sus productosasociados (felodermo # s'ber)" se les llama en con%unto peridermis.

9itidoma

4e denomina as a la !ona ms e*terna de la corte!a de los grandes

rboles. &s la parte e*terior del s'ber o felema" con%unto de te%idos gruesos

# resuebra%ados formados $aca fuera del felgeno" ue mueren al no

llegarles #a agua ni alimento. &l rit idoma es de naturale!a seca # corc$osa.

on e l t iempo" a l ser e l r i t idoma un te % ido muerto " no puede segu i r e l

aumento progres ivo en espesor de tal los # races # se e*fo l ia a su ve!

e*ter iormente" o se agr ie ta (co lenas) " o s implemente pudre. & l $a#a

e*cepcionalmente" conserva toda su vida el mismo felgeno" de forma ue el

s'ber ue se forma es tambin constante (tal los l isos # uni formes). /o

obstante" lo normal en la ma#or par te de las espec ies es ue tarde o

temprano el felgeno cese en su actuacin" surgiendo sucesivamente otros

nuevos felgenos funcionales $acia el interior del tallo" dentro #a del l ber"

muriendo el vie%o ue pasar a formar parte del rit idoma. uando la gruesacorte!a corc$osa del a lcornoue se e*trae" rompe por las c lu las rec in

formadas (frescas # tiernas) del felodermo. Munto con el corc$o se arranca el

fe lgeno. & l f elgeno se re stab le ce r despus" a parti r del lbe r"

recomen!ando la formacin de corc$o.

!estin Selcola 2005-06 Pag.: "$


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&l r it idoma puede romperse # desprenderse, formando escamas"

>ritidoma escamoso?" como en robles" pinos" pltanos.." formando anil los"

>ritidoma anular?" como en el abedul" # formando fibras" >ritidoma fibroso?"

como en t il os " f resnos # a lgunos eucal ip tos. &n e l notab le caso del

alcornoue" el corc$o se agrieta en colenas" # persiste largo tiempo sobre el

rbol por ser imputrescible. &l enorme grosor ue termina por alcan!ar (en

condiciones naturales) # la acusada capac idad a is lante del corc$o" le

def ienden de los frecuentes incendios forestales ue son propios de su

medio.

& l s'ber o corc$o es un te% ido secundario formado por clulaspluriestrati f icadas ue aparece tanto en tal los como en races. A veces se

produce en tales cantidades ue tiene aplicacin industrial" como en el caso

del alcornoue. 4u misin es protectora # cicatri!ante" por lo ue" adems

de aparecer en tallos # races" aparece asimismo en las !onas de abscisin #

en partes lesionadas. Tiene adems propiedades antispticas # es aislante e

ininflamable. &l s'ber est formado por clulas empauetadas" mu# %untas"

sin apenas espacios intercelulares" ue mueren pronto" l lenndose de aire"

resinas o taninos. La principal sustancia del s'ber es la suberina" sustanciaue proporciona al corc$o una gran impermeabil idad # gran resistencia a la

actividad en!imtica. &n puntos concretos de este te% ido se forman unos!estin Selcola 2005-06 Pag.: "%


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orificios ue ponen en contacto la atmsfera con los te%idos vivos del rbol"

son las l lamadas lenticelas.

Las lenticelas son protuberancias producidas por el felgeno en las plantas

le+osas. 4irven para el intercambio de agua # gases &stn formadas por un te%ido

de relleno" cu#a principal caracterstica es ue sus clulas de%an grandes meatos

o $uecos para faci l i tar el intercambio gaseoso. Las lenticelas reempla!an a los

estomas @de la desaparecida epidermis # suelen formarse precisamente deba%o del

estoma desaparec ido. &n e l corc$o forman poros. uando abundan en e*ceso

reducen la calidad del mismo.

&n resumen" en la seccin transversal de un rbol" los te% idos principales

ue nos encontraramos desde fuera $acia dentro seran,

- 4'ber o fe lema (clu las suberosas).

- apa microscpica e*trafina del cmbium subergeno o felgeno.

- :arnuima suberoso o fe lodermo.

- F loema secundario o lber.

- mb ium vas cu la r.

- Le+o o *i lema secundario (con la albura al e*ter ior # e l duramen al

interior).

- dula.

5&stoma, estructura ue conforma una peue+a abertura # se $al la situada sobre la superficie delas $o%as # de los tal los (epidermis)" a travs de donde circulan los gases0 se abre # cierra endeterminadas condiciones" con lo ue act'a como regulacin de la prdida de agua.!estin Selcola 2005-06 Pag.: "&


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2.5.- La $o%a.

2.5.1.- orfologa

Las $o%as son e*pansiones laterales del tallo de gran importancia fisiolgica"

#a ue en ellas se reali!an ma#oritariamente las funciones bsicas de la planta"

como son, la fotosntesis" la respiracin" # la transpiracin. Las $o%as son rganosverdes" de crecimiento l imitado" # ue %ams presentan crecimiento secundario.

esde el punto de vista morfolgico" en la $o%a se distinguen las siguientes partes

esenciales,

Limbo. &s la lmina foliar" delgada" verde #" normalmente" con dos caras, la

superior" ue recibe el nombre de $a!" # la inferior" envs. 4u simetra es

generalmente dorsoventral" # consta de tres regiones, base" pice # bordes

o mrgenes. & l l imbo puede ser ind iv iso ($o%as enteras o s imples)" o

compuesto por fololos ($o%as compuestas)" en este 'ltimo caso al rabil lo delos fol io los se le l lama pec i lu lo # a l e %e central rauis. =n fol io lo se

distingue de una $o%a en la ausencia de #ema en su base.

:ecolo. &s el rabi l lo ue sirve de enlace entre el l imbo foliar # el tal lo.

uando ste falta" se dice ue la $o%a es ssil o sentada. 4u misin principal

es sostener a la $o%a" ofrecer resistencia a la accin del viento" # conducir el

agua # los alimentos asimilados.

&stpulas. A veces se observan" en la base de la $o%a # a ambos lados del

pecolo" dos peue+os apndices verdes" ue no deben ser confundidos conlas $o%as. Tienen gran importancia en la sistemtica botnica.

!estin Selcola 2005-06 Pag.: #0


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Saina. &s a base ms o menos ensanc$ada de la $o%a" ue abra!a total o

parcialmente al tal lo. Las vainas estn mu# desarrol ladas en gramneas #

umbel feras. &ntre la vaina # el l imbo de las gramneas se encuentra una

peue+a lengecita" de gran importancia sistemtica" ue recibe el nombre

de lgula.

/erviacin. isposic in de los te% idos conductores sobre el l imbo fol iar.:ueden disponerse en paralelo o bien a base de un nervio principal de donde

surgen los secundarios" # en este 'ltimo caso, o bien arrancando los nervios

secundar ios del principal (pinnado-nerviadas)" o bien arrancando de un

mismo punto (palmeado-nerviadas).

2.5.2.- Anatoma de la $o%a

:ara comprender la funcin de la $o%a es necesario conocer su anatoma oparte interna. Los te%idos esenciales de la $o%a son,

:arnuima clorof l ico (en empali!ada # espon%oso). 4u misin es reali!ar la

fotosntesis a travs de los cloroplastos.

Te%ido conductor. Formado por los $aces vasculares ue a su ve! constan de,

*i lema" or ientado normalmente $acia la parte superior de la $o%a ($a!)0 #

floema" orientado $acia el envs o parte inferior de la $o%a.

&pidermis. Te% ido de proteccin ue constitu#e la parte ms e*terna de la

$o%a" e*istiendo tanto en el $a! como en el envs. &s un te%ido revestido por

una fina capa denominada cutcula ue reviste a la $o%a. &st formada por

ceras # cutina principalmente. La cutcula t iene una gran s ignif icac in

ecolgica" variando de un ambiente a otro. &n el medio mediterrneo #" en

general" en los medios f is iolgicamente secos" las $o%as l levan una fuerte

cutcula" con el f in de aminorar la prdida de agua por transpiracin. La

cutcula es prcticamente impermeable al agua # a los gases" lo ue permite

ue la planta no se des$idrate" s i b ien t iene lugar a travs de e l la una

mnima transpiracin l lamada 6cuticular7. 4e descompone mu# difci lmente"conservndose como tal en el registro fsil" con lo ue ello significa para el

estudio de la evolucin de las plantas. La epidermis es continua" e*cepto en

unas aberturas ue de%a al e*ter ior ue se l laman estomas. A travs de

estas estructuras" ue se abren o cierran seg'n las condiciones fisiolgicas #

atmosfricas" se produce el intercambio gaseoso con el medio (o*geno #

di*ido de carbono principalmente). asi el JH por 1HH del agua transpirada

por las plantas se pierde a travs de estas estructuras. /ormalmente" los

estomas se sit'an ma#oritariamente en el envs de la $o%a" pero tambin en

el $a!" como ocurre en las plantas de lugares $'medos. &n este 'ltimo tipo"

los estomas aparecen al!ados sobre la epidermis" mientras ue -en las

espec ies propias de los lugares secos estn $undidos en las l lamadas!estin Selcola 2005-06 Pag.: #1


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6criptas subestomticas7. Las criptas subestomticas a su ve! se rodean de

pelos" con el fin de crear un microclima adecuado # proteger a la planta de

la des$idratacin.

2.5.5.- iferencias estructurales de las $o%as.&n las $o%as se producen profundos cambios estructurales seg'n el medio

ue ocupen. A continuacin se e*pondrn los cambios estructurales entre dos

t ipos de $o%as e*tremos. /o obstante" e*isten todos los estadios intermedios

entre uno # otro tipo.

Ho/as de los )erfitos:

- isminucin de la superfic ie fol iar con respecto al volumen de las mismas.

- a#or dens idad del s is tema vascular.

- Aumento del n'mero de estomas por unidad de superfic ie.

- Incremento del te% ido en empali!ada a e*pensas del espon%oso.

- Incremento de los te% idos de sostn (f ibras # esclernuima).

- Incremento de drusas" ue son cr istales de o*alato de calc io ue evitan e l

marc$itamiento.

- :aredes celulares ms l ignif icadas . ut cula ms gruesa. esar ro ll o detricomas (pelos especiali!ados)" ceras # criptas subestomticas.

- Involucin de las $o%as t picas como en las $o%as gramneas.

Ho/as de los hidrfitos:

- 9educcin en los te% idos de proteccin # de sostn.

- isminucin de la cantidad de te% ido vascu la r" en espec ia l de * il ema.

:resencia de cmaras areas llenas de gases.

- ut cula mu# delgada.

- :aredes celulares epidrmicas delgadas.

- 8o%as sumergidas de las p lantas acut icas s in estomas # en las f lo tantes

concentrados en el $a!.

- :resencia de >$idropotes?" estructuras ue faci li tan el transporte de agua#

sales desde el interior de la planta $acia el e*terior # viceversa.

2.5.;.- 8eterofilia.!estin Selcola 2005-06 Pag.: #2


43/69


&s el fenmeno ue presentan algunas plantas ue poseen toda una gama de

diferentes formas foliares a lo largo del tallo. &stas variaciones pueden afectar al

contorno de la $o%a" o bien a la produccin de $o%as en las diferentes estaciones

del a+o. &sto 'ltimo es causa de error en las determinaciones de las plantas" #a

ue en un mismo individuo pueden aparecer $o%as di ferentes en pr imavera #

verano. & %emplos, acebo" morera" Acacia melano)ylon" acacia de t res p'as"algunos eucaliptos" 0anunculus a.uatilis " $iedra"...

[email protected] lasificacin de las $o%as

Las $o%as contr ibu#en enormemente a la identif icacin de las especies" al

distribuirse en el tallo de diferentes formas (Filota*ia).

&*isten d iferentes c ri terios de c lasi fi cacin de las $o%as por su l imbo,

comple%idad" forma" borde" pic

Tema a-02 Fundamentos Biologicos Anatomia

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