TEMA12-Anabolismo

7/25/2019 TEMA12-Anabolismo

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Biologa. Anabolismo1

TEMA 12: ANABOLISMO

1. Introduccin2. Anabolismo auttrofo

2.1 Fotosntesis2.1.1 Fases de la fotosntesis oxignica2.1.2 Balance de la fotosntesis oxignica

2.1.3 Factores que influyen en la fotosntesis2.1.4 Fotosntesis y evolucin2.2 Quimiosntesis

3. Anabolismo hetertrofo3.1 Anabolismo de los glcidos3.2 Anabolismo de los lpidos3.3 Anabolismo de las protenas3.4 Anabolismo de los cidos nucleicos

1. INTRODUCCIN

El anabolismoes la va constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de sntesis de molculascomplejas a partir de molculas sencillas. Si las molculas iniciales son inorgnicas, por ejemplo, H 2O,

C02, NO3, etc., se denomina anabolismo auttrofo, mientras que si son orgnicas, por ejemploglucosa, aminocidos, nucletidos, etc., se denomina anabolismo hetertrofo.

El anabolismo auttrofose puede realizar mediante:o la fotosntesis, que es el anabolismo auttrofo que se produce gracias a la energa

luminosa. La realizan las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacteriasfotosintticas.

o La quimiosntesis, que es el anabolismo auttrofo que se produce gracias alaprovechamiento de la energa desprendida en la oxidacin de ciertas molculas. Laquimiosntesis slo la pueden realizar algunas bacterias, las quimioauttrofas.

Todos estos organismos no dependen de otros para vivir, ya que pueden colonizar lugaressin vida (auto significa por s mismo y trofoalimentacin). Ellos son los que posibilitan lavida de los dems organismos (animales, hongos, protozoos y bacterias hetertrofas).

El anabolismo hetertrofose da en todos los organismos, y se realiza de forma muy similar entodos ellos. Su objetivo es la sntesis de reservas energticas y crear estructuras para que elorganismo pueda crecer o, simplemente, para que pueda renovar sus estructuras deterioradas.

2. ANABOLISMO AUTTROFO

2.1 FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso anablico por el cual se transforma la energa luminosa en energaqumica. La primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica es el ATP.Posteriormente, el ATP se utiliza para sintetizar otras molculas orgnicas ms estables.

- TIPOS DE FOTOSNTESIS

Se distinguen dos tipos de procesos fotosintticos: La fotosntesis oxignica: es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,

en las que el dador de electrones es el agua y, por lo tanto, se desprende oxgeno.

H2O 2 H+ + 2 e- + 1/2 O2

La fotosntesis anoxignica o bacteriana es propia de las bacterias purpreas y verdes delazufre, en las que el dador de electrones no es el agua, sino, generalmente, el sulfuro dehidrgeno, por lo que no se desprende oxgeno, sino azufre, que puede acumularse en el interior

de la bacteria o ser expulsado fuera.H2S 2 H

+ + 2 e- + S


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2.1.1 FASES DE LA FOTOSNTESIS OXIGNICA

La fotosntesis comprende dos fases, cada una de las cuales se produce en un lugar distinto delos cloroplastos:

Fase luminosao fotoqumica, en ella tiene lugar la captacin de la energa luminosa por lospigmentos fotosintticos, localizados en las membranas tilacoides de los cloroplastos. En esta

etapa se obtiene ATP y NADPH. Durante esta fase se produce tambin la fotolisis del agua. Fase oscurao biosinttica, en la que no se necesita luz. En ella se sintetiza materia orgnica apartir del CO2, utilizando el ATP y el NADPH obtenidos en la fase anterior. Esta fase tiene lugaren el estroma de los cloroplastos.

A. Fase luminosa.

Esta fase tiene lugar en las membranas tilacoidales de los cloroplastos donde se encuentran lospigmentos fotosintticos: clorofilas (a y b) y carotenoides (caroteno y xantofila). En algunas algasaparecen otros como la ficocianina y la ficoeritrina. Todos estos pigmentos estn asociados a protenasformando un sistema pigmentario o fotosistema.

Un fotosistema consta de dos partes: el complejo antena yel centro de reaccin.

En el complejo antenapredominan los pigmentos fotosint-

ticos sobre las protenas. Los pigmentos antena (clorofilas ay b, carotenoides) slo pueden captar energa luminosa ytransmitirla a otro tipo de pigmentos (los del centro dereaccin).

En el centro de reaccin predominan las protenas sobrelos pigmentos. Aqu se encuentra el pigmento diana (dosmolculas especiales de clorofila a) al que va a parar toda laenerga captada por los pigmentos antena.

Cuando un fotn (hv) de energa lumnica es absorbido por una molcula de clorofila o uncarotenoide del complejo antena, la energa es transferida de una molcula a otra, terminando, como enun embudo, en la molcula del centro de reaccin, donde un electrn del pigmento diana capta laenerga y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico saliendo del tomo, dejndolo

ionizado. El pigmento que contiene dicho tomo queda con un defecto de electrones (oxidado). Lamolcula que se los repondr se denomina primer dador de electrones.


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Los electrones perdidos, cargados con la energa del fotn, pasan a una molcula denominadaprimer aceptor de electrones y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidansucesivamente, al captar y luego liberar dichos electrones, formndose la denominada cadenatransportadora de electrones. Durante este proceso, la energa captada se invierte en introducirprotones (H+) a travs de la membrana, que luego, al salir a travs del complejo ATP-sintetasa, da lugara la sntesis de ATP, en cuyos enlaces queda almacenada.

En la membrana tilacoidal de los cloroplastos existen en realidad dos fotosistemas:

- Fotosistema I (PSI). Se localiza casi exclusivamente en los tilacoides de estroma, es decir, enlos no apilados. En su centro de reaccin hay dos molculas de clorofilaadenominada P700,porque alcanza una excitacin mxima con luz de 700 nm de longitud de onda.

- Fotosistema II(PSII).Abunda ms en los tlacoides apilados que forman los grana. En su centrode reaccin hay dos molculas de clorofila a denominada P680 porque su mxima absorcin seproduce con luz de 680 nm.

Al incidir 2 fotones sobre cualquiera de los fotosistemas, las dos molculas de clorofila del centro

de reaccin pierden cada una un electrn, quedando cargadas positivamente (oxidadas). Pero en esteestado no pueden seguir funcionando, por lo que rpidamente tienen que recuperar el electrn perdido.

Veamos el origen de los electrones que llegan a la clorofila y el destino de los electrones cedidospor ella. Dependiendo de cual sea el aceptor final de los electrones se distinguen dos procesos:

Flujo no cclico o abierto de electrones: si el aceptor final de electrones es el NADP+,obtenindose NADPH. En este caso intervienen los dos fotosistemas.

Flujo cclico de electrones: el aceptor final de electrones es el propio centro de reaccin (loselectrones salen y vuelven a la misma molcula). Slo interviene el fotosistema I.

FLUJO NO CCLICO O ABIERTO DE ELECTRONES: ESQUEMA EN Z.

El proceso se inicia, en la membrana de los tilacoides, con la llegada de 2 fotones al fotosistemaII. Esto provoca la excitacin de su pigmento diana, la clorofila P680, que pierde 2 electrones. Loselectrones son captados por un aceptor primario, la feofitina, e irn pasando a otros aceptores. Laclorofila P680 queda cargada positivamente, por lo que busca rpidamente electrones que repongan alos que ha perdido, los obtiene de la hidrlisis del agua, lo que se denomina fotolisis del agua:

LuzH2O 2 H

++ 2 e- + 1/2 O2

De esta manera una molcula de agua se escinde en 2 protones (que se acumulan en el interiordel tilacoide generando un gradiente), 2 electrones (que van a parar a la clorofila P680) y los tomos de

oxgeno (que se combinan formando molculas de O2, que difunden hacia el exterior).


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Por otro lado, los 2 electrones perdidos por la clorofila del PSII pasan por una cadenatransportadora de electrones: son captados por la feofitina, luego pasan a la plastoquinona (PQ), ysta se los cede al complejo citocromo b6-f (que acta bombeando protones del estroma al espaciotilacoidal); de ste los electrones pasan a la plastocianina (PC). Finalmente los electrones procedentesdel PSII son captados por la clorofila del fotosistema I (P700).

Antes de captar los 2 electrones del PSII, el fotosistema I es estimulado por 2 fotones de luz queprovocan que la clorofila P700 pierda 2 electrones, que son captados por la ferredoxina (Fd), la cual lostransporta hacia la NADP reductasa, donde se incorporan dos protones (H+) procedentes del estromapara formar hidrgeno, que es recogido por un NADP+ que se reduce a NADPH + H+ (es lo que sedenomina fotorreduccin del NADP+).

NADP++ 2 H++ 2 e- NADPH + H+

Se obtiene as poder reductor en forma de NADPH, que ser empleado en la sntesis demolculas orgnicas durante la fase oscura.

Por otra parte, la energa que se desprende durante el movimiento de electrones a travs de lacadena transportadora que conecta el fotosistema II y el I, se utiliza para bombear protones desde elestroma al interior del tilacoide (a travs del complejo citocromo b6-f). Estos protones sumados a losprocedentes de la fotolisis del agua, crean una diferencia de potencial electroqumico a ambos lados dela membrana, que hace que los protones salgan al estroma (a favor de gradiente) a travs de lasenzimas ATP-sintetasas, con la consiguiente sntesis de ATP (hiptesis quimiosmtica de Mitchell). Esteproceso se denomina fotofosforilacin y enl se forma ATP a partir de ADP y Pi.

ADP + Pi ATP + H2O

En resumen, en la transferencia no cclica de electrones, a partir de una molcula de agua y 4

fotones de luz, se obtienen 1 molcula de NADPH + H

+

, de O2y 1 molcula de ATP. Esta cantidad deATP no es suficiente para que se lleve a cabo la fase oscura, que como se ver ms adelante requiere 3molculas de ATP por cada 2 de NADPH; este dficit se compensa con el flujo cclico de electrones.


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FLUJO CCLICO DE ELECTRONES

Interviene nicamente el fotosistema I, sedice que es un proceso cclico porque los electronesperdidos por la clorofila P700 regresan de nuevo adicha clorofila. Como no participa el fotosistema II,no hay fotolisis del agua y consecuentemente, nohay reduccin del NADP+ni se desprende oxgeno.Slo se obtiene ATP.

Al incidir los fotones sobre el fotosistema I,la clorofila P700 libera los electrones que llegan a laferredoxina (Fd), pero en vez de continuar hacia laNADP reductasa son desviados al complejocitocromo b6-f, que bombea protones desde elestroma al interior del tilacoide. Al salir los protonesa travs de las ATP-sintetasas, provocan la sntesisde ATP (fotofosforilacin cclica). Los electronespasan a la plastocianina y de sta al PSI de nuevo.

El carcter cclico o no cclico de latransferencia de electrones est determinado encada momento por la concentracin de NADPH ylas necesidades de ATP. Si hay poco NADPH, tienelugar el flujo no cclico; por el contrario, si seacumula NADPH pero falta ATP, se activa el flujocclico.


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B. Fase oscura o biosinttica.

Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y no depende de la presencia de luz. En esta fasese utiliza la energa (ATP) y el NADPH, obtenidos en la fase luminosa, para sintetizar materia orgnica apartir de sustancias inorgnicas. Estas molculas inorgnicas son dixido de carbono (como fuente decarbono), nitratos y nitritos (como fuente de nitrgeno) y sulfatos (como fuente de azufre). Aqu nosvamos a referir exclusivamente a la sntesis de compuestos a partir del CO2.

El proceso fundamental de la fase oscura es la fijacin del carbono a partir del CO 2atmosfrico.Se trata de un proceso cclico llamado ciclo de Calvin. En l se pueden distinguir tres fases:

1. Fijacin del CO2.En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono (CO2) atmosfrico se une a la pentosaribulosa-1,5-difosfato, gracias a la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa oxidasa(llamada rubisco), y da lugar a un compuesto inestable de seis carbonos, que se rompe en dosmolculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas con tres tomos de carbono, por loque las plantas que siguen esta va metablica se suelen denominar plantas C3.El resultado de esta fase es la fijacin del carbono inorgnico en un compuesto orgnico.

2. Reduccin del C02fijado.En esta fase se consume el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa. En primer lugar elcido 3-fosfoglicrico es fosforilado, consumindose ATP y transformndose en 1,3-difosfoglicrico. Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste


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puede seguir dos vas: la mayor parte se invierte en regenerar la ribulosa-1,5-difosfato y el restoen otras biosntesis:

El que se queda en el estroma del cloroplasto inicia la sntesis de almidn, cidosgrasos y aminocidos.

El que sale al citosol, por un proceso similar a la gluclisis en sentido inverso, da lugar aglucosa y fructosa. Juntas forman sacarosa, que es el azcar propio de la savia, al igualque la glucosa lo es de la sangre.

3. Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato.Para que el ciclo de Calvin pueda seguir funcionando y contine la fijacin de CO 2 hay queregenerar la ribulosa-1,5-difosfato. Esta regeneracin se realiza a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, que se transforma en ribulosa-5-fosfato mediante un proceso complejo, en el que sesuceden compuestos de 3, 4, 5 y 7 carbonos. Al final se regenera la ribulosa-1,5-difosfato porfosforilacin directa con ATP.

En el ciclo de Calvin, por cada C02incorporado, se precisan 2 NADPH y 3 ATP. La fase oscuraes, pues, un proceso puramente bioqumico: no requiere la presencia de luz, ni siquiera de clorofila.

2.1.2BALANCE DE LA FOTOSNTESIS OXIGNICA

En la fase luminosa se produce el ATP y el NADPH necesarios para, en la fase oscura, reducirel CO2 a materia orgnica. Si, por ejemplo, se considera la sntesis de una molcula de glucosa(C6H12O6), se observa que son necesarios 6 CO2y 12 H2O. Esta agua libera sus 6 O2a la atmsfera,durante la fase luminosa, y aporta los 12 hidrgenos de la glucosa y los 12 hidrgenos necesarios parapasar los 6 O2sobrantes del CO2a H2O.

En el ciclo de Calvin se precisan, por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP; as pues, parauna molcula de glucosa son necesarias 6 vueltas al ciclo, por lo tanto hacen falta 12 molculas deNADPH y 18 molculas de ATP.

La ecuacin qumica de la fotosntesis de una molcula de glucosa es pues:

Luz6 CO2+ 12 H2O -------- C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2OClorofila

FOTORRESPIRACIN Y PLANTAS C4

La fotorrespiracin (oxidacin de glcidos en presencia de luz) tiene lugar cuando el ambiente esclido y seco, y los estomas de las hojas, se cierran durante el da para evitar la prdida de agua.Entonces, el oxgeno producido en la fotosntesis alcanza grandes concentraciones, mientras disminuyela concentracin de CO2. En estas condiciones, la enzima rubisco acta con funcin oxidasa (en lugar decmo una carboxilasa) y oxida la ribulosa-1,5-difosfato (5 C) dando cido 3-fosfoglicrico (3 C), que

sigue el ciclo de Calvin, y cido fosfoglicoclico (2 C). ste pasa a los peroxisomas, donde setransforma en glicocola, la cual pasa a las mitocondrias donde se libera CO2 y NH3. Todos estos


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procesos, similares a los de la respiracin (se consume O2 y se libera CO2), pero provocados por lafotosntesis, reciben el nombre de fotorrespiracin.

La fotorrespiracin resulta muy perjudicial, pues reduce en un 50 % la capacidad fotosinttica dela planta, ya que el CO2 y el O2compiten por el sitio activo de la rubisco. Adems en la fotorrespiracinla energa se pierde, pues no se genera ATP ni NADPH.

La ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En las plantas de clima tropical (caa de azcar, maz, ), donde la fotorrespiracin podra ser ungrave problema, lo han resuelto fijando el CO2mediante una ruta alternativa, llamada ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4. En estas plantas se distinguen dos tipos de cloroplastos: unos que seencuentran en las clulas internas, lindantes con los vasos conductores de las hojas, y otros que seencuentran en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, el denominado mesfilo. En estos ltimosse realiza la fijacin del CO2.

Los cloroplastos del mesfilo captan el CO2durante la noche, cuando pueden abrir los estomas sinpeligro de prdida de agua. La molcula aceptora del CO2, es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la

enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve perjudicada por una concentracinalta de O2. Dicha enzima cataliza la fijacin del escaso CO2 al fosfoenolpirvico, formndose cidooxalactico, un compuesto de cuatro carbonos que es el primer producto de la fotosntesis, de ah que aestas plantas se les llame plantas C4). El cido oxalactico pasa a cido mlico y ste, a travs, de losplasmodesmos, pasa a los cloroplastos de las clulas internas, donde se disocia en CO2 (que seincorpora al ciclo de Calvin) y en pirvico (que regenera el fosfoenolpiruvato).

El ciclo de Calvin es comn a todas las plantas, la ruta C4nicamente conduce al aumento de laconcentracin de CO2cerca de la enzima rubisco.


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2.2 QUIMIOSNTESIS

La quimiosntesis consiste en la sntesis de ATP a partir de la energa que se desprende en lasreacciones de oxidacin de determinadas sustancias inorgnicas; y el posterior uso de ese ATP paratransformar la materia inorgnica en materia orgnica. Los organismos que realizan estos procesos sedenominan quimioauttrofos o quimiolittrofos (todos ellos son bacterias).

En la quimiosntesis, al igual que en la fotosntesis, tambin se pueden distinguir dos fases: unaprimera fase en la que se obtiene ATP y coenzima reducida, que en las bacterias es NADH en lugar deNADPH; y una segunda fase en la que se emplea el ATP y el NADH para sintetizar compuestosorgnicos a partir de sustancias inorgnicas (CO2, NO3

-, SO4=, etc.).

En la primera fase, la oxidacinde sustancias inorgnicas (comoNH3, H2, H2S, ) constituye lafuente de energa para laformacin de ATP por fosforilacinoxidativa. Parte de este ATP seemplea para provocar untransporte inverso de electrones

en la propia cadena respiratoriapara la obtencin de NADH. En la segunda fase, las vas

metablicas seguidas coincidencon las de la fase oscura de la fotosntesis. As el carbono se incorpora a partir del CO 2,mediante el ciclo de Calvin; el nitrgeno se incorpora a partir de los nitratos, etctera. Algunasespecies de bacterias pueden incorporar nitrgeno a partir del nitrgeno atmosfrico (N2).

Muchos de los compuestos inorgnicos reducidos (NH3o H2S) utilizados para la quimiosntesis,proceden de la descomposicin de la materia orgnica, llevada a cabo por los hongos y bacterias de laputrefaccin. Las bacterias quimiolittrofas los oxidan transformndolos en sustancias minerales (NO3

-oSO4

=) que pueden ser absorbidas por las plantas. Es decir, que los organismos quimiosintticos jueganun papel imprescindible al cerrar los ciclos biogeoqumicos.

Segn el sustrato utilizado, las bacterias quimiosintticas se clasifican en los siguientes grupos: Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan azufre o compuestos de azufre (H2S).

Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan oxgeno para la oxidacin. Son lasresponsables de la transformacin del H2S, procedente de la descomposicin de la materiaorgnica, que abunda en las aguas residuales. No deben ser confundidas con las bacterias rojaso verdes del azufre, que son fotosintticas:

H2S + 1/2 O2 S + H2O + Energa (50 kcal/mol)

2 S + 3 O2+ 2 H2O 2 SO42-+ 4 H++ Energa (119 kcal/mol)

Bacterias del nitrgeno. Este grupo oxida compuestos reducidos de nitrgeno. Son las

responsables de transformar el amoniaco, generalmente procedente de la descomposicin decadveres animales, de defecaciones y de restos vegetales, y de convertirlo en nitratos quepueden ser asimilados por las plantas. Existen dos grupos de bacterias del nitrgeno:

- Bacterias nitrosificantes. Transforman amoniaco en nitritos. Por ejemplo, Nitrosomonas:

2 NH3 + 3 O2 2 NO2- + 2 H++ 2 H2O + Energa (65 kcal/mol)

- Bacterias nitrifcantes. Transforman nitritos en nitratos. Por ejemplo, Nitrobacter:

N02 + 1/2O2 NO3- + Energa (18 kcal/mol)

Bacterias del hierro. Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+) a frricos (Fe3+).

2 FeCO3+ 3 H2O + 1/2 O22 Fe(OH)3 + 2 CO2+ Energa (40 kcal/mol)


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Bacterias del hidrgeno. Estas bacterias son organismos quimioauttrofos facultativos, quepueden utilizar el hidrgeno molecular:

H2+ 1/2 O2 H20 + Energa (57 kca/mol)

3. ANABOLISMO HETERTROFO

Segn acabamos de ver, la fotosntesis y la quimiosntesis son procesos anablicos que slorealizan las clulas auttrofas y que consisten en transformar sustancias inorgnicas en sustanciasorgnicas, utilizando para ello la energa libre que queda transformada en energa qumica.

El resto de los procesos anablicos consisten en transformar sustancias orgnicas sencillas enotras ms complejas, utilizando para ello la energa contenida en el ATP. Su objetivo es la fabricacin delos componentes celulares: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Por lo tanto, bsicamenteson semejantes en hetertrofos y auttrofos, la diferencia radica en el modo de obtener las sustanciasorgnicas sencillas: de los alimentos o de la fotosntesis y quimiosntesis, respectivamente. As pues,todo lo que veamos sobre el anabolismo hetertrofo es vlido, tanto para los seres auttrofos como paralos hetertrofos.

3.1 ANABOLISMO DE LOS GLCIDOS

La obtencin de polisacridos como el almidn, glucgeno, celulosa, etc. se produce en dosfases:

1. Obtencin de glucosa. Puede hacerse mediante dos procesos:

a) Gluconeognesis. Proceso por el que se forma glucosa a partir de pequeas molculasprecursoras, obtenidas a partir del alimento o por la degradacin catablica de las propiasreservas. Se da en todas las clulas.

b) A partir del ciclo de Calvin. Se obtiene gliceraldehdo 3-fosfato, que puede transformarse englucosa siguiendo los mismos pasos del final de la gluconeognesis. Slo se da en las clulas

auttrofas.

2. Obtencin de polmeros de glucosa o de otras hexosas. Vara segn el tipo de las clulas: enlas vegetales se sintetiza almidn (proceso denominado amilognesis), mientras que en las clulasanimales se sintetiza glucgeno (glucgenognesis).

3.1.1GLUCONEOGNESIS

La gluconeognesis es la ruta metablica en la que se forma glucosa a partir de precursores noglucdicos: cido pirvico, aminocidos, cido lctico o glicerina.

La gluconeognesis es en lneas generales un proceso inverso a la gluclisis, aunque no es

exactamente inverso, porque algunas reacciones que se realizan en un sentido, son irreversibles y por lotanto imposibles de llevarse a cabo en sentido contrario.

Se puede considerar al cido pirvico (piruvato) como el primer intermediario de lagluconeognesis, sta comienza en las mitocondrias, ya que es aqu donde se encuentra la enzimapiruvato carboxilasa, que transforma el piruvato en oxalacetato, consumindose ATP. El oxalacetato nopuede atravesar la membrana mitocondrial por lo que se transforma en malato, sale al citosol y vuelve aformar oxalacetato. ste pasa a fosofoenol-piruvato, gracias a al energa del GTP. El fosfoenol-piruvatosigue varios pasos inversos a la gluclisis hasta formar fructosa 1,6-difosfato, que pierde un grupofosfato y pasa a fructosa 6-fosfato, que se transforma en glucosa 6-fosfato, la cual pierde otro fosfato yforma finalmente glucosa.

La gluconeognesis es un proceso energticamente desfavorable, ya que para fabricar una

molcula de glucosa a partir de dos molculas de piruvato se consumen 6 ATP, mientras que lagluclisis nicamente genera 2 ATP.


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3.1.2BIOSNTESIS DE POLISACRIDOS

- Sntesis de glucgeno: glucogenognesis.La glucogenognesis consiste en la polimerizacin del exceso de glucosa para formarglucgeno. La sntesis de glucgeno se inicia a partir de glucosa 6-fosfato (que puede procederde la gluconeognesis o de glucosa libre, que al entrar en la clula es fosforilada), gracias a unamutasa pasa a glucosa 1-fosfato, que reacciona con el UTP, que acta como activador, y formaUPD-glucosa, que ya posee suficiente energa par unirse al extremo de una cadena deglucgeno (que acta como cebador), mediante un enlace O-glucosdico (14). Posteriormenteinterviene la enzima ramificante que corta pequeos trozos de la cadena y los inserta en otrolugar mediante enlaces (16).

- Sntesis de almidn: amilognesis.En las clulas vegetales, la glucosa obtenida por fotosntesis se almacena en forma de grnulos

de almidn, por un proceso (amilognesis) similar al anterior, pero en este caso el nucletidoactivador de la glucosa es el ATP.


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3.2. ANABOLISMO DE LOS LPIDOS

Aunque los lpidos desempean funciones muy variadas, nos vamos a centrar aqu en laobtencin de las grasas o triglicridos por su importante funcin de reserva energtica.

En la biosntesis de los triacilglicridos se necesitan tres procesos: Obtencin de cidos grasos. Obtencin de glicerina. Formacin de los triacilglicridos, mediante enlaces de tipo ster entre los cidos grasos y la

glicerina.

3.2.1 OBTENCIN DE LOS CIDOS GRASOS

La sntesis de cidos grasos tiene lugar en el citosol de las clulas animales (especialmente enel hgado y en el tejido adiposo) y en los cloroplastos de las clulas vegetales.

El precursor de los cidos grasos es el acetil-CoA, molcula que se origina en las mitocondrias,por descarboxilacin del cido pirvico (procedente de la degradacin de la glucosa en la gluclisis) opor el catabolismo de algunos aminocidos. Pero el acetil-CoA debe salir al citoplasma, pues all seencuentra el complejo enzimtico cido graso-sintetasaque lleva a cabo la sntesis de cidos grasos.Para atravesar la membrana mitocondrial el acetil-CoA se une a oxalacetato para dar citrato, el cual saleal citosol y libera el acetil-CoA.

Una vez en el citosol, elproceso consiste en sucesivascondensaciones de molculas de2 tomos de carbono hastaformar el cido graso. Pero elcomplejo enzimtico no es capazde aadir molculas de 2 tomosde carbono en forma de acetil-CoA, sino en forma de malonil-CoA (3C).

Por lo tanto, para que se

inicie el proceso, se necesita unamolcula de acetil-CoA que actade cebador y otra molcula deacetil-CoA, que sufre unacarboxilacin, catalizada por laacetil-CoA carboxilasa, originn-dose una molcula de malonil-CoA, y gastando un ATP.

La condensacin delmalonil-CoA (3C) y el acetil-CoAcebador (2C), origina una mol-cula de 4 carbonos, unida a CoA.

Se desprende una molcula deCO2en esta etapa.


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Despus de una serie de reacciones (una reduccin, una deshidratacin y una nueva reduccin)se forma un cido graso activado de 4 carbonos, al que se unir una nueva molcula de malonil-CoA. Elproceso se repite hasta formarse el cido graso completo.

Por ejemplo, para la sntesis del cido palmtico (16C) se necesita una molcula de acetil-CoAque acta como cebador y 7 de malonil-CoA.

3.2.2 OBTENCIN DE LA GLICERINA

Para que la glicerina pueda unirse a los cidos grasos debe estar en forma de glicerol-3-fosfato-

ste se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-3-fostato, que se forma durante la gluclisis, o porfosforilacin de la glicerina que se forma en la clula tras la hidrlisis de las grasas.


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3.2.3 FORMACIN DE TRIGLICRIDOS

Tiene lugar fundamentalmente en el tejido adiposo y en el hgado. Recuerda que los triglicridoso grasas se forman por esterificacin de tres molculas de cidos grasos con una de glicerina. Pero paraque se produzca la esterificacin ambos componentes deben estar activados. Los cidos grasos seactivan unindose al CoA (acil-CoA), y la glicerina a un grupo fosfato (glicerol-3-fosfato).

Las molculas de cidos grasos van unindose mediante un enlace tipo ster formando primeroun monoglicrido, luego un diglicrido y finalmente, con la salida de un grupo fosfato, un triglicrido.

3.3 ANABOLISMO DE LAS PROTENAS

El anabolismo de las protenas requiere dos fases: Sntesis de aminocidos. Unin de aminocidos para formar polipptidos

3.3.1 SNTESIS DE AMINOCIDOS

Las plantas y la mayora de los microorganismos son capaces de formar todos los aminocidosnecesarios para la sntesis de sus protenas. Pero los animales slo pueden sintetizar una parte de los

aminocidos que necesitan (no esenciales), mientras que el resto deben ser ingeridos con la dieta, porlo que se denominan aminocidos esenciales. Nos vamos a referir aqu a las rutas que llevan hasta losaminocidos no esenciales.

Cada aminocido presenta su propia ruta anablica y adems sta puede variar algo de unasclulas a otras, pero en todas ellas podemos distinguir dos aspectos:

La formacin del esqueleto carbonado, a partir de algunos de los intermediarios de lagluclisis o del ciclo de Krebs (piruvato, fosfoenolpiruvato, oxalacetato, )

El origen del grupo amino. La procedencia de este grupo vara segn los distintosorganismos:

- las plantas y los microorganismos lo obtienen a partir del in amonio (NH4+), que

procede de la reduccin del nitrato del suelo o del nitrgeno atmosfrico.

- los animales, lo obtienen a partir de otros aminocidos ingeridos en la dieta, pormedio de transaminaciones.


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Generalmente el grupo amino se incorpora al cido -cetoglutrico (un compuesto delciclo de Krebs) dando cido glutmico. Esta reaccin (ya vista en el tema anterior) esfundamental en la biosntesis de todos los aminocidos, ya que el cido glutmico puedetransferir el grupo amino a otros cetocidos, mediante reacciones de transaminacin yas formar otros aminocidos. En los animales todos estos procesos tienen lugar en elhgado.

3.3.2 SNTESIS DE PROTENAS

Se estudiar en un tema posterior.

3.4 ANABOLISMO DE LOS CIDOS NUCLEICOS

El anabolismo de los cidos nucleicos requiere dos fases: Formacin de nucletidos Unin de nucletidos para formar cidos nucleicos.

3.4.1 SNTESIS DE NUCLETIDOS

Las clulas pueden resintetizar los nucletidos a partir de los productos de su hidrlisis:pentosas, cido fosfrico y bases nitrogenadas. Adems, los nucletidos pueden tambin sintetizarse denovo a partir de precursores metablicos, pero esta sntesis es diferente segn lleven bases pricas opirimidnicas:

Sntesis de nucletidos con bases pricas. Esta sntesis consta de una complejasecuencia de reacciones enzimticas con las cuales se va construyendo sobre unaribosa-5-fosfato el doble anillo de las purinas, intervienen, entre otras molculas, losaminocidos glutamina, cido asprtico y glicina.

Sntesis de nucletidos con bases pirimidnicas. En una primera fase, se forma elanillo pirimidnico a partir de cido asprtico y glutamina. En una segunda fase, se une elanillo a una ribosa-5-fosfato

3.4.2 SNTESIS DE CIDOS NUCLEICOSSe estudiara ms adelante.


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ACTIVIDADES

1.- Todos los organismos auttrofos son fotosintticos?

2.- Indica las semejanzas y las diferencias entre fotosntesis y quimiosntesis.

.- !u diferencia "ay entre un #igmento diana y un #igmento antena?

$.- !u se entiende #or fotlisis del agua y cu%ntas molculas "an de sufrir este #roceso& #ara

generar una molcula de '2?

(.- Tanto en la res#iracin mitocondrial como en la fase luminosa acclica "ay enzimas que tra)ajan

con *+, o *+,& una cadena trans#ortadora de electrones y +T-sintetasas& #ero "ay cietas

diferencias. /es#onde a las cuestiones de la siguiente ta)la0

Respiracin Fotosntesisa cadena trans#ortadora de electrones est% en0

l trans#ortador de "idrgeno es 3*+, o *+,40

5e #roduce o6idacin del *+, o reduccin del *+,7?

!u enzima interact8a con el *+, o el *+,7?

+ct8a dic"a enzima al #rinci#io o al final del #roceso?

os #rotones 374 son a#ortados #or0

os #rotones 374 son introducidos en0

os #rotones 374 se unen 99999.. #ara #roducir0

a #arte glo)osa de la +T-sintetasa est% dirigida "acia0

a sntesis de +T se dnomina0

:.- 5era #osi)le la ;ida si slo se diera la fase luminosa cclica?


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11.- or qu disminuye el rendimiento de la fotosntesis en las #lantas C3& cuando en ellas "ay

escasez de agua? or qu no sucede esto en las #lantas C4?

12.- l o6geno que se des#rende durante la fotosntesis #rocede del C'2o del 2'?

1.- + qu molcula org%nica se une el C'2& durante la fotosntesis& #ara con;ertirse en car)ono

org%nico?

1$.- Cu%les son los #roductos iniciales y finales de la gluconeognesis y de la gluclisis? 5e #uede

decir que sim#lemente son ;as meta)licas in;ersas? /azona la res#uesta.

1(.- or qu el %cido #ir8;ico entra en la mitocondria #ara iniciar la gluconeognesis?

1:.- or qu la gluconeognesis tiene #rocesos en los que el %cido o6alactico #asa a m%lico y de

nue;o a o6alactico?

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TEMA12-Anabolismo

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