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    __________________________________________________________Biologa. La clula eucariota II 1

    TEMA 9: LA CLULA EUCARIOTA: ORGNULOS MEMBRANOSOS Y NCLEO CELULAR

    1. Los orgnulos membranosos1.1 Retculo endoplasmtico1.2 Aparato de Golgi1.3 Lisosomas

    1.4 Vacuolas1.5 Mitocondrias1.6 Peroxisomas1.7 Cloroplastos

    2. El ncleo celular2.1 Caractersticas generales del ncleo celular2.2 El ncleo interfsico

    . La envoltura nuclear

    . El nucleoplasma

    . El nuclolo

    . La cromatina2.3 El ncleo mittico: los cromosomas

    1. LOS ORGNULOS MEMBRANOSOS

    Una de las caractersticas principales de las clulas eucariotas es su compartimentacin, esdecir, la separacin fsica de diferentes compartimentos en los que se llevan a cabo distintas funcionesvitales para la supervivencia de la clula. Estos compartimentos delimitados por una membrana son losorgnulos membranosos.

    Se pueden distinguir dos tipos de orgnulos de membrana atendiendo a su estructura y funcin:

    - El retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi y las vacuolas, todos ellos formados pormembranas simples e intervienen en la sntesis, la clasificacin y el empaquetamiento dedistintas sustancias producidas por la clula.

    - Las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos, implicados en el metabolismoenergtico de la clula y constituidos, con excepcin de los peroxisomas, por un sistema demembrana doble. Las mitocondrias y los cloroplastos presentan ADN propio y ribosomas 70S, por lo que se les ha atribuido un origen endosimbitico.

    1.1 RETCULO ENDOPLASMTICO.

    El retculo endoplasmtico est formado por una compleja red de membranas que delimitan ensu interior una serie de cavidades, que segn la forma que tengan se denominan cisternas(largas yaplanadas), vesculas(redondeadas) o tbulos(cilndricos y alargados), todos ellos estn comunicadosentre s y delimitan un espacio interno denominado lumen.

    El retculo endoplasmtico se comunica a su vez con el complejo de Golgi y con la membrananuclear externa.

    Se distinguen dos tipos de RE: el retculo endoplasmtico rugoso, que posee ribosomas en sucara externa, y el retculo endoplasmtico liso, que carece de ribosomas.

    - Retculo endoplasmtico rugoso (RER).

    Est formado por cisternas y vesculas comunicadas entre s y que tienen ribosomas adheridos ala cara citoplasmtica de su membrana. Esta es algo ms delgada que la membrana plasmticay presenta protenas encargadas de fijar los ribosomas (por la subunidad mayor), lasriboforinas.

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    Las funciones principales del RER son la sntesis de protenas mediante los ribosomas de sumembrana, el almacenamiento de estas protenas en el lumen, la glucosilacin de las protenas,es decir, la unin a un oligosacrido (que se completar en el aparato de Golgi), y el transportede las protenas hacia los orgnulos, donde se utilizan para constituir membranas.

    - Retculo endoplasmtico liso (REL).

    El REL no contiene ribosomas asociados y forma un sistema de tbulos membranososinterconectados entre s y con el RER.

    Entre las funciones del RELdestacan:

    Sntesis de lpidos. En lacara citoplasmtica del RELse sintetizan casi todos loslpidos constituyentes de lasmembranas: colesterol,fosfolpidos y glucolpidos.

    Slo los cidos grasos sesintetizan en el citosol.Los lpidos sintetizados en elREL son transportados haciaotros orgnulos membrano-

    sos en forma de pequeasvesculas.

    Detoxificacin. En lasmembranas del REL existenenzimas encargadas de ladetoxificacin de sustanciastxicas, ya sean producidas

    por el metabolismo celular oque provengan del medioexterno (insecticidas, herbicidas, conservantes, algunos medicamentos, etc.).La prdida de toxicidad la consiguen transformando estas sustancias en otras solubles, quepueden abandonar la clula.

    Contraccin muscular. El REL es muy abundante en el msculo estriado (donde se denominaretculo sarcoplsmico). Su funcin en las clulas musculares consiste en acumular iones Ca2+en su interior y liberarlos en respuesta a estmulos nerviosos, para permitir as la contraccinmuscular.

    1.2 APARATO DE GOLGI.

    Es un orgnulo celular que debe su nombre a su descubridor, el bilogo italiano Camilo Golgi(1898).

    El aparato de Golgi est formado por uno o varios dictiosomas, conjunto de 4 a 8 sculosaplanados, que se disponen apilados y acompaados de vesculas de secrecin. Los dictiosomassuelen situarse cerca del ncleo, y en las clulas animales, rodeando a los centriolos.

    El complejo de Golgi presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian dos carascon distinta estructura y funcin:

    La cara de formacin (cara cis), localizada cerca del RE y constituida por cisternas convexas.Alrededor de esta cara se sitan las vesculas de transicin, procedentes del RE.

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    La cara de maduracin (caratrans), orientada hacia la membrana plasmtica y generalmentecncava. A partir de esta cara se originan numerosas vesculas de secrecin(algunas sefusionan originando grnulos de secrecin). Las vesculas pueden seguir dos caminos: vertersu contenido al exterior (exocitosis), o bien, convertirse en lisosomas primarios, si contienenenzimas digestivas.

    - Funciones del complejo de Golgi.

    Transporte, maduracin, acumulacin y secrecin de protenas procedentes del RE.Muchas protenas, cuando llegan al complejo de Golgi, varan su estructura o alteran lasecuencia de aminocidos para originar la forma activa. Posteriormente son concentradas ypasan al interior de vesculas de secrecin.

    Glucosilacin de lpidos y protenas. En el complejo de Golgi se aaden nuevosoligosacridos a las glucoprotenas procedentes del RER, as como a los lpidos,procedentes del REL, para formar glucolpidos.

    Sntesis de los componentes de la pared celular de los vegetales (pectina,hemicelulosa y celulosa) y exportacin de los mismos al exterior.

    Reciclaje de la membrana plasmtica. Las vesculas secretoras reponen los fragmentos demembrana plasmtica perdidos por la endocitosis.

    1.3 LISOSOMAS.Los lisosomas son pequeas vesculas procedentes del aparato de Golgi, que contienen enzimas

    digestivas.

    Las enzimas lisosmicas son hidrolasas cidas(fosfatasa cida, glucosidasa, lipasa, proteasa,etc) capaces de hidrolizar todo tipo de polmeros biolgicos: protenas, glcidos, lpidos y cidosnucleicos. La actividad ptima de estas enzimas tiene lugar a pH cido (alrededor de pH 5

    *)

    * El pH cido del interior del lisosoma se mantiene gracias a la presencia en su membrana de una enzima que bombea protones delcitosol al interior, gastando ATP.

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    Los lisosomas poseen una membrana con las protenas de su cara interna muy glucosiladas.Estas glucoprotenas impiden que las enzimas hidrolasas digieran la propia membrana del lisosoma.

    Los lisosomas se originan por gemacin de los dictiosomas, al principio son pequeos y slocontienen enzimas hidrolticas, son los denominados lisosomas primarios. Pero cuando se unen a unavacuola con materia orgnica, se denominan lisosomas secundarios(contienen sustancias en vas de

    digestin).

    - Funciones de los lisosomas.

    Los lisosomas son los responsables de la digestin de las macromolculas. Se distinguen dostipos de digestin intracelular dependiendo de la procedencia de material a digerir:

    HETEROFAGIA. El sustrato es de origen externo y es introducido en la clula medianteinvaginaciones de la membrana plasmtica (endocitosis), formndose una vacuola fagoctica ofagosoma. Este se fusiona con un lisosoma primario, dando lugar a una vacuola digestiva oheterofgica (fagolisosoma), en su interior se produce la digestin de las macromolculasorgnicas, obtenindose molculas simples que atraviesan la membrana del lisosoma pordifusin. Los materiales que no se

    hayan digerido se expulsan al medioexterno por exocitosis.

    En las clulas de los organismospluricelulares los residuos no digeridosse acumulan en el interior del lisosomay son los responsables delenvejecimiento celular.

    AUTOFAGIA. En este caso el sustratoes un constituyente celular, como porejemplo las mitocondrias, que serodean de una membrana derivada del

    RE. La vescula resultante oautofagosoma se une con unlisosoma primario formando unavacuola autofgica, que realiza ladigestin correspondiente.

    Este proceso permite el recambio deorgnulos citoplasmticos envejecidos.Un caso extremo de autofagia es ladestruccin de los tejidos de las larvasdurante la metamorfosis (reabsorcinde la cola del renacuajo en losanfibios).

    En algunas ocasiones las enzimas delos lisosomas pueden ser vertidas fuera de laclula (digestin extracelular). Este tipo dedigestin se da en los hongos.

    1.4 VACUOLAS.

    Son orgnulos citoplasmticos rodeados de membrana y con un elevado contenido de agua, enlos que se acumulan sustancias diversas.

    Las vacuolas se forman a partir del RE, del Golgi o de invaginaciones de la membranaplasmtica.

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    En las clulas vegetales son ms grandes y numerosas, aunque cuando la clula es adulta sueletener una gran vacuola. En las clulas animales son ms pequeas y menos abundantes, y actualmentese denominan vesculas.

    - Funciones de las vacuolas.

    Contribuyen al mantenimiento de la turgencia celular. El agua tiende a entrar en las vacuolaspor smosis, debido a la elevada concentracin de sustancias que hay en el interior, con lo que laclula se mantiene turgente.

    Almacn de muchas sustancias.

    Sustancias de reserva: almidn, grasas, protenas, ... Pigmentos como los que dan color a las flores (pigmentos antocinicos) o alcaloides

    venenosos que repelen a los depredadores. Sustancias de desecho, que resultaran perjudiciales si se almacenasen en el citosol.

    En los animales hay dos tipos de vacuolas: unas con funcin digestiva (vacuolas fagocticas opinocticas) y otras con funcin reguladora de la presin osmtica; stas son las vacuolas pulstilesde

    los protozoos ciliados, que viven en ambientes hipotnicos, por lo que estas vacuolas son utilizadas parabombear el exceso de agua al exterior.

    1.5 MITOCONDRIAS.

    Las mitocondrias sonorgnulos que se encargan deobtener energa mediante larespiracin celular. Aparecentanto en clulas animales comovegetales, siendo especialmenteabundantes en aquellas clulasque requieren un elevado aporte

    energtico, como por ejemplo enlas clulas del tejido muscular.

    El conjunto demitocondrias de una clula sellama condrioma.

    Las mitocondriaspresentan formas muy variadas,aunque generalmente soncilndricas o alargadas.

    - Estructura y composicin de lasmitocondrias.

    Las mitocondrias poseendos membranas: externa einterna. Esta ltima forma unosrepliegues hacia el interior, lascrestas mitocondriales. Entreambas membranas queda unpequeo espacio, el espaciointermembranoso.

    El contenido de la mitocondria, es decir, el espacio que queda envuelto por la membrana interna,recibe el nombre de matriz.

    La membrana mitocondrial externa es semejante al resto de las membranas celulares.Contiene un gran nmero de protenas transmembranosas (porinas) que forman "canales

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    El espacio intermembranosotiene un contenido similar al del citosol.

    La membrana mitocondrial internacarece de colesterol (igual que la membrana plasmticabacteriana) y es bastante impermeable. Posee un alto contenido proteico (80% de protenas y

    20% de lpidos). Entre las protenas se distinguentres tipos:

    Protenas transportadoras especfi-cas, las permeasas.

    Enzimas de transporte electrnicode la cadena respiratoria.

    Y los complejos enzimticosformadores de ATP, denominadosATP-sintetasas. Al microscopioelectrnico, las ATP-sintetasasaparecen como pequeas partculasesfricas que estn unidas a la

    membrana interna por unpednculo, al conjunto se denominapartculas elementales opartculas F. Hay una tercera parte,una base hidrfoba que se integraen la membrana.

    La matriz mitocondrialest ocupada por un lquidoacuoso con abundantes sustancias disueltas, muyrico en enzimas. Tambin hay varias molculas deADN mitocondrial, circular y de doble hebra, comoel de las bacterias.La matriz presenta tambin ribosomas (mitorri-

    bosomas), pequeos como los bacterianos.

    - Funciones de las mitocondrias.

    La funcin principal de las mitocondrias es la respiracin celular, que consiste en la oxidacin(prdida de electrones) aerobia (en presencia de oxgeno) de las molculas orgnicas usadas comocarburantes metablicos (glcidos, lpidos y protenas) para sintetizar ATP a expensas de la energaliberada en estas reacciones.

    Dichas reacciones se localizan:

    En la matriz mitocondrial:

    - El ciclo de Krebs.- La -oxidacin de los cidos grasos.

    En la membrana mitocondrial interna:

    - Cadena de transporte electrnico.- Sntesis de ATP (fosforilacin oxidativa) realizada por la ATP- sintetasa.

    Por otra parte en la matriz mitocondrial tiene lugar la sntesis de protenas mitocondriales a partirdel ADN mitocondrial.

    1.6 PEROXISOMAS.

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    Los peroxisomas son orgnulos esfricos, rodeados de una membrana simple, que se originanpor gemacin a partir del RE. Son orgnulos parecidos a los lisosomas, pero que en vez de contenerenzimas hidrolasas, contienen enzimas oxidadas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa.

    - Funcin de los peroxisomas.

    En ellos se realizan algunasreacciones de oxidacin, similares a las que seproducen en las mitocondrias, pero en las quela energa producida se disipa en forma decalor, en vez de aprovecharse para sintetizarATP.

    En primer lugar, acta la enzimaperoxidasa utilizando O2para oxidar diversossustratos, como aminocidos, cidos grasos ypurinas, mediante una reaccin en la que seproduce perxido de hidrgeno:

    peroxidasa

    RH2+ O2 -------------R + H2O2

    R= sustrato orgnico especfico

    A continuacin, la enzima catalasa utiliza el perxido de hidrgeno (sustancia muy oxidante queresulta txica para la clula) para obtener oxgeno y agua, o bien lo utiliza para oxidar diferentessustancias, como el etanol:

    catalasa

    2 H2O2 ---------------------2 H2O + O2

    catalasa

    H2O2+ CH3-CH2OH ------------- CH3-CHO + 2 H2O

    etanol acetaldehdo

    Estas reacciones son muy importantes en las clulas del hgado y del rin, donde losperoxisomas se encargan de la detoxificacin de diversas sustancias txicas (etanol de las bebidasalcohlicas, cido frmico, ...) al oxidarlas.

    En las semillas en germinacin hay un tipo especial de peroxisomas, denominada glioxisoma,cuyas enzimas son capaces de transformar los lpidos almacenados en glcidos, necesarios para elembrin.

    1.7 CLOROPLASTOS.

    Los cloroplastos son orgnulos exclusivos de las clulas vegetales y pertenecen a una familia deorgnulos vegetales denominados plastos. Estos se clasifican en tres tipos:

    Leucoplastos. Plastos incoloros (carecen de pigmentos) que abundan en las partes no verdesdel vegetal, races y rizomas. Su funcin consiste en almacenar sustancias de reserva, comoalmidn (amiloplastos), grasas y protenas.

    Cromoplastos. Plastos coloreados por contener pigmentos rojos (carotenos) o amarillos(xantofilas). Dan el color caracterstico a flores y frutos en los vegetales.

    Cloroplastos. Son verdes porque sintetizan y acumulan clorofila. Se encuentran en las clulas

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    de hojas y tallos. Son los ms importantes, ya que gracias a ellos las plantas pueden hacer lafotosntesis.El nmero y forma de los cloroplastos es variable. Las algas microscpicas suelen contener unoo dos cloroplastos de gran tamao, sin embargo, en los vegetales superiores, su nmero oscilaentre 20 y 40 por clula, y suelen ser ovoides.

    - Estructura de los cloroplastos.

    Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen una doble membrana, situndose entreellas el espacio intermembranoso. La membrana externa es muy permeable, mientras que la interna lo esmucho menos (por lo que contiene una gran cantidad de permeasas), y carece de repliegues internos, adiferencia de las mitocondrias.

    El espacio central delimitado por la membrana interna se llama estroma, es un espacio similar ala matriz mitocondrial, aunque su contenido enzimtico es distinto. El estroma contiene ADN circular dedoble hlice y ribosomas70 S (plastorribosomas) como los de procariotas, tambin inclusiones de granos de almidn e inclusioneslipdicas.

    En el estroma nos encontramos un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que formaunos pequeos sacos aplanados con forma de disco, denominados tilacoides. Estos se apilan formandogrupos, los grana. Tambin hay otros tilacoides (tilacoides del estroma), de mayor longitud, queconectan los distintos grana entre s. Todo el sistema est interconectado y forma un compartimentointerno, el espacio tilacoidal.

    En las membranas de los tilacoides se localizan los sistemas enzimticos y los pigmentosfotosintticos (clorofilas, carotenoides, ...) encargados de captar la energa luminosa, efectuar eltransporte de electrones y formar ATP.

    - Funciones de los cloroplastos.

    Las principales funciones que realizan los cloroplastos son:

    Fotosntesis

    . Proceso en el que se distinguen dos fases:

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    Fase luminosa. Tiene lugar en la membrana de los tilacoides, donde seproducen reacciones de conversin de la energa luminosa en energa qumica(ATP) y se genera poder reductor (NADPH + H

    +). Para esta fase son

    imprescindibles la luz y la presencia de pigmentos fotosintticos.

    Fase oscura. Ocurre en el estroma y no depende de la luz, pero necesita losproductos obtenidos en la fase anterior: ATP y poder reductor (NADPH + H+),con ellos se transforma la materia inorgnica (CO2, NO3

    -, SO4

    =), pobre en

    energa, en molculas orgnicas (glucosa, aminocidos, lpidos), ricas enenerga.

    Al igual que en las mitocondrias, en los cloroplastos tiene lugar la sntesis de un buen nmero deprotenas, codificadas en el ADN del cloroplasto.

    2. EL NCLEO CELULAR

    El ncleo es una estructura constituida por una doble membrana, denominada envoltura

    nuclear, que rodea el material gentico de la clula, separndolo as del citoplasma. El medio internonuclear recibe el nombre de nucleoplasma. En l se encuentran, las fibras de ADN asociadas aprotenas, la cromatina, y uno o ms corpsculos, muy ricos en ARNr, denominados nucleolos.

    El ncleo es una estructura que vara de aspecto segn el momento del ciclo celular en el que seencuentre la clula, as se habla de:

    Ncleo interfsico. Mal llamado antiguamente ncleo en reposo, ya que es en este momentocuando sus actividad es ms elevada. Las fibras de cromatina estn desenrolladas para permitirla transcripcin del ADN a ARN y para permitir la duplicacin del ADN momentos antes deiniciarse la divisin celular.

    Ncleo mittico o en divisin. En l las fibras de cromatina se condensan dando lugar a loscromosomas.

    2.1 CARACTERSTICAS GENERALES DEL NCLEO CELULAR.

    -NMERO.

    Suele haber unncleo por clula, pero hayalgunas excepciones. Porejemplo existen clulasanucleadas, como loseritrocitos de los

    mamferos, que hanperdido el ncleo durantesu proceso dediferenciacin, y otrascomo los paramecios(protozoos ciliados), quepresentan dos ncleos: unmacroncleo y unmicroncleo. Las clulashepticas tambin son binucleadas.

    Hay clulas que tienen muchos ncleos (plurinucleadas), stas pueden originarse mediante dosmecanismos:

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    Divisiones sucesivas del ncleo sin que se den lasconsiguientes divisiones citoplasmticas. En este caso laclula plurinucleada resultante se denomina plasmodio.Por ejemplo el protozoo Opalina.

    Fusin de varias clulas uninucleadas, denominndosesincilio a la clula resultante. Ejemplo las clulasmusculares.

    - FORMA.

    Es muy variable; aunque predominan las formas esfricasy ovales, es posible encontrar tambin ncleos arrionados,lobulados, arrosariados, ramificados, etc.

    - TAMAO.

    Oscila entre 5 y 25 m de dimetro.

    El tamao del ncleo est en relacin directa con el delcitoplasma (generalmente ocupa un el 10% del volumen celular).Para cada tipo de clulas existe una relacin nucleoplasmtica(RNP) entre el volumen nuclear y volumen citoplasmtico, que semantiene constante. De manera que si el volumen de unoaumenta, tambin lo har el del otro.

    Vn Vn= volumen nuclearRNP= ----------

    Vc - Vn Vc= volumen total de la clula

    Cuando la RNP alcanza un cierto valor mnimo, que esconstante para cada tipo celular, se inicia la divisin de la clula, yaque si el volumen citoplasmtico ha crecido mucho, el ncleopuede llegar a ser incapaz de controlar todo el citoplasma.

    -POSICIN.

    El ncleo se localiza, generalmente, en el centro de laclula. Sin embargo, en algunos casos, puede aparecerdesplazado por otros orgnulos, ocupando una posicin perifrica;as, por ejemplo, el ncleo se encuentra en la base de las clulassecretoras y en un lado de las clulas vegetales, en las que unavacuola de gran tamao ocupa la mayor parte del citoplasma.

    2.2 EL NCLEO INTERFSICO.

    El ncleo interfsico, propio de la interfase (perodo quetranscurre entre dos divisiones celulares), consta de los siguientescomponentes:

    -ENVOLTURA NUCLEAR.

    El ncleo se encuentra rodeado por una membrana doble.La membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna,separadas por unespacio perinuclear.

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    La membrana externa, presenta en su cara citoplasmtica un gran nmero de ribosomasadosados, y se contina con el retculo endoplasmtico rugoso. La membrana interna presenta, asociadaa ella, en la cara nucleoplsmica una capa densa a los electrones de protenas fibrilares, denomi-nadalmina media o lmina nuclear.

    La envoltura nuclear est perforada por un elevado nmero de poros, los denominados poros

    nucleares.

    Cuando se utilizael microscopio electrnicose observa que los porosno son simples orificios enla envoltura nuclear, sinoestructuras complejas quese denominan complejodel poro. Este consta de:

    Un anilloformadopor 8 partculas

    proteicasdispuestas en unoctgono.Asociado a estaspartculas seencuentra unmaterial denso, eldiafragma, quedisminuye la luzdel poro.

    En ocasiones seha identificado en el centro del poro un grnulo central. Tambin se han descrito fibrillas

    proteicasque se extienden a ambos lados del poro.

    Los poros regulan el transporte se molculas entre el ncleo y el hialoplasma. Entran en elncleo diversas sustancias como nucletidos, histonas, ... y salen otras como ARNm y lassubunidades ribosmicas.

    - NUCLEOPLASMA.

    Llamado tambin jugo nuclear o carioplasma, es el medio interno del ncleo. Est constituidofundamentalmente por protenas, sobre todo por enzimas relacionadas con la replicacin del ADN, con latranscripcin, etc.

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    - NUCLOLO.

    Es un corpsculo esfrico carente de membrana. Normalmente existe uno por clula, aunque enalgunas se aprecian dos o ms (en los ovocitos de los anfibios hay centenares).

    El nuclolo est constituido bsicamente por ARN, ADN y protenas. En l se distinguen:

    La zona fibrilar: ocupa la parte central. Est formada por el organizador nucleolar, (todas lassecuencias de ADN que codifican ARNr) y ARN nucleolar (ARNn)de 45 S asociado a protenas.El ARNn tras un proceso de maduracin en el que sufre diferentes cortes, origina ARNr.

    La zona granular: ocupa la parte ms perifrica. Est constituida por ARNr de 28 S, 18 S, 5,8 Sy 5 S, asociados a protenas, formando las subunidades ribosmicas de 60 S y 40 S, que luegosaldrn por los poros nucleares al citosol, donde se unirn en el momento de la sntesis deprotenas.

    El nuclolo es por tanto una fbrica de ribosomas.

    - CROMATINA.

    Es la sustancia fundamental del ncleo interfsico, recibe este nombre por la capacidad que tienede teirse con colorantes bsicos.

    La cromatina est compuesta por ADN asociado a protenas bsicas: las histonas.Se distinguen dos tipos de cromatina:

    Eucromatina. Corresponde a zonas de cromatina activas (un 10%), donde se produce latranscripcin. Es una cromatina menos densa.

    Heterocromatina (90%). Se visualiza al microscopio como reas ms densas decromatina altamente condensada, que corresponde a las zonas inactivas que no se

    transcriben.

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    Estructura de la cromatina.

    La observacin de la cromatina al microscopio electrnico revela una constitucin fibrilar.

    La cromatina est formada por la denominada fibra de cromatina de 10 nm, tambin llamadacollar de perlas. Este est formado por la doble hlice de ADN (de 0,2 nm de grosor) enrollada alrededor

    de un disco proteico formado por histonas. Esta estructura recibe el nombre de nucleosoma. Elnucleosoma tiene un dimetro de 10 nm y est formado por un octmero de histonas (dos molculas decada una de estas histonas: H2A, H2B, H3 y H4). Alrededor del octmero el ADN da dos vueltas (146pares de nucletidos). Adems, en la entrada y salida de cada nucleosoma, la doble hlice de ADN, seasocia a otra molcula de histona, la H1.

    Segn la hiptesis ms aceptada hoy da, la fibra de cromatina (collar de perlas) se enrollarahelicoidalmente formando un solenoideo fibra de 30 nm, que contendra 6 nucleosomas por cada vueltade hlice. Esta estructura estara estabilizada por la histona H1, que unen los nucleosomas.

    A su vez, las fibras de 30 nm se pliegan hasta llegar a la "superespirilizacin" en el momento deiniciar la mitosis, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.

    2.3 EL NCLEO MITTICO: LOS CROMOSOMAS.

    Los cromosomas son estructuras cilndricas de aspecto variable, que se encuentran en el jugonuclear, y que se tien fcilmente con colorantes bsicos (orceina, hematoxilina, ...). Estn constituidospor cromatina, sustancia formada por ADN asociado a histonas. Cada cromosoma se forma por lacondensacin de una fibra de cromatina durante la mitosis o la meiosis.

    El nmero de cromosomas es caracterstico de cada especie; los organismos haploides(n)contienen un solo juego de cromosomas, sin embargo os diploides(2n) tienen dos juegos. Tambin

    existen especies poliploides.

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    - FORMA DE LOS CROMOSOMAS.

    En su mximo grado de condensacin (durante la metafase), cada cromosoma consta de doscromtidas(cada una contiene una molcula de ADN), que permanecen unidas por un estrangulamiento,la constriccin primaria ocentrmero.

    Cada cromtida presenta a nivel delcentrmero, una estructura proteica de formadiscoidal, elcinetocoro, que acta como centroorganizador de microtbulos, a partir de l seorganizan los microtbulos del huso acromticodurante la divisin celular.

    El centrmero divide al cromosoma en dospartes llamadas brazos, cuyos extremos sedenominan telmerosy en ellos se encuentransecuencias repetitivas de ADN que tienen comofuncin evitar la prdida de informacin genticadurante la replicacin.

    En ocasiones aparecen en los brazosconstricciones secundarias que, si se sitan cercadel telmero, dan lugar a un corto segmento querecibe el nombre de satlite, en el cual secondensa ADN nucleolar.

    Segn la posicin del centrmero, sedistinguen 4 tipos de cromosomas:

    Metacntricos. Cuando los dosbrazos son iguales porque elcentrmero se localiza en la mitad del

    cromosoma.

    Submetacntricos. Si los brazoscromosmicos son ligeramentedesiguales.

    Acrocntricos. Si los brazos son muydesiguales.

    Telocntricos. Cuando elcromosoma posee un slo brazo,porque el centrmero se localiza enuno de sus extremos.

    ACTIVIDADES

    1.- Presentan las clulas procariotas algn tipo de orgnulo membranoso?

    2.- Por qu crees que el RER est muy desarrollado en las clulas glandulares del pncreas?

    .- !e dice que el ret"culo endoplasmtico es una #$brica# de membrana !abr"as e%plicar qu

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    signi$ica esta e%presi&n?

    '.- E%plica el proceso de $ormaci&n de las glucoprote"nas de la membrana plasmtica. (ul es el

    camino celular ms probable que seguirn estas prote"nas desde su s"ntesis )asta su inclusi&n en la

    membrana plasmtica?

    *.- +u relaci&n $uncional une al RE y al comple,o de olgi?

    .- +u di$erencia un lisosoma primario de un lisosoma secundario?

    /.- +u di$erencias )ay entre una 0acuola )etero$gica y una 0acuola auto$gica?

    .- E%plica por qu es necesario para la clula e%pulsar el agua en un medio )ipot&nico.

    .- El esquema siguiente representa una

    acti0idad $isiol&gica propia de las clulas

    eucari&ticas.

    a3 4e qu acti0idad se trata?

    b3 5denti$ica las estructuras

    se6aladas con los nmeros.

    17.- En la porci&n central del espermato8oide

    9situada entre la cabe8a y el $lagelo3 e%iste

    una 0aina mitocondrial constituida por un

    gran nmero de mitocondrias alargadas. +u $unci&n crees que desempe6a la 0aina mitocondrial?

    11.- El dibu,o representa una mitocondria: a3 ;ombra los componentes se6alados con un

    nmero.

    b3 5ndica cul es la $unci&n que caracteri8a a

    la mitocondria y en qu tipo de clula se

    encuentra este

    orgnulo.

    c3 !e6ala la $unci&n que reali8an los

    componentes y ' del esquema.

    12.- Es lo mismo plasto que cloroplasto? Ra8ona la respuesta.

    1.- (rees que las mitocondrias y los cloroplastos tienen los

    mismos compartimentos internos?

    1'.- Por qu la presencia de ribosomas /7 ! en mitocondrias y

    cloroplastos apoya la teor"a endosimbionte? !e te ocurre algn

    otro argumento que apoye esta teor"a?

    1*.- En el dibu,o est representada una regi&n celular. ;ombra las

    estructuras marcadas con un nmero. Es posible )allar estas

    estructuras en todas las clulas? Ra8ona la respuesta.

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    1.- (alcula la relaci&n nucleoplasmtica de un )epatocito cuyo 0olumen es de '777 4; en los nuclolos? Por qu )ay ms nuclolos en las

    clulas secretoras?

    1.- +u es un cromosoma? anto las clulas 0egetales como las animales contienen cromosomas?

    odas las clulas )umanas poseen el mismo nmero de cromosomas? Ra8ona las respuestas.

    1.- 4e$ine los siguientes trminos: poros nucleares@ )istona@ nucleosoma@ cromatina y cromosoma.

    27.- El esquema representa un cromosoma eucari&tico en meta$ase mit&tica:

    a3 +u denominaci&n reciben los

    elementos indicados por los

    nmeros 1 al '?

    b3 4ibu,a un esquema de la estructura

    bsica de la cromatina indicando los

    elementos que la componen.

    ACTIVIDADES P.A.U.

    21.- +u son los lisosomas? 4escriba detalladamente los procesos en los que participan. +u son

    los pero%isomas y cul es su $unci&n? +u son las 0acuolas y para qu las utili8an las clulas? 9Apci&n

    >- Bunio 27713

    22.- 4escriba la estructura de las mitocondrias e indique en qu parte de las mismas se lle0an a cabo

    las distintas reacciones metab&licas que stas reali8an. 9Apci&n >. ,unio 2773

    2.- 4e$ina: >4;@ nucleosoma@ cromatina@ cromtida y cromosoma. 9Apci&n C-Bunio 2773

    2'.- 5ndique los componentes del ncleo inter$sico. 4escriba la composici&n qu"mica y la $unci&n de

    cada uno de ellos. 9Apci&n C- !eptiembre 2773

    2*.- 4escriba el ret"culo endoplasmtico@ indicando: tipos@ estructura y $unciones.

    2.- Dna sustancia t&%ica acta sobre las clulas eucari&ticas destruyendo todos sus nucleolos. En

    esta situaci&n@ las clulas pueden 0i0ir durante un tiempo@ pero $inalmente mueren. 4 una e%plicaci&n

    ra8onada a este )ec)o. 9Apci&n C- ,unio 277232/.- a imagen se corresponde con un

    componente celular. Responda a las siguientes

    preguntas:

    a3 4e qu orgnulo o parte de la

    clula se trata? 4escriba su

    estructurab) +u $unci&n celular lle0a a cabo?

    4escriba bre0emente las etapas en

    que tiene lugar el proceso@ as" como su locali8aci&n. 9Apci&n C3