TERRESTRIAL ARTHROPOD FAUNA ASSOCIATED WITH PLANT FORMATIONS IN THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE...

7/21/2019 TERRESTRIAL ARTHROPOD FAUNA ASSOCIATED WITH PLANT FORMATIONS IN THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE RE

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ABSTRACT

Keywords: Arthropofauna, insects, saltmarsh grass, wetlands.

ORIGINAL ARTICLE /ARTCULO ORIGINAL

TERRESTRIAL ARTHROPOD FAUNA ASSOCIATED WITH PLANT FORMATIONS INTHE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE, LIMA, PERU

ARTROPOFAUNA TERRESTRE ASOCIADA A FORMACIONES VEGETALES EN ELREFUGIO DE VIDA SILVESTRE PANTANOS DE VILLA, LIMA, PER

1 1,2Geancarlo Alarcon & Jos Iannacone1 [email protected], [email protected]

1Laboratorio de Ecofisiologa Animal (LEFA) de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemtica de la Universidad NacionalFederico Villarreal (UNFV).

Av. Ro Chepn s/n El Agustino, Lima, Per2Laboratorio de Invertebrados. Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Ricardo Palma.

Santiago de Surco, Lima, Per.

The Biologist (Lima), 2014, 12(2), jul-dec: 253-274.

The terrestrial arthropofauna associated with vegetation formations in the Pantanos de VillaWildlife Refuge, Lima, Peru, was evaluated in October 2006 using the pitfall trap indirectevaluation technique. Alpha and beta diversity were calculated, and the collected specimens wereassigned to feeding guilds. A total of 1161 individuals distributed in three subphyla, four classes,16 orders and 56 families was found. The salty part of the marsh had the higher score of richnessand abundance of arthropods. The Pielou index (J ') reached its highest value in the Salicorniagrassland and the Simpson dominance (C) showed the highest value in freshwater area. Thequalitative Jaccard index showed a similarity of 34%, while the quantitative Morisita-Horn indexshowed a similarity of 47%. Salty grassland didn't present a model of abundance-diversityarthropofauna with a logarithmic distribution. The Formicidae, Drosophilidae and Lycosidaefamilies were the most abundant in the ecosystem of the marshes, revealing a clumpeddistribution and no significant correlation with respect to each of the sampled vegetationformations. In relation to trophic position, the qualitatively dominant food guild in descendingorder of the percentage of families was: herbivores (32%) = predators (32%) > detritivores(23%) > parasites (13%); however, the number of specimens was: detritivores (61%) > predators(21%) > herbivores (15%) > parasites (3%). Nonparametric indexes showed from a greaternumber of pitfall traps and the accumulation curve of families that the method used, and the effort

put into them, was enough to record most families and orders present in Pantanos de Villa

terrestrial habitats.

The Biologist(Lima)

ISSN Versin I mpr esa 1816-0719 ISSN Versin en linea 1994-9073 ISSN Versin CD ROM 1994-9081

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INTRODUCCIN

The Biologist (Lima). Vol. 12, N2, jul-dec 2014

Los humedales son ecosistemas de una ricadiversidad, productividad biolgica y alto

potencial turstico que albergan flora y faunaacutica y terrestre, comprenden diversoscuerpos de agua, ya sea de tipo salado, salobreo dulce, de rgimen temporal o permanente yque presentan una profundidad menor a seis m

(Brown et al.1997, Franco et al.2000, Pulido2000). Popularmente se les conoce comoesteros, baados, albferas, pantanos,manglares, etc., son ambientes frgiles yamenazados (Obando et a l . 1998).Actualmente muchos humedales presentan unalto riesgo de deterioro y degradacin(Iannacone & Alvario 2007, Aponte & Cano2013). Estos ecosistemas cumple importantesfunciones como el control de la erosin,estabilizacin del clima y juegan un

importante papel en la adaptacin al cambioclimtico y su mitigacin al retener cantidadesimportantes de dixido de carbono (Aponte &Ramrez 2011).

En los humedales, los artrpodos juegan unpapel importante en los procesos defragmentacin del recurso vegetal, en elreciclaje de nutrientes, formando parte de ladieta de otros organismos consumidores, en laestructura y fertilidad del suelo (Fountain &

Hopkins 2004, Iannacone & Alvario 2006),por ello su riqueza y abundancia va a dependerde varios factores, entre ellos, el tipo devegetacin y las condiciones de manejo delecosistema (Snchez & Amat 2005); ademsde poder mostrar el estado de la biota y el gradode intervencin humana a travs de lasespecies o taxas usados como indicadores

biolgicos (Iannacone et al.2000,2000, Iannacone et al. 2001, Fredes et al.2009).

Komposch

RESUMEN

Palabr as clave: Artropofauna, humedales, gramadal salado, insectos.

Se evalu la artropofauna terrestre asociada a las formaciones vegetales en el Refugio de Vida

Silvestre Pantanos de Villa, Lima, Per, en octubre de 2006 utilizando la tcnica de evaluacinindirecta pitfall traps. Se calcul la diversidad alfa y beta, y los especmenes colectados fueronadjudicados a gremios alimentarios. Se encontr un total de 1161 individuos distribuidos en tressubphylum, cuatro clases, 16 rdenes y 56 familias. El gramadal salado fue la formacin vegetalque obtuvo mayor riqueza y abundancia de artrpodos. El ndice de Pielou (J') alcanz su valorms alto en el herbazal de Salicorniay la dominancia de Simpson (C) mostr su valor ms alto enel gramadal dulce. El ndice cualitativo de Jaccard nos present una similitud del 34%, mientrasque el ndice cuantitativo de Morisita-Horn mostr una similaridad del 47%. El gramadal saladono present un modelo de abundancia-diversidad de la artropofauna con una distribucinlogartmica. Las familias Formicidae, Drosophilidae y Lycosidae fueron las ms abundantes enel ecosistema de los Pantanos, presentaron una distribucin amontonada y no se observ

correlacin significativa con respecto a cada una de las formaciones vegetales muestreadas. Conrelacin a la posicin trfica, el gremio alimentario cualitativamente dominante en ordendecreciente al porcentaje de familias fue: fitfagos (32%) = depredadores (32%) > detritvoros(23%) > parsitos (13%); sin embargo, por el nmero de especmenes fue: detritvoros (61%) >depredadores (21%) > fitfagos (15%) > parsitos (3%). Los ndices no paramtricos Chao 2 yJack 1 nos indicaron que se requiri un mayor nmero de trampas pitfall, y la curva deacumulacin de familias nos revel que el mtodo utilizado, y el esfuerzo realizado en ellos,fueron suficientes para registrar la mayora de familias y rdenes presentes en los hbitatsterrestres de Pantanos de Villa.

Alarcn, G. & Iannacone, J.

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Los inventarios y la identificacin deartrpodos en el ecosistema permiten preveniry/o remediar los impactos en los diferentesambientes. Esto caracteriza la importancia deestudios que identifiquen grupos deindicadores ecolgicos potenciales (Lee &Rice 2005, Alvarado 2013). As a medida queocurre el desgaste de la diversidad vegetal y elequilibrio ambiental, tambin los artrpodosresponden en diversidad y densidadcumpliendo con su funcin indicadora(Mndez 1999, Schuller & Snchez 2003,Wink et al.2005, Beltrn et al.2009, Sim et al.2011).

Las trampas de cada (pitfall traps) son mtodosde censo indirecto, considerados de muestreoautomtico debido que muchos artrpodosasociados a la superficie del suelo caen dentrode la trampa y estn incapacitados de escapar(Medri & Lopes 2001, Lange et al.2011). Elempleo de pitfall traps es importante porquenos permite conocer las comunidades edficasde manera estandarizada (Salazar & Iannacone2001), su densidad durante tres das (Mrquez

2005), adems de servir como apoyo almonitoreo de plagas en campos agrcolas(Iannacone et al. 2000, Monz et al. 2005,Boito et al. 2009, Armendano & Gonzlez2010).

Trabajos previos en Pantanos de Villa hanpermit ido identificar seis formacionesvegetales importantes: Totoral, Vega deciperceas, Gramadal, Acuticas, Canales yZona arbustiva (Cano et al.1993, Arana 1998,Cano et al.1998), su dinmica y la gestin de lavegetacin (Aponte & Cano 2013); sinembargo, son escasos los trabajos sobre larelacin que existe entre los artrpodos y lasformaciones vegetales presentes en loshumedales costeros (Paredes 2010, Snchez2012). Por ello, el objetivo del presente estudioes determinar la artropofauna asociada aformaciones vegetales en el Refugio de VidaSilvestre Pantanos de Villa, Lima, Perutilizando trampas de cada de suelo (pitfalltraps).

MATERIALES Y MTODOS

Arthropofauna associated to wildlife refuge at Lima, Peru

rea de estudioEl Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villase encuentra en el departamento y provincia deLima, distrito de Chorrillos (1259'42 1213'18 LS y 7658'42 7659'42 LN),Per. Segn Brack & Mendiola (2010),

pertenece a la ecorregin de Desierto Costero;con temperaturas promedio de 15-17 C y unaextensin de 263,27 Ha (Guilln 2002). Es elnico refugio de vida ubicado dentro del cascourbano de Lima. Debido a sus caractersticas

especiales, se observa una variedad de suelosde diferente composicin (Lizarzaburu 1992).Sus aguas son de tipo salobre, con unasalinidad variable (Len et al. 1995), decoloracin pardo claro hasta oscuro y su pHflucta entre 6 y 8,5 (Guilln 2002).

Descripcin de los hbitats muestreadosEl presente estudio se realiz en las siguientesformaciones vegetales: Juncal, Gramadalsalado, Gramadal dulce, Herbazal de

salicornia y Arenal (Figura 1), a continuacinse describen dichas comunidades:

Juncal (JUN)Se ubic en suelos de substratos inundados,muy cercanos a los cuerpos de agua, al totoral ygramadal. Su caracterstica principal es la

presencia de ciperceas como Schoenoplectusamericanus (Pers.) Volkart, Cyperuslaevigatus L., Eleocharis geniculata (L.)Roem. & Schult. y la pocea Paspalum

vaginatum Sw.

Gramadal salado (GSAL)Es la formacin vegetal que abarca la mayorsuperficie. Se ubic en suelos arenososformando manojos o almohadillas de la poceaDistichlis spicata (L.) Greene (grama salada)de un metro de alto. Tambin se encontraronasociadas a esta comunidad algunas plantasintroducidas como la palmera Washingtoniarobusta H.Wendl. (Arecaceae) y la casuarina,

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Casuar ina equisetifolia L. (Casuarinaceae).

Gramadal dulce (GDUL)Su principal caracterstica es la presencia de P.vaginatum Sw. (grama dulce), de 20 a 50 cm dealtura, en algunas zonas forma asociacionescon algunas especies suculentas comoH e l i o t r o p i u m c u r a s s a v i c u m L .(Boraginaceae) y Sesuvium portulacastrum(L.) L. (Aizoaceae).

Herbazal de Salicornia (SAL)La especie dominante de esta comunidad fueSarcocornia fruticosa (L.) A.J.Scott

(Amaranthaceae), es un rea de vegetacinpequea, asociada con la grama salada (D.spicata (L.) Greene), y se encuentra en suelossalinos.

Arenal (ARE)rea situada alrededor del cerco que rodea losPantanos de Villa, de suelo arenoso y escasavegetacin, principalmente compuesto por S.fruticosa(L.) A.J.Scott. Este ambiente ofrece

pocas oportunidades de refugio a losartrpodos, se tom muestras de la Av. Huaylas

por ser una zona de amortiguamiento.

Figura 1. Formaciones vegetales muestreadas en el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, Chorrillos, Lima, Per.

Trampas de intercepcin de suelo (pi tfalltraps).

El estudio se realiz durante el perodohmedo, del 06 al 12 de octubre de 2006. Seefectu un muestreo con 20 trampas deintercepcin (pitfall traps) (Marinoni & Ganho2003), de 23 cm de altura por 10 cm dedimetro y con una solucin de formol al 4%(Iannacone & Montoro 2002), por cada

formacin vegetal. En estos puntos se realizhoyos en el suelo con la ayuda de una esptula,colocndose cada 2 m de distancia una de laotra partiendo de una trampa central, lasrestantes se colocaron alrededor formando unatela de araa (Iannacone & Alvario 2006).Los a r t rpodos c o le c ta dos fue ronacondicionados en viales hermticamentecerrados con alcohol etlico al 70% comofijador y preservante. La identificacin

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The Biologist (Lima). Vol. 12, N2, jul-dec 2014 Arthropofauna associated to wildlife refuge at Lima, Peru

taxonmica de la artropofauna se realiz anivel de familia segn Borror et al. (1989),Aguilera & Casanueva (2005), Benam(2007), Platnick 2007. Para el resto de gruposse emple literatura especializada para suidentificacin. El material colectado fuedepositado en la coleccin entomolgica de laUniversidad Nacional Federico Villarreal(UNFV).

Posicin trfi caLa catalogacin de las familias de artrpodosen gremios alimentarios: detritvoros,fitfagos, depredadores y parsitos se llev a

cabo empleando los criterios propuestos porIannacone et al. (2000); Ruz & Montiel(2000) y Marinoni (2001).

ndice de constanciaCon el objetivo de verificar la constancia decada familia en las diferentes formacionesvegetales, fue determinado el ndice deconstancia (Sampaio et al.2002). Las familiasfueron considerados constantes (C) cuandofueron registradas en ms del 50% de las

formaciones vegetales, comunes (c) cuando sepresentaron entre un 10 y 50%, y finalmenteraros (r) hasta en un 10% (Iannacone &Alvario 2007).

Anlisis de datosSe calcul la diversidad alfa (riquezaespecfica y estructura poblacional) mediantelos siguientes ndices: Riqueza especfica (S)que es el nmero total de familias obtenidas encada formacin vegetal muestreada y

Abundancia media (A ) igual a n /N, donde (n )m i i= nmero de individuos en cada formacin,(N) = nmero total de individuos; el ndice deMenhinick (D ) se calcula como D = S/ N;Mn Mnel ndice de diversidad, Shannon-Wiener (H')(Camargo 1999), donde H' = -piLnpi siendo(pi) = ni/N y Ln=logaritmo neperiano, y elndice de equidad de Pielou (J') que mide la

proporcin de la diversidad observada conrelacin a la mxima diversidad esperada(Pielou 1969), vara de 0 a 1 y se calcula

J'=H'/Ln(S). Tambin se us el ndice dedominancia de Simpson (C), que vara entre 0

2y 1 cuya frmula es: C= 1- (ni/N) en el quen representa el nmero de ejemplares decada taxa y N el nmero total de ejemplaresen la muestra, siendo el valor equivalente a 1como el de mxima dominancia.

Adems se utilizaron dos procedimientos noparamtricos para estimar la riqueza defamilias de artrpodos de este ecosistema:Chao 2 y Jacknife de primer orden (Jack 1), yse eligi el mejor modelo de abundancia-diversidad (Logartmico y Log-normal) segnla poblacin de artrpodos presentes en cadaformacin vegetal. Se emple el coeficiente devariacin de Pearson para determinar si existaalgn tipo de correlacin lineal entre el nmerode individuos de las tres familias de artrpodosms abundantes y el nmero de formacionesvegetales presentes en el ecosistema, sedetermin su distribucin espacial (al azar,agregada o uniforme), utilizando el criterio de

2ID=S /X (Varianza / Promedio de individuos),y se realiz el anlisis de acumulacin de

familias, segn el modelo de Clench, para lascinco comunidades vegetales (Moreno 2001).Se emple un nivel de significancia alfa = 0,05(Zar 1996).

Tambin se determin la diversidad beta(similaridad a nivel de familias entrecomunidades vegetales), con una amplia gamade ndices, de los cuales se eligieron a los que

presentaron mayor coeficiente de correlacin.Cualitativamente, se utiliz el ndice de

Jaccard (I)= c/ a+b-c, donde a= nmero dejfamilias presentes en la comunidad A, b=nmero de familias presentes en la comunidadB y c= nmero de familias presentes en ambascomunidades, vara de 0 cuando no hayfa mi l i a s c ompa r t ida s e n t re a mba sformaciones, hasta 1 cuando ambasformaciones tienen la misma composicin defamilias y cuantitativamente, se utiliz elnd ice de Morisi ta -Horn ( I )= 2M - H(anxbn)/(da+db)aNxbN, donde an=nmeroi j i

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de individuos de la i-sima familia en el sitio A(comunidad), bn= nmero de individuos de laj

j-sima familia en el sitio b (comunidad), da=2 2 2 2

(an ) /aN y db= (bn) /bN (Moreno 2001).i jCon los resultados obtenidos en campo seelabor una base de datos en Microsoft OfficeExcel 2010 y los dendrogramas se realizaroncon el programa Paleontological statisticssoftware package for education y con el dataanalysis PAST 2.17 (Hammer et al.2001).

Caracter izacin general de la Ar tropofaunaSe colect un total de 1161 artrpodosterrestres distribuidos en tres subphylum,cuatro clases, 16 rdenes y 56 familias. Elnmero total de familias y de individuoscolectados se observa en la tabla 1. El 84% delos ejemplares colectados pertenecen a la claseInsecta y el 16% pertenecen a la claseArachnida. El orden Hymenoptera con nuevefamilias represent el 44% de toda la muestracensada seguido por el orden Diptera (12familias) con el 17% y Aranae (10 familias)con el 13%. La familia con mayor nmero deespecmenes fue Formicidae, la familiaDrosophilidae fue la segunda en orden deimportancia. Los individuos de la familiaLycosidae fueron, entre las araas, las ms

predominantes. Se encontraron 17 familias deartrpodos que presentaron un solo individuo.Con relacin a la posicin trfica, el gremioalimentario cualitativamente dominante en

orden decreciente al porcentaje de familias fue32% para los fitfagos y depredadores, 23%

para los detritvoros y 13% para los parsitos.Sin embargo, por el nmero de especmenesfue 61% detritvoros, 21% depredadores, 15%

para fitfagos, y el 3% para parsitos (Tabla 1).

Ar tropofauna presente en cada formacinvegetalPara la formacin vegetal juncal se captur untotal de 211 artrpodos, el 84% fueron insectos

distribuidos en siete rdenes. El 16% restantepertenece a la clase Arachnida distribuidos encuatro rdenes. La familia ms abundante fueFormicidae, seguido de Dolichopodidae yCixiidae, mientras que las familias menosrepresentadas (las que presentaron un soloindividuo bajo esta tcnica de evaluacin) sloacumularon el 2,35%. No se colectaronindividuos de las familias Scolopendridae yPorcell ionidae (Clase Chilopoda yMalacostraca, respectivamente). El nmero defamilias en cada orden vari entre 1 a 5, siendoDiptera y Araneae las rdenes de mayorriqueza de familias. La artropofauna analizada

en esta formacin vegetal fue cualitativamentefitfaga y depredadora (38%) (Tabla 1).

En el gramadal salado se analiz un total de382 individuos, de los cuales 324 (85%)

pertenecen a la clase Insecta y el 15% restanteest representado por las clases Arachnida,Chilopoda y Malacostraca. Es la nicaformacin vegetal donde se colectaronespecmenes de las cuatro clases (Tabla 1). Aligual que en el Juncal, se observa a la familia

Formicidae como la ms abundante pero estavez es seguido de las familias Scolytidae yDrosophilidae, acumulando estas tres familiasel 49,74%. Diptera present la mayor cantidadde familias (12). Esta comunidad present eltotal de familias colectadas del orden Araneae(10) y fue la nica donde se colect a lasrdenes Collembola y Psocoptera. Por elnmero de familias, la artropofauna fuedepredadora y fitfaga (31%) (Tabla 1).Para el gramadal dulce se obtuvo un total de

180 especmenes, el 71% fueron de la taxaInsecta repartidos en 10 rdenes, siendo elorden Coleoptera la que mayor riqueza defamilias present (8). En esta formacinvegetal se encontr el total de familias decolepteros presentes en el ecosistema. Lafamilia Drosophilidae fue las ms abundante,seguido de las araas de la familia Lycosidae.Las hormigas (Formicidae) son las terceras engrado de importancia. El 29% de losindividuos restantes pertenecen a la clase

RESULTADOS

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Arachnida distribuidos en cuatro rdenes ynueve familias. El grupo alimentariocualitativamente dominante fueron losdepredadores (39%) (Tabla 1).

La artropofauna terrestre presente en elHerbazal de salicornia fue en total 116artrpodos, el 26% pertenece a la claseArachnida y el 74% pertenece a la claseInsecta. Se registr ocho rdenes, siendo lasrdenes Araneae y Coleoptera las que

presentaron mayor nmero de familias en estacomunidad vegetal (5). Los formcidos fueronlos ms predominantes, seguidos de las

familias Lycosidae y Dolichopodidae. Conrelacin a la posicin trfica, cualitativamente

predominan los depredadores (33%) (Tabla 1).

El arenal present un total de 272 especmenes,de los cuales el 96% son insectos y el 4% sonarcnidos. Dentro de los insectos, la familiaFormicidae y Dolichopodidae fueron las msabundantes y para el caso de los arcnidos, lafamilia Lycosidae fue la ms predominante.Los depredadores (47%), dominaron por el

nmero de familias (Tabla 1).La riqueza especfica, a nivel de familias, fuemayor en el gramadal salado con 49 (15exclusivas), seguido del gramadal dulce con 28(1 exclusiva). El juncal y el herbazal desalicornia presentaron la misma cantidad defamilias (n=21), existiendo solo tres familiasexclusivas en el juncal y ninguna en elherbazal. El arenal solo present 15 familias,todas comunes a las dems formaciones

vegetales (Figura 2, Tabla 1).La figura 3 nos indica la variacin espacial delnmero de especmenes totales de las familiasFormicidae, Drosophilidae y Lycosidae conrelacin a las formaciones vegetalesmuestreadas en Pantanos de Villa. Se observque los formcidos tienen preferencia por elgramadal salado y el arenal. La familiaDrosophilidae mostr mayor afinidad por elgramadal dulce minimizando su presencia en

el herbazal de salicornia. Por otro lado, lafamilia Lycosidae present una poblacinrelativamente uniforme en el juncal ygramadal salado llegando a su mxima

presencia en el gramadal dulce.

Posicin trfica de los artr podos presentesen Pantanos de Vil laCon respecto a los gremios trficos,cuantitativamente, la figura 4 nos muestra a losdetritvoros dominando en el arenal (89%),gramadal salado (60%) y gramadal dulce(56%), y con similar poblacin en el juncal y elherbazal de salicornia (41% y 43%,

respectivamente). Poblaciones similares dedepredadores se observaron en el juncal,gramadal dulce y herbazal de salicornia (30%,32% y 36%, respectivamente), mientras que enel gramadal salado solo representaron un 15%y en el arenal un 9%. Los fitfagos solorepresentaron el 1% de la poblacin presenteen el arenal, un 11% en el herbazal desalicornia, un 12% en el gramadal dulce,alcanzando valores altos en el gramadal saladoy juncal (20% y 27%, respectivamente). Por

otra parte, los parsitos fueron la poblacinmenos abundante en cada una de lasformaciones vegetales muestreadas, llegandoa su valor ms alto en el herbazal de salicornia(10%). El juncal y el gramadal saladoevidenciaron una poblacin de parsitos del2% y 5%, respectivamente. El porcentajemnimo de parsitos se obtuvo en el gramadaldulce y el arenal (1%).

ndice de constancia

De las 56 familias de artrpodos evaluadas, 13fueron considerados constantes (en + 50% delas formaciones vegetales), 24 comunes (entre10 y 50 % de las muestras) y 19 raros (


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Figura 2.Nmero total de familias (compartidas + exclusivas) registradas en cinco formaciones vegetales del Refugio de VidaSilvestre Pantanos de Villa, Lima, Per. JUN = Juncal. GSAL = Gramadal Salado. GDULCE = Gramadal dulce. SAL = Herbazalde Salicornia. ARE = Arenal.

Figura 3. Variaciones poblaciones espaciales de las tres familias ms abundantes presente en el Refugio de Vida SilvestrePantanos de Villa, Lima, Per. JUN = Juncal. GSAL = Gramadal Salado. GDULCE = Gramadal dulce. SAL = Herbazal deSalicornia. ARE = Arenal.

Figura 4. Abundancia relativa de los gremios trficos de la artropofauna presente en el Refugio de Vida Silvestre Pantanos deVilla, Lima, Per. JUN = Juncal. GSAL = Gramadal Salado. GDULCE = Gramadal dulce. SAL = Herbazal de Salicornia. ARE =Arenal.

Compartido

Exclusivo

Lycosidae

Drosophilidae

Formicidae

Detritvoros

Parsitos

Depredadores

Fitfagos

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Diversidad alf a

De las formaciones vegetales analizadas seencontr que la A tuvo su valor ms alto en elmgramadal salado y su valor ms bajo se

present en el herbazal de Salicornia,influenciados por el nmero total deartrpodos colectados en dichas comunidadesvegetales (Tabla 1). D present su valor msMn

alto en el gramadal salado. El ndice deShannon mostr su mayor valor para lacomunidad de gramadal salado, y obtuvo sumenor valor en el arenal, con respecto a ladiversidad global. Por otro lado, J' alcanz suvalor ms alto en el herbazal de salicornia. En

base a la dominancia, C mostr su valor msalto en el gramadal dulce (Tabla 2).

Tabla 2. Riqueza y estructura poblacional de los artrpodos colectadosen el Refugio de Vida Silvestre Pantanos deVilla, Lima, Per. JUN = Juncal. GSAL = Gramadal Salado. GDULCE = Gramadal dulce. SAL = Herbazal deSalicornia. ARE = Arenal.

JUN0,181,452,230,730,83

GSAL0,332,512,770,710,85

GDUL0,162,092,540,760,88

SAL0,101,952,490,820,87

ARE0,230,910,670,250,24

TOTAL1,001,642,500,620,80

mAbundancia media (A )

mnMenhinick (D )Shannon (H')Pielou (J')Simpson (C)

Por otra parte, los dos procedimientos noparamtr icos pa ra es timar la riquezaespecfica, a nivel de familia, en este humedalcostero: Chao 2 y Jack 1, para la comunidad de

artrpodos de Pantanos de Villa, obtuvieronvalores de 65 y 71,2, respectivamente. Lacurva de acumulacin de insectos por familiasdescritas, segn el modelo de Clench, nosrevela que posiblemente se pudieron haberobtenido tres familias ms en todo elecosistema, si se hubiera incrementado elnmero de trampas de cada (Figura 5). Paralas cinco formaciones vegetales presentes enPantanos de Villa, la figura 6A-E nos indicanque la comunidad del gramadal salado y el

arenal no se ajustaron al modelo distribucinlog-normal, las formaciones vegetales

restantes tampoco se ajustaron al modelo serielogartmica porque en ninguno de los casos seobserv nivel de significancia (p


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2Tabla 4. Valores de distribucin espacial (S /Promedio de individuos) de tres familias de artrpodos presentes en el2 2Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, Lima, Per. S = Varianza, ID= ndice de dispersin, X = Chi cuadrado,

d= Prueba de significacin. A= Distribucin agregada.

Media

122,7519,7519,5

2S

12640,27354,10200,10

ID

102,9817,9310,26

2X

308,9353,7930,79

d

26,069,336,41

Tipo de distribucin

AAA

Familia

FormicidaeDrosophilidae

Lycosidae

Diversidad betaEl dendrograma a nivel de familias, obtenido atravs del ndice de Jaccard, nos muestra dosgrupos fcilmente distinguibles, el primeroformado por el JUN y el AREl, similares en un39% y el segundo grupo formado por el GSAL,GDUL y SAL, donde GSAL y GDUL

presentaron la ms alta relacin (45%) y ambosse unen a SAL en un 40%. Todas las estacionesmuestreadas presentaron cualitativamente, atravs de este ndice, una similitud del 34%(Figura 7).

Para las cinco estaciones espacialesmuestreadas, a nivel de familias, el ndice deMorisita-Horn indic una alta similaridadentre el GSAL y el JUN (85%). El SAL serelaciona con el GSAL y el JUN en un 80%, yste grupo, a su vez, es similar al ARE en un62%. Todas las estaciones muestreadas

presentaron una baja similitud (47%) (Figura8).

1.00 1.25 1.50 1.75 2.00 2.25 2.50 2.75 3.00 3.25 3.50 3.75 4.00 4.25 4.50 4.75 5.00

Habitats muestreados

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

Figura 5. Curva de acumulacin de insectos por familias colectados en en el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, Lima,Per.

Nmerodefamilias

263


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Figura 6 A-E. Modelos de abundancia-diversidad de familias en cada formacin vegetal muestreada en el Refugio de VidaSilvestre Pantanos de Villa, Lima, Per. A, C, D= Modelo Logartmico. B, E= Modelo Log-normal.

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0.32

0.40

0.48

0.56

0.64

0.72

0.80

0.88

0.96

Similaridad(Ij)

ARE

JUN

GSAL

GDUL

SAL

Figura 7. Anlisis de agrupamiento Dendrograma, segn el ndice cualitativo de Jaccard (r=0,80), para cinco formacionesvegetales presente en el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, Lima, Per. ARE= Arenal. JUN=Juncal. GSAL= GramaSalada. GDUL= Grama Dulce. SAL= Herbazal de salicornia.

0.48

0.54

0.60

0.66

0.72

0.78

0.84

0.90

0.96

Similaridad

(I-MH)

SAL

GSAL

JUN

ARE

GDUL

Figura 8. Anlisis de agrupamiento Dendrograma, segn el ndice cuantitativo de Morisita-Horn (r=0,80), para cincoformaciones vegetales presente en el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, Lima, Per.

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DISCUSIN

Estudios realizados en el Refugio de VidaSilvestre Pantanos de Villa se han centrado

principalmente en la avifauna residente ymigrante presente en dicho ecosistema(Pautrat & Riveros 1998, Torres et al. 2006,Torres 2007, Iannacone et al. 2010),

protozoarios y zooplancton (Sarmiento &Guerra 1960, Guilln 2002, Iannacone &Alvario 2007), insectos acuticos ysemiacuticos (Blancas 1978; Garca et al.1996) existiendo escasos trabajos sobre los

artrpodos y su relacin con las comunidadesvegetales de dicho humedal (Durez 1998,Paredes 2010). El presente trabajo se limit a lacomparacin de la artropofauna entrecomunidades terrestres, ya que la riqueza ycomposicin de una comunidad de artrpodosterrestres puede ser tomada como un reflejo dela diversidad bitica y estructural de cualquierecosistema (Iannacone & Alvario 2006). Sinembargo, debido a la biologa de losartrpodos (variacin del hbitat de los

estados juveniles y adultos) y la influencia delaspecto hidrolgico, se suele registrar taxasacuticas (Cepeda et al. 2006), mostrandocoincidencias con respecto a las familiasregistradas en los diferentes humedales

peruanos. Los estudios de Blancas (1978);Minaya (1978); Garca et al. (1996);Iannacone et al.(2003); Iannacone & Alvario(2006) y Snchez (2012) registraron, al igualque en el presente estudio, las familiasCulicidae y Chironomidae (Diptera) adems

de otras familias cuyos estados juveniles seencuentran asociados a los ambientesacuticos. Por otro parte, la presencia deespecmenes de los rdenes Diptera eHymenoptera, que presentan gran capacidadde vuelo y actividad diurna en la parte rea delas plantas, sus altas incidencias y abundanciasen las trampas de suelo, son atribuidas a laexistencia de microdpteros (Solervicens et al.1991) y microhimenpteros, registrndose eneste trabajo familias como Drosophilidae,

Phoridae, Sciaridae, Mymaridae, Eulophidae yPteromalidae pertenecientes a la microfaunade Pantanos de Villa (Anento & Selfa 1997).

Los artrpodos cumplen diversos roles dentrode los humedales, encontrndose especmenes

beneficiosos y perjudiciales, de los cuales en elpresente estudio se registraron familias deimportancia agrcola como Curculionidae,Staphylinidae, Carabidae, Vespidae,Braconidae, Apidae y Halictidae (Anento &Selfa 1997); familias de importancia mdica yveterinaria como Muscidae, Sarcophagidae,Culicidae, Sicariidae y Trombiculidae

(Mndez 1999, Platnick 2007, Beltrn et al.2009) y familias que son utilizados comoindicadores de cambios estructurales, sucesinvegetal y disturbio antrpico en losecosistemas como Formicidae, Isotomidae yGalumnidae (Arcila & Lozano 2003, Fountain& Hopkins 2004, Iannacone & Alvario 2006,Fredes et al.2009).

Algunas familias de importancia, antesmencionadas, tambin fueron registradas en

diferentes ecosistemas con la misma tcnica deevaluacin como en el Bosque de Zrate(Iannacone et al.2000), en un agroecosistemade olivo en Espaa (Ruz & Montiel 2000) y entomate en Ica (Iannacone & Montoro 2002), enla Reserva Nacional de Junn (Iannacone &Alvario 2006), en el Parque NacionalYanachaga-Chemillen (Salazar & Iannacone2009), los humedales de Ventanilla (Snchez2012), y en un bosque primario en la reginAmazonas (Alvarado, 2013). Por ello,

mientras ms compleja sea la estructuravegetal de una comunidad, mayor ser ladisponibilidad de nichos y por lo tanto lar iqueza y abundanc ia de famil iasartropodianas (Tabla 1) (Dennis 2003, Pearceet al.2003).

La familia Formicidae fue la ms abundante eneste estudio, resultado similar obtenido porCalcaterra et al. (2010) en la Reserva Naturaldel Iber, el humedal ms grande de Argentina,

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donde su abundancia y riqueza se asociaprincipalmente a los pastizales presentes endicho ecosistema. La abundancia deartrpodos terrestres en Pantanos de Villa,especficamente en el GSAL, se debe a laimportante rea que presenta esta comunidadvegetal en todo el ecosistema y a laheterogeneidad de formaciones vegetalescolindantes, que ofrece diversidad de nichos

para los formcidos (Zavala et al. 2013). Por suabundancia y fcil muestreo, son utilizadoscomo indicadores en los programas devigilancia y restauracin de reas naturalesdebido a su rpida respuesta a los cambios en la

calidad del hbitat (Andersen et al. 2002,Arcila & Lozamo 2003).

Drosophilidae es una familia muy bienrepresentada en este estudio. Estas moscasdpteras ciclorrafas son muy comunes enhumedales dulceacucolas (Keiper et al.2002).Tienen como funcin biolgica ladescomposicin de frutos fermentados, florescadas y hongos silvestres, de los cualesobtienen su alimento. Adems, Parsons

(1991), menciona que algunas especies delgnero Drosophilapueden ser utilizadas comoindicadores biolgicos ya que son especiesgeneralistas muy resistentes al cambio ElGDUL alberg la mayor cantidad dedrosofilidos, en esta comunidad posiblementese alimentan de hojas y tallos de P. vaginatumen descomposicin, ya que muestran

preferencia por las poceas, adems supoblacin es regulada por aves acuticasherbvoras que las consumen accidentalmente

(Azevedoet al.2011).Los gramadales, al igual que en los trabajos deDurez (1998) y Paredes (2010), sostuvieron elmayor nmero de familias de araas;

particularmente en este estudio, es el GDULquien present la mayor cantidad de araaslobo (Lycosidae). Esta familia, cumple un

papel clave como depredador (regulador depoblaciones de insectos) y presa (alimento deaves) (Sanzone et al.2003). Cummins (2007)

.

tambin report a la familia Lycosidae como lams abundante en el humedal Paint Creek, enMichigan. Por otra parte, Wenninger & Fagan(2000), sostienen que en trminos deabundancia, suelos hmedos, temperaturasmoderadas y vegetacin de altura cortaalbergan la mayor cantidad de licsidos,observndose el mismo patrn en Pantanos deVilla. Adems, son cazadores errantes (Uetz etal.1999) que no forman tela de araa y que porlo general buscan refugio en la hojarasca(Armendano & Gonzlez 2010), son muyactivos tanto de da como de noche por lo quees lgico que se encuentren en este tipo de

formacin vegetal y sean colectados con tantafacilidad por las trampas de cada.

Por el nmero de familias, los fitfagos ydepredadores dominaron en el ecosistema,mientras que por el nmero de especmenes

predominaron los detritvoros. Estasproporciones se asemejan a otras deecosistemas naturales y agroecosistemas(Ibarra 1990, Iannacone et al.2000, Marinoni& Ganho 2003). A pesar que la metodologa

aplicada fomentaba la captura de especmenescon gran movilidad, como es el caso de losdepredadores, stos estuvieron medianamenterepresentados. La abundancia de losdetritvoros en Pantanos de Villa, sugiere laimpor ta nc ia de lo s a r t rpodos , yespecficamente de los insectos, en los

procesos de degradacin en su calidad derecuperadores o macroprocesadores(Iannacone et al.2000, Rosemond et al.2002).Dado que las plantas no son ricas en protenas,

el contenido de nitrgeno es un factordeterminante en la naturaleza, calidad eintensidad de la fitofagia de artrpodos. Laabundancia de este gremio obedece a lacalidad, densidad, temporalidad y arquitecturadel recurso vegetal, que les provee mayor omenor diversidad de microambientes y mayoro menor variedad de nutrientes. Es por ello queen el ARE, comunidad donde la presencia devegetacin es casi nula, la presencia de dicho

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gremio es nfima, caso opuesto ocurre con losdetritvoros, que deben su dominancia a la

presencia de hormigas (Formicidae), cuyosespecmenes, en poca invernal, empiezan acolonizar reas donde el recurso hdrico noafecte la construccin de sus nuevoshormigueros y donde la humedad sea laadecuada para su reproduccin (Redolfi et al.2005, Pall et al.2011).

De las 19 familias raras encontradas enPantanos de Villa, 15 son familias exclusivasdel GSAL, 3 del JUN y 1 del GDUL. Esta grancantidad de familias raras y exclusivas se

relaciona con el dimetro de la trampa pitfallutilizada y con el rea que abarca cadaformacin vegetal dentro del ecosistema. Ennuestro estudio, el dimetro de la trampa decada fue de 10 cm, suficiente para podercapturar especmenes no artropodianos(reptiles y anfibios principalmente) (Cechin &Martins 2000). Work et al.(2002) relacionan lacircunferencia de las trampas de cada con lasespecies colectadas llegando a la conclusinque para caracterizar la artropofauna epigea

dominante en un ecosistema se debe utilizartrampas pitfall de 6,5 cm de dimetro, sinembargo el uso de trampas con mayor dimetronos puede ayudar a detectar especies raras.Por otra parte, reas mayores de coberturavegetal ofrecern mejores oportunidades parala reproduccin, refugio y alimentacinestablecindose familias nicas (Snchez &Amat 2005), caso contrario sucede en el SAL yel ARE donde la cobertura vegetal es baja.

El GSAL fue la formacin vegetal quepresent mayor riqueza y abundancia. Estariqueza fue influenciada por la gran cantidadde familias exclusivas que se encontraron endicha formacin vegetal. Por otra parte, laabundancia fue influenciada por las

poblaciones que presentaron estas familiasexclusivas y por las hormigas (Fam.:Formicidae) que estuvieron muy bienrepresentadas en esta comunidad, adems, porabarcar una mayor rea dentro de Pantanos de

Villa, ofrece mejores oportunidades para lareproduccin, refugio y alimentacin. Por losdatos obtenidos a travs de los ndices dePielou y Simpson, podemos afirmar que larepresentacin de las familias de artrpodos escasi homognea y que esta gran diversidad nofacilita la presencia de una familia dominante.Por el contrario, el ARE, fue el hbitat conmenor diversidad, debido a que es una zonadonde la vegetacin no est muy bienconstituida, esto no posibilita que pueda serusada como refugio ni fuente de alimentos poralgunos artrpodos. Esta baja diversidadocasion que una familia de artrpodo domine

sobre las dems, y que no exista equidad en laabundancia de las dems familias presentes enel arenal.

Los modelos no paramtricos, entre ellos Chao2 y Jack 1, son un conjunto de estimadores en elsentido estadstico, ya que no asumen el tipo dedistribucin del conjunto de datos y no losajustan a un modelo determinado, requiriendosolo datos de presencia y ausencia (Moreno2001). Los valores presentados, nos indican,

que en comparacin con la riqueza de familiasobtenidas en el ecosistema, an se requiere unmayor monitoreo de los artrpodos terrestrescon un mayor nmero de trampas pitfall.

La distribucin espacial de los organismossuele describirse mediante tres tipos bsicos dedistribuciones (uniforme, al azar o agregada),caracterizadas por presentar diferentes

2relaciones entre la varianza (S ) y la media ()(Begon et al.1999). Para las tres familias ms

abundantes en Pantanos de Villa se observuna distribucin espacial agregada, esto quieredecir, que los especmenes de las familiasFormicidae, Drosophilidae y Lycosidaetienden a concentrarse en agregados comoconsecuencia de su mutua atraccin(gregarismo) (Choe & Crespi 1997), o a lasdiferencias ambientales que hacen que

prefieran unas comunidades sobre otras.

El anlisis de acumulacin de familias, segn

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el modelo de Clench, nos permiti evaluar laefectividad del mtodo de muestreo y delesfuerzo realizado (Moreno 2001). As paranuestro estudio, el valor obtenido indic que elmtodo utilizado, y el esfuerzo realizado, fuesuficiente para registrar la mayora de familiasy rdenes presentes en las diferentescomunidades vegetales de los Pantanos deVilla. Podemos decir, que si agregamos otrosmtodos de muestreo, se podra registrar msmorfoespecies, familias, y con menor

probabilidad, rdenes (Snchez 2012).

Con relacin a los ndices de similitud

utilizados en el presente estudio, Jaccard nospermiti ver la similaridad a travs de laausencia o presencia de familias, mientras queMorisita-Horn tom en cuenta, adems, laabundancia de cada familia. Para el primercaso, se encontr un bajo valor de semejanza,ya que solo seis familias fueron comunes paradichas comunidades. Normalmente, unasimilaridad por encima de 0,5, es consideradaalta (Camargo 1999). El juncal y arenal fueronlas comunidades vegetales que presentaron la

ms baja similitud, esto debido, a queespacialmente, dichas formaciones seencuentran muy separadas; mientras que elJUN se encuentra muy cercano a un cuerpo deagua, por otra parte, el ARE se encuentra muycercano al rea de amortiguamiento de dichoecosistema. Tanto GDUL, GSAL y SAL,forman en su conjunto la comunidadGramadales, caracterizada por Len et al.(1995). Pero, a pesar, que los gramadales y elSAL se encuentran prximos entre s, su

similitud tambin fue menor, esto debido a lagran movilidad y plasticidad de algunosrdenes como Diptera e Hymenoptera. Para elsegundo caso, la alta similaridad que presentese ndice para el GSAL y JUN se debe a queson formaciones vegetales colindantes,adems presentaron poblaciones similares enlas tres familias ms abundantes para Pantanosde Villa. El ARE, a pesar de presentar la menorriqueza de familias, atribuye su similaridadcon las otras formaciones a los formcidos,

familia dominante en esta comunidad, y a lasensibilidad que presenta el ndice de Morisita-Horn con las familias ms dominantes dentrode una comunidad (Moreno 2001). El GDUL,formacin vegetal colindante con el GSAL y elSAL se ubic distante de las demsformaciones vegetales debido a que casi lamitad de las familias colectadas en dichacomunidad solo presentaron un espcimen.

Aguilera, M. & Casanueva, M. 2005.

Alvarado, Ll. 2013.

Andersen, N.; Hoffman, B.; Mller, W. &Griffiths, A. 2002.

Anento, J. & Selfa, J. 1997.

Aponte, H. & Cano, A. 2013.

Aponte, H. & Ramrez, D. 2011.

Araaschilenas: Estado actual de conocimientoy c lave para la s famil ias deAraneomorphae. Gayana, 69: 201-224.

Diversidad entomolgicaentre un ecosistema en proceso deregeneracin natural y un bosque

primar io (Yambrasbamba, Bongar,Amazonas, Per). Tesis, Licenciada enBiologa. Facultad de Ciencias Naturales

y Matemtica. Universidad NacionalFederico Villarreal. 75 p.

Using ants asbioindicators in land management:s implifying assessment of antcommunity responses. Journal ofApplied Ecology, 39: 8-17.

Himenpterosparasticos y control de plagas. Boletnde l a Soc ie da d En tomolg ic a

Aragonesa, 20: 151-160.Estudio florsticocomparativo de seis humedales de lacosta de Lima (Per): actualizacin ynuevos retos para su conservacin. LatinAmerican Journal of Conservation, 3:15-27.

Humedales dela costa central del Per: estructura yamenazas de sus comunidades vegetales.Ecologa Aplicada, 10: 31-39.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

269


18/22


Arana, C. 1998.

Arcila, A. & Lozano, F. 2003.

Armendano, A. & Gonzlez, A. 2010.

Azevedo, F.; Rodrigues, M.; Barbosa, M. &Rodrigues, D. 2011.

Begon, M.; Harper, J. & Townsend, C. 1999.

Benam, M. 2007 .

Beltrn, M.; Valdivia, C.; Ponce, R. &

Chambergo, M. 2009.

Blancas, H. 1978.

Boito, G.; Giuggia, J.; Ornaghi, J.; Gerardo, U.& Giovanini, D. 2009.

Relaciones Fitogeogrfica dela Flora de los Pantanos de Villa.163-179. En: Cano, A. & Young, K. (eds.).Los Pantanos de Villa: Biologa yConservacin. Universidad NacionalMayor de San Marcos. Serie deDivulgacin N11.

Hormigas comoherramienta para la bioindicacin ymonitoreo. 159-166. En: Fernndez, F.(ed.). Introduccin a las hormigas de laregin Neotropical. Instituto deInvestigacin de Recursos BiolgicosAlexander Von Humboldt.

Comunidad de araas (Arachnida,Araneae) del cultivo de alfalfa(Medicago sativa) en Buenos Aires,Argentina. Revista de Biologa Tropical,58: 757-767.

Composio daentomofauna da Foresta Nacional doAraripe em diferentes vegetaes eestaes do ano. Revista Ceres, 58: 740-

748.

Ecologa. Individuos, poblaciones ycomunidades.Omega. 3 Ed. Barcelona.1172 p.

Clave para ladeterminacin de algunas familias dearaas (Araneae, Araneomorphae) delUruguay. Boletn de la SociedadZoolgica del Uruguay, 16: 1-19.

Trombiculaautumnalis (Isangos) en un jardn denios de la selva peruana. RevistaPeruana de Medicina Experimental ySalud Pblica, 26: 58-60.

Insectos que habitan lasaguas de Villa, Lima, Per. RevistaPeruana de Entomologa, 21: 105-108.

Uso de trampasBarber para determinar la diversidad

de colepteros epgeos asociados alcultivo de man (Arachis hypogaeaL.).Crdova, Argentina. Revista de laFacultad de Ciencias Agrarias, 41: 23-31.

An introduction to study of insects.Saunders College Publishing. 7 Ed.

New York. 827p.Ecologa del

Per.Ed. Bruo. 3 Ed. 496 p.

Macroinvertebrate responses to wetlandrestoration in Northern New York.

Environmental Entomology, 26: 1016-1024.

Ground Ant Diversity(Hymenoptera: Formicidae) in the Iber

Nature Reserve, the Largest Wetland ofArgentina. Annals of the EntomologicalSociety of America, 103: 71-83.

Estudo comparativo sobrea composio e a diversidade delepidpteros noturnos em cinco reas de

regio dos cerrados. Revista Brasileirade Zoologia, 16: 369-380.

Estudiocomparativo de la flora vascular de los

principales humedales de las zonacostera del departamento de Lima, Per.181-190. En: Cano, A. & Young, K.(eds.). Los Pantanos de Villa: Biologa yConservacin. Universidad NacionalMayor de San Marcos. Serie de

Divulgacin N11. Plantasvasculares de los Pantanos de Villa,Lima.pp.177-207. En: Kahn, F.; Len,B. & Young, K. (eds.). Las plantasacuticas en las aguas continentales delPer. Instituto Francs de EstudiosAndinos (IFEA), Tomo 75.

Eficincia dearmadilhas de queda (pitfall traps) emamostragens de anfibios e rpteis no

Borror, D.; DeLong, D. & Thriplehorn, C.1989.

Brack, A. & Mendiola, C. 2010.

Brown, C.; Smith, K. & Batzer, D. 1997.

Calcaterra, L.; Cuezzo, F.; Cabrera, S. &Briano, J. 2010.

Camargo, A. 1999.

Cano, A.; La Torre, M.; Len, B.; Young, K.;Roque, J. & Arakaki. M. 1998.

Cano, A.; Len, B. & Young, K. 1993.

Cechin, Z. & Martins, M. 2000.

270


19/22

Brasil. Revista Brasileira de Zoologia,17: 561-572.

Relaciones de abundancia ydiversidad de la entomofauna delhumedal Tambo Puquos. Geoecologade los andes desrticos. Ed. Universidadde La Serena, Chile, 475-521.

The evolution ofsocial behaviour in insects andarachnids.Cambridge University Press.541 p.

Spiders in Paint Creek, alocal wetland: Initial findings in family

composition and distribution. SeniorHonors Thesis, 137: 1-19.

Sensitivity of uplandarthropod diversity to livestock grazing,vegetation structure and landform.Journal of Food Agriculture andEnvironment, 1: 301-307.

Composicin y riqueza dearaas (Arachnida: Araneae) en losPantanos de Villa. pp. 105-113. En:Cano, A. & Young, K. (eds.). Los

Pa ntanos de Villa : Biologa yConservacin. Universidad NacionalMayor de San Marcos. Serie deDivulgacin N11.

Acomparative study of the effects of metalcontamination on collembola in the fieldand in the laboratory. Ecotoxicology, 13:573-587.

Cyanophytas de los Humedales del Valle

de Ite, Tacna.Libro de Resmenes delVIII Congreso Nacional de Botnica,Abril 24- 28, 2000. Arequipa. p.51.

Microartrpodoscomo indicadores de disturbio antrpicoen entisoles del rea recreativa deMiramar, Argentina. Ciencias del Suelo,27: 89-101.

I n s e c t o s a c u t i c o s

Cepeda, J.; Pola, M.; Zuleta, C. & Gonzles, C.2006.

Choe, J. & Crespi, B. 1997.

Cummins, L. 2007.

Dennis, P. 2003.

Durez, J. 1998.

Fountain, T. & Hopkins, P. 2004.

Franco, J.; Sulca, L. & Cceres, C. 2000.

Fredes, N.; Martnez, P.; Bernava, V. &Osterrieth, M. 2009.

Garca, I.; Vivar, R.; Quezada, J. & Huamn, P.1 9 9 6 .

biorreguladores de larvas de mosquitospresentes en los Pantanos de Villa,Lima, Per. Revista Cubana deMedicina Tropical, 48: 227-228.

Diversidad Protozoolgicade los Pantanos de Villa, ChorrillosLima-Per. Tesis, Licenciada enBiologa, mencin en Zoologa.Facultad de Ciencias Biolgicas.Universidad Nacional Mayor de SanMarcos. 151 p.

PAST:Paleontological Statistics SoftwarePackage for Education and Data

Analysis. Palaeontologia Electronica, 4:1-9.

Lastrampas de luz para evaluaciones rpidasde la biodiversidad de la artropofauna:Anlisis de tres casos. Wiay Yachay, 5:7-20.

Biodiversidad de la artropofauna delbosque Zrate, Lima-Per, empleando

tres tcnicas de censo. Wiay Yachay, 4:27-46.

Diversidadde la artropofauna terrestre en la Reserva

Nacional de Junn, Per. EcologaAplicada, 5: 171-174.

Diversidady abundancia de comunidadeszooplanctnicas litorales del humedalPantanos de Villa, Lima, Per. Gayana,71: 49-65.

Diversidad de aves en el humedalPantanos de Villa, Lima, Per: perodo2004-2007. Biota Neotropica, 10: 295-304.

Macroinvertebrados en las lagunas dePuerto Viejo, Lima Per. EcologaAplicada, 2: 116-124.

Guilln, K. 2002.

Hammer O.; Harper, D.; Ryan, P. 2001.

Iannacone, J.; Alayo, M.; Arrascue, A.;Snchez, J. & Abanto, M. 2001.

Iannacone, J.; Alayo, M. & Snchez, J. 2000.

Iannacone, J. & Alvario, L. 2006.

Iannacone, J. & Alvario, L. 2007.

Iannacone, J.; Atasi, M.; Bocanegra, T.;Camacho, M.; Montes, A.; Santos, S.;Zuiga, H. & Alayo, M. 2010.

Iannacone, J.; Mansilla, J. & Ventura, K. 2003.


271


20/22


Iannacone, J. & Montoro, Y. 2002.

Ibarra, G. 1990.

Keiper, B.; Walton, E. & Foote, A. 2002.

Komposch, C. 2000.

Lange, M.; Gossner, M. & Weisser, W. 2011.

Lee, A. & Rice, C. 2005.

Len, B.; Cano, A. & Young, K. 1995.

Lizarzaburu, J. 1992.

Marinoni, C. 2001.

Marinoni, C. & Ganho, G. 2003.

Impacto dedos productos botnicos bioinsecticidas(azadiractina y rotenona) sobre laartropofauna capturada con trampas desuelo en el tomate en Ica, Per. RevistaColombiana de Entomologa, 28: 191-198.

Los artrpodos asociados acafetos en un cafetal mixto delSoconusco, Chiapas, Mxico, 1:Var iedad y abundanc ia . Fo l iaEntomolgica Mexicana, 79: 207-231.

Biology and ecology of the higher

diptera from freshwater wetlands.Annual Review of Entomology, 47: 207-232.

Harvestmen and spidersin the Austrian Wetland Hrfeld-Moor(Arachnida: Opiliones, Araneae).Ekolgia (Bratislava), 19: 65-77.

Effect of pitfall trap type and diameter onvertebrate by-catches and ground beetle(Coleoptera: Carabidae) and spider

(Araneae) sampling. Methods inEcology and Evolution, 2: 185-190.

Odonates asbiological indicators of grazing effectson Canadian pra ir ie wetlands .Ecological Entomology, 30: 273-283.

La floravascular de los Pantanos de Villa, Lima,Per: adiciones y gua para las especiescomunes. Museo de Historia Natural UNMSM, 38: 1-39.

Plano del rea Ecolgicade la Laguna de Villa: Zona de VidaNatural. Boletn de Lima, 83: 65-70.

Os grupos trficos emColeoptera. Revista Brasileira deZoologia, 18: 205-224.

Fauna deColeoptera no Parque Estadual de VilaVelha, Ponta Grossa, Paran, Brasil.Abundancia e riqueza das famliascapturadas atravs de armadilhas de

solo. Revista Brasileira de Zoologia, 20:737-744.

Tcnicas de colecta ypreservacin de insectos. Boletn de laSociedad Entomolgica Aragonesa, 37:385-408.

Coleopterofaunaem floresta e pastagem no norte doParan, Brasil, coletada com armadilhade solo. Revista Brasileira de Zoologia,18: 125-134.

Insectos y otros artrpodosde importancia mdica y veterinaria.Instituto Conmemorativo Gorgas de

Estudios de la Salud. 341 p.Contr ibucin a l

conocimiento de los Dpteros conestados inmaduros acuticos de laLaguna Medio Mundo. Tesis,Bachiller en Ciencias Biolgicas.Facultad de Ciencias Biolgicas.Universidad Nacional Mayor de SanMarcos. 73 p.

Catalogacin de especies de las familiasCarabidae, Cicindelidae y Staphylinidaeen el suelo de los ctricos de la provinciade Valencia, Espaa. Boletn de SanidadVegetal Plagas, 31: 483-492.

Mtodos para medir labiodiversidad. M&T Manuales y TesisSEA. 84 p.

Inventario de la

diversidad ornitolgica del humedal delcaucato Pisco durante 1997. Ecologa(Per), 1: 72-75.

Report of the epigean arthropodfauna in the Laguna Don Tomas, SantaRosa (La Pampa, Argentina). MunisEntomology & Zoology Journal, 6: 905-911.

Diversidad y variacinespacio-tempora l de las comunidades de

Mrquez, J. 2005.

Medri, M. & Lopes, J. 2001.

Mndez, E. 1999.

Minaya, G. 1978.

Monz, C.; Vanaclocha, P.; Outerelo, R.; Ruz-Tapiador, I.; Tortosa, D.; Pina, T.;

Castaera, P. & Urbaneja, A. 2005.

Moreno, C. 2001.

Obando, M.; Campos, M.; Garca, P. &Romero, M. 1998.

Pall, J.; Kihn, R.; Arriaga, L. & Quirn, E.2011.

Paredes, W. 2010.

272


21/22


araas en la zona reservada dePantanos de Villa, Lima, Per. Tesis,Licenciado en Biologa, mencin enZoologa. Facultad de CienciasBiolgicas. Universidad NacionalMayor de San Marcos. 180 p.

Biodiversity conservationunder global climatic change: the InsectDrosophila as a biological indicator?Global Ecology and BiogeographyLetters, 1: 75-83.

Evaluacin dela avifauna de los Pantanos de Villa,Lima. Los Pantanos de Villa . Biologa y

Conservacin. Museo de HistoriaNatural UNMSM, 11: 85-95.

Influence of habitata n d m i c r o h a b i t a t o n c a r a b i d(Coleoptera: Carabidae) assemblages intour stand types. The CanadianEntomologist, 135: 337-357.

An introduction tom a t h e m a t i c a l e c o l o g y . W i l e yInterscience. Nueva York. 286 p.

The World Spider Catalog,version 7.5. American Museum of

Natural His tory. En l nea en:http://research.amnh.org/entomology/s

piders/catalog/index.html ledo el 10 dejunio del 2014.

Memorias sobre el Taller deConservacin de Humedales de SitiosRamsar en el Pacfico Sur. 20 21 deoctubre de 1999, Trujillo, Per.

Distribucin espacialy permanencia temporal de hormiguerosen el ecosistema del olivo en Granada,Espaa. Ecologa Aplicada, 4: 71-76.

Macroconsumer effects on insectdetritivores and detritus processing in atropical stream. Freshwater Biology, 39:515:523.

Introduccin alconocimiento de la Entomofauna del

Parsons, P. 1991.

Pautrat, L. & Riveros, J. 1998.

Pearce, J.; Venier, A.; Mckee, J.; Pediar, J. &Mckenney, D. 2003.

Pielou, C. 1969.

Platnick, I. 2007.

Pulido, V. 2000.

Redolfi, I.; Ruano, F.; Tinaut, A.; Pascual, F. &

Campos, M. 2005.

Rosemond, A.; Pringle, C. & Ramrez, A.2002.

Ruz, M. & Montiel, A. 2000.

olivar en la provincia de Jan. Aspectoscualitativos (I). Boletn de SanidadVegetal Plagas, 26: 129-147.

Censosrpidos empleando la tcnica de barber

para evaluar la artropofauna del ParqueNacional Yanachaga-Chemillen, sectordel ro Pescado, Oxapampa Pasco.Boletn de Lima, 125: 126-130.

Composition andabundance of zooplankton in thelimnetic zone of seven reservoirs of theParanapema River, Brazil. Brazilian

Journal of Biology, 62: 525-545.Diversidad de la

fauna de artrpodos terrestres en elhumedal Jaboque, Bogot-Colombia.Caldasia, 27: 311-329.

Diversidad de insectosasociados a las comunidades vegetalesdel rea de conservacin regional (ACR)Humedales de Ventanilla, Callao, Per.Tesis, Licenciado en Biologa. Facultadde Ciencias Naturales y Matemtica.

Universidad Nacional FedericoVillarreal. 104 p.

Carbonand Nitrogen transfer from a desertstream to riparian predators. Oecologia,134: 238-250.

Protozoariosde las aguas de Villa con la descripcinde tres nuevas especies. Museo deHistoria Natural UNMSM, 19: 1-24.

Losartrpodos del suelo depredadores enagroecosistemas de maz en el valle deChancay, Lima, Per. Revista Peruanade Entomologa, 43: 47-57.

Las araas en agroecosistemas:bioindicadores terrestres de calidadambiental. Revista del LaboratorioTecnolgico del Uruguay, 6: 51-55.

Salazar, N. & Iannacone, J. 2001.

Sampaio, V.; Rocha, O.; Matsumura-Tundisi,T. & Tundisi, J. 2002.

Snchez, D. & Amat, G. 2005.

Snchez, P. 2012.

Sanzone, M.; Meyer, J.; Marti, E.; Gardiner,E.; Tank, J. & Grimm, N. 2003.

Sarmiento, L. & Guerra, H. 1960.

Schuller, S. & Snchez, G. 2003.

Sim, M.; Laborda, A.; Jorge, C. & Castro, M.2011.

Solervicens, J.; Estrada, P. & Mrquez, M.

273


22/22

1 9 9 1 . O b s e r v a c i o n e s s o b r eentomofauna de suelo y follaje en laReserva Nacional Ro Clarillo, ReginM e t r o p o l i t a n a , C h i l e . A c t aEntomolgica Chilena, 16: 161-182.

Evaluacin ornitolgica delos Humedales de Puerto Viejo,Pantanos de Villa y Humedales deVenta nilla . INRENA. IntendenciaForestal y de Fauna Silvestre - DCB,Lima, 12p.

Variacin temporal de la abundancia ydiversidad de aves limcolas en el

Refugio de Vida Silvestre Pantanos deVilla, Lima-Per. Ecologa Aplicada, 5:119-125.

Guildstructure of spiders in major crops. TheJournal of Arachnology, 27: 270-280.

Effect ofRiver Flow Manipulation on WolfSpider Assemblages at Three DesertRiparian Sites. The Journal ofArachnology, 28: 115-122.

Torres, M. 2007.

Torres, M.; Quinteros, Z. & Takano, F. 2006.

Uetz, G.; Halaj, J. & Cady, A. 1999.

Wenninger, J. & Fagan, W. 2000.

Wink, C.; Guedes, J.; Fagundes, C. &Rovedder, A. 2005.

Work, T. Buddle, C.; Korinus, L. & Spence, J.2002.

Zar, J. 1996.

Zavala, G.; Arango, L. & Chacn, P. 2013.

Incestos edficoscomo indicadores da qualidadeambiental. Revista de CinciasAgroveterinrias, 4: 60-72.

Pitfall trap size and capture ofthree taxa of litter-dwelling arthropods:implications for biodiversity studies.Environmental Entomology, 31: 438-448.

Biostatistical Analysis. Ed.Prentice-Hall. Inc. Upper SaddleRiver.New Jersey. 662 p.

Diversidad de hormigas (Hymenoptera:Formicidae) en un paisaje cafetalero deR i s a r a l d a , C o l o m b i a . R e v i s t aColombiana de Entomologa, 39: 141-149.


Received July 2, 2014.Accepted October 16, 2014.

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TERRESTRIAL ARTHROPOD FAUNA ASSOCIATED WITH PLANT FORMATIONS IN THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE...

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