TESIS ABUNDANCIA RELATIVA, DISTRIBUCIÓN Y PERMANENCIA DE...

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR AREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR Y DE LA TIERRA DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS TESIS ABUNDANCIA RELATIVA, DISTRIBUCIÓN Y PERMANENCIA DE LA BALLENA GRIS EN EL COMPLEJO LAGUNAR BAHÍA MAGDALENA-BAHÍA ALMEJAS DURANTE EL INVIERNO DE 2016 Que para obtener el grado de: MAESTRA EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS CON ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA MARINA PRESENTA: MIWAKO YOKOO GUERRERO DIRECTOR: Dr. E. ALEJANDRO GÓMEZ GALLARDO UNZUETA La Paz, Baja California Sur, enero de 2018

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

AREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR Y DE LA TIERRA

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

TESIS

ABUNDANCIA RELATIVA, DISTRIBUCIÓN Y PERMANENCIA DE LA BALLENA

GRIS EN EL COMPLEJO LAGUNAR BAHÍA MAGDALENA-BAHÍA ALMEJAS

DURANTE EL INVIERNO DE 2016

Que para obtener el grado de:

MAESTRA EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

CON ORIENTACIÓN EN BIOLOGÍA MARINA

PRESENTA:

MIWAKO YOKOO GUERRERO

DIRECTOR: Dr. E. ALEJANDRO GÓMEZ GALLARDO UNZUETA

La Paz, Baja California Sur, enero de 2018

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Dedicatoria

A mis padres y hermanas, por todo el apoyo y amor que he recibido.

A mi familia Guerrero, por guiarme a la meta a cada paso.

A mi familia Yokoo, por haberme enseñado parte de mis raíces y mi identidad.

この二年間半、色々お世話になりました。

家族やラパスで出会ったみんなの応援や支えのお陰で最後まで頑張り、自

分の強さを知ることができました。

メキシコで過ごした思い出はみんなの愛が詰まっています。

この経験を参考にもっと人生に挑戦したいと思います。

まだまだ未熟ですが、これからもよろしくお願いします。

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Agradecimientos

Dr. E. Alejandro Gómez-Gallardo, por darme la oportunidad de trabajar con usted y probar mis

capacidades como bióloga. Su apoyo y paciencia me ayudaron a crecer como investigadora y a

desarrollar mi deseo de seguir con la ciencia.

Dr. Jorge R. Urbán, por aceptarme en el programa de posgrado de CIMACO y en su laboratorio.

Su apoyo me ayudó a realizar mi estudio y explorar la belleza que existe en Baja California Sur.

Dr. Hiram Rosales Nanduca, por guiarme en las salidas de campo y por el tiempo invertido para

realizar mi estudio. Su paciencia y sus experiencias en el campo me ayudaron a poco a poco

quitarme el miedo aun con mis defectos y mostrar mis capacidades como bióloga.

Dr. Alberto Sánchez, por su paciencia, el tiempo invertido y su apoyo en desarrollar mi estudio

de batimetría. Sin su ayuda, mi estudio no hubiera llegado a ser un avance importante para la

rama de mamíferos marinos.

Dr. Sergio Aguilar Martínez, por su paciencia y su apoyo desde el inicio de mi maestría. Sus

consejos y discusión ha sido un gran apoyo para que este estudio sea posible.

Dra. Griselda Margarita y Juan Francisco Villa y los estudiantes del Tecnológico, por sus

ayudas para realizar una salida de campo que fue una parte importante de mi estudio.

M en C. Enrique Humberto Gómez Pech, por compartir su sabiduría sobre el sistema de

información geográfica y por la dedicación en enseñarme paso a paso el uso del programa, lo cual

fue muy útil para mi estudio y espero poder aplicarlo más para futuros estudios.

Liliana Paredes, por tu amistad desde el principio de mi tiempo en la maestría y por toda la

ayuda y los consejos que me has dado. Tu amistad ha sido una de las mejores cosas que me ha

pasado, disfruté cada salida que hicimos juntas. ¡Mil gracias!

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Dra. María Eugenia Ortega, por siempre estar al tanto y por sus consejos que me dio en el

transcurso de mi maestría. Sus palabras me ayudaron mucho en apreciar todo lo que la vida me ha

bendecido.

M. en C. Susana Plascencia, por el apoyo que recibí en mi redacción. Cada detalle y tiempo que

se tomó me ayudó mucho a mejorar mi español y mis ideas, desarrollando mis habilidades como

científica.

Mis compañeros del PRIMMA (Lorena, Esther, Mariana, Pamela, Carlos, Tabata, Natalia,

Eder, Jorge, Rocío, Vinnie, Omar, Daniela, Daniela, Gabriela, Anthony, Estefany), por cada

saludo, apoyo, experiencia y cultura que me compartieron en el transcurso en la maestría. Han

sido el motor para seguir adelante cada día en La Paz.

Yamaly y Guillermo, por sus amistades y las salidas juntos al malecón y a las playas. Nuestra

amistad nació en nuestra clase de estadística y ahora somos amigos que nos apoyamos en tiempos

buenos y difíciles. Para mí, ustedes me regalaron risas, compañía, y mucho amor! Los quiero

mucho, y espero hacer más goro goro con ustedes.

Jorge Armando, Diego, Silvia, David, Tania, Manuel, Tsuyoshi, Zvi, Karla, Triana y todos

los que estuvieron parte de este capítulo de mi vida, por su amistad y apoyo durante mi tiempo

en la maestría.

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Contenido

I. Introducción .................................................................................................................................. 1

II. Antecedentes ................................................................................................................................ 3

2.1. Descripción de la especie ....................................................................................................... 3

2.2. Distribución ........................................................................................................................... 3

2.3. Protección de la ballena gris .................................................................................................. 4

2.4. Abundancia relativa, distribución y densidad ........................................................................ 6

2.5. Permanencia y movimientos .................................................................................................. 7

III. Objetivos .................................................................................................................................... 8

3.1. Objetivo general ..................................................................................................................... 8

3.2. Objetivos específicos ............................................................................................................. 8

IV. Área de Estudio .......................................................................................................................... 9

V. Métodos ..................................................................................................................................... 11

5.1. Abundancia, distribución y densidad ................................................................................... 11

5.2. Distribución de acuerdo a la profundidad, permanencia y movimientos entre las zonas del

complejo lagunar ........................................................................................................................ 16

VI. Resultados ................................................................................................................................ 19

6.1. Abundancia, distribución y densidad ................................................................................... 19

6.2. Densidad .............................................................................................................................. 20

6.3. Distribución de acuerdo a la profundidad ............................................................................ 21

6.4. Permanencia ......................................................................................................................... 24

6.5. Movimientos ........................................................................................................................ 26

VII. Discusión ................................................................................................................................ 28

7.1. Abundancia y distribución ................................................................................................... 28

7.2. Abundancias relativas de los últimos años .......................................................................... 30

7.3. Permanencia ......................................................................................................................... 34

7.4. Movimientos ........................................................................................................................ 36

VIII. Conclusiones .......................................................................................................................... 38

IX. Literatura citada ....................................................................................................................... 39

X. Anexos ....................................................................................................................................... 44

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Lista de Figuras

Figura 1 Morfología de la ballena gris (Eschrichtius robustus), imagen de Peter

Folkens

Figura 2 Distribución de las poblaciones Americana (rojo) y Asiática (amarillo) de

ballena gris en el Pacifico Norte, imagen tomada de la Unión Internacional

para la Conservación de la Naturaleza (IUCN por sus siglas en inglés)

Figura 3 Mapa del complejo lagunar Bahía Magdalena - Bahía Almejas

Figura 4 Distribución de los observadores para la realización de los censos de ballena

gris

Figura 5 Zonificación y ruta del transecto para el conteo en el Canal de Santo

Domingo

Figura 6 Zonificación y ruta del transecto para el conteo en la Bahía Magdalena

Figura 7 Zonificación y ruta del transecto para el conteo en la Bahía Almejas

Figura 8 Batimetría de Bahía Magdalena y Bahía Almejas

Figura 9 Canal de Santo Domingo con los transectos recorridos para la batimetría

Figura 10 Foto-identificación de una ballena gris registrada en Canal de Santo

Domingo en enero y en Bahía Almajas en Marzo de 2016

Figura 11 Distribución de las Madres con crías y Solitarios respecto a la profundidad

en el complejo lagunar Bahía Magdalena – Bahía Almejas durante el

invierno 2016

Figura 12 Distribución de las Madres con crías y Solitarios respecto a la profundidad

en el Canal de Santo Domingo (arriba), en la Bahía Magdalena (medio) y en

la Bahía Almejas (abajo) durante el invierno 2016

Figura 13 Diferencia en los tiempos de permanencia (días) de los individuos

recapturados en el complejo lagunar durante el 2016 prueba no paramétrico

Figura 14 Diferencia en los tiempos de permanencia (días) de las Madres con cría que

fueron recapturadas en el Canal de Santo Domingo (CSD), la Bahía

Magdalena (BM) y la Bahía Almejas (BA)

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Figura 15 Movimientos de los Solitarios en el año 2016

Figura 16 Comparación de la abundancia relativa de Madres con crías (MC, arriba) y

Solitarios (Sol, abajo) en los años 1983-1987, 1996-1997 y 2016 en el

Canal de Santo Domingo

Figura 17 Promedios y varianzas de la abundancia relativa de Madres con cría (MC,

arriba) y Solitarios (Sol, abajo) del Canal de Santo Domingo en los años

1983-1987, 1996-1997 y 2016

Figura 18 Abundancia relativa de Madres con cría (MC, arriba) y Solitarios (Sol,

abajo) de los años 1997 y 2016

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Lista de Tablas

Tabla 1 Abundancia relativa (AR) de las Madres con crías (MC) y Solitarios (Sol) y

Temperatura superficial del mar (TSM) y el esfuerzo de observación

realizado en Bahía Magdalena –Bahía Almejas durante la temporada invernal

de 2016

Tabla 2 Número de ballenas por categoría, registradas en cada área del complejo

lagunar Bahía Magdalena – Bahía Almejas

Tabla 3 Área disponible y densidad en cada área por categoría (individuo/ km2)

Tabla 4 Densidad de Madre con cría (MC) y de Solitario (Sol) en cada área del

complejo lagunar Bahía Magdalena – Bahía Almejas durante la temporada

invernal de 2016 (individuo/ km2)

Tabla 5 Ballenas identificadas y recapturadas

Tabla 6 Movimientos de los individuos en la Bahía Magdalena – Bahía Almejas 2016

Tabla 7 Movimientos de los individuos en la Bahía Magdalena – Bahía Almejas 2017

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Lista de Anexos

Figura 19 Bitácora para el censo de ballena gris en Bahía

Magdalena – Bahía Almejas

Figura 20 Bitácora para la foto-identificación de ballena gris en

Bahía Magdalena – Bahía Almejas

Figura 21 Bitácora para el avistamiento de mamíferos marinos

Figura 22 Distribución de Madre con cría en Canal de Santo

Domingo durante Enero, Febrero y Marzo

Figura 23 Distribución de Madre con cría en Bahía Magdalena

durante Enero, Febrero y Marzo

Figura 24 Distribuciones de Madre con cría en Bahía Almejas

durante Enero, Febrero y Marzo

Figura 25 Distribuciones de Solitario en Canal de Santo Domingo

durante Enero y Febrero

Figura 26 Distribuciones de Solitario en Bahía Magdalena durante

Enero, Febrero y Marzo

Figura 27 Distribuciones de Solitario en Bahía Almejas durante

Enero y Febrero

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Resumen

La ballena gris es conocida como un caso de éxito para la conservación, ya que se ha

recuperado de estar en peligro de extinción, hasta tener una población estable; esta es una de las

especies más estudiadas por los investigadores, debido a su distribución costera en el Pacifico

Norte. A pesar de eso existen pocos trabajos sobre la abundancia relativa de la especie en el

complejo lagunar Bahía Magdalena – Bahía Almejas, México. Los objetivos de este trabajo son

caracterizar la distribución de la ballena gris en el complejo lagunar durante la temporada de

reproducción del año 2016 y determinar si existen diferencias en las abundancias relativas entre

este año y los años anteriores. Para determinar la abundancia relativa de cada tipo de agrupación,

Madres con crías y Solitarios o adultos sin crías, se dividió el complejo lagunar Bahía Magdalena

– Bahía Almejas en tres áreas: el Canal de Santo Domingo, la Bahía Magdalena y Bahía Almejas,

se realizaron conteos mínimos a través de un transecto predeterminado para cada área, y se

compararon los datos con trabajos anteriores en el Canal de Santo Domingo (1983-1987, 1996-

1997) y en todo el complejo lagunar (1997). En este estudio se realizó la batimetría del Canal de

Santo Domingo y con batimetrías existentes del resto del área de estudio, se estimó el área

disponible de uso para calcular la densidad de la especie en cada área con la finalidad de

comparar las tres áreas con dimensiones distintas. También se realizó la foto-identificación para

estimar el tiempo promedio de permanencia, de todos los individuos y los individuos visto más de

una vez, de las dos agrupaciones y sus movimientos dentro del complejo lagunar. Se estimó la

abundancia relativa como el número máximo de ballenas durante el mes de febrero de la

temporada 2016 fue de 88 individuos, la mayoría de los cuales se concentraron en el Canal de

Santo Domingo. La abundancia relativa de las Madres con cría durante febrero fue de 25.2/ h y de

los Solitarios durante el mes de enero fue de 4.1/ h. En los diferentes años en el Canal de Santo

Domingo y en todo el complejo lagunar, se obtuvo diferentes valores promedio de abundancia

relativa. Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre los valores obtenidos; en

cuanto a la totalidad del complejo lagunar, no fue posible determinar las diferencias. Al comparar

las tres áreas del complejo, respecto a la densidad, fue mayor en el Canal de Santo Domingo y

esto se debe que la mayoría de las ballenas tiene una preferencia hacia los sitios con un área

reducida. En el transcurso de las observaciones realizadas, se identificaron 146 individuos en el

complejo lagunar Bahía Magdalena – Bahía Almejas, de los cuales 35 fueron recapturados en

más de un día (30 Madres con cría y 5 Solitarios). El tiempo promedio de permanencia para todas

las Madres con cría fue de 7.7± 2.6 días (n=71) y para las que tuvieron dos o más registros fue de

16.9±4.69 días (n=30); mientras que el tiempo promedio de permanencia para todos los Solitarios

fue de 1.33±0.41 días (n=75) y para los Solitarios con dos o más recapturas fue de 6±1.22 días

(n=5). De todos los individuos identificados, sólo dos Solitarios fueron registrados en dos áreas

distintas del complejo lagunar durante el año, lo que indica una preferencia de los animales por

un área en particular.

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Abstract

Gray whale is well-known for its successful recovery from extinction and is most studied

by researchers, due to its distribution concentrated in the coast of North Pacific Ocean. However,

there are little studies on the relative abundance of this specie in the Magdalena Bay – Almejas

Bay lagoon complex, Mexico. The objectives of this study were to characterize the gray whale’s

distribution in the Magdalena Bay – Almejas Bay lagoon complex during the winter season 2016

and determine any differences in the relative abundance between the present study and those from

previous years. First, Magdalena Bay – Almejas Bay was divided into three areas (Santo

Domingo Channel, Magdalena Bay and Almejas Bay) and the minimum count of whales was

performed using predetermined transect for each area to determine the relative abundance of each

category: Mother with calf and Single whale or adult without calf. The data were then compared

with those of previous studies in Santo Domingo Channel (1983-1987, 1996-1997) and in the

Magdalena Bay – Almejas Bay lagoon complex (1997). Second, the bathymetry was used to

determine the area of whale’s distribution and the density for each area of the lagoon complex.

Lastly, the photo-identification was used to estimate the mean residence and the distribution in

relation to depth for each category, as well as their movements within the Magdalena Bay –

Almejas Bay if individuals were seen in more than one area. During the winter season 2016, 88

whales were recorded in February as the highest count, with high concentrations of gray whale in

the Santo Domingo Channel for both categories: the relative abundance of Mother with calf was

25.2/ hr in February and of Single whale was 4.1/ hr in January. There were different values of

relative abundances in Santo Domingo Channel in the years of study, however, the analysis

showed no significant differences among them; as for the Magdalena Bay – Almejas Bay lagoon

complex, it was not possible to determine the differences between the years. In respect of the

density, by comparing the three areas of the lagoon complex, the highest densities for both

categories were found in Santo Domingo Channel, which indicates gray whale’s preference for

shallow areas. With photo-identification, 146 gray whales were identified and 35 of them were

recaptured more than one day: 35 Mother with calf and 5 Single whales. The mean residence for

all the Mother with calf was 7.7±2.6 days (n=71), while mean residence of recaptured Mothers

with calf was 16.9±4.69 days (n=30). On the other hand, the mean residence for all Single whales

was 1.33±0.41 days (n=75) and of those with recapture was 6±1.22 days (n=5). Out of all the

whales identified, only two Single whales were seen in two distinct areas of among the lagoon

complex during the winter 2016; this indicates gray whales have preference for one particular

area when residing in the Magdalena Bay – Almejas Bay lagoon complex.

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1

I. Introducción

La ballena gris, Eschrichtius robustus, es una especie migratoria que actualmente habita

sólo el Pacífico Norte y tiene dos subpoblaciones; una en América y la otra en Asia (Rice y

Wolman, 1971). En la población Americana existen más de 21,000 ballenas (citado en Martínez,

2016). Entre diciembre y abril arriban a sus destinos de reproducción, después de realizar una

migración de 10,000 km hacia la costa occidental de Baja California Sur, donde se agregan

principalmente en las lagunas costeras de, Ojo de Liebre, San Ignacio y el complejo lagunar

Bahía Magdalena -Bahía Almejas (BM-BA en adelante) las cuales les protegen de la depredación

y permiten optimizar la crianza de sus ballenatos durante la temporada invernal (Rice y Wolman,

1971; Troyo, 2004). En el inicio de la temporada invernal, las hembras que van a parir empiezan

su migración hacia el sur, seguidas por las hembras y machos maduros y finalmente los jóvenes

(Swartz, 1986; Urbán et al., 2003). La laguna más sureña que frecuenta esta especie, es el BM-

BA (Rice y Wolman, 1971).

El complejo lagunar BM-BA es un sitio importante donde la mayoría de los recursos del

ecosistema marino son explotados. En el comienzo de la industria ballenera, la población de la

ballena gris americana fue afectada de forma importante hasta ponerla en peligro de extinción.

Desde el año 1840, esta industria ballenera empezó a expandirse en las costas de América por la

demanda del aceite (Busch, 1998). Dentro del siglo XIX (entre los años 1845-47, 1851-1865 y

1873-1874), capturaron aproximadamente 2,000 ballenas sólo en el BM-BA, mientras que en la

Laguna Ojo de Liebre se capturaron 1,250 ballenas y 385 en la Laguna San Ignacio (Henderson,

1972 y 1984).

En el año 1946 la Comisión Ballenera Internacional (IWC por sus siglas en inglés),

estableció una convención para el monitoreo y la regulación global (citado en Sumich, 2014); y

en 1982, se estableció la moratoria a la cacería con la intención de proteger las especies de

grandes ballenas que son vulnerables (citado en Urbán et al., 2003). En Estados Unidos de

America, a partir de 1994 la población americana de la ballena gris fue eliminada de la lista de

especies en peligro de extinción, según la Ley de Especies en Peligro de Extinción (Laake et al.,

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1994; Thomas et al., 2015). Por otra parte en México formaron la reserva de la biosfera en 1979,

la laguna Guerrero Negro, Ojo de Liebre y San Ignacio son reconocidos como santuario para las

ballenas (citado en Jones y Swartz, 1984). Las grandes ballenas también se encuentra protegida

por la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-SEMARNAT-2010) en la cual es considerada bajo la

categoría de protección especial (Pr) (Anónimo, 2010).

La BM-BA está constituida por tres esteros principales: El Canal de Santo Domingo, la

Bahía Magdalena y la Bahía Almejas. Por su amplia producción y biodiversidad, el complejo

lagunar ha sido un centro de explotación de recursos importante para la economía local,

incluyendo el uso turístico de la ballena gris (Dedina e Young, 1995).

Actualmente, en el complejo lagunar se ejercen las actividades pesquera y acuícolas, las

cuales tan sólo en Bahía Magdalena aportan más del 25% del ingreso del estado de Baja

California Sur (citado en Lluch-Belda et al., 2000; Jiménez, 2014).

Además de estas actividades, el turismo se ha convertido en una parte importante de las

actividades productivas locales, por ser uno de los sitios con una gran agregación de ballenas en

Baja California Sur y su comportamiento “amistoso” que atrae a la gente, por lo tanto, es una

actividad con importancia económica como un recurso natural. Solamente en la Bahía Magdalena,

esta actividad turística generó USD $103.18 millones (Schowoer, 2007; Hoyt e Iñíguez, 2008). A

pesar de lo anterior, no se sabe con certeza la situación actual de la especie respecto a su

abundancia, distribución y movimientos dentro del complejo lagunar, elementos importantes para

un mejor manejo de la actividad turística en el presente y el futuro.

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II. Antecedentes

2.1. Descripción de la especie

La ballena gris Eschrichtius robustus (Lilljeborg, 1861) (Figura 1) pertenece al Orden

Cetacea, Suborden Mysticeti ballenas con barbas y es la única especie que coforma la Familia

Eschrichtiidae. Una ballena gris adulta mide en promedio 13 m y pesa aproximadamente 33 t

(Rice y Wolman, 1971). La coloración de su piel varía entre diferentes tonos de gris en todo su

cuerpo, con manchas blancas, cicatrices, balanos y parásitos presentes en la piel. No presentan

una aleta dorsal como tal; en su lugar tiene una giba grande, seguida de varias gibas o

aglomeraciones de grasa pequeñas, que no corresponden con las apófisis espinosas de las

vértebras. En comparación con los demás misticetos, tiene poco pliegues en la región gular (2 a

5) y se alimenta en el fondo marino de organismos como: anfípodos, isópodos, misidáceos y

algunos poliquetos (Rice y Wolman, 1971).

Figura 1. Morfología de la ballena gris (Eschrichtius robustus), imagen de Peter Folkens.

2.2. Distribución

Cuando la temporada invernal se acerca, las ballenas migran desde sus áreas de

alimentación: los Mares Chukchi, Bering y Beaufort, hasta la costa de California (Punta Loma,

Punta Yankee, Carmel y Granite Canyon) y a la costa occidental de la Península de Baja

California, México (Figura 2), donde se ubican sus áreas de reproducción (Rice y Wolman, 1971;

Darling et al., 1998; Mate y Urbán, 2003). Durante la migración esta especie lo hace en grupos

segregados por sexo y edad; estas agrupaciones presentan diferentes comportamientos, como por

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ejemplo, las hembras con crías son más atentas al bienestar de su ballenato (Townsend, 1886;

Rice y Wolman, 1971).

Figura 2. Distribución de las poblaciones Americana (rojo) y Asiática (amarillo) de ballena gris en el

Pacifico Norte, imagen tomada de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN

por sus siglas en inglés)

2.3. Protección de la ballena gris

La población americana de ballena gris fue sobreexplotada por la industria ballenera

desde mediados del siglo XIX (Henderson, 1984). Además de las dos subpoblaciones en Pacifico

Norte, existía otra población en el Océano Atlántico, pero en el siglo XVII el comercio ballenero

se estableció. Es posible que por esto, aparte de las condiciones inadecuadas en esta zona, llevó a

que esta población se extinguiera (Mead y Mitchell, 1984). Las ballenas grises en el Pacifico

Norte también sufrieron una cacería muy intensa desde el siglo XIX hasta el XX (Reeves, 1984;

Urbán et al., 2003; Reeves y Smith, 2010).

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Con el tiempo, la actividad ballenera fue restringida o prohibida y la ballena gris recuperó

su población del Pacífico Noreste, saliendo del peligro de extinción (Thomas et al., 2015). Desde

que la ballena gris fue registrada como especie en peligro de extinción (Henderson 1984), estuvo

bajo la protección de la IWC (International Whaling Commission) desde el año 1946. En E.U.A.

se le dio la protección mediante la Ley de protección de mamíferos marinos promulgada en 1972

(citado en Urbán et al., 2003). En México se estableció la Reserva de la biosfera El Vizcaíno en

1979, conservando las lagunas con agregaciones importantes de la ballena gris en Laguna Ojo de

Liebre, Laguna San Ignacio y Laguna Guerrero Negro, como santuarios de la especie. (citado por

Jones y Swartz, 1984; Urbán et al., 2003).

Desde que se estableció la convención por la IWC en 1946, los investigadores han llevado

a cabo monitoreos para estimar su abundancia actual. Aunque esta especie está protegida por la

IWC y las leyes establecidas por los gobiernos mexicano y estadounidense, el complejo lagunar

BM-BA es la única zona de agregación invernal que no está reconocida bajo alguna categoría de

reserva o área natural protegida y es también el sitio con menor número de estudios acerca de esta

especie.

Hasta la fecha, se han publicado trece investigaciones para el complejo lagunar BM-BA

sobre la ballena gris en este sitio, en los cuales incorpora información sobre la abundancia,

distribución, permanencia y/o movimientos de esta especie.

Durante los años 1952 hasta 1975, los reportes se realizaron utilizando el método de censo

aéreo (Gard, 1974 y 1978). Los datos fueron recopilados para determinar los patrones en la

abundancia de las ballenas grises en esos años. En el complejo lagunar BM-BA, hubo dos años

con conteos mayores a 340 ballenas adultas en 1956 y 1975, pero a pesar de eso tiene la

abundancia más baja de todas las lagunas estudiadas. Para obtener el óptimo conteo de ballenas,

el método fue modificado de conteo aéreo a conteo realizado en lancha (Jones y Swartz, 1984),

por lo tanto, no es posible comparar los resultados obtenidos con dos diferentes métodos.

Los primeros estudios con conteo en lancha fueron realizados en el año 1983 en el Canal

de Santo Domingo y en 1997 en todo el complejo lagunar (Fleischer y Contreras, 1986; Perez-

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Cortéz et al., 2000) De las tres áreas en el complejo lagunar, el monitoreo tuvo un mayor esfuerzo

en el Canal de Santo Domingo, donde hay una gran abundancia de madres con crías (Fleischer y

Conteras-Urrachea, 1986; Fleischer et al., 2007). Es importante comparar las tres áreas del

complejo lagunar, ya que se considera que tienen diferentes dinámicas en estudios anteriores

(Gard, 1974; Perez-Cortéz et al., 2000). Los reportes de su abundancia, distribución y

permanencia permitirían conocer mejor sus patrones de movimientos y preferencias de zonas para

así manejar las actividades antropogénicas directas e indirectas (e.g. actividad turísticas,

explotación pesquera o actividades industriales).

2.4. Abundancia relativa, distribución y densidad

La estimación de la abundancia relativa y la distribución son herramientas que ayudan a

entender la importancia y cambios en la densidad de una especie en un ecosistema o un hábitat, la

abundancia relativa siendo la medida analítica de su contribución en el hábitat y la distribución es

de su presencia dentro del área de preferencia (MacArthur, 1960).

Para cuantificar la abundancia relativa de la especie, se requiere conocer la relación entre

el esfuerzo realizado en el campo y el número de individuos registrados. Gardner y Chávez-

Rosales (2000) utilizaron este método para detectar el cambio en la abundancia de las ballenas

grises en Bahía Magdalena en los años 1997-1999, documentando su relación con la oscilación de

la temperatura (El Niño y La Niña), lo cual aporta en los estudios de Salvadeo et al. (2015) y

Martínez Calvillo (2016) sobre esta relación.

Actualmente, existe una falta de monitoreo en todo el complejo lagunar (Gardner y

Chávez-Rosales, 2000; Barrera-Arriaga, 2006) y en todos los meses de la temporada (Perez-

Cortéz et al., 2000; Fleischer et al. 2007) que permita actualizar y estudiar la dinámica de la

especie, como la relación con la temperatura superficial del mar en esta área. Por lo anterior, en

este estudio se documentó la forma en que se distribuyen las diferentes categorías de las ballenas

grises; Madre con cría (MC) y solitarios o ballenas adultas sin cría (Sol); los cambios en su

distribución y el movimiento de los individuos entre las regiones de esta zona. La información

generada y los datos de los años anteriores fueron comparados para monitorear la abundancia

relativa y establecer el patrón temporal de la ocupación invernal.

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Además de la abundancia y distribución, Gómez-Gallardo (2004) incluyó la densidad en

su trabajo y el área disponible en la Laguna San Ignacio, se determinó la zona con una menor área

disponible preferible para las ballenas; este trabajo también fue realizado en la Laguna Ojo de

Libre por Alvarado et al. (1986). Sin embargo, aún no es realizado en el complejo lagunar Bahía

Magdalena – Bahía Almejas, a pesar lo beneficial que es para prevenir cualquier alteración a la

especie durante la temporada de reproducción.

2.5. Permanencia y movimientos

En los estudios anteriores, además del conteo, la técnica de foto-identificación fue

utilizada para determinar la estimación del tiempo de permanencia de la ballena gris en la Laguna

San Ignacio (Jones y Swartz, 1977; Swartz y Cummings, 1994). Desde el año 1980 hasta la fecha,

el Programa de Ecología en Laguna San Ignacio (LSIESP por sus siglas en inglés) y el Programa

de Investigación de Mamíferos Marinos (PRIMMA) han aplicado esta técnica con la finalidad de

determinar los movimientos de la especie en un área específico como el complejo lagunar Bahía

Magdalena - Bahía Almejas (Barrera-Arriaga, 2006; Rosales-Nanduca et al., 2012), regional

(Martínez et al., 2013), y global (Martínez, 2016), tanto como la filopatría (González, 2008).

Sin embargo, los trabajos realizados en el complejo lagunar Bahía Magdalena – Bahía

Almejas es escaso; solamente en los años 2006 y 2012, y no todos los trabajos realizados han

monitoreado todo el complejo lagunar (Barrera-Arriaga, 2006; Rosales-Nanduca et al., 2012).

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III. Objetivos

3.1. Objetivo general

Caracterizar la abundancia relativa, la distribución y la permanencia de la ballena gris en

el complejo lagunar Bahía Magdalena - Bahía Almejas durante la temporada invernal de 2016.

3.2. Objetivos específicos

Estimar la abundancia relativa y determinar la distribución de la ballena gris distinguiendo

entre categorías; Solitarios (Sol) y Madres con crías (MC) durante el invierno 2016 en las

tres áreas del complejo lagunar Bahía Magdalena- Bahía Almejas

Determinar la distribución de la ballena gris distinguiendo entre categorías; Solitarios

(Sol) y Madres con crías (MC) durante el invierno 2016 en las tres áreas del complejo

lagunar Bahía Magdalena- Bahía Almejas

Estimar el tiempo promedio de permanencia y determinar los movimientos de las ballenas

entre las zonas del complejo lagunar por categoría (MC y Sol)

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IV. Área de Estudio

El complejo lagunar Bahía Magdalena - Bahía Almejas (BM-BA) se ubica al sur de la

costa occidental del estado de Baja California Sur, en el cuadrante 24.20°N a 25.40°N y

111.40°W a 112.50°W (Figura 3), a 60 km al este de Puerto San Carlos, Comundú. El complejo

lagunar está rodeado por un bioma semiárido, dominado por los manglares (Acosta-Velázquez y

Ruiz-Luna, 2007).

BM-BA está separado en tres áreas: Canal de Santo Domingo o CSD (24.83°N a 24.86°N

y 112.09°W a 112.11°W) es un área donde se localiza el Puerto Adolfo López Mateos, el sitio

donde se realizan actividades productivas como la actividad de observación turística de ballenas y

distintas pesquerías. El CSD tiene un área de 32 km2 que se caracteriza por una profundidad

media de 4.9 m y una máxima de 11 m (Rodríguez et al., 2007). La Bahía Magdalena o BM

(24.64°N a 24.63°N y 112.09°W a 111.82°W) tiene un área de 883 km2

con un ancho de 22 km y

una longitud de 31 km, con una profundidad media de 14.7 m y una máxima de 40.1 m

(Rodríguez et al., 2007), donde las actividades turística y pesquera se ejercen en Puerto San

Carlos. La Bahía Almejas o BA (24.56°N a 24.36°N y 111.83°W a 111.48°W) está conectada con

la BM por el Canal Gaviota y tiene una característica similar a la BM, excepto el área que es más

pequeña (370 km2) su largo y ancho es de 22 km por 15 km, con una profundidad media de 10.6

m y una máxima de 26.8 m.

La temperatura superficial del mar (TSM) dentro del complejo lagunar tiene un promedio

de 20˚C durante la temporada invernal, mientras que durante el resto del año la temperatura

mínima es de 17.5˚C en enero y la máxima de 30˚C en septiembre, siendo un poco más cálido

que el Océano Pacifico adyacente (Lluch-Belda et al., 2000) debido al movimiento de agua por

las surgencias y la marea semidiurna (Obeso Nieblas et al., 1999).

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Figura 3. Mapa del complejo lagunar Bahía Magdalena - Bahía Almejas

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V. Métodos

5.1. Abundancia, distribución y densidad

Para cumplir el primer objetivo, que es calcular la abundancia relativa y la distribución de

la ballena gris por categorías, se realizó un conteo mínimo en cada una de las áreas (CSD, BM y

BA) por cada mes, durante la temporada de reproducción (enero a marzo). En el conteo

se estimaron la abundancia relativa y la distribución de las ballenas, los cuales fueron realizados

con la metodología propuesta por Jones y Swartz (1984) y Urbán et al. (2003).

Los conteos se realizaron en una embarcación de 25 pies con un motor fuera de borda de

75hp, con dos observadores principales (uno a babor y otro a estribor) y con el apoyo de otro

observador adicional para cada lado, así como un operador de la embarcación. Uno de los

observadores de apoyo, además realizó el papel de anotador (Figura 4). Los conteos fueron

realizados a lo largo de transectos predefinidos para cada zona (Fleischer y Contreras-Urrachea,

1986; Perez-Cortéz et al., 2000; Barrera-Arriaga, 2006).

Figura 4. Distribución de los observadores para la realización de los censos de ballena gris

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Durante los conteos, se registraron las ballenas contadas, incluso otras especies y las

embarcaciones que se encontraron dentro de un radio de 180⁰ y hasta 2 km de distancia del

transecto a cada lado de la embarcación. Para esto, los observadores contaron con la ayuda de

binoculares cuando fue necesario. El anotador fue el encargado de registrar los avistamientos de

los dos observadores principales y toda la información con respecto al conteo: hora de inicio y

término, zona, visibilidad, temperatura superficial del mar (TSM) y profundidad, utilizando un

termómetro y un ecosonda portable PS-7. Durante el conteo, el navegador fue el encargado en

seguir los transectos usando un geoposicionador global (GPS) y de mantener la velocidad

promedio de 11 km/h para poder observar las ballenas que salen a la superficie en al menos un

par de ocasiones.

Los resultados obtenidos de los conteos fueron utilizados para determinar y comparar la

abundancia relativa de las ballenas relacionado con el esfuerzo realizado (tiempo empleado en

horas) para cada área por categoría, madres con crías (MC) y solitarios (Sol).

En el Canal de Santo Domingo (CSD), el transecto recorre un estrecho de

aproximadamente 34.6 km de largo, hacia al norte en dirección de la llamada la Curva del Diablo

hasta la Boca de la Soledad; este recorrido dura aproximadamente 3 h (Figura 5). El área se

dividió en tres zonas: superior, media e inferior (Fleisher y Contreras-Urrachea, 1986).

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Figura 5. Zonificación y ruta del transecto para el conteo en el Canal de Santo Domingo

En la Bahía Magdalena (BM) se realizaron dos transectos(Figura 6), el primero de ellos en

el centro de la bahía (18.3 km) y el segundo cercano a la boca (23.3 km). El tiempo total de

esfuerzo para realizar ambos conteos fue de aproximadamente 3.5 h.

Figura 6. Zonificación y ruta del transecto para el conteo en la Bahía Magdalena

-112.00 -111.80

25.05

25.20

Boca de la Soledad

Puerto López MateosOCÉANOPACÍFICO

Isla

Mag

dale

na

ZONAINFERIOR

ZONAMEDIA

ZONASUPERIOR

-112.00 -111.80

24.60

24.80

Isla Margarita

BahíaMagdalena

Puerto San Carlos

ZonaCentroZona

Oeste

ZonaSureste

Boca

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En la Bahía Almejas (BA) se realizó un transecto de 21.3 km (Figura 7); el tiempo

recorrido de este transecto es aproximadamente de 2.5 h.

Figura 7. Zonificación y ruta del transecto para el conteo en la Bahía Almejas

Con la finalidad de comparar la abundancia en las tres áreas y conocer sus patrones de

distribución de las dos agrupaciones de ballena gris (MC y Sol) en las tres áreas del complejo

lagunar BM-BA, debido a la gran diferencia en sus dimensiones y topografía, se requirió conocer

la profundidad del área muestreada, para así poder determinar el área disponible para el

desplazamiento de las ballenas, que se definió como aquellas zonas con una profundidad mayor a

2 m (Gómez-Gallardo, 2004). La batimetría de BM y BA se obtuvo de mapas batimétricos

proporcionados por Secretaría de Marina (2004) (Figura 8).

-111.60 -111.40

24.40

24.60

Isla Margarita

BahíaAlmejas

Puerto Cancún

Isla Creciente

Canal de la

Gaviota

ZonaSureste

ZonaOeste

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Figura 8. Batimetría de Bahía Magdalena y Bahía Almejas

La batimetría del CSD fue obtenida en una salida de campo, utilizando un ecosonda y

transectos predefinidos; con ayuda del programa Surfer 10, se calculó la batimetría y se

determinaron las áreas disponibles para el desplazamiento de las ballenas (Figura 9). La densidad

de las ballenas registradas durante el año 2016 fue comparada con las obtenidas en años

anteriores en el CSD y todo el complejo lagunar.

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Figura 9. Transectos recorridos en el Canal de Santo Domingo para medir la batimetría y mapa de la

batimetría ya concluido.

5.2. Distribución de acuerdo a la profundidad, permanencia y movimientos entre las zonas

del complejo lagunar

Para cumplir con el segundo objetivo (determinar la distribución de las dos agrupaciones

de ballena gris en cada área del complejo lagunar), se utilizaron los datos de profundidad donde

las ballenas se distribuyeron en cada área del complejo lagunar. Con la finalidad de determinar

las diferencias significativas entre MC y Sol en las tres áreas de la BM-BA, la distribución con

relación a la profundidad de las dos agrupaciones en cada área fueron comparadas utilizando el

registro de profundidad donde se inició la observación de las ballenas grises. Cabe mencionar que

unos individuos pueden tener más que un registro de profundidad, ya que es posible que las

ballenas permanezcan más de un día en un mismo sitio. Para determinar, estos análisis también

fueron probados por la prueba no paramétrica (Mann-Whitney).

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Para cumplir con el tercer objetivos (estimar el tiempo promedio de permanencia y los

movimientos de las ballenas por categorías entre las zonas del complejo lagunar) se utilizó la

técnica de la foto-identificación (citado en Swartz y Cummings, 1977; Swartz y Jones, 1984). La

foto-identificación es una técnica que se utiliza para identificar a los animales individualmente y

consiste en tomar fotografías de los costados derecho e izquierdo, incluyendo la joroba que se

encuentra en la parte media del dorso de las ballenas grises. Cada animal presenta pigmentaciones

distintivas así como marcas producidas por piojos, balanos y otros factores (Bradford et al., 2011)

(Figura 10).

Esta técnica nos permite distinguir a los individuos que se observan más de una vez, ya

sea en diferentes momentos o sitios. Para calcular la permanencia, se pueden utilizar dos

métodos: El primero consiste en calcular la diferencia del tiempo (en días) entre el primer y el

último registro de cada individuo, incluyendo los animales que solo se observaron una vez.

Mientras que en el segundo, solo se utilizan animales con dos o más recapturas en días diferentes.

Utilizando los dos métodos permite a tomar en cuenta el cambio del tiempo promedio de

permanencia, ya que el gran porcentaje de los individuos fueron sólo se registra una vez.

La diferencia en el tiempo promedio de permanencia, de las MC y Sol recapturadas en las

tres áreas, fue analizada mediante una prueba no paramétrica (Kruskal-Wallis), para conocer si

existen diferencias significativas en los tiempos de permanencia de cada agrupación entre las

áreas del complejo lagunar BM-BA (CSD, BM y BA). Así mismo, se calculó el tiempo máximo

de permanencia para cada grupo.

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Figura 10. Foto-identificación de una ballena gris registrada en Canal de Santo Domingo en enero y en

Bahía Almajas en Marzo de 2016.

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VI. Resultados

6.1. Abundancia, distribución y densidad

En total, se realizaron tres conteos en cada localidad (uno cada mes), entre enero y marzo

del año 2016 con un esfuerzo total de 22.3 h incluyendo todas las zonas. El monitoreo fue

realizado del 16 de enero hasta el 6 de marzo. El año 2016 fue considerado como el año de El

Niño y se obtuvo la mínima temperatura superficial del mar (TSM) de 18˚C en enero y la máxima

TSM de 24˚C (Tabla 1). El conteo máximo fue en el mes de febrero con 88 ballenas adultas y 63

crías con 8.15 h de esfuerzo incluyendo todas las zonas muestreadas. Cabe mencionar que el CSD

tuvo la mayor abundancia de MC (55), mientras que la BM tuvo mayor abundancia de Sol (14)

(Tabla 1).

Tabla 1. Abundancia relativa (AR) de las Madres con crías (MC) y Solitarios (Sol) y Temperatura

superficial del mar (TSM) y el esfuerzo de observación realizado en Bahía Magdalena –Bahía Almejas

durante la temporada invernal de 2016

Mes Área TSM (˚C) Esfuerzo (h) MC AR de MC Sol AR de Sol

CSD 19 2.18 26 11.9/h 9 4.1/h

Enero BM 21 3.55 0 0/h 2 0.6/h

BA 18 2.42 1 0.4/h 1 0.4/h

CSD 20 2.18 55 25.2/h 4 1.8/h

Febrero BM 21 3.55 1 0.3/h 14 3.9/h

BA 19 2.42 7 2.9/h 7 2.9/h

CSD 24 2.18 4 1.83/h 0 0/h

Marzo BM 23 3.55 0 0/h 0 0/h

BA 23 2.42 1 0.4/h 1 0.4/h

En el monitoreo realizado en el CSD durante enero, se contaron principalmente por MC y

se presentó el mayor conteo de Sol (nueve ballenas), mientras que en BM y BA solo se encontró

una ballena de cada categoría (Tabla 2). Posteriormente, durante el recorrido realizado en febrero,

el número de ballenas aumentó en todas las áreas durante 5 al 7 de febrero de 2016; los Sol se

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distribuyeron en las tres áreas y las MC se concentraron principalmente en el CSD. Sin embargo,

para el último recorrido entre el 4 y el 6 de marzo, el número de ballenas dentro del complejo

lagunar disminuyó drásticamente, siendo el CSD el área con mayor cantidad de MC (cuatro).

Tabla 2. Número de ballenas por categoría, registradas en cada área del complejo lagunar Bahía

Magdalena – Bahía Almejas

Área Categoría Enero Febrero Marzo

CSD MC 26 55 4

Sol 9 4 0

BM MC 0 1 0

Sol 2 14 0

BA MC 1 7 1

Sol 1 7 1

6.2. Densidad

Mediante el programa Surfer 10, se calculó el área total disponible del desplazamiento de

las ballenas con respecto al área marina total del complejo lagunar, excluyendo las zonas con

profundidad menor a 2 m. A partir de este cálculo, se obtuvo el área marina total del complejo

lagunar de 1285 km2, mientras el área disponible es de 897.077 km

2 que presentó el 69% del área

marina total (Tabla 3).

En el caso del CSD, el área disponible es de 16.2 km2 que corresponden al 51% del área

total (32km2). Para BM, el área disponibles es de 666.5 km

2 correspondiente al 75% del área total

(883 km2). BA cuenta con el área disponible de 214.4 km

2, lo cual equivale al 58% del area total.

Tabla 3. Área disponible en cada área

Área Total (km2) Disponible (km

2) Porcentaje del área total (%)

CSD 32 16.2 51

BM 883 666.5 75

BA 370 214.4 58

Total 1285 897.1 69

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Se calculó la densidad de cada agrupación registrada, con una mayor densidad de MC

(0.07/ km2) que los Sol (0.027/ km

2). Cabe mencionar que CSD fue el área con las mayores

concentraciones de MC (3.39/ km2) y Sol (0.24/ km

2) de las tres zonas. Mientras que BM tuvo la

densidades más bajas para ambas agrupaciones: MC de 0.001/ km2 y Sol de 0.021/ km

2. En el

caso de BA, se obtuvo una densidad de 0.032/ km2

para ambos tipos de agrupaciones (Tabla 4).

Tabla 4. Densidad de Madre con cría (MC) y de Solitario (Sol) en cada área del complejo lagunar Bahía

Magdalena – Bahía Almejas durante la temporada invernal de 2016 (individuo/ km2)

Mes Área Total (km2) Disponible (km

2)

Densidad de MC

(MC/km2)

Densidad de Sol

(Sol/km2)

CSD 32 16.191 1.606 0.556

Enero BM 883 666.459 0 0.003

BA 370 214.427 0.005 0.005

CSD 32 16.191 3.397 0.247

Febrero BM 883 666.459 0.002 0.021

BA 370 214.427 0.033 0.033

CSD 32 16.191 0.247 0

Marzo BM 883 666.459 0 0

BA 370 214.427 0.005 0.005

6.3. Distribución de acuerdo a la profundidad

De acuerdo con la información generada, se puede determinar que en el complejo lagunar

las MC se distribuyen en zonas con rangos de profundidad entre 5 m y 38 m con una profundidad

media de 12 m. Mientras que los Sol distribuyen en profundidades entre 6 m y 80 m con una

profundidad media de 20 m. Se compararon las distribuciones de las MC y los Sol mediante una

prueba no paramétrica (Mann-Whitney) y se presentó diferencias significativas entre las dos

agrupaciones (U=1570, p<0.05) (Figura 11).

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Figura 11. Distribución de las Madres con crías y Solitarios respecto a la profundidad en el complejo

lagunar Bahía Magdalena – Bahía Almejas durante el invierno 2016

Las diferencias significativas presentaron en la BM (U= 122, p < .05) y la BA (U= 77, p

< .05), con números de ballenas distintas en los dos áreas (Figuras 12): las MC (n=5) y los (n=49)

en BM y las MC (n=14) y los Sol (n=13) en BA. Mientras que en el CSD la distribución de las

MC (n=90) y los Sol (n=12) fueron similares (U= 539 p > .05); estos resultados son debido a los

rango de distribución distintos en cada área, ya que el CSD tiene la máxima profundidad de 11 m

y las bahías tienen una máxima profundidad mayor que 11 m.

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Figura 12. Distribución de las Madres con crías y Solitarios respecto a la profundidad en el Canal de

Santo Domingo (arriba), en la Bahía Magdalena (medio) y en la Bahía Almejas (abajo) durante el invierno

2016

6.4. Permanencia

A partir de la foto-identificación, fueron identificadas un total de 146 ballenas (71 MC y

75 Sol), empleando un esfuerzo de 182 h en el campo (Tabla 5). De estos individuos, 35 ballenas

corresponden a 30 MC y 5 Sol.

Tabla 5. Ballenas identificadas y recapturadas

Categoría Identificados Recapturados

MC 71 30

Sol 75 5

Total 146 35

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Al hacer la estimación de tiempo promedio de permanencia y utilizando los registros de

todos los individuos, el resultado de las MC fue de 7.73 ± 2.66 días (IC 95%, n=71), mientras que

los Sol fue de 1.33 ± 0.41 días (IC 95%, n=75) y utilizando únicamente los individuos con

recapturas, el valor promedio de MC fue de 16.93 ± 2.66 días (IC 95%, n=30), y de los Sol fue de

6 ± 1.22 días (IC 95%, n=5). Se compararon los tiempos de permanencia de todas las MC y los

Sol mediante una prueba no paramétrica (Mann-Whitney), con diferencias significativas entre las

categorías (U=1669.500, p < .05). Este mismo procedimiento se realizó sólo con los individuos

que presentaban recapturas, también mostrando diferencias significativas (U=29.500, p< .05)

(Figura 13).

Figura 13. Diferencia en los tiempos de permanencia (días) de los individuos recapturados en el complejo

lagunar durante el 2016 prueba no paramétrico (U=29.500, p < .05)

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Las permanencias de las Madres con cría registradas en uno de las área del complejo

lagunar BM-BA fueron comparadas (Figura 14), ya que los Sol fueron pocos que permanecieron

más de un día (n=5). La análisis no presentó las diferencias significativas (H(2,28)=2.264, p > .05),

sin embargo, 96% de las MC recapturadas permanecieron más tiempo en el CSD, con un

promedio de 20.1 ± 5.8 días, y en la BA por 20.2 ± 6.5 días; 85% de estas MC permanecieron en

el CSD (n=23) y 14% en la BA (n=4).

Figura 14. Diferencia en los tiempos de permanencia (días) de las Madres con cría que fueron

recapturadas en el Canal de Santo Domingo (CSD), la Bahía Magdalena (BM) y la Bahía Almejas (BA)

6.5. Movimientos

En cuanto al movimiento de los individuos entre las diferentes áreas del complejo lagunar,

se obtuvo que de las 146 ballenas registradas durante el invierno de 2016, sólo dos (2 Sol) fueron

recapturadas en dos áreas diferentes (Tabla 6).

BA BM CSD

Área

0

10

20

30

40

50

60

Pe

rma

ne

ncia

de

MC

(d

ías)

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Tabla 6. Movimientos de los individuos en la Bahía Magdalena – Bahía Almejas 2016

Individuo ENERO 2016 FEBRERO 2016

18 19 21 22 5

0075 BM BM BA

0090

CSD BA

Durante el año 2016, un individuo recapturado viajó de la BM hacía la BA, y otro viajó del CSD

hacia la BA (Figura 15).

Figura 15. Movimientos de los Solitarios en el año 2016

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VII. Discusión

7.1. Abundancia y distribución

Los valores de abundancia relativa obtenidos indican que en el complejo lagunar la

agregación de una agrupación es mayor en ciertas áreas: las Madres con crías en el Canal de

Santo Domingo y los Solitarios en Bahía Magdalena. Cabe mencionar que el conteo posiblemente

fue subestimado, ya que existen ciertos sesgos inherentes al muestreo como el tiempo para

registrar el conteo mínimo en todo el complejo lagunar, y en las áreas muestreadas (la Bahía

Magdalena y la Bahía Almejas), las cuales son demasiado anchos aun para uno o dos transectos

que se realizan en ellas. No obstante, los resultados concuerdan con estudios previos.

En el caso de la Bahía Magdalena, los transectos son diseñados para evitar un doble

conteo. Sin embargo, existe demasiada distancia entre ellos, lo que afecta la precisión del registro

de la especie; en la Bahía Almejas, el transecto se encuentra cerca la Isla Magdalena y la Isla

Margarita, lo cual se encuentra entre 2 km y 13 km de la costa de Baja California Sur. Por otro

lado, la longitud del complejo lagunar desde la Boca de la Soledad hasta la Isla Creciente es de

aproximadamente 140 km, por lo que el conteo mínimo de cada una de las áreas tiene que ser

realizado en días diferentes y se obtiene pocos avistamientos en cada área del complejo lagunar

Bahía Magdalena – Bahía Almejas. En esta manera, el monitoreo puede ser interrumpido por

condiciones ambientales como un alto Beaufort o un clima con poca visibilidad.

Los resultados indican que existe una preferencia para cierta área de cada agrupación,

presentando una mayor abundancia relativa de Madres con crías en el Canal de Santo Domingo

durante todos los meses, con un pico de abundancia en febrero con 25.2 ballenas por hora de

esfuerzo, y una menor abundancia en la Bahía Magdalena durante toda la temporada. Mientras

que para el caso de los Solitarios, presentó una mayor abundancia de 4.1/ h en el Canal de Santo

Domingo en el mes de enero; la mayor abundancia en la Bahía Magdalena fue durante febrero

con 3.9 ballenas por hora de esfuerzo, pero la menor durante marzo en la misma localidad (Tabla

1). La Bahía Almejas mostró las abundancias bajas para ambos tipos de agrupaciones a lo largo

de la temporada invernal, con un pico de abundancia en febrero de 2.9 ballenas por hora de

esfuerzo. Los resultados que mostraron una mayor abundancia de Madres con cría en el Canal de

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Santo Domingo y concuerdan con lo reportado por Dedina e Young (1995), Perez-Cortéz (2000)

y Barrera-Arriaga (2006).

Sin embargo, los resultados de la abundancia de los Solitarios, no coinciden con los

resultados del trabajo de Perez-Cortéz (2000), quien registró una gran abundancia de Solitarios en

la Bahía Almejas durante el año 1997; este año correspondió a un año neutro, mientras que el

2016 fue considerado un año con presencia de El Niño, situación que pudo haber tenido

influencia en la escasa presencia de ballenas en el extremo sur de su distribución invernal, tal

como lo han reportado Gardner y Chávez-Rosales (2000), Salvadeo et al. (2015) y Martínez

(2016).

En cuanto la densidad de ballenas por área, este es el primer trabajo en esta localidad que

utiliza esta técnica, lo que permite comparar zonas con diferentes áreas. El área con la densidad

más alta para ambas categorías fue el Canal de Santo Domingo con 3.39 Madres con crías/ km2 y

0.24 Solitarios/ km2. La Bahía Magdalena tuvo la densidad más baja para ambas categorías, con

una densidad de 0.001 Madres con crías/ km2 y 0.02 Solitarios/ km

2.

Es importante mencionar que aunque el área disponible en la Bahía Magdalena es la

mayor de las tres áreas, las densidades fueron mayores en el Canal de Santo Domingo para ambas

categorías, lo cual coincide con lo reportado por Gómez-Gallardo (2004) en la Laguna San

Ignacio, las ballenas se congregan en áreas angostas. El área disponible en la Bahía Magdalena es

de 666.5 km2, que es tres veces mayor que el área disponible de la Bahía Almejas (214.4 km

2) y

más de 40 veces mayor que el área del Canal de Santo Domingo (16.2 km2).

De acuerdo a los registros de avistamientos obtenidos durante este año por el Programa de

Investigación de Mamíferos Marinos (PRIMMA), la profundidad mínima a la que se encontraron

las ballenas fue de 5 m en el complejo lagunar Bahía Magdalena – Bahía Almejas, por lo que se

sugiere cambiar el área disponible para el cálculo de la densidad en estudios futuros, teniendo una

profundidad base de 4 m. Lo anterior nos permitiría estimar con mayor precisión el área

disponible en el complejo lagunar y recomendar, en caso de realizar actividades como pesca y

turismo, medidas para evitar una alteración a la especie durante su temporada de reproducción.

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7.2. Abundancias relativas de los últimos años

Los valores de la abundancia relativa de este trabajo fueron comparados con los datos de

trabajos anteriores realizados en el Canal de Santo Domingo entre los años 1983 a 1987 y 1996 a

1997 (Fleischer y Contreras-Urrachea, 1986; Fleischer et al., 2007), y en el complejo lagunar

Bahía Magdalena – Bahía Almejas en el año 1997 (Perez-Cortéz et al., 2000). Esto se realizó con

la finalidad de determinar si la abundancia relativa fue menor en el complejo lagunar durante el

invierno cálido del año 2016.

La abundancia relativa en el Canal de Santo Domingo está dividida por los meses en los

que se realizaron los conteos mínimos, por agrupación (Figura 16).

0

20

40

60

80

100

1983 1984 1985 1986 1987 1996 1997 2016

Ab

un

dan

cia r

ela

tiv

a d

e M

C (

MC

/h)

Año

Enero

Febrero

Marzo

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Figura 16. Comparación de la abundancia relativa de Madres con crías (MC, arriba) y Solitarios (Sol,

abajo) en los años 1983-1987, 1996-1997 y 2016 en el Canal de Santo Domingo

Utilizando la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, se determinó que, a pesar de que

las abundancias relativas de MC entre los años son muy altas en comparación a los Sol, no hubo

diferencias significativas entre los diferentes años para ninguna de las dos categorías (Figura 17):

MC (H=7.791, p > .05) y Sol (H=7.285, p > .05). Esto se debe al reducido número de muestras

que se utilizaron para obtener los valores promedio de la abundancia relativa para cada año, lo

que produce varianzas grandes provocando que estas se sobrelapen y no se puedan detectar las

diferencias entre las muestras. A pesar de eso, el Canal de Santo Domingo ha sido considerado

como el área más preferida por las ballenas que han arribado en el complejo lagunar Bahía

Magdalena – Bahía Almejas, particularmente las Madres con cría (Rice et al., 1981; Dedina e

Young, 1995; Perez-Cortéz et al., 2000; Barrera-Arriaga, 2006).

0

5

10

15

20

25

30

1983 1984 1985 1986 1987 1996 1997 2016

Ab

un

dan

cia r

ela

tiv

a d

e S

ol

(Sol/

h)

Año

Enero

Febrero

Marzo

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Figura 17. Promedios y varianzas de la abundancia relativa de Madres con cría (MC, arriba) y Solitarios

(Sol, abajo) del Canal de Santo Domingo en los años 1983-1987, 1996-1997, y 2016

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En cuanto a la abundancia relativa de las ballenas en todo el complejo lagunar Bahía

Magdalena – Bahía Almejas, se utilizó la prueba de Welch a comparar los dos años; sin embargo,

debido a la escasez de datos de los años 1997 y 2016, no fue posible determinar si existían

diferencias significativas, aunque de acuerdo con las gráficas obtenidas, es posible que existan

(Figura 18).

Figura 18. Abundancia relativa de Madres con cría (MC, arriba) y Solitarios (Sol, abajo) de los años 1997

y 2016

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Aunque no se pudo determinar una diferencia significativas, las diferencias observadas en

las gráficas indica que en la Bahía Magdalena y en la Bahía Almejas suelen variar la abundancia

de las ballenas dependiendo el cambio en el TSM, y que coinciden con los resultados de los

estudios de Gardner y Chávez-Rosales (2000), Salvadeo et al. (2015) y Martínez (2016).

Gardner y Chávez-Rosales (2000) mostraron una abundancia baja en el año 1998 (año de

El Niño) y alto en el año 1999 (año de La Niña); Salvadeo y colaboradores (2015) comprobaron

la relación entre la abundancia y natalidad alta durante el periodo con poco hielo en el Árctico; y

Martínez (2016) creó un modelo de idoneidad del hábitat bajo condiciones de variabilidad

ambiental natural y escenarios de cambio climático futuros, lo cual fue comprobado con alta

predicción al comparar el modelo con registros de conteos realizados por el PRIMMA en los años

anteriores.

Esto quiere decir que cuando la temperatura es más cálida de lo normal en el complejo

lagunar, las ballenas tienden a congregarse en áreas más norteñas, observándose un menor

número de animales en el complejo lagunar, por lo que la abundancia relativa en años con el

fenómeno de El Niño, es menor que la abundancia relativa registrada en años neutros.

Se sugiere que en los trabajos futuros, se amplíen los tamaños de muestra y el tiempo de

esfuerzo, para así poder obtener suficientes datos que sean comparables. Dichos sesgos ya fueron

descritos con anterioridad.

7.3. Permanencia

El cálculo del tiempo promedio de permanencia de las ballenas identificadas durante el

invierno de 2016, se realizó de dos formas: el primero de ellos incluyendo todos los organismos

registrados y la segunda fue únicamente incluyendo aquellos individuos que fueron registrados en

al menos dos ocasiones (en días distintos). La finalidad de hacer dos cálculos es tener una

comprensión del tiempo de permanencia, ya que al utilizar todos los datos, el promedio

disminuye debido a que un gran porcentaje de los animales sólo se registra una vez, lo que podría

subestimar el tiempo promedio de permanencia. Mientras que el resultado del segundo cálculo

sólo refleja la permanencia de unos pocos individuos registrados.

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El tiempo promedio de permanencia de todas la Madres con cría en todo el complejo

lagunar fue más largo que los Solitarios; y las Madres con crías que presentaron dos o más

recapturas corresponden al 42% del total de las Madres con cría identificada, mientras que sólo el

6% de los Solitarios tuvieron recapturas. En cuanto al tiempo máximo de permanencia de las

Madres con cría, éste fue de 51 días y de 15 días para los Solitarios. Los resultados anteriores

coinciden con estudios previos (Rice y Wolman, 1971; Swartz, 1986; Barrera-Arriaga, 2006;

Gómez-Gallardo, 2004; Rosales-Nanduca et al., 2012)

Esta diferencia en los rangos y promedio de permanencia entre las agrupaciones, se puede

explicar a partir de que las Madres con crías requieren más tiempo en el complejo lagunar para

optimizar el cuidado de sus crías y prepararlas para su migración hacia el norte; en cuanto a los

Solitarios, estos presentan una mayor movilidad, ingresando y saliendo de las lagunas, por lo que

su tiempo de permanencia es menor (Rice y Wolman, 1971; Swartz, 1986; Gómez-Gallardo,

2004).

Es importante mencionar que los valores promedio y máximo de permanencia pueden

estar subestimados debido a factores como: el tiempo de muestreo reducido (18 días), las amplias

áreas muestreadas, las condiciones ambientales y la conducta de los animales, lo que reduce la

probabilidad de recaptura. Aumentando los días de esfuerzo de este trabajo, se podrían identificar

más individuos que se encuentren en el complejo lagunar y obtener una mejor estimación del

tiempo promedio y máximo de permanencia para cada categoría, ya que su temporada de

reproducción en el complejo lagunar es desde diciembre a mediados de marzo (Perez-Cortéz et al.

2000; Barrera-Arriaga, 2006; López, 2016).

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7.4. Movimientos

Debido a que en el invierno 2016 hubo pocos individuos que fueron registrados en dos

distintas áreas y no existen estudios previos, se decidió utilizar los datos obtenidos durante la

temporada invernal del año 2017, registrados por el PRIMMA. A pesar que se obtuvo pocos

individuos con movimientos, mostró diferentes resultados entre los dos años, como el tiempo de

registro entre las dos distintas áreas y el patrón de movimiento de cada individuo.

Durante el año 2017, se registró un total de 377 individuos, y de estos únicamente se

registraron ocho movimientos entre las áreas del complejo lagunar (5 MC y 3 Sol) (Tabla 7).

Tabla 7. Movimientos de los individuos en la Bahía Magdalena – Bahía Almejas 2017

Individuo ENERO FEBRERO MARZO

18 20 22 24 25 10 11 14 28 1 2

0002 BM BA

0003 BA CSD

0009 CSD BM CSD

0010 CSD BM

0016 BM CSD

0061 CSD BA

0124 BA BM

0199 CSD BM

Esto concuerda con los estudios anteriores (Gómez-Gallardo, 2004; Barrera-Arriaga,

2006; González, 2008). La baja proporción de movimientos con respecto al número de animales

con dos o más recapturas, sugiere una preferencia por parte de estos individuos a una sola

localidad. Un claro ejemplo podría ser la presencia continua de Madres con crías en el Canal de

Santo Domingo (Figura 14).

Los individuos que mostraron movimientos durante el año 2016, se observó un patrón de

movimientos con una dirección norte-sur. Mientras que todos los individuos observados en 2017

mostraron un patrón de movimiento aleatorio, lo cual coincide con lo reportado de Martínez

(2016) mostrando que los movimientos de las ballenas entre áreas como heterogéneo; en el año

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2017, también se registró un individuo que presentó dos movimientos, del Canal de Santo

Domingo a la Bahía Magdalena y de regreso.

En cuanto el tiempo entre los registros en las dos distintas áreas para los trece ballenas

(dos en el año 2016 y ocho en 2017), el rango del tiempo fue de 1 a 20 días durante la temporada

2016, mientras que en 2017 de 2 a 41 días. Debido a las diferentes tendencias en los movimientos

y el rango del tiempo en los dos años, se considera que para tratar de explicar estos movimientos

se debe una serie de tiempo importante que permita identificar alguna tendencia y discutir sobre

un posible significado biológico.

Al igual que la estimación del tiempo de permanencia, existen diversos factores que

influyen en el número de recapturas, por lo tanto de movimientos registrados; dichos factores

fueron descritos con anterioridad.

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VIII. Conclusiones

Las abundancias relativas más altas del complejo lagunar, se presentaron en el Canal de

Santo Domingo durante el mes de febrero para las Madres con crías (25.2 MC/h) y durante enero

para los Solitarios (4.1 Sol/h).

Al comparar las tres zonas del complejo, se observó que las densidades más altas de ballena

gris en el complejo lagunar, fueron registradas en el Canal de Santo Domingo para ambos tipos

de agrupaciones: 3.39 Madres con crías/ km2 y 0.55 Solitarios / km

2.

Sólo el 42.2% de las Madres con crías se vieron en más de un día y su tiempo promedio de

permanencia fue de 16.9 días, mientras que los Solitarios sólo el 6.6% fueron recapturados

teniendo un tiempo promedio de permanencia de 6.0 días.

Durante el 2016, del número total de las ballenas identificadas, sólo dos Solitarios fueron

registradas en más de un área dentro del complejo lagunar. Por lo anterior, la mayoría de las

ballenas tienen una preferencia para un sitio del complejo lagunar durante su temporada invernal.

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X. Anexos

Figura 17. Bitácora para el censo de ballena gris en BMBA

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Figure 18. Bitácora para la foto-identificación de ballena gris en BMBA

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Figura 19. Bitácora para el avistamiento de mamíferos marinos

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Figura 20. Distribución de MC en Canal de Santo Domingo durante Enero, Febrero y Marzo

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Figura 21. Distribución de MC en Bahía Magdalena durante Enero, Febrero y Marzo

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Figura 22. Distribuciones de MC en Bahía Almejas durante Enero, Febrero y Marzo

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Figura 23. Distribuciones de Sol en Canal de Santo Domingo durante Enero y Febrero. En Marzo no hubo

ningún avistamiento

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Figura 24. Distribuciones de Sol en Bahía Magdalena durante Enero, Febrero y Marzo

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Figura 25. Distribuciones de Sol en Bahía Almejas durante Enero y Febrero. En Marzo no hubo ningún

avistamiento.