Tesis Aspectos reproductivos A.superciliosus.pdf
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES ESCUELA DE BIOLOGÍA Tesis de grado Presentada como requisito para la obtención del título de: Biólogo Tema ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL TIBURÓN ZORRO DE ANTEOJOS (Alopias superciliosus) DESEMBARCADOS EN EL PUERTO DE SANTA ROSA, CANTÓN SALINAS, PROVINCIA DE SANTA ELENA Autor: MAGALY PAOLA FOGACHO GUINGLA Director de tesis: Blgo. Luis Arriaga O. GUAYAQUIL – ECUADOR 2015
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
ESCUELA DE BIOLOGÍA
Tesis de grado
Presentada como requisito para la obtención del título de:
Biólogo
Tema
ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL TIBURÓN ZORRO DE ANTEOJOS
(Alopias superciliosus) DESEMBARCADOS EN EL PUERTO DE SANTA
ROSA, CANTÓN SALINAS, PROVINCIA DE SANTA ELENA
Autor:
MAGALY PAOLA FOGACHO GUINGLA
Director de tesis:
Blgo. Luis Arriaga O.
GUAYAQUIL – ECUADOR
2015
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©DERECHO DEL AUTOR
MAGALY PAOLA FOGACHO GUINGLA
2015
iii
DIRECTOR DE TESIS
Blgo. Luis Arriaga O.
iv
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
ESCUELA DE BIOLOGÍA
Calificación que otorga EL TRIBUNAL que recibe la SUSTENTACIÓN Y
DEFENSA DEL TRABAJO individual de titulación
TESIS
¨ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL TIBURÓN ZORRO DE ANTEOJOS
(Alopias superciliosus) DESEMBARCADOS EN EL PUERTO DE SANTA
ROSA, CANTÓN SALINAS, PROVINCIA DE SANTA ELENA¨
Autor: Magaly Paola Fogacho Guingla
PREVIO A OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO
Miembro del tribunal Calificación
(Números y letras)
Blga. Mónica Armas Soto, MSc.
PRESIDENTA DEL TRIBUNAL
Blga. Angela Ayala Bazurto, MSc.
MIEMBRO DEL TRIBUNAL
Blgo. Williams Sánchez Arizaga, MSc.
MIEMBRO DEL TRIBUNAL
Sustentación y Defensa del Trabajo de Titulación realizado en la Sala de
Maestría de la Facultad
Fecha: ……………………………………………..………………. –CERTIFICO
Abg. Jorge Solórzano Cabezas
SECRETARIO DE LA FACULTAD
v
DEDICATORIA
A mis padres por estar siempre conmigo brindándome su apoyo incondicional,
sus consejos y de lucha ante la vida, gracias por creer en mí.
A mis abuelitos Celia Fogacho y Aniseto Guingla que entre los ángeles, me
cuidan, están en mi corazón y en cada mirada de las personas mayores que
veo a diario, los amo.
A mis compañeros de la universidad ahora amigos y hermanos, por su apoyo
durante mi trayectoria universitaria.
A mis hermanos, sobrinos, primos y más familiares por su apoyo y motivación
brindada.
vi
AGRADECIMIENTOS
Agradezco principalmente a Dios por permitirme estar aquí y llenar de tanta
dicha mi vida.
En especial a MSc. Marcos Calle por compartir su tiempo durante todo el
proyecto, y tener paciencia, a su mamá por acogernos en su casa.
Al Blgo. Luis Arriaga por su apoyo, tiempo y consejos brindados.
A los profesores de la Escuela de Biología por compartir sus valiosos
conocimientos, consejos y su amistad.
A los pescadores del puerto de Santa Rosa, por su amabilidad y permitirme
obtener las muestras.
A Hector Murillo y Laíz Ochoa por brindarme hospedaje y más que nada una
linda amistad.
Y a todas aquellas personas que durante los viajes hicieron que sean
aventurasllenas de alegrías.
vii
GLOSARIO
Glosario tomado de Camacho, J. (2012).
Adelofofagia.- Es el canibalismo intrauterino, es decir se alimentan de los
huevos sin fecundar, y en ocasiones de los mismos embriones.
Aplacentadas.- La mayoría de tiburones son ovivíparos, estas especies
también reciben el nombre de vivíparos aplacentarios, ya que la hembra
encuba los huevos dentro del útero. La alimentación de estos pequeños en
desarrollo depende de los huevos del saco vitelino.
Almacenamiento de esperma: Estrategia que presentan algunos
elasmobranquios donde el esperma es retenido o almacenado en la glándula
oviducal de la hembra hasta que la ovulación tiene lugar.
Condrictios: una de las tres clases de peces vivientes que se caracterizan por
tener un esqueleto cartilaginoso. Todas las especies de condríctios poseen
unas escamas afiladas que parecen dientes (llamadas escamas
placoideas).Los condríctios carecen de la vejiga natatoria que tienen los peces
óseos y que les confiere la capacidad para flotar, aunque su esqueleto
cartilaginoso de poco peso les ayuda a mantenerse a flote.
Embrión: Es el estadio de pre-eclosión en el caso de los tiburones ovíparos,
en el caso de los vivíparos es el estadio de pre-parto.
Gónada: Órgano en el que tiene lugar el desarrollo de las células
reproductoras.
viii
Gonopterigios o Clasper: Órganos copuladores del macho, que son
modificaciones de los bordes internos de las aletas pélvicas y se prolongan
hacia atrás, mucho más que las aletas mismas, son característicos de los
elasmobranquios.
Glándula oviducal: Región especializada del oviducto de los elasmobranquios
que produce los diferentes tipos de cubiertas que rodea los huevos ovulados y
fertilizados. (Hamlett et al., 1998).
Oocito: Célula sexual femenina en fase de crecimiento y que experimenta la
meiosis.
Ovofagia u oófagia.- (comer huevos) es la práctica de embriones para
alimentarse de huevos producidas por el ovario de la madre, mientras que
todavía se encuentren en su útero. Es tal vez universal en los tiburones del
orden Lamniformes, se ha registrado en el tiburón o Rabón (Alopias
superciliosus), el tiburón pelágico o zorro pelágico (Alopias pelagicus), marrajo
o mako (Isurus oxyrinchus) y el Lamnanasus.
Ovario: Glándula genital femenina en la que tiene lugar la ovogénesis.
Oviducto: Tubo por el cual se conducen los óvulos del ovario al útero. En los
vertebrados es un remanente del conducto o canal de Muller.
Ovíparo.- Organismos cuya modalidad de reproducción incluye el depósito de
los huevos en el medio externo.
ix
Ovovivíparo.- Organismo cuya modalidad de reproducción implica el desarrollo
del embrión dentro del huevo, pero retenido en el cuerpo de la hembra. El
embrión se alimenta del vitelo, mientras que en los vivíparos es nutrido por la
placenta.
Rifidión: Parte posterior de los gonopterigios de los machos, formada por
placas de cartílago que sirven como anclaje a la cloaca de la hembra durante la
cópula.
Talla / edad de primera maduración: Se define como la talla y/o edad a la
cual un individuo se reproduce por primera vez.
x
ABREVIATURAS
cm.- Centímetros
FAO.- Organización de las Naciones Unidas para la agricultura y la
alimentación.
H= hembras.
INP.- Instituto Nacional de Pesca
LC.- Longitud del Clasper
LT.- Longitud total
LP.- Longitud precaudal
M= machos
n= número de indivíduos
PAT-Ec.-Plan de Acción Nacional para Conservación y Ordenamiento de
Tiburones. Ecuador
r2= coeficiente de determinación
SRP.- Subsecretaria de Recursos Pesqueros
Sp.-Especie
UICN.- Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
x2= chi cuadrado
TMMS: Talla media de madurez sexual
xi
INDICE
DEDICATORIA ................................................................................................... iv
AGRADECIMIENTOS ........................................................................................ vi
GLOSARIO ....................................................................................................... vii
ABREVIATURAS ................................................................................................ x
RESUMEN ........................................................................................................ xv
Abstract. ........................................................................................................... xvi
ÍNDICE DE FIGURAS ..................................................................................... xvii
ÍNDICE DE TABLAS ......................................................................................... xx
1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................... 1
2. ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN ........................................................... 7
2.1 Antecedentes .......................................................................................... 7
2.2 Justificación ........................................................................................... 10
3. HIPOTESIS ................................................................................................. 11
4. OBJETIVOS ................................................................................................. 11
4.1 OBJETIVO GENERAL ........................................................................... 11
4.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS .................................................................. 12
4. OBJETIVOS ................................................................................................. 12
4.1 OBJETIVO GENERAL ........................................................................... 12
5. MARCO TEORICO ...................................................................................... 13
xii
5.1 Aspectos biológicos de la familia Alopiidae .................................................................. 13
5.1.1 Alimentación ....................................................................................... 14
5.1.2 Reproducción ...................................................................................... 14
5.1.3 Modos de reproducción....................................................................... 15
5.1.3.1 Ovíparos. ......................................................................................... 15
5.1.3.2 Viviparidad aplacentaria. ................................................................. 16
5.1.3.3 Viviparidad placentaria. ................................................................... 18
5.2 Caracteristicas distintivas....................................................................... 20
5.2.1Taxonomía ........................................................................................... 21
5.2.2 Biología ............................................................................................... 22
6. MATERIALES Y MÉTODOS ....................................................................... 25
6.1 Área de estudio ...................................................................................... 25
6.2 Fase de observación. ................................................................................................................... 26
6.3 Fase de campo ...................................................................................... 27
6.4 Fase de laboratorio ........................................................................................................................ 29
6.7 Fase de gabinete ................................................................................... 29
6.7.1 Determinación de longitudes .............................................................. 29
6.7.2 Determinación de la proporción por sexos de los organismos según los
estadíos de madurez sexual. ....................................................................... 29
6.7.3 Estimación de la madurez sexual ....................................................... 30
6.7.4 Estimación de la talla media de madurez sexual -TMMS- ................. 33
xiii
7. RESULTADOS ............................................................................................. 34
7.1 Generalidades. ....................................................................................... 34
7.2 Proporción entre los sexos. ................................................................... 36
7.3 Estructura de tallas. ............................................................................... 36
7.4 Estadios de madurez. ............................................................................ 38
7.5 Talla media de madurez sexual. ............................................................ 40
7.6 Hembras grávidas. ................................................................................. 41
7.6.1 Relación longitud de hembras grávidas y talla promedio de los embrión
fetos. ............................................................................................................ 41
7.6.2. Proporción de sexos y tallas en los fetos ........................................... 42
7.7 Morfología externa e interna del aparato reproductor. ........................... 43
7.7.1 Hembra ............................................................................................... 43
7.7.2 Machos ............................................................................................... 47
7.8 Relación entre la estructuras reproductivas y la talla de las hembras ... 49
7.8.1 Úteros. ................................................................................................ 49
7.8.2 Ovarios................................................................................................ 50
7.8.3 Glándula Oviducal. .............................................................................. 52
7.9 Relación entre las estructuras reproductivas y la talla en los machos . 53
7.9.1 Gonopterigios ó Claspers. ................................................................... 53
8. DISCUSIÓN ................................................................................................. 56
9. CONCLUSIONES ........................................................................................ 58
xiv
10. RECOMENDACIONES .............................................................................. 62
11. BIBLIOGRAFIA .......................................................................................... 64
12. ANEXOS .................................................................................................... 64
xv
RESUMEN
Los aspectos reproductivos del tiburón zorro de anteojos han sido muy poco
estudiados en el Ecuador y se encuentra entre las capturas de pesca artesanal,
por eso es de mucha importancia conocer la proporción de sexo y su talla de
madurez sexual.
En este estudio se describe los aspectos reproductivos del Tiburón Zorro de
anteojos (Alopias superciliosus), realizado en el Puerto de Santa Rosa –
Cantón Salinas Provincia de Santa Elena, se registraron 133 ejemplares (61
hembras; 72 machos), durante los meses de Octubre 2012 a Septiembre del
2013 (época seca y lluviosa), el intervalo de tallas para machos fue de 132 -341
cm LT (x= 275.89); mientras que en hembras 119 – 402 cm LT (x= 280.70), la
proporción sexual entre hembras y machos fue de 1H: 1,18M y en los fetos de
1H: 1M lo que indica que existe segregación por sexos al incrementar su talla.
Se estimó la talla media de madurez sexual en machos en 252 cm LT; mientras
que en hembras de 273 cm LT. En relación, entre la estructura reproductiva del
macho con el clasper y LT presento una correlación positiva significativa,
mientras que en las hembras se encontró una correlación positiva moderada
entre sus estructuras reproductivas internas y su Longitud Total.
Palabra clave: Alopias superciliosus, Aspecto Reproductivo, Clasper,
talla media de madurez sexual.
xvi
Abstract.
The reproductive aspects of bigeye thresher sharks have been briefly studied in
Ecuador and it is one of the apprehensions of handmade fishing, that's why it is
quite important to know the proportion of sex and size of sexual maturity.
In this study it is certainly described the reproductive aspects of bigeye thresher
sharks (Alopias superciliosus), performed in the Port of Santa Rosa – Canton
Salinas, Province of Santa Elena, there were 133 specimens registered (61
females; 72 males), during October, 2012 to September, 2013 (dry and rainy
season), the sizes range for males was 132-341 cm LT (x = 275.89); while in
females 119 – 402 cm LT (x = 280.70), the sexual proportion between females
and males was of 1H: 1.18M and in the fetuses of 1H: 1M which indicates that
segregation exists for gender on having increased its size. There was an
estimated size of the first sexual maturity in males in 252 cm LT; while in 273
cm females LT. In relation, between the reproductive structure of the male with
the clasper and LT, presenting a significant positive interrelation, while in
females there was a moderated positive interrelation between its internal
reproductive structures and its LT.
Keyword: Alopias superciliosus, Reproductive Appearance, Clasper, size
at maturity.
xvii
ÍNDICE DE FIGURAS
Fig.1. Dimorfismo sexual en los elasmobranquios. Tomado de © J. Lokrantz /
Azo, 2006. ........................................................................................................ 15
Fig.2. Capsula y saco vitelino en una especie ovípara. Tomado de SeaWorld,
2002. ................................................................................................................ 15
Fig.3. Saco vitelino placenta en especies vivíparas. Tomado y modificado de
SeaWorld, 2002. .............................................................................................. 19
Fig. 4. Alopias superciliosus. Tomado de FAO, 1995. ..................................... 20
Fig.5. Vista ventral de la cabeza de A. superciliosus. Tomado de FAO, 1995. 21
Fig.6. Distribución en aguas costeras de A. superciliosus. Tomado de
wwwartesdepesca.blogspot.com/2014/01/vamos-pescar-zorro-marino.html. (s.f)
......................................................................................................................... 22
Fig. 7. Arte de Pesca (Palangre). Tomado de http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx
(s.f.) .................................................................................................................. 24
Fig. 8. Ubicación del puerto de Santa Rosa de Salinas, provincia de Santa
Elena en la costa Ecuatoriana. Tomado de Google Maps. .............................. 25
Fig. 9. Principales medidas que se registrarán en el muestreo. Longitud total
(LT), longitud precaudal (LP), longitud furcal (LF).Tomada y editada de FAO
2001. ................................................................................................................ 27
Fig. 10. Vista ventral de un tiburón macho a) con los cláspers y b) Medidas del
clasper o gonopterigio. LC= longitud exterior. Tomado de Compagno, 2002. . 28
xviii
Fig.11. Total en porcentaje de individuos machos y hembras de Alopias
superciliosus analizados durante el periodo de Octubre 2012 a Septiembre del
2013. ................................................................................................................ 34
Fig. 12. Abundancia estacional de Alopias superciliosus en el periodo de
Octubre 2012 – Septiembre 2013. ................................................................... 35
Fig. 13. Variación mensual de Alopias superciliosus durante la época seca. .. 35
Fig.14. Variación mensual de Alopias superciliosus, durante la época lluviosa.
......................................................................................................................... 36
Fig.15. Composición de tallas total para hembras y machos de A. superciliosus
......................................................................................................................... 37
Fig.16. Porcentaje de Estadios de Madurez Sexual en Hembras. .................. 39
Fig.17. Porcentaje de Estadios de Madurez Sexual en Machos. .................... 39
Fig. 18. Talla media de madurez sexual para A. superciliosus: hembras. ....... 40
Fig. 19. Talla media de madurez sexual para A. superciliosus: Machos. ......... 40
Fig. 20. Relación entre la Longitud Total (cm) del Feto y la Longitud Total de la
Hembra. ........................................................................................................... 41
Fig. 21. Fetos de hembras grávidas de A. superciliosus .................................. 42
Fig. 22. Longitud total de fetos por clase y porcentaje de fetos. ..................... 43
Fig. 23. Ovario de A. superciliosus: inmaduro ................................................. 44
Fig. 24. Ovario de A. superciliosus: maduro ................................................... 45
Fig. 25. Glándula oviducal (hembra grávida) ................................................... 46
Fig. 26. Úterosmaduros (grávida) ..................................................................... 47
Fig. 27. Testículo maduro de A. superciliosus.................................................. 48
xix
Fig. 28. Relación de la longitud total de la hembra de Alopias superciliosus y
ancho del útero. ............................................................................................... 50
Figs. 29. Relación de la longitud total de la hembra de Alopias superciliosus la
longitud del ovario. ........................................................................................... 51
Figs. 30. Relación de la longitud total de la hembra de Alopias superciliosus y
el ancho del ovario. ......................................................................................... 51
Figs. 31. Relación de la longitud total de las hembras de Alopias superciliosus y
el largo de la glándula oviducal. ....................................................................... 52
Figs.32. Relación de la longitud total de las hembras de Alopias superciliosus y
el ancho de la glándula oviducal ...................................................................... 53
Fig. 33. Relación longitud total y la longitud del gonopterigio de los machos de
Alopias superciliosus ........................................................................................ 54
Figs. 34 Relación longitud total de los machos de Alopias superciliosus y largo
del testículo ...................................................................................................... 55
Figs. 35. Relación longitud total de los machos de Alopias superciliosus y
ancho del testículo. .......................................................................................... 55
xx
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla. 1. Escalas de Madurez sexual para Machos según sus características
morfológicas internas y externas. ..................................................................... 31
Tabla. 2. Escala de Madurez sexual para hembras, según sus características
morfológicas internas y externas. ..................................................................... 32
Tabla 3.-Intervalo de tallas de A. superciliosus ................................................ 37
Tabla. 4.- Estadísticos de los organismos de Alopias superciliosus: LT máx =
Longitud máxima; LT mín = Longitud mínima, media, moda; n = núm.
Organismos; S = desviación estándar; S2= varianza. ...................................... 38
Tabla. 5. Intervalo de tallas de fetos de A. superciliosus ................................. 43
1
1. INTRODUCCIÓN
Los tiburones junto con las rayas y mantas pertenecen al grupo de peces
cartilaginosos denominados Elasmobranquios (Parker & Parker, 1999). La
mayoría de los tiburones son depredadores, y entre sus presas están una gran
variedad de organismos, desde crustáceos e invertebrados del fondo,
cefalópodos, peces óseos de diversas tallas, otros tiburones y rayas, hasta
mamíferos marinos y otros grandes vertebrados. Son primordialmente marinos,
abundan en todos los océanos, desde el Ártico hasta las islas subantárticas, y
desde zonas muy costeras (arrecifes, a lo largo de las playas y en las bahías
someras protegidas) hasta aguas del mar abierto, las regiones inferiores de los
taludes continentales, y posiblemente, las llanuras abisales. Constituyen un grupo
muy diversificado sobre las plataformas continentales y especialmente en los
mares tropicales y templados-cálidos desde la orilla hasta las regiones superiores
de los taludes (FAO, 1995)
En comparación con los peces óseos, existen características reproductivas
particulares en los tiburones, entre ellas tienen una madurez sexual tardía, un
crecimiento lento, invierten gran cantidad de energía en la producción de un
número de crías relativamente bajo, y algunas especies solo se reproducen cada
dos años, lo cual los hace vulnerables a la explotación. Debido a estas
características, la tasa de reemplazo dentro de las poblaciones es mínima
(Hoening & Gruber, 1990).
2
Los tiburones son de gran interés para el hombre debido a que se considera un
recurso pesquero importante al ser capturados por sus aletas, carne, piel, dientes,
hígado y cartílago (Pratt & Casey, 1990). Debido al incremento de la pesquería de
estas especies, actualmente se encuentran incluidas bajo la categoría de
vulnerable según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(UICN, 2007), lo cual ha motivado a una conciencia mundial acerca de los
cuidados de los recursos marinos, por lo cual se han elaborado proyectos para el
ordenamiento y conservación de tiburones, como es la creación de un Plan de
Acción Nacional para Conservación y Ordenamiento de Tiburones. Ecuador lo
implementó en el 2006 (PAT-Ec) (MICIIP, 2006).Sin embargo, nuestro país no ha
logrado aún establecer medios y esfuerzos apropiados para la investigación y
ordenamiento de actividades relacionadas con el uso de los tiburones (Instituto
Nacional de Pesca) (INP, 2005)
Para determinar la biología reproductiva de los tiburones generalmente son
usados datos morfométricos y características externas de los organismos,
tomando medidas de las estructuras reproductivas para categorizar a hembras y
machos como adultos o juveniles. Así mismo, se estiman la fecundidad mediante
el conteo de embriones y el período de gestación; sin embargo, algunos aspectos
como el período de apareamiento o fertilización son difíciles de determinar
(Carrera, 2004). La fecundidad de los elasmobranquios generalmente varía desde
una a dos crías en un año hasta un máximo de 300 en el caso del tiburón ballena
(Compagno, 1990; Joung et al., 1996)
3
Varias especializaciones reproductivas se encuentran dentro de los
elasmobranquios. Todos los elasmobranquios se fertilizan internamente y se
produce un número relativamente pequeño de huevos grandes.
A partir de la fertilización interna se desarrollaron distintos patrones reproductivos
(Pratt & Castro, 1990), los cuales tradicionalmente han sido clasificados como:
ovíparo y vivíparo (Lue & Gilbert, 1991). Dentro de la viviparidad, la forma de
reproducción más compleja es la llamada viviparidad placentaria (Pratt & Castro,
1990; Hamlett, 1991), en la cual los embriones se alimentan por medio de un saco
vitelino que posteriormente se fusiona con la pared del útero y se forma la
pseudoplacenta
De las 400 especies de tiburón que existen en el mundo, 38 son capturadas en
aguas ecuatorianas, destacando los tiburones martillos Shyrna zygaena y S.
lewini, los tiburones zorros A. superciliosus y tiburón zorro pelágico A. pelagicus,
tiburón azul Prionace glauca y tiburón piloto Carcharhinus falciformis.Los
tiburones zorro Alopias pelagicusy Alopias superciliosus, aportan más del 35% de
la captura de tiburones en Ecuador (Martínez & Galván, 2007)
El entendimiento de su reproducción es importante para el éxito de un manejo
adecuado de su pesquería. Debido a las diferencias en sus historias de vida, las
especies de elasmobranquios varían en cuanto a su condición de madurez
reproductiva; la madurez sexual debe ser determinada por el método más certero
posible y la presencia de productos sexuales totalmente formados es el indicador
más preciso (Hoyos, 2003).
4
El tiburón zorro de anteojos Alopias superciliosusvive en aguas costeras sobre la
plataforma continental y en zonas someras cercanas a la costa; es nadador
activo, resistente, epipelágico y al mismo tiempo epibentónico, que frecuenta la
columna de agua desde la superficie hasta por lo menos 500 m de profundidad
(Compagno, 2001), tiende a bajar hacia aguas profundas (200-400 m) para
consumir a la merluza del sur (Merluccius gayiperuanus) (Polo et al., 2007)
Las cifras demuestran que durante el desembarque de tiburones desde Enero
hasta Abril del 2012 fue de un total 30,7 t en los puertos de Esmeraldas, Manta,
Puerto López, Anconcito y Santa Rosa, alcanzando en ésta última 3,1 t (INP,
2012) ocupando el quinto o sexto lugar en los desembarques a nivel nacional en
peso.
El INP dentro de sus informes técnicos sobre los desembarques de la pesca
artesanal ecuatoriana determinó que A. superciliosus es la especie que ocupa el
sexto lugar dentro de los desembarques. El número de especímenes desde el año
2003 hasta el 2006 fue de 4.495 toneladas (t) en la ciudad de San Pablo de
Manta, Manabí.
Otros informes del INP sobre los desembarques de tiburones registraron 21.557,4
t, para la familia Alopiidae13.756,7 t, alcanzando el primer lugar desde el 2004
hasta el 2010. Según la Subsecretaria de Recursos Pesqueros (SRP), durante el
2007 al 2011 se obtuvieron cifras como 2.728,254 t de tiburones desembarcados,
dando resultado 166,519 t para A. superciliosus, el cual alcanzó un mayor
5
volumen durante el 2010, en el Puerto de Santa Rosa, Cantón Salinas, provincia
de Santa Elena.
Se ha reportado que en la pesca incidental aparecen “…gran variedad de tallas y
estadíos de desarrollo: organismos recién nacidos (neonatos), juveniles y adultos,
incluso hembras grávidas con diferentes estadíos embrionarios, la mayoría en
estadíos avanzados” (Márquez, 2003).Es escasa la información generada en el
país sobre la biología y dinámica de las poblaciones de tiburones, así como
también se desconoce si han logrado recuperarse de una pesca sin un
ordenamiento claro y con la debida validez científica (Romero, 2007).
Para conservar las existencias de estos depredadores, es necesario conocer más
sobre su biología y la dinámica de sus poblaciones. Estimar la vulnerabilidad por
actividad de pesca y así poder aportar bases para la realización de un plan de
manejo adecuado (Bejarano, 2007)
Como grupo, los elasmobranquios presentan una serie de problemas para su
manejo pesquero y conservación. Sus características naturales los hace un
recurso frágil, más susceptible a la sobreexplotación que los peces óseos. Los
modelos de las pesquerías tradicionales no siempre son los adecuados para los
rasgos biológicos de los elasmobranquios, haciendo difícil su valoración. La gran
movilidad de muchas especies, que involucra largas migraciones, incorpora un
nivel de complejidad mayor y hace necesario el conocimiento adecuado sobre la
dinámica y delimitación de los stocks (Bonfil, 1994).
6
El objetivo de este estudio es determinar los aspectos reproductivos de A.
superciliosus desembarcados en el Puerto deen Santa Rosa, Cantón Salinas –
Provincia de Santa Elena, para proveer información biológica básica que permita
un manejo adecuado para sus pesquerías.
7
2. ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN
2.1 Antecedentes
Los estudios realizados en Ecuador son escasos sobre la especie y el tema, se
conocen trabajos sobre los aspectos reproductivos y hábitos alimenticios de A.
pelagicus, y acerca de la alimentación de A. superciliosus.
Polo-Silva et al., (2007) en Manta realizaron un estudio sobre hábitos alimenticios
donde se analizaron 103 ejemplares de A. pelagicusy 140 de A. superciliosus. En
las hembras y machos maduros de A. superciliosus, se determinó -a través del
análisis de contenido estomacal- que presentaron una dieta conformada por 19
especies, hembras inmaduras por siete especies, machos inmaduros presentaron
nueve especies. Los valores de amplitud trófica fueron bajos para ambos, por
sexo y estadio de madurez, lo cual indica que fueron especies especialistas para
esta zona durante esta temporada. Así mismo, se presentó un traslapo alto entre
sexos y estadios de madurez para cada especie, entre poblaciones no hubo un
traslapo trófico debido a que estos tiburones se alimentan de presas diferentes en
distintos hábitats. El nivel trófico para A. pelagicus fue de 3,9; mientras que en A.
superciliosus fue de 3,7, permitiendo clasificarlos como depredadores secundarios
- terciarios.
Polo (2008) en Manta, estudió la ecología trófica y analizó 111 ejemplares de A.
pelagicus y 122 de A. superciliosus. De los 122 estómagos colectados de A.
superciliosus, 95 fueron ejemplares sexualmente maduros (56 hembras y 39
macho); 27 sexualmente inmaduros (7 hembras y 20 machos). Las tallas en las
8
hembras estudiadas presentaron un intervalo de 199 a 380 cm LT y en machos de
135 a 327 cm LT. Las hembras maduras presentaron un intervalo de tallas entre
242 y 380 cm LT, con una dieta conformada por 20 componentes alimenticios, en
las inmaduras con tallas entre 216 y 241 cm LT presentaron una dieta de 3
componentes alimenticios. Los machos maduros con tallas de 234 a 310 cm LT
cuya dieta estuvo conformada por 11 componentes, mientras que los inmaduros
entre tallas de 135 y 297 cm LT su dieta estuvieron conformada por 6
componentes alimenticios.
Con relación directa al tema se conoce el trabajo de Romero (2007) sobre
aspectos reproductivos de A. pelagicus realizado en Manta, durante abril del
2005 a febrero del 2006, se obtuvieron 240 organismos, 139 hembras y 101
machos. La proporción sexual poblacional fue 1H: 1M en juveniles y adultos de
1,4H: 1M. La talla de primera madurez para los machos ocurre a los 140 cm de
longitud precaudal (LP), mientras que en las hembras ocurre a los 144 cm LP. Se
registraron 33 hembras grávidas con dos embriones, uno en cada útero y en
diferentes fases del desarrollo. La hembra grávida más pequeña midió 140 cm LP.
Durante agosto el embrión más pequeño midió 8,5 cm LT, el más grande
registrado en abril presentó una talla de nacimiento de 142 cm LT, por lo que se
propone un período de gestación de nueve meses.
Camacho (2012) describió los aspectos reproductivos de tiburón Alopias
pelagicus basados en 234 organismos (101 machos; 137 hembras) de enero a
diciembre del 2011. Los machos presentaron tallas desde 131 hasta 319 cm LT;
mientras que las hembras 153 – 331 cm LT. La proporción en los embriones fue
9
de 0,8H: 1M, mientras que en adultos la proporción sexual fue de 1,4 H: 1M, lo
que indica que existe segregación por sexos en individuos que están alcanzando
la madurez. No se encontró relación alguna entre las estructuras reproductivas y
la LP (longitud precaudal). La talla de primera madurez ocurre en las hembras a
partir de 148 cm de LP, mientras que en los machos es a partir de 140 cm de LP.
A nivel mundial se puede citar el estudio que realizó Chen et al., (1997) durante el
periodo de enero-octubre de 1984 y desde octubre de 1992 hasta marzo de 1994
en el Noreste del Pacifico. En su investigación sobre la biología reproductiva de A.
superciliosus, se analizaron 629 ejemplares; 429 hembras y 200 machos, y se
destacó que los embriones son oófagos y por cada camada se producen dos
embriones, con una talla de nacimiento de 135 y 140 cm LT. La proporción de
sexo fue de 1H: 1M, la longitud de madurez sexual de las hembras fue de 332 -
341,1 cm LT; mientras que en machos 270,1 – 287,6 cm LT.
Moreno & Moron (1989) en áreas del Pacífico nororiental y el oeste del Mar
Mediterráneo, analizaron alrededor de 1.000 ejemplares de forma discontinua
durante 1981 y 1989, con los cuales se obtuvieron 10 hembras grávidas, con un
total de 20 fetos con oófagia, y una talla de nacimiento de 100 cm LT. La
presencia de seis machos con una talla máxima de 400-410 cm LT y las
características de sus conductos deferentes y claspers sugirieron que la longitud
máxima de madurez de 276 cm LT para machos y las hembras fue de 341 cm LT.
En Nuestro País el INP (2010) entre julio de 2009 y diciembre de 2010 en el
Puerto de Santa Rosa, Cantón Salinas, Provincia de Santa Elena midieron y
10
sexaron 38 individuos de A. superciliosus, procedentes de la pesca incidental,
presentando una talla media de madurez a los 267 cm LT para las hembras; para
machos 250 cm LT, las hembras con marcas de cortejo registraron longitudes
totales de 256 a 262 cm LT. Durante este estudio todas las especies de tiburones
reportados enmallados murieron lo que indica una mortalidad del 100 %.
2.2 Justificación
Los tiburones son un recurso pesquero importante, sin embargo, debido a sus
características biológicas (baja fecundidad, madurez tardía, largos periodos de
gestación), junto al incremento en la explotación; ha ocasionado la disminución
de éstos (Bonfil, 1997). Por lo que es importante la implementación de medidas
para su manejo, iniciando con una evaluación adecuada de las poblaciones.
Como es de conocimiento general, la pesca de tiburones es una importante
actividad del sector pesquero desde un punto de vista económico y social ya que
los tiburones zorro Alopias pelagicus y Alopias superciliosus, aportan más del
35% de la captura de tiburones en Ecuador (Martínez y Galván, 2007). A pesar de
ser especies muy frecuentes en la pesquería ecuatoriana, poco se conoce acerca
de su biología.
Esta investigación se realizó con el fin de aportar información, sobre aspectos
reproductivos en una especie de consumo humano y que habitan en nuestras
aguas oceánicas, logrando así un avance sobre conocimientos de los estadios de
madurez sexual, los intervalos de tallas, épocas de reproducción, talla media de
11
madurez sexual de A. superciliosus y poder contar con una línea base de datos
obtenidos para comparar con otros estudios similares de esta especie en aguas
Ecuatorianas.
3. HIPOTESIS
Ho:Los individuos de A. superciliosus desembarcados en Santa Rosa de
Salinas, Provincia de Santa Elena, Ecuador, provenientes de la flota artesanal
presentan características sexuales externas e internas que sugieren que no han
alcanzado la madurez sexual.
Ha:Los individuos de A. superciliosus desembarcados en Santa Rosa de
Salinas, Provincia de Santa Elena, Ecuador provenientes de la flota artesanal
presentan características sexuales externas e internas que sugieren que ya han
alcanzado la madurez sexual.
4. OBJETIVOS
4.1 OBJETIVO GENERAL
Determinar los aspectos reproductivos y establecer la relación entre las
características sexuales externas e internas con la talla, sexo, estadíos de
madurez sexual y la variación mensual de A. superciliosus en Santa Rosa, Cantón
Salinas – Santa Elena.
12
4.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS
1. Describir la frecuencia de tallas durante el estudio, la morfología externa e
interna del aparato reproductivo de hembras y machos, establecer estadíos
de madurez sexual para ambos sexos.
2. Determinar la proporción sexual de las especies desembarcadas.
3. Estimar la talla media de madurez sexual de la especie.
4. OBJETIVOS
4.1 OBJETIVO GENERAL
Determinar los aspectos reproductivos y establecer la relación entre las
características sexuales externas e internas con la talla, sexo, estadíos de
madurez sexual y la variación mensual de A. superciliosusen Santa Rosa, Cantón
Salinas – Santa Elena.
13
5. MARCO TEORICO
5.1 Aspectos biológicos de la familia Alopiidae
El grupo “tiburones” incluye una variedad de peces por lo general cilíndricos o
moderadamente deprimidos que definen de sus parientes más cercanos, las
rayas o peces batoideos, en la posición lateral de las aberturas (o hendiduras)
branquiales y por no tener las aletas pectorales fusionadas con la cabeza por
encima de las aberturas branquiales. (Compagno, 1995)
Los tiburones zorro son especies que se distribuyen en aguas tropicales y
subtropicales alrededor del mundo y se caracterizan por presentar el lóbulo
superior de la aleta caudal tan largo como su cuerpo, el cual utilizan para aturdir y
capturar a sus presas (Gruber & Compagno, 1981; Nakano et al., 2003;
Compagno, 2005).
Las tres especies de esta familia (A. pelagicus, A. superciliosus y A. vulpinus)
tienen áreas de distribución y hábitat superpuestos, pero las diferencias en su
morfología, hábitos alimenticios y distribución espacial, hacen pensar que logran
reducir la competencia interespecíficas a través de una cierta subdivisión del
hábitat y de las presas que en él habitan (Compagno, 1984; Compagno et al.,
1995).
Las tres especies son nadadoras activas y vigorosas. El desarrollo de la cola, casi
tan largo como el resto del cuerpo, no merma la velocidad o la eficacia
depredadora. Los zorros marinos hacen servir su larga cola para aturdir a los
peces; las vértebras del extremo de la cola tienen las apófisis ventrales y dorsales
alargadas de forma que constituyen una verdadera masa (Stevens, 1992). Los
14
zorros marinos se alimentan de presas pequeñas: peces pelágicos y de fondo que
formen bancos, pulpos y crustáceos (Compagno, 1992).
5.1.1 Alimentación
Son tiburones grandes, activos que son aparentemente especializados para
alimentar en pequeñas y moderadamente grande escolarización peces y
calamares. Nadan en círculos alrededor de una escuela de presas (FAO, 2001).
Utilizan su larga cola para golpear el agua, con lo que asustan a sus presas y
provocan que estas se agrupen en concentrados cardúmenes, fáciles de capturar,
almacena la comida en el estómago por un periodo variable de tiempo de 3 días a
2 semanas según la especie. (Cortes, op.cit.)
5.1.2 Reproducción
La biología reproductiva de tiburones es una de las más antiguas áreas de la
investigación biológica (Wourms y Demski, 1993). Los componentes claves del
estudio de la reproducción son: la proporción de sexos al nacer (Fig. 1), la
relación entre la talla o la edad materna y el número de descendientes de ésta y la
proporción de hembras de la población que contribuyen al reclutamiento anual
con respecto a su edad o talla; esta última a su vez, requiere conocer la prioridad
del ciclo ovárico y la gestación (Walker, 2005).
15
Fig.1.Dimorfismo sexual en los elasmobranquios. Tomado de © J. Lokrantz / Azo, 2006.
5.1.3 Modos de reproducción.
5.1.3.1 Ovíparos.
Incluye algunas especies de tiburones y es la forma estándar de reproducción en
las rayas del orden Rajiformes (Demski, 1999). En las especies ovíparas la
cubierta inicial y flexible del huevo endurece después de haber sido depositada y
protege al embrión de los depredadores y del entorno. El huevo posee filamentos
que lo atan a algún sustrato donde este se incuba y permanece ahí por semanas
o meses hasta la eclosión (fig.2). No se conoce en los elasmobranquios la
existencia de cuidado parental después del nacimiento (Hamlett, 1997).
Fig.2. Capsula y saco vitelino en una especie ovípara. Tomado de SeaWorld, 2002.
Vitelo Embrión
♀
♂
Aletas
Pélvicas
16
La cantidad de vitelo en el saco vitelino limita el tamaño que un embrión puede
alcanzar, y son por esa razón relativamente más pequeños que las especies
aplacentarias.
En todos los vertebrados el vitelo, y las proteínas contenidas en el, son
producidas por el hígado de la madre bajo una estimulación hormonal. Una vez
sintetizado el vitelo alcanza los folículos en el ovario a través de la sangre y es
incorporado en los ovocitos por micropinocitosis. (Romano et al., 2004)
La utilización del vitelo ocurre de dos formas: el vitelo es digerido por enzimas y
los metabolitos son absorbidos por el endodermo del saco vitelino y transferido a
la circulación del feto. Adicionalmente células ciliadas en el conducto vitelo-
intestinal conectan el saco vitelino con el canal alimenticio del feto, y mueven las
proteínas del vitelo al intestino donde son digeridas y absorbidas. (Hamlett, 1997)
Existe también un tipo de oviparidad múltiple en la que muchos huevos se
acumulan y son retenidos en los oviductos durante varios meses antes de ser
depositados en el medio marino. Estos embriones se nutren solamente del vitelo
contenido en el saco vitelino. En algunas especies (familia
GINGLYMOSTOMATIDAE) los huevos son retenidos hasta que el desarrollo este
completo coincidiendo el momento de la eclosión y el alumbramiento. (Martin,
2003)
5.1.3.2 Viviparidad aplacentaria.
17
La viviparidad en los vertebrados surgió evolutivamente primero en los peces y
predomina entre los tiburones y rayas, alrededor de 40 familias, 99 géneros y 420
especies.
Muchas familias de tiburones y las rayas de los órdenes Torpediniformes y
Miliobatiformes son vivíparos aplacentarios. Aquí el desarrollo temprano esta
principalmente soportado por el vitelo de los huevos. (Demski, 1999)
Las especies vivíparas aplacentarias son de tres tipos. La primera son aquellos
embriones que incubados en el útero de su madre reciben solamente nutrientes
de las reservas de vitelo. Esta es la estrategia más común empleada por los
tiburones y provee protección de los depredadores. Dentro de los tiburones que
despliegan este modo de reproducción están los pertenecientes a las familias
TRIAKIDAE, HEXANCHIDAE, CHLAMYDOSELACHIDAE, el tiburón ángel y el
tiburón tigre. (Hamlett, 1997)
En el segundo tipo, vivíparos aplacentarios con trophonemata, inicialmente los
embriones consumen el vitelo, pero la hembra produce secreciones de histotrofiao
“leche uterina” que sirven como suplemento para el embrión. Este método es
mejor ejemplificado por las rayas aguijón. (op. cit.)
El tipo final se encuentra en los tiburones del orden lamniformes (makos, zorros,
tiburón de arena) el embrión se gesta dentro del útero y durante los primeros tres
meses de gestación se alimenta del vitelo del saco vitelino para luego nutrirse
mediante capsulas llenas de vitelo producidas por la madre. Una especie de
tiburón (Carcharias taurus) sobrepasa este límite en su nutrición y desarrolla en
etapas embrionarias tempranas dientes funcionales para convertirse en un
18
caníbal uterino, “comiéndose” a embriones menos desarrollados, por esta razón
solo un embrión de cada útero nacerá. (op. cit.)
Leche uterina.
En algunos grupos de elasmobranquios, el útero desarrolla secreciones que se
constituyen en un fluido nutritivo que es absorbido y/o ingerido por los embriones.
La cantidad y la composición de estas secreciones encuentran su punto máximo
en las rayas aguijón, donde los embriones ganan un peso del 5.000%. En ellas se
forman filamentos muy vascularizados, denominados “trophonemata” que
conforme se reducen las reservas vitelinas estos filamentos incrementan su
tamaño y elaboran progresivamente secreciones ricas en proteínas y lípidos que
se conocen como “histotrofia”. (op. cit.).
Ovofagia.
Entre los tiburones del orden lamniformes, una particular estrategia para nutrir al
embrión en formación es utilizada. El ovario de la hembra produce una gran
cantidad de óvulos llenos de vitelo, el cual deriva del hígado materno, que son
encapsulados y llevados a través de los oviductos al útero para ser
posteriormente consumidos por el embrión. Los embriones pueden abrir las
capsulas, utilizando sus dientes, para consumir el vitelo del interior o tragarse
enteras las mismas. Este método de nutrición permite a los embriones
desarrollarse hasta alcanzar grandes longitudes (Martin, 1994 y Hamlett, 1997).
5.1.3.3 Viviparidad placentaria.
19
Aproximadamente el 30% de los tiburones son placentarios y desarrollan una
placenta similar a los mamíferos. El desarrollo inicial está confiado al saco vitelino
pero al consumirse el vitelo la porción de este que se conecta con el embrión se
convierte en el cordón umbilical y el saco en una placenta. La placenta es una
mezcla de tejidos fetales y maternos. En la mayoría de tiburones una delgada y
flexible cubierta encierra cada feto ya la porción de placenta que le corresponde,
mediante está cubierta se lleva a cabo el intercambio metabólico entre la madre y
el feto. (Hamlett, 1997)
En muchos tiburones placentarios el cordón umbilical es liso, pero en otros se
forman extensiones vascularizadas que se denominan apendicularia. Ha sido
demostrado que estas estructuras absorben fluidos del medio uterino que sirven
para nutrir al embrión en gestación mientras se forma una definitiva conexión
entre la madre y su hijo. (fig.3) (op.cit.).
Fig.3.Saco vitelino placenta en especies vivíparas. Tomado y modificado de SeaWorld, 2002.
Embrión
Cordón umbilical
Útero
Placenta
20
5.2 Características distintivas
Cabeza de 5 aberturas branquiales de longitud mediana, las últimas dos situadas
por encima de las bases de las aletas pectorales, un surco horizontal profundo a
cada lado de la nuca, hocico moderadamente largo y cónico; perfil de la frente
netamente cóncavo por encima de los ojos; espacios interorbitario casi plano, muy
grandes y expandidos sobre la superficie dorsal de la cabeza, dos aletas dorsales
la primera moderadamente grande y localizada inmediatamente por delante del
origen de las aletas pélvicas. Color: dorso gris-púrpura, vientre crema, bordes
posteriores de las aletas pectorales, pélvicas y a veces, de la primera dorsal,
oscuros; color claro del abdomen no expandido por encima de las bases de las
aletas pectorales. (Fig. 4)
Fig. 4. Alopias superciliosus. Tomado de FAO, 1995.
Boca moderadamente larga y semicircular, situada por debajo de los ojos, con
surcos labiales rudimentarios (Fig.5); dientes moderadamente grandes, en menos
de 25 hileras de ambas mandíbulas, de bordes cortantes, con una sola cúspide
ancha de borde posterior recto o curvo y cúspides accesorias; dientes anteriores
21
de la mandíbula superior no muy grandes y no separados de los grandes dientes
laterales por dientes intermedios más pequeños.
Fig.5. Vista ventral de la cabeza de A. superciliosus. Tomado de FAO, 1995.
5.2.1. Taxonomía.
PHYLUM: CHORDATA
SUBPHYLUM: VERTEBRATA
SUPERCLASE: GNATHOSTOMATA
CLASE: CHONDRICHTHYES
SUBCLASE: ELASMOBRANCHII
ORDEN: LAMNIFORMES
FAMILIA: ALOPIIDAE
N.C: Alopiassuperciliosus
22
5.2.2 Biología
5.2.2.1 Reproducción
Son Ovovivíparos con canibalismo uterino, generalmente con dos, a veces cuatro
embriones por camada.
5.2.2.2 Distribución
Vive en aguas costeras sobre la plataforma continental, a veces en zonas
someras muy cerca de la costa, pero más frecuentemente en alta mar (Fig.6); es
un nadador activo y resistente, epipelágico y al mismo tiempo epibéntonico que
frecuenta la columna de agua desde la superficie hasta por lo menos 500 m de
profundidad.
Fig.6. Distribución en aguas costeras de A. superciliosus.Tomado de
wwwartesdepesca.blogspot.com/2014. (s.f)
23
5.2.2.3 Alimentación
Cortés (1999), el cual determina un nivel trófico para A. superciliosusde 4.2,
basado en el análisis de tres tiburones, siendo las categorías teleósteos y
cefalópodos las que dominaron la dieta.
En costas Ecuatorianas, Polo et al. (2007), hacen una descripción del alimento de
A. superciliosus durante la época seca. Estos autores encontraron que este
tiburón se alimentó principalmente de peces como: Larimus argenteus,Merlucius
gayi y Benthosema panamense, así como de calamares Dosidicus gigas y
Sthenoteuthis oualaniesis (presentando una segregación alimentaria por estadio
de madurez, siendo la zona costera su principal hábitat trófico.
Pacheco (2007) describió la dieta de este depredador (abarcando toda la
temporada lluviosa y parte de la seca), encontrando que A. superciliosus mostró
una mayor dominancia de teleósteos, encontrando entre las más representativas
a la merluza M. gayi, peces de la familia Exocoetidae, elsciaenidaeL. argenteus y
el mictófido B. panamense.
5.2.2.4 Pesca y utilización
Esta especie ha sido fuertemente explotada en las pesquerías de palangres en el
Océano Indico noroccidental (Fig. 7), pero también se pesca en el Pacífico central
24
y probablemente en otras zonas. La carne se comercializa para el consumo
humano, el hígado para la extracción de vitaminas, la piel para la fabricación de
cueros, y las aletas para la preparación de sopas. (Compagno, 2002)
Fig. 7. Arte de Pesca (Palangre). Tomado de http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx (s.f.)
El tiburón rabón es moderadamente productivo por su número reducido de crías
(Cortés, 2008; Smith et al., 2008), pero sin embargo, ha demostrado su
vulnerabilidad ante los altos volúmenes de capturas.
La información también está limitada en la estructura de las poblaciones de estas
especies de amplia distribución, excepto para el trabajo genético realizado sobre
el zorro común en el este del Pacífico y algunos trabajo preliminar sobre las otras
especies (Eitner, 1995; 1999).
25
6. MATERIALES Y MÉTODOS
6.1 Área de estudio
El área de estudio comprende el puerto pesquero de Santa Rosa-cantón Salinas-
provincia de Santa Elena, Ecuador, ubicado en la Península de Sta. Elena. (Lat.
02º 20´ 31´´ S; Long. 80º 94´79´´ W), a 144 Km. de Guayaquil y a 5 Km. de
Salinas (Solís. 1998). (Fig.8)
Fig. 8. Ubicación del puerto de Santa Rosa de Salinas, provincia de Santa Elena en la costa
Ecuatoriana. Tomado de Google Maps.
El clima de la localidad está determinado por las corrientes fría de Humboldt y la
cálida del Norte, produciéndose un clima cálido donde la temperatura ambiental
promedio es de 25º C (Solís 1998).
26
Santa Rosa continúa siendo uno de los principales puertos artesanales donde son
desembarcados importantes volúmenes de especies de alto valor comercial, las
que son destinadas para el mercado interno y de exportación (Revelo et al.,
1997).
Las personas relacionadas con la pesca artesanal en el lugar, está conformada
por los pescadores artesanales activos, los comerciantes, los evisceradores y
ayudantes. La actividad pesquera está dirigida a la extracción de varios recursos,
entre ellos los tiburones (Solís 1998).
Las familias de mayor desembarque son: Alopiidae, Carcharhinidae,
Echinorhinidae, Lamnidae, Mobulidae, Narcinidae, Pseudocarcharhidae,
Rhinobatide, Sphyrnidae y Triakidae (Calle 2010).
Se reconoce a los desembarques de tiburones como parte de la pesca incidental
y la fase de campo del presente estudio se sustenta en los ejemplares de A.
superciliosus que son desembarcados en el puerto de Santa Rosa y que por lo
tanto están disponibles temporalmente para permitir registrar los datos de interés.
6.2 Fase de observación.
Se realizó un pre-muestreo para reconocer el sitio y observar los horarios de los
desembarques de la pesca. Se consideró la frecuencia de la presencia de A.
superciliosus, y se identificó a la especie con la ayuda de claves Compagno et
al., 1995;Chirichigno, 1998;Massay, 1999, más el respectivo registro fotográfico.
27
6.3 Fase de campo
La información sobre los ejemplares fue registrada en una planilla de
muestreo: fecha, sexo, tallas y observaciones.
Se determinó datos morfométricos de A. superciliosus como, la longitud total (LT)
desde la punta del hocico hasta la punta terminal del lóbulo superior de la aleta
caudal, longitud furcal (LF) desde la punta del hocico hasta la punta terminal del
lóbulo inferior de la aleta caudal, y longitud precaudal (LP) desde la punta del
hocico hasta la foseta precaudal cercana al inicio de la aleta caudal. (Fig. 9)
Fig. 9. Principales medidas que se registrarán en el muestreo. Longitud total (LT), longitud
precaudal (LP), longitud furcal (LF).Tomada y editada de FAO 2001.
Se determinó el sexo y estadíos de madurez teniendo en cuenta en los machos la
longitud del cláspers (LC) para esto se midió desde la parte posterior de la cloaca
hasta la parte distal de éstos, grado de rotación (GR); considerando sexualmente
maduros a los machos con gonopterigios o cláspers calcificados, con rotación,
condición del rifiodón (CR) (punta distal del gonopterigio) y presencia de semen.
(Fig. 10)
28
.
Fig. 10. Vista ventral de un tiburón macho a) con los claspers y b) Medidas del clasper o
gonopterigio. LC= longitud exterior. Tomado y editado de Compagno, 2002.
En las hembras se observó marcas de cópula en aletas y dorso, grávides con
presencia de huevos o embriones en los úteros. Asimismo se determinó aspectos
morfológicos de las estructuras reproductivas.
Para obtener las gónadas, se realizó una incisión desde la cloaca hasta el centro
de las aletas pectorales para permitir el acceso a la cavidad corporal y se
colectará todo el aparato reproductor. Esté luego fue almacenado en fundas
herméticamente selladas y rotuladas, colocadas en hielo para su posterior
traslado al laboratorio y su respectivo análisis.
29
6.4 Fase de laboratorio
El tamaño y condición, forma y color de los órganos reproductores internos de
ambos sexos fueron medidos y registrados con el objetivo de caracterizar la
morfología reproductiva de la especie.
En los machos, se medió el largo y ancho de los testículos, mientras que en las
hembras se midió el ancho y largo de los úteros y ovarios. Así mismo se observó
si se presentan ovocitos máximos en el ovario o huevos y/o embriones en el
útero.
6.7 Fase de gabinete
6.7.1 Determinación de longitudes
Se determinó la frecuencia de tallas de los ejemplares que fueron medidos
durante el periodo de estudio, adicionalmente se registraron las mediciones
siguientes: largo del gonopterigio, largo y ancho delos testículos en los machos y
ovarios en el caso de las hembras; y se efectuaron correlaciones entre los datos
obtenidos.
6.7.2 Determinación de la proporción por sexos de los organismos según
los estadíos de madurez sexual.
30
La proporción de sexos se calculó para cada estadíos de madurez, dividiendo el
número total de hembras entre el número total de machos. Además se aplicó la
fórmula de x2, según lo siguiente:
nie=(Tniof)(Tnioc)/n
Dónde:
Nie = frecuencia absoluta esperada.
Tniof= total de las frecuencias absolutas en la fila.
Tnioc= total de las frecuencias absolutas observadas en la columna.
N= tamaño muestral.
x2= (nio – nie)2 / nie
Dónde:
x2 = chi cuadrado
nio = frecuencia absoluta observada
nie = frecuencia absoluta esperada
El x2 se aplicó para comparar proporciones independientes en diseños de estudio
con variables cualitativas.
6.7.3 Estimación de la madurez sexual
Se utilizó la escala de Carrera-Fernández M. Tesis Maestría CICIMAR-IPN.
(2004), que se transcribe a continuación:
31
Tabla. 1. Escalas de Madurez sexual para Machos según sus características morfológicas
internas y externas.
32
Tabla. 2. Escala de Madurez sexual para hembras, según sus características morfológicas
internas y externas.
33
6.7.4 Estimación de la talla media de madurez sexual -TMMS-
La TMMS se definió como la longitud en la cual el 50% de los individuos están
sexualmente maduros (L50) (Joung et al., 2005; Joung et al., 2008; Chen et al.,
1997; Flammang et al., 2008). Que se la determinó mediante el modelo logístico
de Márquez (2007):
ML= 1/ (1+ exp (-(L-L50%)/Φ))
Donde ML= fue la proporción de maduros en un intervalo de talla (L), L50%=
longitud inicial en ambos sexos (talla calculada mediante Pratt et al., 1990) y Φ=
es la pendiente de la curva. Los parámetros fueron estimados por la suma total de
diferencias de cuadrados de los valores de madurez que se observaron
(proporción de maduros) y se obtuvo (modelo logístico) a través de la herramienta
de ajuste Solver (Microsoft Excel, 2007).
Adicionalmente y con fines comparativos se agruparon las clases de tallas y la
frecuencia del estadio de madurez sexual II, en el caso de los machos y para las
hembras se consideró la relación clases de talla y frecuencia del estadio de
madurez sexual III; para cada caso se aplicó un gráfico de frecuencias
acumuladas.
34
7. RESULTADOS
7.1 Generalidades.
Se analizó un total del 133 ejemplares de A. superciliosus, durante los meses de
Octubre del 2012 a Septiembre del 2013, en los que se distinguieron 61 (46%)
hembras y 72 (54%) fueron machos. (Fig.11).
Fig.11. Total en porcentaje de individuos machos y hembras de Alopias superciliosus analizados
durante el periodo de Octubre 2012 a Septiembre del 2013.
La especie estuvo presente durante todo el año, mostro mayor abundancia en el
mes de Mayo del 2013 (Fig.12), en la época seca se registraron 71 (53%)
individuos con un intervalo de 158 a 370 LT (cm), mientras que en época lluviosa
se registraron 62 (47%) individuos con intervalo de 119 a 402 LT (cm). En época
seca se distinguieron 30 hembras y 41 machos (Fig.13), mientras que en época
lluviosa 31 hembras y 31 machos, teniendo la mayor frecuencia en el mes de
mayo y septiembre correspondientemente. (Fig. 14)
46%
54%
Hembra
Macho
35
Fig. 12. Abundancia estacional de Alopias superciliosus en el periodo de Octubre 2012 –
Septiembre 2013.
Fig. 13. Variación mensual de Alopiassuperciliosus durante la época seca.
0
5
10
15
20
25
30
Fre
cue
nci
a
Variación Mensual
n=133
0
2
4
6
8
10
12
14
Fre
cue
nci
a
Epoca Seca
n=72
♂ MACHO
♀HEMBRA
36
Fig.14. Variación mensual de Alopias superciliosus, durante la época lluviosa.
7.2 Proporción entre los sexos.
La proporción entre los sexos fue de 1H: 1,18M (x2= 1564,99; p<0.05); en adultos
fue de 1H: 1,53M (x2= 157,568; p<0.05) y en juveniles de 1H: 0,93M (x2= 37,3581;
p<0.05). La prueba de x2 dio como resultado que la proporción de sexos 1H: 1M
fue significativa para el total de individuos.
7.3 Estructura de tallas.
El intervalo de tallas de A. superciliosus para ambos sexos fue de 119 a 402 cm
LT. (Tabla.3) (Fig. 15).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo
Fre
cue
nci
a
Epoca Lluviosa
n=61
♂ MACHO
♀HEMBRA
37
Tabla 3.-Intervalo de tallas de A. superciliosus
LT (cm) ♀HEMBRA ♂ MACHO
110 1 1
140-169 1 3
170-199 1 2
3200-229 5 2
230-259 10 12
260-289 14 17
290-319 15 22
320-349 11 13
350-379 2 0
380-409 1 0
TOTAL 61 72
Fig.15. Composición de tallas total para hembras y machos de A. superciliosus
Presentando la talla mínima y la máxima las hembras. Las tallas mínimas y
máximas de los organismos adultos fueron 255 y 402 cm Lt. En juveniles el
intervalo fue 119 a 280 cm Lt (Tabla.4).
0
5
10
15
20
25
Nu
me
ro d
e O
rgan
ism
os
Longitud Total (cm)
♀HEMBRA
♂ MACHO
38
Tabla. 4.-Estadísticos de los organismos de Alopias superciliosus: LT máx = Longitud
máxima; LT mín = Longitud mínima, media, moda; n = núm. Organismos; S = desviación
estándar; S2= varianza.
LT mín
LT
máx media moda n S S2
Hembras 119 402 280.70 298 61 50.34 2534.58
Machos 132 341 275.89 315 72 48.17 2319.93
Total
133
Hembras
juveniles 119 280 271.27 263 28 38.03 1446.37
Machos
Juveniles 132 276 161.89 256 27 44.27 1960.13
Hembras
adultas 255 402 155.27 298 33 29.35 861.46
Machos
Adultos 274 341 161.89 286 45 18.64 347.53
Total
133
7.4 Estadios de madurez.
De los 133 organismos de A. superciliosus, el 41% (n= 55) fueron juveniles o
sexualmente inmaduros y el 59% (n= 78) adultos o sexualmente maduros. En el
caso de las hembras el 54% (n= 61) correspondió a organismos adultos, según lo
siguiente: (23%,(n= 14) fase lll; 13 % (n= 8) fase lV; 18% (n= 11) fase V). En
ejemplares juveniles se registró, 46% (n= 28), conformadas de la siguiente
manera: 30%, (n= 18) fase l; 16% (n= 10) fase ll (Fig. 16).
En el caso de los machos, el 63% (n= 45) fueron adultos (fase ll) y el 37% (n= 27)
juveniles (fase l) (Fig.17). Durante el presente estudio no se registraron neonatos
de A. superciliosus.
39
Fig.16. Porcentaje de Estadios de Madurez Sexual en Hembras.
Fig.17. Porcentaje de Estadios de Madurez Sexual en Machos.
30%
16%
23%
13%
18% n= 61
Fase I
Fase II
Fase III
Fase IV
Fase V
37%
63%
n =72
Fase l
Fase ll
40
7.5 Talla media de madurez sexual.
La TMMS estimada para hembras fue de 273 cm LT (Fig.18), esta talla es
superada en un 57% (n=35), mientras que los ejemplares que se encuentran por
debajo se obtuvo un 43% (n= 26).
Para machos la TMMS fue de 252 cm LT (Fig.19), esta talla es superada en un
21% (n= 15) de ejemplares registrados y por debajo de esta talla se encuentra
79% (n=57).
Fig. 18. Talla media de madurez sexual para A. superciliosus: hembras.
Fig. 19. Talla media de madurez sexual para A. superciliosus: Machos.
0,%
10,%
20,%
30,%
40,%
50,%
60,%
70,%
80,%
90,%
100,%
100 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350 375 400
Po
rce
nta
je d
e M
adu
rez
(%)
Longitud Total (cm)
n=61
Maduras
Inmaduras
0,%
10,%
20,%
30,%
40,%
50,%
60,%
70,%
80,%
90,%
100,%
100 125 150 175 200 225 250 275 300 325 350
Po
rce
nta
je d
e M
adu
rez
(%)
Longitud Total (cm)
n=72
InmadurosMaduros
41
7.6 Hembras grávidas.
La mayor abundancia de las hembras grávidas fue registrada durante los
desembarques entre Agosto y Septiembre 2013. Se observó pocas hembras con
marcas de cópula (mordeduras en el dorso y en las aletas pélvicas, cada hembra
en estado de gravidez presento dos fetos uno en cada útero.
7.6.1 Relación longitud de hembras grávidas y talla promedio de los embrión
fetos.
La hembra grávida de mayor tamaño fue de 402 cm LT y la de menor tamaño de
322 cm LT. El análisis de la relación entre la longitud de las hembras y la talla de
los embriones no mostró una correlación (r2 = 0,03), lo que sería atribuible al
escaso número de los embriones muestreados o a que no existe una relación
directa y positiva para estas variables analizadas. (Fig. 20).
Fig. 20. Relación entre la Longitud Total (cm) del Feto y la Longitud Total de la Hembra.
y = 0,4659x - 95,34 R² = 0,0319
0
20
40
60
80
100
120
140
320 330 340 350 360 370
Lon
gitu
d T
ota
l (c
m)
Fe
to
Longitud Total (cm) Hembra
n=14
42
7.6.2. Proporción de sexos y tallas en los fetos
La proporción de sexos fue de 1H: 1M, cinco machos y cinco hembras (Fig.21).
La talla mínima de los fetos fue de 18 cm LT (que corresponde a una hembra
de LT= 330 cm), registrada en el mes de agosto y la talla máxima fue 126 cm LT
(en una hembra con LT= 325 cm), con una media de X= 60,71 (Tabla.5) (Fig. 22).
Fig. 21. Fetos de hembras grávidas de A. superciliosus
43
Tabla. 5. Intervalo de tallas de fetos de A. superciliosus
LT cm n %
10-30 4 29
31-60 4 29
61-90 4 28
91-120 0 0
121-150 2 14
TOTAL 14 100
Fig. 22. Longitud total de fetos por clase y porcentaje de fetos.
7.7 Morfología externa e interna del aparato reproductor.
7.7.1 Hembra
El aparato reproductor de las hembras comprende desde la parte externa que es
la cloaca, y la parte interna conformada de dos ovarios, glándulas oviducales, un
par de oviductos, dos órganos epigonales y dos úteros.
0
20
40
60
80
100
10-30 cm 31-60 61-90 91-120 121-150
Po
rce
nta
je d
e F
eto
s
Longitud Total (cm)
n=14
Fetos
44
Ovarios
El A. superciliosus presenta un par de ovarios, que se encuentran en la parte
anterior de la cavidad abdominal, cada uno unidos a una porción del órgano
epigonal respectivo y que les da soporte. En las juveniles el ovario es alargado y
de coloración blanquecina, los ovocitos son pocos visibles. (Fig.23)
Fig. 23. Ovario de A. superciliosus: inmaduro
En las hembras adultas, el ovario es alargado más ancho y de forma arriñonada,
presenta una coloración rosácea, no hay espacios entre los ovocitos y estos son
más visibles, pero protegidos por una membrana fibrosa. (Fig. 24)
45
Fig. 24. Ovario de A. superciliosus: maduro
Glándula oviducal.
El ostium es la abertura común de los dos oviductos, los cuales presentan un
ensanchamiento en la parte anterior, a esta modificación se le conoce como
glándula oviducal. En los juveniles los oviductos son muy delgados y muy poco
desarrollados, la glándula oviducal es muy pequeña y en ocasiones no se
diferencia de los oviductos por presentar el mismo grosor y no tiene forma
definida. En las adultas la glándula se diferencia notablemente de los oviductos
con forma de almendra este tiene tres funciones: almacenar esperma, fertilizar a
los ovocitos y dar una cubierta al huevo. (Fig.25)
46
Fig. 25. Glándula oviducal (hembra grávida)
Úteros.
La parte posterior de los oviductos se modifican conformando los úteros, los
cuales varían su diámetro dependiendo de su condición reproductiva. En hembras
inmaduras, estos miden desde 1 cm hasta 1.2 cm de ancho.
En hembras maduras se observan úteros hasta 10 cm ancho (Fig.26) y las
paredes del útero se hacen más gruesas, en las hembras grávidas puede medir
hasta 18 cm de ancho en las analizadas, contienen los embriones y huevos
uterinos.
47
Fig. 26. Úteros sexualmente maduros (hembra grávida)
7.7.2 Machos
El aparato reproductor masculino consta de un par de testículos, los epidídimos y
los órganos epigonales, que se encuentran en pares; conductos deferentes y
vesícula seminal.
Gonopterigios (Clásper).
Los clasper se encuentran por encima de la cloaca, uno en cada lado,
conformado por una estructura denominada “uña” en la parte apical, que sirve
para evitar que el clasper se mueva durante la copulación. Cuando el clasper se
encuentra cerrado, tiene rotación y presencia de semen, esto permite identificar
que es un individuo maduro. El clasper deja de crecer en cierta talla, y se
presenta más engrosado. En el individuo de talla 132 cm LT, su clasper fue de 5
cm LT, mientras que en los especímenes de mayor tamaño entre 315 y 324 LT
(cm) sus claspers midieron 30 cm LT.
48
Testículos.
En los juveniles, los testículos son alargados, de un color blanquecino a crema; se
ubican en la parte anterior de la cavidad abdominal. Se observa que los lóbulos
tienen diferente grado de desarrollo, desde separados hasta estar completamente
unidos y con apariencia compacta.
En los adultos, los testículos son alargados de forma arriñonada, de color crema
oscura o rosada, también se observa que entre los lóbulos que contienen los
testículos no existe espacios y son bien marcados, recubiertos por un pliegue en
ambas etapas de desarrollo (Fig. 27).
Fig. 27. Testículo maduro de A. superciliosus.
Conductos deferentes
Son la continuación de los conductos del epidídimo. En los juveniles estos
conductos son delgados y lisos, en ocasiones no son muy visibles ya que se
encuentran adyacentes a los riñones y aun no presentan espermatozoides o son
muy escasos. Mientras que en los adultos estos conductos constituyen el lugar
49
donde se almacena el esperma, incrementando su grosor a medida que se acerca
a la parte posterior del aparato reproductor.
Vesícula seminal
Es la parte posterior donde desembocan los conductos deferentes. En los
juveniles es muy delgada y de un color blanquecino. En los adultos la vesícula
seminal es muy notoria, presentando una forma semi-alargada y en un corte
transversal se observa de forma circular. En esta estructura los espermatozoides
forman paquetes o grupos.
7.8 Relación entre las estructuras reproductivas y la talla de las hembras
7.8.1 Úteros.
De las 61 hembras registradas solo se logró analizar el ancho del útero de 20
hembras, ya que en algunos casos la longitud del útero estaba incompleta debido
a la manipulación por parte de los pescadores. El intervalo de tallas fue de 119 a
161 cm LT, la relación con la LT de la hembra y el ancho de útero no tiene mayor
relación, ya que presento un r2=0,34 (Fig. 28)
50
Fig. 28. Relación de la longitud total de la hembra de Alopias superciliosus y ancho del útero.
7.8.2 Ovarios.
Se analizaron los ovarios de 59 hembras de A. superciliosus, con tallas entre 119
y 361 cm LT; el intervalo del largo de los ovarios fue de 9 a 48 cm y del ancho de
los ovarios de 4 a 28 cm. El valor del r2 de las relaciones de la longitud total de las
hembras con la longitud y el ancho del ovario fue de. r²= 0,5. Y r²= 0,35
respectivamente. El valor de r²= 0,5 corresponde a una relación positiva
moderada (Fig.29) y en cambio el r²= 0,35 indica una baja relación entre las
variables analizadas (Fig. 30).
y = 0,0614x - 11,059 R² = 0,3485
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
100 150 200 250 300 350 400
An
cho
de
l Ute
ro (
cm)
LT (cm)
n=20
51
Figs. 29. Relación de la longitud total de la hembra de Alopias superciliosus la longitud del ovario.
Figs. 30. Relación de la longitud total de la hembra de Alopias superciliosus y el ancho del
ovario.
y = 0,1295x - 18,679 R² = 0,5064
10
15
20
25
30
35
40
45
50
100 150 200 250 300 350 400
Larg
o d
el O
vari
o (
cm)
LT (cm)
n=59
y = 0,0648x - 9,5087 R² = 0,3546
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
100 150 200 250 300 350 400
An
cho
de
l Ova
rio
(cm
)
LT (cm)
n=59
52
7.8.3 Glándula Oviducal.
De las 61 hembras registradas, se analizaron el largo y el ancho de las
glándulas oviducales solo de 21 hembras, con un intervalo de tallas entre 119 a
361 cm LT, el ancho de la glándula varía entre 1,0 cm y 3,3 cm, mientras que el
largo de esta varía entre un 1,0 cm a 5,5 cm, siendo encontradas las de mayor
tamaño en las hembras grávidas. Las relaciones lineales entre la LT de la
hembra y el largo (Fig. 31) y el ancho (Fig. 32) de la glándula oviducal dieron
como resultado coeficientes de correlación (r2 = 0.52 y 0.63) que indican una baja
asociación entre las variables.
Figs. 31. Relación de la longitud total de las hembras de Alopias superciliosus y el largo de la
glándula oviducal.
y = 0,0208x - 2,3836 R² = 0,6307
0
1
2
3
4
5
6
7
100 150 200 250 300 350 400
Lae
rgo
Gla
nd
ula
(cm
)
LT (cm)
n=21
53
Figs.32. Relación de la longitud total de las hembras de Alopias superciliosus y el ancho de la
glándula oviducal
7.9 Relación entre las estructuras reproductivas y la talla en los machos
7.9.1 Gonopterigios ó Cláspers.
En el caso de los machos se observó que existe una relación positiva alta entre la
longitud total y la delgonopterigio (LC) (r2= 0.70), ya que conforme aumentó la
talla del organismo se incrementó la longitud del gonopterigio, (Fig.33). La
longitud mínima del gonopterigio observada fue de 5 cm y la máxima de 30 cm,
para las tallas de 132 y 324 cm de LT, respectivamente.
y = 0,0094x - 0,6417 R² = 0,5262
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
100 150 200 250 300 350 400
An
cho
Gla
nd
ula
(cm
)
LT (cm)
n=21
54
Fig. 33. Relación longitud total y la longitud del gonopterigio de los machos de Alopias
superciliosus
Testículos.
Se observó que el largo y el ancho de los testículos varían con respecto a la talla
de los machos, principalmente cuando los organismos se van acercando a la
madurez sexual, por lo que las dimensiones de estos órganos están en función
del grado de madurez sexual. El coeficiente de correlación de Pearson (r2 = 0.51)
obtenido para la relación entre las variables largo del testículo y la longitud total
de los especímenes, indica que el 0.51 es una correlación positiva moderada
(Fig.34), al igual que la relación entre las variables ancho del testículo y longitud
total (r2 = 0.53). (Fig. 35).
A continuación constan las gráficas de las correlaciones entre largo del testículo y
la longitud total del cada espécimen respectivo, y ancho del testículo – LT de cada
espécimen:
y = 0,1257x - 12,252 R² = 0,7016
0
5
10
15
20
25
30
35
100 150 200 250 300 350 400
Lon
gitu
d d
el C
lasp
ers
(cm
)
LT (cm)
n=72
55
Figs. 34 Relación longitud total de los machos de Alopias superciliosus y largo del testículo
Figs. 35. Relación longitud total de los machos de Alopias superciliosus y ancho del testículo.
y = 0,0453x + 1,8649 R² = 0,5114
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
100 150 200 250 300 350 400
Larg
o T
est
icu
lo (
cm)
LT (cm)
n=72
y = 0,0267x - 2,1539 R² = 0,5346
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
100 150 200 250 300 350 400
An
cho
Te
stic
ulo
(cm
)
LT (cm)
n=72
56
8. DISCUSIÓN
En este estudio en el que se analizaron 133 especímenes de A. superciliosus, el
59 % fueron individuos adultos, la mayoría machos (1H: 1.18M), lo cual concuerda
con, Polo C (2008) quien menciona que en su estudio predominaron los individuos
adultos; este autor señala además, que la mayoría de los individuos fueron
machos (1H: 0,7 M), al igual que Chen et al. (1997), (1H: 0,46M).
Con relación al tamaño máximo registrado para A. superciliosus según algunos
autores como Nakamura, (1935), reportan lo siguiente: 460.7cm LT (hembra) y
410 cm TL (macho), mientras que Chen et al., (1997) reportó una hembra con
talla máxima de 422.8 cm LT y un macho de 357,7 cm LT. En el presente estudio,
la talla máxima observada en hembras fue 402 cm LT y macho de 341 cm LT,
estas tallas son inferiores a las reportadas por los autores anteriormente
mencionados.
En hembras la talla media de madurez sexual para la especie estudiada se estimó
en 273 cm LT., valor que es superior a la reportada en el estudio realizado por el
INP, 2010 que estimo 267 cm LT para las hembras, mientras que por lo contrario
se encuentra por debajo de lo estimado por Compagno (1984, 2002 y 2005), 332
cm LT y Chen et al., (1997), en 341 cm LT, Moreno y Morón (1992), 340 cm LT al
noreste del Atlántico.
Para los machos, la talla media de madurez sexual se determinó en 252 cm LT,
el INP (2010) estimo en 250 cm LT, en otros estudios reportan valores superiores,
como 270 cm LT en el caso de Compagno (1984). La madurez que estimo Chen
57
et al., (1997) fue de 270.1 - 287.9 cm LT, mientras que Moreno y Morón (1992)
estimo en 276 cm TL al noreste Atlántico.
Con la talla al nacer de A. superciliosus ha sido registrada por varios autores,
como Gruber and Compagno (1981); Moreno and Morón (1992) registrando tallas
entre 100 a 103 cm LT a comparación de Chen et al., (1997) que registró 135 y
140 cm TL. En el presente estudio el feto de mayor tamaño encontrado fue de
126 cm LT (LT = 325 cm en la hembra), esta talla se puede considerar que el feto
estaba próximo a la talla alcanzada al nacer.
En el presente estudio se encontraron dos fetos por hembra lo que concuerda con
lo descrito por la FAO (1995) y Chen et al., (1997); adicionalmente mencionan que
los fetos son ovovivíparos y existe canibalismo uterino, este último autor
considera que el estado de gestación puede durar 12 meses, o de 9 a 10 meses.
58
9. CONCLUSIONES
La especie A. superciliosus-tiburón zorro de anteojos- estuvo presente
durante todo el periodo de estudio en los desembarques pesqueros
artesanales efectuados en el puerto pesquero de Santa Rosa en el cantón
Salinas de la provincia de Santa Elena, siendo más abundante en el mes
de Mayo del 2013. Se analizaron 133 individuos, 62 hembras y 71
machos, el total de hembras sexualmente maduras fue de 33 y de 45
machos adultos, entre los juveniles se registraron 28 hembras y 27
machos.
Durante la denominada época seca que corresponde al periodo entre junio
y noviembre y que está principalmente influenciada por la corriente fría de
Humboltd, se registraron 71 individuos con intervalos de talla de 158 a 370
cm LT. Lo que podría estar asociado a la mayor disponibilidad de los
tiburones al arte de pesca utilizado -palangre o long-line y que ocasionaría
la mayor pesca incidental de estos ejemplares de tiburones.
Durante la época lluviosa comprendida entre diciembre y abril –influenciada
principalmente por la corriente cálida de El Niño-, disminuyó el número de
ejemplares hasta 62, con intervalo de tallas de 119 a 402 cm LT; en este
periodo, el menor desembarque como resultado de la pesca incidental, se
debería a la menor disponibilidad al arte de pesca -palangre o long line
superficial-, arte que en los periodos cálidos se aplica a menor profundidad
en las áreas exploradas por los pescadores artesanales.
59
En la época seca se diferenciaron 30 hembras y 41 machos, mientras que
en la época lluviosa 31 hembras y 31 machos.
La proporción en los fetos fue de 1H: 1M; en cambio, en los ejemplares
adultos registrados durante el periodo de la investigación, predominaron
los machos, la relación fue 1H: 1.18M, lo cual indica una probable
segregación de sexos al alcanzar la madurez, lo que deberá ser verificado
a través a través de un mayor muestreo de los desembarques o mediante
observadores a bordo de las embarcaciones.
Los machos de tiburón zorro de anteojos presentan testículos con lóbulos
que van en aumento conforme el tiburón alcanza la madurez, se encontró
una correlación positiva moderada entre el largo y ancho del testículo con
la longitud total.
Con respecto a los gonopterigios de los individuos machos, aumentan de
tamaño conforme el cuerpo del tiburón aumenta su talla hasta llegar a la
madurez sexual, se encontró una relación positiva alta entre la longitud
total y el largo de los gonopterigios.
La talla media de madurez sexual estimada para los machos fue de 252cm
de LT, el macho más pequeño con características de madurez midió 274
cm de LT; mientras que en las hembras la talla media de madurez sexual
fue estimada en 273 cm de LT, y la hembra grávida más pequeña midió
322 cm de LT. Los valores determinados en la presente investigación son
superiores a los estimados por el Instituto Nacional de Pesca (2010),
60
diferencia que podría atribuir a que el muestreo ha sido realizado en pocos
ejemplares.
En las hembras adultas, en las que se observaron fetos, estos estuvieron
siempre en un número de dos, uno en cada útero y fue evidente la
producción de capsulas nutritivas para nutrir al feto.
Los datos del porcentaje general (54%) que representan los ejemplares
inmaduros que estuvieron disponibles en los desembarques durante el
periodo de estudio, indican que la captura incidental de tiburones A.
superciliosus, estaría influyendo significativa y negativamente sobre la
capacidad de recuperación poblacional de esta especie; además de la
influencia .en la mortalidad total que resulta de la mortalidad natural más la
mortalidad por pesca.
La hipótesis planteada se cumple debido a que a través de los ejemplares
disponibles -luego de ser desembarcados en el puerto pesquero artesanal
de Santa Rosa en el cantón Salinas de la provincia de Santa Elena-,
presentaron características internas y externas que permitieron identificar
el estado de madurez sexual tanto de machos como de las hembras de A.
superciliosus.
Los resultados obtenidos en este trabajo, se relaciona con la información
existente para A. superciliosus, cuyos estudios son escasos para esta
61
especie. La presente información obtenida es fundamental e importante
para futuras medidas regulatorias en el Ecuador, considerando que entre
las familias de tiburones que principalmente se desembarcan por las flotas
industrial y artesanal encontramos a los integrantes del Orden Lamnidae.
62
10. RECOMENDACIONES
Continuar con los estudios de madurez sexual, en las especies de
tiburones capturadas incidentalmente a través de la pesca artesanal
ecuatoriana, para contar con mayor representatividad de los datos
registrados de manera continua durante todos los meses del año, en por lo
menos cuatro años bajo la influencia de condiciones oceanográficas que se
consideren en promedio normales.
Tomar como referencia la Talla media de madurez sexual estimada en la
presente investigación, como un indicador de la influencia de la captura
incidental en los especímenes inmaduros o juveniles de A. superciliosus
Comunicar los resultados de la investigación a los pescadores
artesanales que operan desde el puerto de Santa Rosa en el cantón
Salinas de la provincia de Santa Elena
Incentivar a los estudiantes o egresados de la Escuela de Biología para
que desarrollen estudios complementarios sobre madurez sexual en
tiburones y la composición de los desembarques o capturas, que cuenten
con el suficiente financiamiento para permitir mantener un constante
esfuerzo de trabajo de campo en puerto y a bordo de las embarcaciones
pesqueras artesanales.
63
Complementar los muestreos en el campo, con la aplicación de las
técnicas de histología aplicada al análisis detallado de las estructuras
reproductivas para diferenciar mejor la relación entre la madurez sexual y
las tallas representadas en los desembarques
Realizar estudios de alternativas para reducir la pesca incidental de
tiburones que quedan atrapados al ser atraídos por la carnada colocada en
los numerosos anzuelos que conforman los palangres o long line utilizados
por los pescadores artesanales en las áreas de pesca frente a la costa
continental de Ecuador; lo que deberá ser complementado con las
respetivas medidas de regulación pesquera.
64
11. BIBLIOGRAFIA
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73
12. ANEXOS
Anexo Nº 1.- Registro fotográfico del estudio realizado
Fig. 1 Puerto Santa Rosa del Cantón Salinas Provincia de Santa Elena
Fig 2.Medición en Longitud Total del tiburón zorro de anteojos A.
superciliosus
74
Fig 3. Medición de la Longitud total del clasper
Fig 4. Rotulación de los órganos internos para análisis en el laboratorio
75
Fig 5. Ovario Maduro y fetos de una hembra grávida.
Fig 6. Huevos vitelinos de una hembra grávida
76
Anexo Nº 2.- Formularios utilizados en el presente estudio
LT LP LF L. CLASPER RIFIODÓN ROTACIÓN SEMEN CLOACA No. FETOS SEXO F LONG F
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
PROYECTO DE BIOLOGÍA DE LOS ELASMOBRANQUIOS
FECHA CÓDIGO ESPECIE SEXOMORFOMETRÍA ASPECTOS REPRODUCTIVOS
OBSERVACIONES
1
