1. INTRODUCCIÓN

La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para su alimentación, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos por ejemplo: carne, huevos y productos lácteos. De las plantas se deriva también directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes y materiales de construcción. Además, algunas plantas desempeñan funciones de ornato.

Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el hombre se haya preocupado desde hace miles de años por obtener tipos de plantas superiores para satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos se sistematizaron recientemente con el desarrollo de la genética.

Las poblaciones humanas y las de animales siempre han padecido hambre, excepto durante los breves periodos de abundancia. Cada uno de estos periodos ha producido aumentos bruscos en las poblaciones, y casi siempre les siguen épocas de hambre y, consecuentemente, de enfermedades, alta mortalidad infantil, vida pobre y desnutrida, etc.

La preocupación del hombre por aumentar la producción agrícola de acuerdo con sus necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por ejemplo, en 1798 Thomas Robert Malthus señaló que la población aumenta hasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan guerras o desastres. Además, profetizó una catástrofe, pues creía que la población crecía en progresión geométrica y los alimentos en progresión aritmética.

El control de enfermedades utilizando variedades resistentes es probablemente el único método para muchas enfermedades de importancia agronómica y económica. Esto es válido para cultivos como maíz, arroz, y otros cereales que se siembren en grandes extensiones, donde el control químico, excepto en forma de tratamiento a la semilla no es viable económicamente. Muchas veces las condiciones sociales, económicas y los factores ambientales favorables para el desarrollo de enfermedades en algunos países tropicales, presentan obstáculos para el control químico de enfermedades.

Con la importancia que merece la conservación del medio ambiente el control de enfermedades por medios genéticos debe recibir especial atención. El mejoramiento para resistencia a enfermedades debe constituirse en un componente importante en cualquier programa de mejoramiento por características agronómicas.

Los principios básicos en mejoramiento para resistencia a enfermedades son similares a los métodos utilizados para características agronómicas excepto que están involucrados dos sistemas genéticos: planta y patógeno con sus interrelaciones y variaciones.

Un efectivo mejoramiento por resistencia a enfermedades requiere los esfuerzos cooperativos entre fotomejoradores, fitopatólogos y genetistas.

2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

En contraste con los ecosistemas naturales, la mayoría de los sistemas de producción agrícola de cultivos son ecológicamente inestables, no sostenibles, y dependientes de la energía. El ser humano, por medio de la domesticación de las plantas y las prácticas de cultivo ha interferido de muchas maneras con la diversidad de las especies y los mecanismos naturales de defensa de las plantas. Los cultivos domesticados se originaron de tipos de plantas genéticamente diversos. Sin embargo, las plantas de cultivo ahora son producidas en grandes poblaciones, genéticamente homogéneas, una práctica que reduce la diversidad genética y de especies y aumenta las probabilidades de infestaciones de insectos plagas económicamente significativas. Los mecanismos de defensa de las plantas son recreados en las plantas resistentes incluyendo escape en el tiempo y el espacio, asociaciones biológicamente incompatibles, barreras derivadas física y químicamente, y acomodación por reemplazo o reparación de las partes dañadas de las plantas. Al crear de nuevo las defensas de las plantas, la resistencia genética a los insectos plagas, enfermedades juega un papel vital en el intento de mejorar la estabilidad en los cultivos agrícolas, de una manera ecológicamente compatible.

3. OBJETIVOS

3.1 OBJETIVO GENERAL

Investigar y reconocer la resistencia genética como método de mejoramiento vegetal para resistencia a enfermedades.

3.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS

3.2.1 Conocer cuál es la importancia de la resistencia genética en las plantas.

3.2.2 Citar diferentes ejemplos de resistencia genética en las plantas.

3.2.3 Identificar los diferentes tipos de resistencia genética.

3.2.4 Conocer los pasos para obtener plantas resistentes a enfermedades

4. REVISIÓN DE LITERATURA

La resistencia es la capacidad de la planta para reducir el crecimiento y desarrollo del patógeno o parásito después que ha habido contacto entre el hospedante y el patógeno o después que este ha iniciado su desarrollo o se ha establecido (Niks, Ellis y Parveliet, 1993). La resistencia es una característica heredable y es controlada principalmente por el sistema genético nuclear y en algunos casos por el citoplasmático. La resistencia citoplasmática es controlada por unidades hereditarias dentro del citoplasma, las que se suponen ubicadas dentro de los cloroplastos y del mitocondrio (Smith y White, 1988). La resistencia citoplasmática es transmitida a través del progenitor femenino y puede ser incorporada por la retrocruza con el progenitor recurrente deseado, como padre, con la fuente parental deseada, como madre.

4.1 RESISTENCIA GENÉTICA

La resistencia genética agrupa aquellos mecanismos basados en los caracteres heredados cuya expresión, a pesar de que están influenciados por el medio ambiente, no ha sido disparada por factores ambientales. Normalmente existen en la planta independientemente de que sean provocados por la planga o enfermedad.

Las principales modalidades de resistencia genética son la antixenosis, la antibiosis y la tolerancia. Los dos primeros afectan el comportamiento o la fisiología del patógeno o insecto, mientras que el tercero carece de efecto aparente sobre el insecto o enfermedad.

Antixenosis

Es una resistencia que afecta el comportamiento de un insecto plaga y usualmente se expresa como no preferencia del insecto por una planta no resistente en comparación una planta susceptible.

Antibiosis

Es una resistencia que afecta la biología del insecto de modo que la abundancia de la plaga y el daño subsecuente se reducen en comparación con el que sufriría si el insecto estuviera en una variedad de cultivo susceptible. La resistencia por antibiosis a menudo resulta en aumento de la mortalidad o reducción en la longevidad y reproducción del insecto.

Tolerancia

Es una resistencia en la cual una planta es capaz de resistir o se puede recuperar del daño causado por una abundancia del insecto plaga igual a la que dañaría una planta sin los caracteres de resistencia (susceptible). La tolerancia es la respuesta de una planta a un

insecto plaga. Entonces, la resistencia por tolerancia difiere de la resistencia por antibiosis y antixenosis en cómo afecta la relación entre el insecto y la planta. La resistencia por antibiosis y antixenosis causan una respuesta del insecto cuando el insecto trata de usar la planta resistente para alimento, oviposición, o refugio.

4.2 RESISTENCIA APARENTE

Bajo ciertas condiciones, algunas plantas o variedades muy susceptibles permanecen libres de infección o de síntomas, y la variedad se comporta como resistente.

La resistencia aparente que muestran algunas plantas a las enfermedades y de las que se sabe son susceptibles en general es el resultado de los procesos llamados escape.

Escape

Ocurre escape cuando los tres componentes del triángulo etiológico (huésped susceptible, patógeno virulento y condiciones ambientales favorables) no coinciden en el tiempo.

La mayoría de las variedades de trigo duro que se siembra en Andalucía son susceptibles a septoria, roya de la hoja y roya amarilla. Sin embargo en 1995/96 hubo una epidemia de septoria, pero no de roya amarilla. En 1996/97 hubo epidemia de roya de la hoja, pero no de septoria. En 1997/98 hubo epidemia de roya de la hoja y de septoria, pero no de roya amarilla. Estos datos indican que cada año hay escape a un gran número de enfermedades, porque no se dan las condiciones ambientales conducentes a la enfermedad.

Los agricultores de algodón intentan aumentar la temperatura durante el nacimiento de la semilla, bien retrasando la fecha de siembra, o utilizando plásticos. Lo que se pretende es asegurar la nascencia, pero también escapar a la temida caída de plántulas, causada generalmente por un complejo de hongos de suelo.

4.3 BASES DE RESISTENCIA GENETICA

La resistencia genética es controlada en algunos casos por un gen o por pocos genes importantes cualitativa monogénica u oligogénica, como en muchos casos, por múltiples genes en un sistema poligénico. La resistencia puede ser: a) vertical y específica para alguna raza, o b) poligénica, horizontal, no específica, generalizada y resistencia a campo. Existen ciertas ventajas cuando se trabaja con tipos de resistencia monogénicos y específicos. Las clases susceptibles y resistentes están basadas en tipos específicos de lesiones y la selección de plantas resistentes en una progenie segregante es relativamente simple; también es simple la transferencia de esa resistencia específica de un germoplasma a otro. Sin embargo, esas formas de resistencia se pueden romper fácil y rápidamente con la mutación de un solo gen o, a veces, de pocos genes. Renfro (1985)

indicó que la resistencia específica pone gran presión sobre el patógeno para su supervivencia, el cual debe cambiar su especificidad por mutación.

La resistencia no específica, cuantitativa u horizontal, es comparativamente más difícil de manejar ya que en la misma participan un gran número de genes. Su herencia es poligénica cuantitativa con una variación continua; por ello, las clases de resistencia y susceptibilidad son difíciles de reconocer ya que el efecto de cada gen es muy limitado. Una característica importante de la resistencia horizontal es su mayor estabilidad y durabilidad debido al efecto amortiguador del sistema poligénico. Vanderplank (1984) señaló que la resistencia horizontal y la resistencia vertical pueden coexistir y que la resistencia de cualquier planta puede ser una mezcla de ambos tipos en proporciones variables. Renfro (1985) sugirió que en la planta de maíz la situación ideal sería la combinación de los dos sistemas operando en forma conjunta. Sin embargo, es difícil reconocer las formas de resistencia poligénicas para un carácter dado si está presente la resistencia específica al mismo.

Vanderplank (1984) indicó además que puede haber incompatibilidad entre la alta resistencia a las enfermedades y el buen rendimiento en grano. Un depósito metabólico grande algunas veces induce una pérdida de resistencia, y esta pérdida, si ocurre, es en la resistencia horizontal, mientras que la resistencia vertical es muy probable que escape a las pérdidas inducidas por esos depósitos. Esta puede ser una de las razones por las cuales los fitomejoradores prefieren la resistencia vertical, si es que está presente y puede ser estabilizada. Este tipo de resistencia puede ser sumamente útil, pero debe ser usada selectivamente. Es dable también esperar que ocurran mutaciones de los parásitos de formas no virulentas a formas virulentas con la consecuente desaparición de la resistencia. Por otro lado, la resistencia horizontal es estable y puede ser introducida en las plantas sin afectar significativamente otras variables. De esta manera, debería ser posible obtener variedades con resistencia horizontal sin pérdida de depósitos. Estas variedades deberían tener buenos rendimientos y ser mejores que la variedad control bajo la presión de la enfermedad y también en ausencia de esta. Por ejemplo la resistencia horizontal no específica ha sido usada en el maíz contra muchas enfermedades; la resistencia monogénica u oligogénica ha sido usada en relativamente pocos casos tales como el tizón de la hoja del Norte (junto con resistencia poligénica), la mancha negra y el virus del estriado.

La resistencia a una enfermedad puede sin embargo no ser, algunas veces, absoluta; esta varía desde una forma parcial de resistencia hasta la casi total inmunidad. Esta variación en la resistencia puede ser debida a: (a) diferencias en la patogenicidad del agente causal; (b) diferencias en los genes que gobiernan la resistencia de la planta hospedante, y (c) los ambientes que afectan la expresión final y la intensidad del desarrollo de la enfermedad (Renfro, 1985). Los genotipos resistentes a una enfermedad en un determinado ambiente pueden no ser eficientes en otro ambiente donde hay una fuerte presión de la enfermedad u otra raza del patógeno.

4.4 FUENTES DE RESISTENCIA

La variación genética existente en la mayoría de las poblaciones de las plantas puede ser una fuente suficiente de resistencia a la mayor parte de las enfermedades, por lo que los fitomejoradores deben solamente seleccionar para ese carácter, junto con otros elementos agronómicos, usando algunas técnicas de selección recurrente. Las enfermedades de las plántulas, la pudrición del tallo y del fruto, los tizones de las hojas, las royas y muchas enfermedades bacterianas se encuentran dentro de ese grupo. La frecuencia de los genes resistentes a una enfermedad puede ser baja o alta; los cultivares mejorados, en los cuales la resistencia a la enfermedad ha sido aumentada por medio de la acumulación de una alta frecuencia de alelos resistentes, pueden ser introgredidos en una población que tiene una menor frecuencia de alelos para resistencia. En algunas enfermedades tropicales, tales como el mildio lanuginoso, el virus del estriado del maíz y la marchitez tardía, los genes para resistencia pueden no estar presentes o su frecuencia ser muy baja para aportar un mejoramiento efectivo a través de la selección.

Algunas variedades locales y las variedades del agricultor pueden ser buenas fuentes de genes de resistencia a esas enfermedades y, por lo tanto, esos genes deberían ser transferidos a los cultivares mejorados. Los progenitores salvajes de las especies cultivadas y sus parientes son a menudo usados como fuentes de resistencia en otros cultivos. Del mismo modo, la posibilidad de crear y obtener resistencia por medio de las mutaciones no ha sido utilizada en muchas ocasiones.

Un factor que determina el éxito de un programa por resistencia a enfermedades es la disponibilidad de fuentes de resistencia genética, que pueden provenir de cuatro posibles fuentes: variedades comerciales, variedades nativas, especies silvestres y mutaciones inducidas.

Afortunadamente no se utilizan las variedades silvestres de la familia del maíz como Teosinte y Tripsacum spp. Ni mutaciones, porque resistencia a las principales enfermedades puede ser encontrada dentro de la misma especie. Por ejemplo muchas líneas mejoradas han sido identificadas como posibles fuentes de resistencia a Helminthosporium turcicum.

Colecciones de germoplasma de varios institutos en el mundo y materiales mejorados estas disponibles para ser usados por cualquier fitomejorador o investigador. En la mayoría de los casos, las reacciones de estos germoplasmas para varias enfermedades han sido ya estudiadas. Dichos materiales deben ser adquiridos y evaluados por varios caracteres bajo diferentes condiciones locales para facilitar así los programas de mejoramiento.

En ciertos cultivos las especies silvestres cercanas a especies cultivadas han sido utilizadas ampliamente como fuentes de resistencia para varias enfermedades. En algunos de ellos

como trigo, tomate, tabaco, caña de azúcar, la resistencia a varias enfermedades se obtuvo de su respectivo familiar silvestre.

El arroz silvestre Oryza nivara, ha sido la única fuente de resistencia para el virus Grassy Stunt.

La transferencia de los genes de resistencia de las especies silvestres a las especies utilizadas presentan muchos problemas como: esterilidad en la primera generación, genes ligados entre resistente y caracteres indeseables. Sin embargo, la transferencia ha sido exitosa en muchos casos.

En ausencia de una adecuada fuente de resistencia en especies cultivadas y especies silvestres, se puede recurrir a las mutaciones, induciendo artificialmente a las variedades cultivadas. Esto se puede utilizar tratando las variedades comerciales con diferentes agentes mutantes como radiaciones y químicos. Desafortunadamente, los efectos de los mutagenos son más bien peligrosos y pueden resultar con efectos no benéficos. En la mayoría de los casos la resistencia por mutaciones no ha tenido éxito.

*Como se encuentra la resistencia:

Otro factor importante que determina el éxito de un programa de mejoramiento por resistencia a enfermedades es un método confiable para detectar material segregante, resistente. Esto requiere un completo conocimiento del patógeno: etiología, distribución, relaciones ecológicas, epidemiológicas y variaciones genéticas.

El propósito final de un programa de selección es proveer una adecuada presión de selección en los materiales segregantes para eliminar las posibilidades de seleccionar material susceptible que haya escapado a la infección.

Preferiblemente las selecciones se deben hacer bajo condiciones de campo en áreas donde la enfermedad es un problema principal. Selecciones en el campo son relativamente más económicas y se puede evaluar un gran número de variedades al mismo tiempo. Las plantas resistentes se pueden dejar crecer hasta maduración y cruzarse para futuras evaluaciones y selecciones. La desventaja de este sistema seria que la enfermedad no se presente en un nivel adecuado debido a las condiciones climáticas. En la mayoría de los casos, otras enfermedades pueden ocurrir en forma simultánea haciéndose extremadamente difícil la evaluación de resistencia para enfermedades específicas.

La otra alternativa para la selecciones bajo condiciones artificiales en el laboratorio y/o cámara de crecimiento. Las ventajas principales de este proceso son el control de los factores ambientales que contribuyen para el desarrollo de la enfermedad, la diferenciación de las razas de patógeno.

Los diferentes métodos de selección a usar dependen en su mayor parte de la combinación patógeno – planta, el tipo de resistencia que se busca, las fuentes disponibles, mano de obra y las condiciones ambientales.

Las evaluaciones bajo condiciones naturales deben recibir la mayor atención si el nivel de la enfermedad es adecuado para dar unos resultados consistentes. Igualmente es importante un criterio confiable de evaluaciones para resistencia; los criterios como tipo de lesiones, porcentaje de área afectada, porcentaje de infección, son determinados por la combinación planta-patógeno como también el tipo de resistencia que se está evaluando.

Recientemente un sistema de índice de enfermedad fue desarrollado para evaluar resistencia a MDMV en invernadero, basándose en el porcentaje de plantas que desarrollan síntomas y el periodo de incubación. Los MDMV fueron determinados utilizando las ecuación índice 4W+3X+2Y+2Z donde W, X, Y, Z es igual al total de porcentaje de plantas con síntomas a los 6, 11, 16 y 28 días respectivamente después de la infección.

4.5 SELECCIÓN PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES

Por lo general, muchos de los programas de mejoramiento de las plantas incluyen la resistencia a enfermedades como uno de los caracteres importantes para el mejoramiento y selección, junto con otros caracteres agronómicos. La mayor diferencia entre el proceso para la selección de cualquier carácter y la selección de caracteres para la resistencia a enfermedades es que esta última es un sistema de dos variables -hospedante y patógeno- en el cual ambos juegan un papel de igual importancia cuando se consideran los cruzamientos para resistencia a enfermedades.

El elemento hospedante, o sea el germoplasma de la planta, debería tener genes de resistencia a la enfermedad objeto de estudio, o en caso contrario, los genes de resistencia deben ser transferidos de una fuente adecuada a la población para su mejoramiento.

La carga del patógeno debe ser tal que la enfermedad se manifiesta por sí misma con una infección natural o si fuera necesario con inoculaciones artificiales, a fin de poder diferenciar las plantas resistentes de las susceptibles. Si no es posible hacer esto en los criaderos comunes, se deberán crear las condiciones favorables para la epifitia de modo que la selección para resistencia sea confiable. En último grado, la selección para resistencia debería ser una parte del mejoramiento de las poblaciones para combinar resistencia a las enfermedades con otras características agronómicas. En algunos casos, estos caracteres están tan estrechamente ligados que el fitomejorador deberá elegir una de las dos alternativas; por ejemplo, la selección de tolerancia de las plántulas al frío, la resistencia al vuelco, la conservación del color verde y los frutos más resistentes, a menudo tienen respuestas correlacionadas con las reacciones a las enfermedades. El

mejorador y el patólogo de las plantas deben tener un papel igualmente importante en el mejoramiento y utilización de la resistencia a las enfermedades; deben trabajar de consuno a fin de llegar al mejor comportamiento de la planta, medido bajo la forma de altos rendimientos y calidad del fruto (Poehlman, 1987). Renfro (1985), remarcó que las actividades de los patólogos en esta actividad deberán incluir: (a) estudio de la variabilidad de los patógenos involucrados; (b) estudio de la naturaleza de la resistencia, incluyendo la heredabilidad, y (c) mejoramiento de los métodos de prueba e identificación de modo que la resistencia pueda ser efectivamente seleccionada e integrada con el programa general de mejoramiento de la planta.

El estrés de las enfermedades a menudo se desarrolla naturalmente a tal nivel que reduce el rendimiento de la producción de las plantas en los criaderos de mejoramiento. Esto hace posible la selección de genotipos resistentes sin ningún otro procedimiento adicional para su identificación. Por otro lado, la ocurrencia de la enfermedad en un cierto lugar o durante una cierta estación puede ser afectada por factores ambientales, especialmente el tiempo, de modo que puede ser difícil repetir esa selección para resistencia de una estación a otra o de un año a otro. En tales casos, los esfuerzos de la investigación se dirigen a estimular el rendimiento reduciendo el nivel de la enfermedad y así optimizar las oportunidades para identificar reacciones diferenciales repetibles entre materiales genéticos diferentes sometidos al proceso de selección (Fajemisin et al., 1985). Un enfoque alternativo es el uso de lugares de pruebas de enfermedades que tienen una historia conocida de altos niveles de infección de la enfermedad. Este enfoque también es utilizado para las enfermedades que cubren un área geográfica limitada ya que los criaderos especializados y los esfuerzos de los mejoradores deben ser hechos en zonas donde prevalece la enfermedad.

4.6 RESISTENCIA A ENFERMEDADES MÚLTIPLES

Cuando la selección para resistencia a las enfermedades se lleva a cabo bajo condiciones de infección natural y si hay variabilidad genética en la población de la planta estudiada, el fitomejorador selecciona y mejora el germoplasma para resistencia a varias enfermedades en forma simultánea. Bajo condiciones de inoculación artificial y si no existe antagonismo, la selección y el mejoramiento pueden ser hechos para más de una enfermedad en forma simultánea. Si la resistencia a una cierta enfermedad no se encuentra en una población y tiene que ser transferida de otro germoplasma, se trabaja con una sola enfermedad. Se ha intentado el uso de elementos transponibles tales como marcadores moleculares y el clonaje de genes para resistencia a múltiples enfermedades. Los genes de resistencia a las enfermedades que permiten a las plantas resistir a un cierto número de patógenos se conocen como genes R. El clonaje molecular de los genes R ha revelado que las proteínas codificadas por esos genes tienen varias características comunes. Esto indica que las distintas especies de plantas pueden haber desarrollado mecanismos comunes de señales de traslado para la expresión de un grupo grande de patógenos no emparentados. La caracterización de las señales involucradas en la patogenicidad y de los eventos moleculares que resultan en la expresión de la resistencia puede llevar a nuevas

estrategias para identificar fuentes de resistencia a múltiples enfermedades dentro de un genotipo, en varios genotipos o en varias especies (Staskawicz et al., 1995).

4.7 PASOS PARA OBTENER PLANTAS RESISTENTES A ENFERMEDADES

1. Evaluación de germoplasma: utilización de un método efectivo de selección, obviamente el numero de fuentes de resistencia pueden ser proporcional al número y diversidad del material que se está evaluando.

2. Incorporación de la resistencia: en la mayoría de los casos, resistencia a una enfermedad particular no está disponible en las variedades adaptadas localmente, en este caso la hibridación y las futuras selecciones son necesarias. El número de cruces están determinados por el número disponibles en fuentes de resistencia y el tamaño del programa de mejoramiento.La evaluación por resistencia siguiendo el método de hibridación empieza generalmente en la F2 aunque selección de cruces múltiples puede empezar en la primera generación (F1).El método de manejo de generaciones segregantes depende principalmente del cultivo y de la herencia. Para plantas autogamas el método de pedigree es usado ampliamente; cuando especies silvestres son las fuentes de resistencia o donde padres recurrentes se pueden utilizar, el método del retrocruce es el más indicado.Los métodos de mejoramiento como retrocruce, hibridación seguida por autopolinización, y selección recurrente, son generalmente usados cuando se trabaja con cultivos de plantas alogamas.Para escoger el procedimiento de mejoramiento debemos considerar la heredabilidad de la resistencia y la disponibilidad de padres recurrentes. En muchos casos cualquiera de los tres métodos puede ser utilizado para la determinada enfermedad.Para una resistencia controlada por varios genes (poligénica) el sistema dialelico puede ser usado. Este método consiste: a) Cruzar padres moderadamente resistentes (total 5-6) en todas las combinaciones posibles; b) Cruzar las primeras generaciones F1 en todas las posibles combinaciones; c) Seleccionar por resistencia las progenies F1 de los cruces dobles; d) Cruzar las plantas seleccionadas que tengan mejor resistencia en cualquier progenitor.El cruce, las selecciones y los procesos de selección se continúan hasta que los genes menores (poligénica) de diferentes fuentes sean acumulados y la característica deseada sea estable.

3. Heredabilidad de la resistencia: la selección por resistencia a enfermedades en las poblaciones segregantes especialmente F2, da la oportunidad al fitomejorador para estudiar la genética de la resistencia, esta información determina el numero de poblaciones de plantas que se deben sembrar en generaciones siguientes y el método de manejo de esas generaciones. Heredabilidad de la resistencia puede ser clasificada en tres categorías: Oligogénica (mendeliana), poligénica y extracronosomica.

Todas las categorías de herencia a resistencia pueden estar presentes en la misma planta y pueden aumentar el efecto de uno a la otra.

4. Otras características: líneas o variedades resistentes a enfermedades deben tener rendimientos satisfactorios y buenas características agronómicas para que puedan ser adquiridos por los agricultores. En la práctica, las características de las plantas tales como, periodo vegetativo, altura, exención de panícula, y otros caracteres deseables agronómicamente son considerados en la selección de plantas resistentes en las generaciones segregantes. Una vez que se ha utilizado la resistencia, se debe evaluar el rendimiento. La selección final y entrega de las variedades resistentes están basados en los resultados de pruebas regionales en diferentes localidades.

4.8 UTILIZACION DE RESISTENCIA A ENFERMEDADES

El principal objetivo de todo programa de mejoramiento por resistencia a enfermedades es desarrollar variedades que permanezcan resistentes por un tiempo considerable. Sin embargo, este objetivo no ha sido alcanzado en muchos casos. Por esta razón hemos observado romperse esa resistencia en muchos cultivos como: roya del tallo en trigo, tizón de papa y piricularia en arroz.

Al uso de un solo gen en resistencia vertical se le ha atribuido la ruptura de resistencia, la probabilidades de mantener esa resistencia basados en un solo gen son menores que las basadas en varios genes. Para contrarrestar este problema, varias estrategias de mejoramiento se han propuesto:

A. Multilineales: estas son una mezcla física de varias líneas fenotípicamente similares pero genéticamente diferentes en sus genes por resistencia vertical (R.V). las variedades multilineas muestran resistencia vertical en la reducción de la cantidad de inoculo inicial disponible para la infección. El inoculo de raza con genes de poca virulencia no es efectivo contra genes de resistencia vertical, especialmente cuando este se deposita en plantas de la variedad multilineal que contiene esos genes. Las variedades multilineales también muestran características de resistencia horizontal reduciendo el incremento de la enfermedad. Estas variedades reducen la cantidad de inoculo efectivo de las razas especificas en el sitio correcto.Una variedad multilineal puede ser análoga a una variedad compuesta en maíz si los individuos de la variedad poseen diferentes genes con resistencia vertical.

B. Rotación de genes: esto consiste en la selección de áreas geográficamente diferentes para sembrar variedades con varios genes individuales por resistencia horizontal especialmente con una multilineal geográfica.Esta estrategia puede tener serios riesgos en un área con la incidencia de una raza que ha adquirido genes de virulencia, mientras se protege la otra área de la virulencia de la nueva raza.

C. Pirámide de genes: esto consiste en la incorporación de varios genes con resistencia vertical en una sola planta (variedad), genes con resistencia vertical que

funciona colectivamente en una sola fuente genética y pueden contribuir a actuar como resistencia horizontal. La principal objeción de esta alternativa es el rápido gasto de genes con resistencia vertical.

4.9 ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS

Es difícil establecer cuándo el hombre inició en forma consciente el mejoramiento de las plantas; sin embargo, los siguientes datos acerca de los primeros fitogenetistas nos permitirán tener una idea al respecto.

*Los asirios y babilónicos (700 años a. de C.) polinizaban artificialmente palmas datileras. Por su parte, los indígenas americanos realizaron un excelente mejoramiento del maíz.

*En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia del sexo en las plantas. No obstante, se considera a Teofrastio (322-288 a. de C.) el iniciador de la botánica, ya que él empezó a hacer un relato de la diferenciaci6n de sexos en la palma datilera.*En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridación natural al cruzarse maíces de diferente color. Tiempo después, en 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente la primera planta híbrida de clavel. A esta planta híbrida se le denomina comúnmente la "mula" de Fairchild.

*Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemáticos de hibridaci6n artificial del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-1835) fue el primero en utilizar la hibridación con fines prácticos en hortalizas.

*De acuerdo con De Vries (1907), John Le Couter y Patrick Shirreff fueron los primeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque de Vilmorin publicó los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la prueba de progenies.

*En 1890, Hjalmar Nilsson estableció que solamente los progenitores de plantas individuales eran uniformes y que la planta completa constituía la base correcta para la selección y no una espiga o una sola semilla.

*La teoría de la planta individual, por el método de selección de líneas puras, fue confirmada por Johansen en 1903, con base en sus trabajos realizados en frijoles. En ese mismo año, Willet M. Hays estableció el uso de las progenies de plantas individuales para producir variedades uniformes.

*En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural, efectos de la hibridaci6n y autofecundación en el reino vegetal.

*Gregor Mendel, en 1866, estableció los principios básicos de la herencia. A partir de 1900 se contó con principios científicos (leyes de la herencia), base del fitomejoramiento.

*En 1904, G. H. Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones. Simultáneamente, Edward East obtuvo resultados similares a los de Shull. Por su parte, Donald F. Jones sugirió en 1918 la formaci6n de cruza doble para la producción de semilla híbrida de maíz, a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo.

5. ANEXOS

6. CONCLUSIONES

La resistencia genética es una medida de control muy importante y útil para reducir o evitar los daños causados por los patógenos.

Para que se pueda cumplir el proceso de resistencia genética se debe tener en cuenta que no solo la genética de la planta es el factor importante, sino que también hay otros factores correlacionados para el éxito de este método, estos factores son la fisiología de la planta, la física y química de la planta, y a la vez factores ambientales como es el clima, Luz (horas e intensidad), Temperatura (horas e intensidad), Humedad relativa.

Sabemos que existe 2 tipos de resistencia genética en la planta los cuales son la resistencia horizontal y la resistencia vertical, entre los cuales se dice que la más recomendada para lograr el objetivo común de este método es la resistencia horizontal por su mayor estabilidad y durabilidad debido al efecto amortiguador del sistema poligénico. Aunque es un método difícil de manejar por que en la misma participan un gran número de genes.

Con la importancia que merece la conservación del medio ambiente el control de enfermedades por medios genéticos debe recibir especial atención, tomando en cuenta que el mejoramiento para resistencia a enfermedades debe constituirse en un componente importante en cualquier programa de mejoramiento por características agronómicas.

7. BIBLIOGRAFIA

Korgan, Marcos. Resistencia de las plantas en el manejo de las plagas. Pag 123-167. Howell, S.H. 1998. Genética de Plantas y su desarrollo. Cambridge Univ. Press. MA.,

Estados Unidos. Andrade, Ernesto. Control de enfermedades en cultivos por medios genéticos.

Revista SIALL. Pag 11-15

8. CIBERGRAFIA

http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/Sanidad_vegetal/ Tema%2019_HTML/page_12.htm

http://www.biotech-monitor.nl/s3302.htm http://www.cipotato.org/publications/pdf/003860.pdf http://www.agroeco.org/doc/Bases_agroecologicas.htm http://www.docstoc.com/docs/3268569/MECANISMOS-DE-DEFENSA-

RESISTENCIA-GEN%C3%89TICA-Fernanda-Gamba-de-abril-MECANISMOS http://www.condesan.org/e-foros/infopapa/papa20.htm

TABLA DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN

2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

3. OBJETIVOS

4. REVISIÓN DE LITERATURA

4.1 RESISTENCIA GENETICA

4.2 RESISTENCIA APARENTE

4.3 BASES DE RESISTENCIA GENETICA

4.4 FUENTES DE RESISTENCIA

4.5 SELECCIÓN PARA RESISTENCIA A ENFERMEDADES

4.6 RESISTENCIA A ENFERMEDADES MULTIPLES

4.7 PASOS PARA OBTENER PLANTAS RESISTENTES A ENFERMEDADES

4.8 UTILIZACION DE RESISTENCIA A ENFERMEDADES

4.9 ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS

5. ANEXOS

6. CONCLUSION

7. BIBLIOGRAFIA

8. CYBERGRAFIA

RESISTENCIA GENETICA EN PLANTAS

MARIA MARGARITA TOBON LADINO 111002028

ING. AGRONOMA NYDIA CARMEN C.

UNIVERSIDAD DE LOS LLANOS ORIENTALESFACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y RECURSOS NATURALES

PROGRAMA DE INGENIERIA AGRONOMICAVILLAVICENCIO – META

2009