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Electrorrecepcin y rganos Elctricos

Cristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos

Electrorrecepcin y rganos elctricos

IntroduccinAlgunosanimaleshandesarrolladouna increblecapacidadsensorial,sonca pacesdedetectarcamposelctricos producidosdeformanaturalenlaesca lademicrovoltiosoinclusonanovoltios conlaayudadereceptoresespecializa dos.Lassealeselctricas,quellevan informacinsobrelaestructuradel ambienteylaactividaddeotrosanima les,sonprocesadasenregionesespeci Aicasdelcerebro.Estesentidoelctrico pasivopuedeserutilizadoparaorien tacin,evitacindeobstculosodetec cindepresasyesparticularmentetil encondicionesquelimitanelusode otrossentidos,porejemplodenocheo enaguasturbias. Enpecesloselectrorreceptorespuedenencontrarseenlampreasascomoen otrosmuchosgruposdepecesverdaderos,dondeestnlimitadosalacabezao distribuidosatravsdetodalasuperAiciedelcuerpo.Tambinseencuentranen pecescartilaginososcomoelasmo branquios. EntrelosanAibios,laelectrorrecep cinhasidodemostradaenlarvas, variassalamandrasadultaspero hastaahoranoenadultosdelgene roanura.Lafaltadesentidoelc tricoenlosanurospuededebersea suestilodevidanopredatorio. Ejemplosdeespeciesdeurodela electrorreceptivossonAndriasda vidianus,Ambystomamexicanumy Proteusanguinus.Particularmente paraelltimoelvalordeunsenti doelctricoesobvio,yaqueviven encuevasysonprcticamentecie gos,porloquepuedenreconocer presasyobjetosporsuscampos elctricos.Generalmentelafuncinprincipaldelsistemaelectrosensorialen anAibiospareceserlalocalizacindepresasyobjetos.



Tresespeciesvivientesdemonotremashanmostradosercapacesdeelec trorrecepcinOrnithorhynchusanatinus,TachyglossusaculeatusyZaglossus bruijnii. Algunospeces,conocidoscomopeceselctricos,hanidounpasomsally handesarrolladounsentidoelctricoactivo.Conlaayudaderganoselc tricos,puedengeneraruncampoelctricofuerteodbilyusarloparaco municacinelctrica,electrolocalizacinactivao,enelcasodedescargas elctricasfuertes,inclusoparaaturdirpresasopredadores. Laelectrognesishaevolucionadoindependientementeenalmenosseisli neasdistintasdeteleosteosyelasmobranquios,loscualessepuedensubdi vidirenpeceselctricosdbilesyfuertes;segnelpoderdesudescarga elctrica.Lasdescargaselctricasdbiles,denomsdeunospocosvoltios, songeneradasporvarioscientosdeespeciesdepecesmarinosydulceacu colas.Variasdocenasdepecessoncapacesdegenerarfuertescamposelc tricos,laanguilaelctricaesprobablementeelejemplomsconocido;y puedenutilizarlasfuertesdescargasparacazarpresasoparadefensacontra predadores,ademssuelentenerrganoselctricosaccesoriosdbilespara electrolocalizacinactivaycomunicacinelctrica.



ElectrorrecepcinLavidalibredelosanimalesdependedeunconstanteAlujodeinformacin desdeelmedioquelesrodea,paraqueunavezcomputadaeintegradasta puedaelanimalenviarlasinstruccionesadecuadasalasglndulas,mscu los,cromatforosyotrosrganosefectoresrelacionadosconlaactividad animal.Elprimercontactoquetieneelanimalconsuhbitatespormedio deunsistemareceptorsensorialespecializado,enelquelaenergaqumica, radiante,mecnica,etc.,produzcalastransformacionesprecisasparaque estosreceptoresoriginenuntrendepotencialesdeaccin,modulacinen frecuenciadeimpulsoocdigodefrecuencia,quesonlosdatosquesereci benenloscentroscomputadoresdelcerebrooenlosganglioscoordinado res.Portantounaclulareceptoraestarestratgicamentesituadaparaque puedaserafectadaporloscambiosdelmedioeinAluirdealgnmodosobre lasneuronasenelsistemanerviosocentral.Losreceptoresdistribuidosenla superAiciedelanimal,cuyaexcitacinprovocareaccionesdeadaptacinal medioexterior,juntoconelgrannmerodereceptoresdistribuidosenla profundidaddelostejidos,quesonestimuladosporloscambiosproducidos enelambienteinterior,sonelorigendereaccionesquehacenposiblelain tegracinyunidadfuncionaldelorganismo.LosreceptoresconespeciAicidad paraunciertotipodeestmuloinformanalsistemanerviosocentraldeun aspectodeterminadodelambiente.

Tipos de receptores Mientraselnerviooelmsculopresentanunagransemejanzaestructural entodoelreinoanimal,losreceptoresmaniAiestanunagrandiversidadden trodeunamismaclasedeanimales,tantoenloquesereAiereasuestructura comoasufuncionamiento,diversidadqueaumentamssiconsideramosel conjuntodelreinoanimal.Podemosdistinguirdostiposdeestructurasre ceptoras:clulasreceptorasprimarias,quesonneuronasreceptorasade cuadas,cuyoscuerposcelularesoterminacionessondirectamenteafectados porloscambiosdelmedio,dandolugarapatronesdedescarga,queactuarn sobreotrasclulasnerviosascentrales,comosucedeconlosreceptoresdel dolor,elolfatoylospropioceptoresmusculares;yclulasreceptorassecun darias,quenosonneuronas,sinoclulasepitelialesmodiAicadas,inervadas porneuronassensitivasterminales.

Electrorreceptores AunquetambinseencuentranenanAibiosymonotremas,sedescubrieronen pecesdondederivandelalnealateral.Losrganosdelalnealateralestnmuy desarrolladosentelesteos,elasmobranquiosytodaslaslarvasdeanAibios,no existiendoenlosanimalesterrestres.SonhilerasoAilasdeagregadosdeclulasCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


ciliadasllamadosneuromastosdispuestosenlasparedesdeunoscanalesquese extiendenalosladosdelcuerpoysobrelacabezacomosurcosabiertosoconduc toscubiertosconalgunosoriAiciosdesalida,oabiertosensusextremos.Estosca nalesosurcosrecorrentodoeltroncoycola,seprolonganhacialacabezafor mandounacomplicadaredconramashaciadelanteporencimaydebajodelas rbitasyhastalamandbulainferior.Elgradodeproteccindelosneuromastos estenrelacinconsucomportamientoenlasaguasagitadas. AtravsdelaAi logenia,losneu romastoshande rivadoarecepto resparadetectar lasfuerzasgravi tatorias,lasace leracioneslinea lesyangularesy elanlisispreciso desonidos. Elmovimiento delaguaenlos canalesproduce uncambiodedi reccinenlasclulasciliadas,loqueproducedescargasnerviosas.Haydos tiposdeclulasciliadas,unasquesonestimuladasporelmovimientodel aguayotrogrupoquesoninhibidas.Aunqueesmuyimportanteparalospe ceslainformacindelavelocidadrelativadelagua,sinembargolosrganos delalnealateraltienenunagransensibilidadparadetectarvibracionessu perioresa100r.p.s.producidasporobjetossobreloscualessereAlejansoni dosemitidosporelpez,quelesayudaaorientarse,sobretodoenlosquevi venenaguasprofundas.Losneuromastosestninervadosporlosnervios cranealesdelVIIparparalacabezayelXparalossituadosenlosladosdel cuerpo.Cristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


Lalnealateraldelospeceselasmobranquiosyenvariostelesteos,haevo lucionadoaunasestructurasespeciales,enlascualeslasclulasciliadases tnsituadasenunhoyoprofundoembebidasenunasustanciagelatinosa, conformadeunapequeabotella.Estasestructurassellamanampollasde lorencini.Sonmuysensiblesaloscambiosdetemperatura,presinosmtica ypequeasvariacionesdelasalinidad,porloqueenunprincipioselescon siderocomoreceptoresespecAicosdeesasmagnitudes.Sinembargo,su principalmisinesdetectarcambioselctricosdbiles,porloqueseles consideracomoelectrorreceptores.Enpecesquevivenenaguasfangosas,al serlavisibilidadescasaydisponerdecamposelctricosoriginadosporel mismopezquehaceAluirunacorrienteelctricadecabezaacolaesdegran utilidadparadetectarobjetosqueseencuentrenensucampo,porladistor sinaquedanlugar. Todaslasclulasvivasrespondealosestmuloselctricos.Lasrazonesde estoresultanevidentesenlosestudiosdelosmecanismosdeestimulores puesta.Sinembargo,loselectrorreceptores,detectangradientesextrema damentepequeosdevoltajeensushbitatsnaturalesyusanestainforma cindeformaadaptativa.Ellimiteinferiordedeteccinseencuentraenla reginde0,01mV/cm,queexcedelosdeotrosreceptoresdelospecesenun factorde10elevadoacuatro,oms.Estosrganossensorialescontrolanlas distorsionesenelcampoelctricoquegeneranparalaelectrolocalizacin; tambindetectansealesdeorigenexternocomolasproducidasporlosr ganoselctricos(o,posiblemente,porlosmsculosesquelticos)deotros peces.Lossistemasqueparticipanenlaelectrolocalizacinhansidodeno minadossistemaselectrosensorialmenteactivosencontrasteconlosque detectantanslosealesexternasquesehandenominadospasivos.Di jkgraaf(1968),trabajandoconelsiluroAmeiurusnebulosus,fueelprimero endemostrarlaexistenciadeelectrorreceptoresenunpezquecarecade rganoselctricos.Actualmente,sereconocequelamayorpartedelos elasmobranquios,ascomovariossiluros,sonsimilaresaAmeiurusenque soncapacesdedetectarcorrienteselctricas,apesardequecarecender ganosespecializadosparagenerarlas.Aunqueandebensercontestados muchosinterrogantessobreloselectrorreceptores,lamicroanatomaymu chasdelaspropiedadesAisiolgicassonbienconocidas.Existendoslneas deespeculacincompletamentediferentesenloquerespectaasuAilogenia. Enlosprimerosestudiosseconsiderlaevolucindelaelectrosensibilidad comounaconsecuenciadelaaparicindelosrganoselctricos,;lasobser vacionesmsrecientessuponenlaevolucindelosrganosreceptoresantes deladeloscorrespondientesefectores.Estainversindelosargumentos siguialreconocimientodelaexistenciadeelectrorreceptoresaltamente desarrolladosenpecesquenoposeenrganoselctricos.Actualmentepare cecompletamenteposiblequeestosreceptoresevolucionasenprimeroco mocontrolesdelassealeselctricasqueseoriginandeformaexternaal pez,ocomoconsecuenciadelascontraccionesmuscularesdelmismo.En cualquiercaso,esclaroquelaelectrorrecepcinesimportanteparamuchos pecesdenuestrosdasquecarecenderganoselctricos;enlosquespo seenestetipoderganos,loselectrorreceptoreshanevolucionadoforman dounimportantesistemaparalaorientaciny,probablemente,tambinpa ralacomunicacinintraespecAica.



Tipos de electrorreceptores Loselectrorreceptoressondetec toresespecializadosdelalnea lateralypresentanalgunasdelas caractersticasmorfolgicasde losneuromastos.Lasclulassen sorialessoncuboidalesocolum nares;cadaclulahacesinapsis basalmenteconunaneuronaafe rentemientrasquesusuperAicie opuestaseextiendeennumero sasmicrovellosidadesdirigidashaciaelmundoexterior.Exceptoenlasam pollasdeLorenzininoexistenloscinetociliosque,ordinariamenteestn presentesenlasclulasAilamentosasdelalnealateral. Losprimerosanatomistasdescribieronvariasestructurasepidrmicasque actualmentesabemosquesonelectrorreceptores:lasampollasdelorenzini (enlacabezadeloselasmobranquios),losrganosenampolla(gimitidos) losrganosenfoso(silridos)ylosmormiromastos(mormiridos).Bennett sloreconocedostiposprincipales,quesediferenciantantoanatmicaco moAisiolgicamente;losreceptoresenampollasonestructurasdeconstitu cinalargada,enformadebotellaoampolla,yllenasdeunasustanciagela tinosa;variasclulassensorialesseencuentranembebidasenlapareddel fondodelabotella porloqueslouna pequeaporcinde clulasseasomaal lumenyestencon tactoconlagelatina. Losreceptorestube rososcarecendeca nalllenodegelatinay envezdeella,laco nexinentrelacavi daddelrganoyla superAiciecorporal estllenadeclulas epitelialesagrupadas deformalaxa.Como contrasteadiconal,lasclulasreceptorasdelosrganostuberosossobresa lenhaciaelespacioqueseencuentrabajoeltapnepitelial,porloquela mayorpartedelasuperAiciecelular,losmormridosy,probablemente,Gym narchusposeenambostiposdeelectrorreceptoresmientrasqueloselasmo branquiosylossilurosposeenslorganosenampolla. LasdiferenciasAisiolgicasentreestasdosclasesdereceptoressonanms llamativas.Losrganosenampollasonreceptorestnicosypresentanuna descargaconstanteenreposoquepuededecreceroincrementarseconla estimulacin.Estosvigilanycontrolanconstantementelapresenciadeest mulosdebajafrecuenciaodecorrientecontinua.Encontraste,losrganos tuberosossonfsicosypermanecenensilencio,ocasiensilencio,amenos queseanestimuladosporcorrientesdefrecuenciarelativamentealta;son insensiblesaestmulossostenidosodecorrientecontinua.EnpocaspalaCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


bras,vigilanloscambiosenelcampoelctricoyconstituyenlabaseparala electrolocalizacin;esobvioquepararealizarestodebenserincapacesde mantenerunarespuestafrentealosestmulosconstantes.

Mecanismos transductores Unestmuloexternoalteralaspropiedadeselctricasdelaclulayconduce alaliberacindeunasustanciatransmisoraenunasinapsis;eltransmisor,a suvez,dispara,oaltera,lospotencialesdeaccindelnerviosensorial.Se creequeenlasclulasAilamentosasnormaleselmovimientodeloscinetoci liosabrelascompuertasinicasyalteraelpotencialdetransmembrana;en loselectrorreceptoresestafuncinlarealizaunestmuloelctricoexterno. Bennettsugierequelaspropiedadeselctricasdelamembranadelaclula electrosensorialson,probablemente,similaresalasdeotrosmuchosrecep toresyquelasensibilidades,principalmente,elresultadodeunadisposi cinespecialdelasestructurasexternas. Lahistologadelaepidermishasidoestudiadaconcienzudamente.Deforma brevediremosquelasestructurasepidrmicasquerodeanaloselectrore ceptoresestndispuestasparacanalizarlascorrientesdeestimulacindi rectamentehacialasclulasreceptorasevitandofugasatravsdelosespa ciosintercelulares.Muchascapasdeclulasepitelialesaplanadasydensa menteempaquetadascubrenlamayorpartedelcuerpoyproporcionanre sistenciaelctricaalospotencialesaplicadostangencialmentealasuperAi cie.Deestaforma,losreceptoressloresponden,normalmente,alospoten cialesaplicadostransversalmentealapiel.Ademsexistenunionesestre chasqueconectanalasclulasdensamenteempaquetadas,querodeanalos rganosenformadebotella,paraaislarloselctricamentedelostejidosve cinos;lasunionesestrechasentreelreceptorylasclulasdesostndeben evitarlasprdidasdecorrienteentrelasclulasycanalizarlaatravsde ellas.Bennettrelatamuchosotrospormenoresadicionalesyestudiaconcep tosactualessobrelaAisiologadelosreceptores;aquslosepresentaun escuetoresumen. Quizslasituacinmssimpleadescribireslaqueparecedarseenlosre ceptorestnicosdelosgimitidos,mormridosysilridos.Enstos,tantolaCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


sustanciagelatinosadelcanalcomolasuperAiciemicrovellosadelosrecep toressonbuenosconductoresyproducen,tanslounabajaresistenciaala corrienteestimuladora.Deestaforma,enlamembranasinpticaexisteun reAlejocasidirectodelcambiodevoltajeambientalylacorrespondiente despolarizacin,ohiperpolarizacin,alteralaliberacindetransmisoresyla subsiguienteactividaddelnervioaferente.Lasampollasdelorenzinidelos elasmobranquiostambinsonreceptorestnicosperodiAierentantoensus propiedadeselctricascomoensusensibilidad.Losmecanismostransduc toressonmsespeculativosperopareceprobablequeelprimerpasoocurra enlasuperAicieexterior,microvellosa,deestsclulassensoriales,produ ciendouncambioenelpotencialtransmembrana. Losreceptoresfsicos,quedetectandistorsionesdelcampoelctricodiAie ren,comomnimo,enunaimportantepropiedadelctrica.Laextenssima superAicieexterior,microvellosa,delaclulasecomportaigualqueunaserie decondensadores.Elefectoinmediatodeunpulsodeestmulodelargadu racinesdespolarizar,ohiperpolarizar,lamembranainterna,sinptica,a medidaqueelestmulodifundeatravsdelostejidosdebajaresistenciaha cialabasedelasclulassensoriales.Sinembargo,elcondensadorsevacar gandogradualmenteyelefectodemantenimientodelvoltajeenlaemebra nasinpticaseatenaycesa;alterminarelpulsodelestmuloseproduce unasecuenciaopuesta.Estaaccintransitoriadelosestmulossostenidos conduceaunefectodeconexinydesconexin;medianteestmulosandi cosycatdicosseproducensecuenciasinversas.Conunanicaexcepcin conocidalatransmisinenlasinapsisestmediadaqumicamente.Lades polarizacindelamembranasinpticavieneseguidaporunaexplosinde impulsos;unahiperpolarizacinestabiliza,probablemente,lamembrana. Variospecesposeendiferentespatronesderespuestayelsistemareceptor completoestperfectamenteadaptadoalafrecuenciaparticulardedescarga delsistemaderadardelpez.Lasrespuestasadaptativasalospulsosy camposelctricosdelambientedependendeunaintrincadareddecentros nerviosos.Loselectrorreceptoresproporcionanlasealdeentradamientras queelcerebelopareceserelcentroprincipalparaelprocesodelainforma cinyparalainiciacinderdenesapropiadas.Enlospeceselctricoselce rebeloesllamativamentegrandeyalcanzasupuntoculminanteenlosmor mridos,enlosquesusamplioslbuloscubrencompletamenteotraspartes delcerebro.Estedesarrollosessimilar,deformasuperAicial,aldeloshemis ferioscerebralesdelosmamferos.

Electrorrecepcin en monotremas Losmonotremassonlosnicosmamferosdelosquesesabequetienen unsentidodeelectrolocalizacin;localizansuspresas,enparte,median teladeteccindecamposelctricosgeneradosporlascontracciones muscularesdestas.Laelectrorrecepcindelornitorrincoeslamssen sibledetodoslosmonotremas. Loselectrorreceptoresestnsituadosenhilerasrostrocaudalesenlapiel delhocico,mientrasquelosmecanorreceptores(quedetectaneltacto) estndistribuidosuniformementeporelhocico.Lazonaelectrosensible delacortezacerebralseencuentraenelreasomatosensorialtctil,y algunasclulascorticalesrecibenestmulostantodeloselectrorreceptoCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


rescomodelosmecanorreceptores, loquesugiereunaasociacinestre chaentrelossentidosdeelectrorre cepcinydeltacto.Tantoloselectro rreceptorescomolosmecanorrecep toresdelhocicodominanelmapa somatotpicodesucerebro,del mismomodoquelasmanoshuma nasdominanelmapadelhomnculo corticaldePenAield. Puededeterminarladireccinde unafuenteelctrica,posiblemente comparandodiferenciasenlainten sidaddelasealalolargodelacapadeelectrorreceptores.Estoexplica raelmovimientocaractersticodelacabezadelanimaldeunladoaotro cuandosaleacazar.Laconvergenciacorticaldelosestmuloselectrosen sorialesytctilessugierenlaexistenciadeunmecanismoparadetermi narladistanciadelaspresasque,cuandosemueven,emitentantosea leselctricascomopulsosdepresinmecnicos,loquetambinpermiti racalcularladistanciaapartirdeladiferenciaeneltiempodellegadade lasdosseales. Elornitorrinconobuscaalimentomediantelavistaoelolfato,cierrasus ojos,odosynarizcuandosezambulle,yexcavaconelhocicoenelfondo deriachuelos.Loselectrorreceptoresdesuhocicodetectanlospequeos movimientosdesuspresasaldistinguirlosobjetosanimadosdelosina nimadosenestasituacinenquelos mecanorreceptoresestnconstan tementeestimulados.Laspresas generaranminsculascorrientes elctricasconsuscontracciones muscularesquepodranserdetec tadosporsussensibleselectrorre ceptores.Sehademostradoexperi mentalmentequeelornitorrinco reaccionaanteuncamarnartiAi cialsisehacepasarunacorriente elctricadbilatravsdel.



rganos elctricosElsistemanerviosoesunsistemadecoordinacindelaactividaddelanimal. Lacoordinacinserealizaentrelosestmulosqueprocedendelmedioexte riorodelinteriorelorganismoylarespuestaadecuadaanteesosoestmu los.Entodoesteprocesodeestmulorespuestaestnimplicadosdistintos tiposcelulares.Losreceptorestransformanelestmulopropioyadecuado enpotencialesdeaccinenlavanerviosa.Recibidoelestimulo,estees transducidoporlosreceptoresenpotencialesdeaccinconcodiAicacinen frecuencia,queviajancomotrenesdeimpulsosporlavacentrpetaaferente haciaelSNC,dondeseelaboralapercepcindelasensacin.Loscentros puedenproducironounarespuesta;silaproducen,esconducidaporlas vaseferenteshacialosrganosderespuesta.Aestosrganosselesllama efectoresyalasclulasqueprimariamenteresponden,clulasefectoras. Dentrodeunmismoefectorpuedehaberclulasquerespondandedistinta manera.Enelefectorseproduceunfenmenosimilaraldelreceptorpero designocontrario.Lospotencialesdeaccinquerecorrenlavanerviosa eferenteterminanenlaclulaefectora,alaqueexcitan.Estaclulatraduce laexcitacinelctricaenlarespuestapropiadelefector:movimiento,secre cindeunasustancia,emisindeluz,choqueelctrico,etc.Porextensinde esteconcepto,sellamaefectoratodorganoderespuesta,estonorelacio nadoconelsistemanervioso.As,elcambiodeltonoenelmsculolisoen respuestaaunasustanciaqumicaylasecrecindealgunashormonasque serealizamedianteestmulosqumicos,noestnmediadasporelsistema nervioso;enalgunoscasoshayclulasquerespondendirectamenteaunes tmuloexterior,comoelcnidocistodeloscelentreos.Losrganoselctricos sonefectoresdependientesdelsistemanerviosocuyarespuestaeslapro duccindedescargaselctricas.



rganos elctricos Aunqueseproduceelectrognesisentodoslossistemasreceptorefectorla descargadeelectricidadcomoaccinefectoraslohasidodescritaenalgu nospeces.Existenrepresentatensmuyconocidosentreloselasmobranquios ylostelesteos;lasespeciesdeelasmobranquiossonmarinasmientrasque lasdetelesteos,conunanicaexcepcin(eluranoscpidoAstroscopus)vi venenlasaguasdulcesdelaregintropical.Variasdelasfamiliasdepeces elctricossoncompletamenteindependientes;aparentementeestosrganos evolucionaronaisladamentealmenosenseisgruposdistintos. Lospeceselctricoshanexcitadolacuriosidadhumanadesdehacemucho tiempo.Losescritosdenuestrosantepasadosrecogenexperienciasasom brosasacercadeestosextraosanimales,mientrasqueCharlesDarwinen suobraOntheoriginofSpeciesescribiquelosrganoselctricosdelos pecesofrecenotrotipodediAicultadespecial.Sudilemaenestecasoeraex plicarlaevolucin,porseleccinnatural,deestructurasnicasyespeciali zadas,comolospotentesrganoselctricos,cuando,aparentemente,no existaunafuncinconcebibleparaellasenlasespeciesancestrales,queca recandelacapacidaddeproporcionardescargaselctricasparalizantes.Sin embargo,lafedeDarwin,somosandemasiadoignorantescomopara aAirmarquenoesposibleningunaclasedetransicinquedjustiAicadacasi exactamenteunsiglodespuscuandoLissmann(1958)demostrlautilidad delosbajosvoltajesenalgunasespeciesdepecesquedependendedescar gaspulsantesregularesparasuorientacin,estospecessoncapacesdede tectarcambiosensuscamposelctricosydeestaformaevitarobjetos,o reaccionaranteotrosanimales.Dadoquelamayorpartedelosrganoselc tricossedesarrollanapartirdelaparatomioneuraldurantelaontogenia, puedesuponersequesuAilogeniaAisiolgicasehaconstruidosobrelaelec trognesisasociadaconlasactividadesdelmsculoesqueltico.Deesta forma,laelectrognesisfueunapreadaptacinqueresulttilenlaevolu cindelosrganoselctricosparalaorientacin,comunicacineinterac cinentreciertosanimalesacuticos.



Morfologa Morfolgicamente,losrganoselctricosestncompuestosdeunidadesco nocidascomoelectroplacasoelectrocitos.Conunanicaexcepcinrecono cida,estasunidadessonmodiAicacionesdelaparatomioneuralusualmente Aibras(clulas)muscularestransformadas,avecesplacasmotorasespeciali zadasy,enunafamiliadeanguilasgimitidas(esternrquidos),modiAicacio nesterminalesdelospropiosaxonesmotores.Lanicaexcepcinconocida encuantoalaparticipacinmioneuralsepresentaenlosrganoselctricos accesoriosdelaregindelasbarbasdelesternarquidoAdontosternachusen dondelasneuronassensorialessehanespecializadoenlaemisindepulsos elctricosdealtafrecuencia.Laspropiedadeselctricasdeestoselectrocitos

diferentementeevolucionadossondetalladasporBennett.Loselectrocitos tpicossonunidadesdelgadas,placasenformadediscos,dispuestasorde nadamente,quepresentansobreunasuperAicie(relativamentelisa)unaca panerviosaespecializadayenlaotraunacapanutritivapapiliforme,lassu perAiciesigualesestnorientadastodasenlamismadireccin.Enalgunas especieslacapanerviosaestabastecidadirectamenteporunadensaredde Aibrasnerviosas;enotraselabastecimientonerviososeproducedeforma indirectaaunoovariosrobustospednculosqueemergendeestasuperAi cie.Loselectrocitosestnembebidosenunmaterialgelatinosoyalojados individualmenteentodaunaseriedecompartimentosdetejidoconectivo. Ladisposicinyelnmerodelaselectroplacasestanvariablecomosucito logaperopresentanmuchasymuyclarasadaptacionesalosrequerimien tosespecialesdelasdistintasespecies.EnlarayagiganteTorpedoNobiliana sonhorizontales,apiladasdesdelasuperAicieventralhastaladorsalenco lumnasqueasemejanmontonesdemonedas;existenmsde1000mone dasenunacolumnayaproximadamenteunas2000columnas.Cristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


EnlaanguilaelctricaElectrophoruselectricusloselectrocitosestndis puestosenverticalencolumnaslongitudinalesparalelasalamedulaespinal. Esteanimalposeede6000a10000unidadesencadacolumnaconunas60 columnasacadaladodelcuerpo.Aproximadamenteun40%delvolumen totaldelaanguilaestdedicadoaestetejidoespecialqueconstituyeelms potentedelosgeneradoresbioelctricosconocidospresentandounacapaci daddedescargaalgosuperioralos500V.Laanguilaelctricahabitaenlas aguasdulcesydebidoaestorequiereungrannmerodeelectroplacasen serie,aAindevencerlaresistencia;encontrasteTorpedogeneraunvoltaje menorenaguasalada,deresistenciainferior,perosinembargo,altener 2000columnasenparaleloconsigueunamperajeextraordinario.Elsiluro elctricoMalapterurusanexhibeotradisposicinenqueunacamisadete jidoelctricorodeasucuerpoformandounagruesacapaqueseextiende desdelasbranquiashastalacola.Duranteuntiempossecreyqueester ganoseoriginaba,deformaexcepcional,delasglndulasdelapielenvezde losmsculos;sinembargo,actualmentesesabequenacedelosmioblastos, deunaformacomparablealadeotrosrganoselctricos.Posicin del rgano elctrico en el cuerpoElectrophorus Malapterurus

Astroscopus

Torpedo

Gymnarchus

Gnathonemus Gymnotus

Raja

Sternarchus

Fisiologa LoscientAicosdelsigloXIXyaapreciaronlaimportanciadeladisposicinde laselectroplacas.Suconexinenseriesumalapotenciadelasunidadespara aumentarelvoltaje;ladisposicindelascolumnasenparaleloaumentael amperaje.Losprimerosinvestigadoresobservaronquelacaranerviosadela electroplacasehacanegativaconrespectoalaotraduranteladescarga,pe ronoposeanelconocimientoterico,nilosdelicadosinstrumentos,nece sariospararealizarunosanlisismscompletos.LosprimerosestudiosteCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


ricossobreelmecanismoresponsabledelaproduccindelasdiferenciasde potencialsonlasdeBernsteinysuscolaboradores(197071). Laaplicacindeestasteorasalosrganoselctricospostulabalaexistencia deunapermeabilidadselectivadelamembranacelularparaelpotasioyuna impermeabilidadparaelsodio(comoenelmsculoyenelnervio)pero ademssuponaunadiferenciaenlarespuestadelasdoscarasdelaelec troplaca,durantelaactividad.BernsteinaAirmabaquelacaranerviosase despolarizabadurantelaestimulacinmientrasquelacaranonerviosa mantenasupotencialdereposoy,deestaforma,lasmembranasdeestaca ra,queestndispuestasdeformaparalelaypresentanpotencialesdereposo deunos85mV,quedanconectadas,repentinamente,atravsdeuncircuito enseriealigualqueunabateraelctrica.Estahiptesisnopudoserproba daexperimentalmentehastaquenoseconsiguieronmicroelectrodosyam pliAicadoresapropiadoscasi15aosmstarde.Losregistrosrealizadoscon electrodosintracelularesdemostraronrpidamentequelasuposicinbsica deBernstein,delasdiferenciasdepermeabilidaddelasdosmembranas,era correctaperoincompleta.Durantelaexcitacinlacapanerviosanoresulta nicamentedespolarizadasinoquepresentaunainversindelapolaridad talycomosedescribiinicialmenteparaelmsculo.Porestecamino,lacara nerviosadesarrollaunadiferenciadepotencialquepresentalamismadirec cinqueladelacaranonerviosay,alquedarconectadasenserie,ambas carasdelelectrocitocontribuyenalacargadelabatera. Laanguilaelctricausaestesistemadedescargasparaproducirsussacudi daselctricasdealtovoltaje.Estudiosposterioresdemuestranquestees slounodelosvariossistemasdedescargaqueusanlospecesysealan, unavezms,elclarooportunismodelprocesoevolutivo.Lamayordiversi dadsedaentrelospecesdbilmenteelctricosqueusanpulsosdeelectrici dadparaorientacinmedianteelectricidad.Algunodelospecescuchillo (Gymnotus)yalgunosdelosmormiridos(Gnathonemus)producenpulsos difsicosotrifsicosenvezdemonofsicos.Ambascarasdelaselectropla caspresentancambiosdepermeabilidad,potenciales,quenoseproducen deformasimultneaporloquelaactividadalternadelascarasnerviosay nonerviosaproducenpulsosdifsicosmuyrpidos(0,3msegenGnathone mus).Laduracindelasespigaspuedevariartanampliamentequeelpulsos resultantepuedesercasimonofsico;enelmormridosMormyrusrume (tambinenelsiluroafricanofuertementeelctrico,Malapterurus)laespiga rostralesmuylargaylaespigacaudalesextremadamentecorta. Lasclulasdelmsculoesquelticodelosvertebradosseactivan,normal menteatravsdenerviosmotoresporvadelaplacamotora.Serecordar quelosnerviosmotoresinicianpotencialesdeaccinenlaplacamotora, mediantelaliberacindeacetilcolina,estospotencialesaumentanhastaun determinadovalormximoyentoncesprovocanunpotencialdeaccinde tipotodoonadaenlaclulamuscular.As,enelmsculoesquelticodelos vertebradosseproducendosprincipalesfenmenosbioelctricoslospo tencialesdelaplacaterminalylospotencialesdeaccindelmsculo.Duran telaAilogeniadelosrganoselctricosapartirdelmsculoalgunospeces hanaprovechadolospotencialesdelaplacaterminal(elasmobranquios)y otroshanutilizadolospotencialesdeaccindelmsculo(telesteosdeagua dulce).EstainteresantevariacindelaAilogeniaAisiolgicatambinfuedes cubiertadespusdelaaparicindelosinstrumentoselectroAisiolgicosde registro,aunqueelhallazgosebasabaenobservacionesrealizadashacia 1880.Enaqueltiempo,seobservquelosrganoselctricosdelarayaTorCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


pedonopodanserestimuladoselctricamentemientrasquespodanserlo losdelaanguilaEletrophorus.CuandoElectrophorusesobligadoadescargar susrganoselctricoshastaelpuntodeagotamiento,losrganosanpue denserexcitadosporestmulosdirectostantoelctricoscomomecnicos; Torpedo,enunapruebasimilar,escompletamenteinsensibleaunaestimu lacindirecta.Sinembargo,losrganosfatigadosdeTorpedorespondenala aplicacindirectadeacetilcolina. Resultclaralasolucinaesterompecabezascuandosedescubriquela uninmioneuralesunamembranaelctricamenteinexcitablemientrasque laclulamuscularpuedeserexcitadadirectamenteporestmuloselctricos (membranaelctricamenteexcitable),ascomoindirectamenteatravsde susnervios,ycuandoseaveriguquelospotencialesdeplacasedesarrollan enlauninmioneuraldeacuerdoconlaliberacinyacumulacindeacetil colina.Deestaforma,losrganoselctricosdelasrayassonmembranassi npticasespecializadas(elctricamenteinexcitables),mientrasquelosde lostelesteosdeaguadulcesonmembranasmuscularesespecializadasy sonelctricamenteexcitablesaunquedeformanormalseactivaatravsde nervios.Encontrasteconlostelesteosdeaguadulceeltelesteomarino Astroscopusposeeunsistemaelctricamenteinexcitable,loquesugiere oportunismomsbienqueAilogeniasecuencial.

Control nervioso Aligualquetodoslosefectores,losrganoselctricossonslounasmqui nasAisiolgicasqueresultatilescuandorespondendeformaapropiadapa rahacerfrentealasexigenciasdeunambientecomplejo.Comomediode aturdimientodepresas,odedisuasindedepredadores,estosrganosac tanenrespuestaalainformacinproporcionadaporlosreceptoresvisua lesytctiles;comosistemaparaladeteccindeobjetosenelambienteypa ralaorientacinenhbitatsoscuros,precisandeunconjuntodeelectrorre ceptoresespecializados.Encualquiercaso,lainformacinsensorialdebeser recibidaycoordinadaenloscentroscomputadoresdelcerebroyestoscen trosnerviososdebenproporcionarlosimpulsosmotoresapropiadospara losrganoselctricos.Determinadasreasdelcerebro,particularmenteel cerebeloypartesasociadasconelsistemadelalnealateral,estncasitan especializadascomolosmsculosqueoriginanlosrganoselctricos;laAi logeniadeunsistemaespecializadodedescargaelctricahamodiAicadoes tospecesdeformamuycuriosa. EnElectrophoruspuedenestudiarsefcilmentealgunosdelosproblemas quepresentalacoordinacin.Unaanguilaelctricapuedealcanzarunalon gitudde2a2,5metrosylosrganoselctricosqueseextiendenatodolo largodesusAlancosproducendescargasenunintervalodeaproximadamen te3,0mseg;esteperodosloesligeramentemayorqueeltiempodedes cargadeunaelectroplacaaislada.Claramenteexistealgnsistema,muypre ciso,parasincronizarlasdescargasdevariosmillaresdeelectroplacas. OtroproblemainteresantedelcontrolAisiolgicovieneilustradoporlospe ceselctricosqueproducencorrientescontinuasdepulsoselctricoscon unaAinalidaddeorientacinydeteccindeobjetosensuambiente.Lasdife rentesespeciespresentanfrecuenciasdedescargacaractersticas,queseex tiendendesdecincuentahastaunacifratanelevadacomodosmilporseCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


gundo,esteparmetropuedeserasombrosamenteconstantemantenindo sedentrodeunintervalodehastael0,5%,enelcasodealgunospecescu chillo,aundespusdeserestimulados.Paradetectarobjetosextraosalgu nasespeciesvaransololaamplituddesuspulsos(Gymnarchus)mientras otrospuedenvariartantolafrecuenciacomolaamplituddeladescarga (mormridos).Evidentementeestosdossistemashanevolucionadodeforma paralelaenfamiliasnorelacionadasdefricaySudamrica.Lissmannreali zlosprimerostrabajosconGymnarchusniloticus,unpezafricanoquevive enaguasturbias,devisibilidadmuybaja,yqueseorientamediantecambios enelpatrndedescargadelospequeosrganoselctricosqueposeeal Ainaldesulargaypuntiagudacola.Esteanimalproduceunacorrienteconti nuadepulsosarazndeunostrescientosporsegundo,stosslovaranen amplitudaumentandoodisminuyendoamedidaqueelpezseaproximaaun objetopocofamiliar.Elanimalnadaconunaeleganteondulacindesusale tasperomantienerelativamentergidalacolumnavertebral.Encadades cargaelctricaelextremodelacolasehacemomentneamentenegativocon respectoalacabezaporloqueelanimalquedarodeadodeuncampoelc tricocuyaconAiguracindependedelaconductividadelctricavariable.La natacincaractersticaconelcuerporgidonoesunaccidente;acausadela conAiguracindelcampoeselprincipaldispositivodedeteccinenlas aguasoscurasyturbias,elanimalpuedehacerusodelfenmenotantoal nadarhaciaatrscomohacaadelante. LacapacidaddeGymnarchusparausarestesistemaenlaelectroorientacin hasidoestablecida,cuidadosamente,medianteexperimentosclsicosde condicionamiento.Gymnarchusessensibleadiferenciasdepotencialtan pequeascomo0,03mV/cm.Lasreaccionesdelpezfrentealascorrientes elctricas,imanes,conductoresynoconductoresintroducidosensuvecin dadpruebasusensibilidadacualquiercambioenloscamposelctricos;de tectalapresenciadeimanesypuededistinguirobjetosconductoresdeno conductores.Porestesistemapuedeconocerlapresenciadeotropezpero, esevidente,quesuspresas,noresultanafectadasporlasdescargas.

Sistema de gobierno de los rganos elctricos Losrganoselctricosestncontroladosporpequeosgruposdeneuronas, ncleos,situadasenlamdula,yregionesvecinas,delamdulaespinal;en algunasespecieselsistemadecontrolpuedeextendersetambinhastala parteposteriordelmesensefalo.Elnmerodeneuronasqueconstituyenel ncleovaradedos,enlossiluroselctricos,amediocentenarenalgunosde losgimitidos.Enespeciesquehacenfuncionarelsistemadeformaintermi tenteparaasustarasusenemigosoasuspresas,lasneuronasdelsistemade controlseponenenfuncionamientoporrecrecindelainformacinade cuadadesdeelambiente.Enlasespeciesqueutilizanelsistemaparaelec troorientacin,ciertasneuronasmarcapasossituadasenelinteriordelsis temadegobiernomantienenunaproduccinrtmicadepulsosquepuede variarsedeformaapropiada,enamplitudofrecuencia,enrespuestaasea lesambientales. Lasneuronasdelsistemadecontrolestninterconectadasatravsdesi napsiselectrotnicas.Estaimportantecaractersticaaseguralaautoactiva cinyladescargasincrnicadetodaslasneuronasdelncleopropiedadCristina Monterrubio Martn Daniel Santos Santos


quenopuedeserobtenidaenunsistemadesinapsispolarizadasoperadas qumicamente,acausadesusperodosdelatenciarelativamenteprolonga dos.Laactivacinsincrnicadeloselectrocitosresultaenunmayorrendi mientoentrminosdevoltajeypotenciaysehaceparticularmenteimpor tantecuandoladescargaesbifsicaotrifsica,casosenlosqueunaactivi dadligeramentedesfasadaconduciraalaanulacin.LatendenciaAilogen ticaenlossistemasdecontrolparecehabersedirigidohacialareduccindel nmerodeneuronasimplicadasenelfenmeno.

Sistema de gobierno de los rganos elctricos Millonesdeelectrocitos,localizadosadistanciasvariablesdelcentrodecon trol,puedenactivarsedeformasimultnea.Lassinapsiselectrotnicasase guran,desdeelcerebro,unrendimientosincrnico.Dentrodelospropios rganoselctricoscadaunadelasunidadesindividualesposeesupropia asistencianerviosaindividualizada;deestaformaesclaroqueladescarga simultneadetodosloselectrocitosdeunrganorequieremodiAicaciones delasvelocidadesdeconduccindelassealesqueconectanloscentrosde controlconelectrocitosdistribuidossobredistanciasvariables(dosatres metrosenElectrophorus)enparte,estoseconsigueporunajustedelalongi tuddelasvas,hacindoselosnerviosdeloselectrocitosprogresivamente mscortos,desdelossegmentosceflicosaloscaudales;esdecir,losnervios deloselectrocitoslocalizadosdeformamsanteriorsonmslargos,consti tuyenunavamssinuosa,hastaelrganoporloquelasdistanciastotales desdeloscentrosdecontrolseigualan.Enparte,tambinlasvelocidadesde conduccinvaranpormodiAicacindelosdimetrosdelaxn(tallos)queva alaselectroplacas,odelostramosespinales.Enalgunasespeciespuedeva riarseelretrasosinpticoenlassinapsisdetransmisinqumicadeloselec trocitos,oenotropuntocualquieraalolargodelospasosdeconexin.As, losdistintoscomponentesdelsistemadetransmisinsehanadaptadopara asegurarladescargasimultneadelosmillonesdeunidadesqueconstituyen unrganoelctrico.



BIBLIOGRAFAhttp://www.mapoflife.org/topics/topic_41 _Electroreception-in-fish-amphibians-andmonotremes/ http://www.mapoflife.org/topics/topic_16 4_Electric-fish-insights-into-convergence/ http://www.mapoflife.org/topics/topic_57 8_Electrolocation-and-electrocommunicati on-in-weakly-electric-fish/ http://es.wikipedia.org/wiki/Electrorrece pcin http://es.wikipedia.org/wiki/Ornithorhyn chus_anatinus R. Eckert, D. Randall, G. augustine; Fisiologa animal: mecanismos y orientaciones. Editorial interamericana/McGraw-Hill F. Castejon, A. Fraile, F. Ponz; Fundamentos de Fisiologa Animal. Editorial Eunsa. William S. Hoar; Fisiologa General y Comparada. Editorial Omega


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