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DISCIPLINAS POST-GENÓMICAS
APLICADAS AL ESTUDIO DE
INTERACCIONES HOSPEDANTE –
PATÓGENO: ANALISIS INTEGRADO
TRANSCRIPTÓMICA Y METABOLÓMICA
PARTE II
Ruth Heinz
Instituto de Biotecnología
INTA Castelar
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TRANSCRPTOMICA
MICROARREGLOS
Ventajas:
• tecnología madura, con años de análisis y validaciones
• Procesamiento y comparación simultánea de muchas
muestras en paralelo
• Han sido extensamente estudiados en interacciones H-P
Desventajas:
• Limitados a identificar transcriptos de genes conocidos
• Background puede ser alto por señales inespecíficas
• Señal saturada a altos niveles de expresión génica
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TRANSCRIPTÓMICA POR RNA-seq
Se han generado ESTs de 18 especies de
hongos fitopatógeno y 2 Oomicetes,
Estas bases no son completas, no sirven para
análisis cuantitativos.
NGS de segunda y tercera generación estan
empezando a revertir esas falencias
principalmente en hongos.
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Genoma de referencia:
• Se mapean las lecturas sobre el genoma de referencia, utilizando programas de detección de sitios de splicing.
• Se pierden sitios no canónicos comunes en plantas, hongos, oomicetes
Sin genoma de referencia
• Ensamblado “de novo”.
• Bioinformaticamente mas complejo que secuenciación Genómica “de novo” .
• Requiere normalización de colecciones ADNc antes de la secuenciación masiva
TRANSCRPTOMICA POR RNA-seq
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EJEMPLOS DE TRANSCRIPTOMICA EN
FITOPATÓGENOS
P. syringae pathovar tomato strain DC3000,
• RNASeq por Illumina GA2
• 30 milliones de lecturas de 32 nucleotidos
• Comparación con genoma de referencia arrojaron algunas discrepancias
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria (Xcv)
• dRNA-seq (enriquecimiento en secuencias 5’) y 454 seq, permitió identificar sRNA implicados en el proceso de virulencia.
Nucleic Acids Research, 2012, Vol. 40, No. 5
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EJEMPLOS DE TRANSCRIPTOMICA EN EL
ESTUDIO DE RELACIÓN H-P
Journal of Pathogens
Volume 2011, Article ID 716041, 11 pages
Ploplar Melampsora larici-populina: LCM – 454 pirosecuenciación
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IDENTIFICACION DE FACTOR Avr Ve1 EN
Verticilliun dahliae POR RNA-SEQ
5110–5115 | PNAS | March 27, 2012 | vol. 109 |
no. 13
Estrategia de secuenciación genómica de
variantes y RNA seq por ILLUMINA para la
identificación del Factor de Avr Ve1 de
Verticillium dahliae que interactua con el gen R
Ve1 de tomate.
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METABOLÓMICA
• Disciplina postgenómica que permite analizar cambios en metabolitos originados por cambios a nivel genético, transcriptómico o proteómico
• Permite evaluar el efecto de un transgene en el metabolismo primario y secundario
• Recientemente se ha difundido el uso de varias estrategias de análisis de metabolitos para el estudio de la respuesta de plantas a patógenos, plagas y estreses abióticos
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VENTAJAS Y LIMITANTES DE LA METABOLOMICA
Ventajas
Dado que los metabolitos constituyen el producto final de la
expresión de los genes, el estudio cuali y cuantitativo de la
composición metabólica de un organismo permite identificar la
función de muchos genes.
Permite conocer el estado metabólico de un organismo
La metabolómica constituye la herramienta más informativa a
nivel funcional entre todas las tecnologías ‘omicas’
Limitantes
Incapacidad de estudiar el exhaustivamente todo el metabolismo
limitaciones técnicas, complejidad química del metabolismo, variabilidad de los organismos.
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TECNOLOGÍAS UTILIZADAS PARA ESTUDIOS
METABÓLICOS
Para obtener un perfil metabólico completo, es necesario el uso de
diferentes tecnologías:
• IR Espectroscopía Infrarroja
• FTIR Espectroscopía Infrarroja con Transformación de Fourier
• NMR Resonancia Magnética Nuclear
• EC Electroforesis Capilar
• TLC Cromatografía en capa delgada
• GC Cromatografía Gaseosa
• HPLC Cromatografía Líquida de Alta Resolución
• Cromatografías acopladas a Espectrometría de Masa (CG-MS, LC-MS,
UPLC-MS)
• Cromatografías acopladas a Espectrometría en Tándem (LC/MS/MS, etc)
LA ELECCIÓN DE LA TÉCNICA CORRECTA ES UN COMPROMISO ENTRE
RAPIDEZ, SENSIBILIDAD Y SELECTIVIDAD, DEPENDIENDO DEL
OBJETIVO DE ESTUDIO
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METABOLÓMICA EN PLANTAS
• Metabolitos identificados en el reino vegetal: 100-
200.000 correspondientes a metabolismo primario y
secundario
• Técnicas que permiten realizar un “fingerprinting”:
detección masiva de metabolitos en una muestra sin
identificación
• Técnicas de análisis de perfiles: detección,
cuantificación e identificación de metabolitos
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ESTRATEGIAS DE ANÁLISIS
METABOLÓMICO
GC-MS: separación por cromatografía (GC or LC) acoplada a espectrometría de
masa (MS). Compuestos termo estables y volátiles, polares y no polares
ESI-MS: infusión directa por electrospray - MS . Para fingerprinting. Requiere
validación posterior para identificación
NMR (menor sensibilidad que GC) , Fourier transform (FT)-IR spectroscopy
LC-MS: para metabolitos secundarios, de mayor tamaño
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CRONOLOGÍA DE ESTUDIO DE METABOLÓMICA EN RELACIONES
HOSPEDANTE-PATÓGENO
(__)General MS profiling (gene function analysis/physiological analysis/development/ protocols); (__ ), plant–host studies; (__ ),
FT-IR fingerprinting; (__ ), NMR fingerprinting/profiling. Allwood et al.. Physiol. Plantarum 132: 117–135. 2008
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Estudios de perfiles metabólicos GC-MS
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Metabolismo primario: •Aminoacidos •Azúcares •Alcoholes •Acidos organicos •Acidos grasos Metabolismo secundario: alcaloides, fenilpropanos, terpenos,
Estudios de perfiles metabólicos por GC-MS
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Agente
Metabolómica de la respuesta de girasol al patógeno Sclerotinia sclerotiorum
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Antecedentes
Agente Causal:
• Sclerotinia sclerotiorum (necrotrófico)
Factores de patogenicidad:
• Ácido oxálico • Enzimas hidrolíticas (poligalacturonasas)
Síntomas de la enfermedad:
• Maceración de tejidos del capítulo • Formación de esclerocios
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Análisis transcriptómico y metabolómico:
resistencia a Sclerotinia sclerotiorum en girasol
Material Vegetal
Días post-inoculación
Estadio reproductivo
D0 D2 D4 D12
R5.2 R5.6 R5.8 R6
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Extracción muestras de tejido objeto (incluyendo un estandar de masa y un
estandar de tiempo de corrida)
Derivatización
Inyección en GC-MS. se inyectaron 2 volúmenes (100 y 200 ml)
debido a la alta concentración de los
azucares.
Estudios de perfiles metabólicos
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IDENTIFICACIÓN DE METABOLITOS
Cromatogramas iónicos totales obtenidos por la técnica de GC-MS de extractos de frutos de tomate (A), de flores de girasol (B) y de una mezcla estequiométrica de extractos de frutos de tomate y flores de girasol (C).
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RUTAS METABÓLICAS INVOLUCRADAS EN LA RESPUESTA AL
S.CLEROTIORUM
Peluffo et al. 2010, Phytochemistry 71: 70-80
Se identificaron 63 metabolitos
en flores de girasol y se
cuantificaron 50 por GC-MS
Se identificaron metabolitos cuyo perfil
varia significativamente en respuesta
al patógeno en el genotipo R y S
Se identificaron metabolitos
que permiten discriminar los genotipos
por su respuesta al patógeno
•71 (70–80)
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Análisis los niveles en cada genotipo a distintos DPI (ANOVA)
HA89 Susceptible
RHA801 Moderadamente resistente
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Análisis los niveles en cada genotipo a distintos DPI (ANOVA)
Azúcares Polioles Int. Fosforilados
Ác. Grasos
Ácidos del TCA
Ácidos Orgánicos Aminoácidos
HA89 (S)
RHA801 (MR)
En el genotipo R:
Cambios significativos
en azucares (trealosa), azúcares
alcoholes (manitol, glicerol),
ácidos grasos(metabolitos TCA)
En el genotipo S:cambios
en niveles de aminoácidos
como prolina
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Análisis del complemento metabólico en genotipos
resistentes y susceptibles
Análisis de agrupamiento Análisis correlación entre metabolitos
El complemento metabólico del genotipo R
Se aparta del control sin inocular a 2 y 4DPI,
mientras que para el genotipo S esto ocurre mas tardíamente
El genotipo R presenta una mayor concertación de cambios
metabólicos dentro de ciertas rutas metabólicas como el ciclo
de TCA, asociado a foto respiración. Los intermediarios
de TCA aumentan significativamente a los 2 y 4 DPI,
y luego disminuye, en forma concomitante con el aumento de
actividad catalasa en ese periodo
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Asociación de los cambios metabólicos con el nivel de susceptibilidad/resistencia
Objetivo: Corroborar si alguno de los cambios detectados en las distintas vías metabólicas
tienen un correlato con las actividades de las enzimas asociadas a dichas vías
DPI 0 1 2 4 1 2 4
Sacarosa Sintasa (nmol UDP-glu . min -1 . mg proteina -1 )HA89 8,590,78 - - 9,340,56 - - 9,420,96
RHA801 7,300,66 - - 10,820,51 - - 9,481,17
Invertasa de Pared celular (µmol azúcares reductores . min-1
. gDW-1
)HA89 2,87010 - - 2,690,02 - - 2,780,06
RHA801 2,750,03 - - 2,350,10 - - 2,410,15
Invertasa citosólica (nmol azúcares reductores . min -1 . mg proteina -1 )HA89 0,510,01 - - 0,200,01 - - 0,280,02
RHA801 0,590,05 - - 0,430,13 - - 0,400,03
Invertasa vacuolar (nmol azúcares reductores . min -1 . mg proteina -1 )HA89 1,130,05 - - 0,500,02 - - 0,670,04
RHA801 1,460,09 - - 0,980,22 - - 1,040,07
Catalasa (Unidades . mg proteina -1 )HA89 3,930,39 5,360,83 4,720,62 4,371,14 3,180,71 5,461,03 4,250,55
RHA801 2,640,64 2,510,32 2,570,27 1,880,22 3,610,61 2,380,32 5,651,21
Fenilalanina ammonio-liase (nmol ácido cinamico . min-1
. µg proteina-1)HA89 1,660,04 0,580,09 1,200,18 0,690,09 0,240,07 0,910,05 0,270,02
RHA801 0,630,01 0,650,05 nd nd 0,340,08 0,110,02 nd
Inoculado con agua (mock ) Inoculado
Enzimas claves del
metabolismo primario del
carbono
Fotorrespiración
Metabolismo de los
fenilpropanoides
De las enzimas evaluadas, la actividad de la catalasa corroboró los cambios metabólicos
Fenilalanina amonio-liasa
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ANÁLISIS DE PERFILES TRANSCRIPCIONALES POR QRT-PCR
Y HORMONALES POR LC-ESI-MS/MS
La expresión de genes candidatos con similitud a:
elemento de respuesta a etileno, WRKY7 y quitinasa
se induce en tiempos tempranos post infección en el
genotipo R.
Otros genes como PR5 se detectan en mayores
niveles hacia el 2 y 4 DPI tanto en plantas NI como I;
indicando en este caso que los niveles de este gen no
son inducibles sino pre existentes.
Peluffo 2010, Tesis doctoral
Línea: DPI
El nivel de ácido jasmónico es
superior en flores del genotipo
R respecto del S, en días
tempranos post infección
Los niveles de acido salicílico
fueron mayores en plantas S inoculadas a
partir de 2 DPI, mientras que el genotipo
R no presenta diferencias entre
I y NI y los niveles son muy
inferiores
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RHA801 (MR) HA89 (S)
Análisis de perfiles
metabólicos
Construcción de clonotecas
diferenciales y análisis
transcripcionales de genes
candidatos
Análisis de perfiles
hormonales (SA y JA)
Mediante estos análisis se
encontraron diferencias en los
componentes metabólicos que
pudieron ser asociadas al
comportamiento contrastante de
las líneas frente a S.
sclerotiorum.
Fue posible correlacionar cambios en los perfiles
metabólicos con variaciones en los niveles de las fitohormonas
analizadas.
Se encontró una correlación
entre los niveles de estas
fitohormonas y la
susceptibilidad (SA) y
resistencia (JA).
Se identificaron 3 genes
que estarían implicados en
la respuesta de defensa de
la línea de girasol RHA801
(MR) frente a la inoculación
con S. sclerotiorum.
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• Se valido la técnica de GC-MS para identificación y cuantificación de metabolitos en capítulos de girasol
• Se detectaron cambios significativos en metabolitos en estadios tempranos del proceso de infección en genotipos con respuesta contrastante al patógeno S. sclerotiorum
• El genotipo R presento cambios en niveles metabólicos significativos en los D 2y D4 post infección
• Los estudios concertados de metabolitos muestran patrones de regulación diferencial en genotipos R y S, presentando el genotipo R mayores interacciones intermódulo, lo que señalaría mayor concertación de determinadas rutas metabólicas
• Alcoholes (ononitol, glicerol, malitol), derivados de pared celular (xilosa, ramnosa, gluconato) carbohidratos como la trealosa.
• Los metabolitos relacionados con la producción de polifenoles (cafeato y clorogenato), presentan mayores cambios en el genotipo S .
• Metabolitos asociados con removilización de N (aumento de prolina) se han detectado en el genotipo S
RESUMEN RESULTADOS CAMBIOS METABÓLICOS CLAVES
ASOCIADOS A LA INTERACCIÓN GIRASOL –SCLEROTINIA
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Resistente PI594754 (Rpp1)
Susceptible BRS 184
INFECCIÓN
I
I
NI
NI
V2 o V3 MUESTRAS (6 replicas por muestra)
0, 6, 12, 24, 72, 96 y 192 horas post infección
0, 6, 12, 24, 72, 96 y 192 horas post infección
0, 6, 12, 24, 72, 96 y 192 horas post infección
0, 6, 12, 24, 72, 96 y 192 horas post infección
Ensayo experimental desarrollado en EMBRAPA Londrina
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6 h PI 12 hpi 94 hpi 6 réplicas biológicas
Estudios de perfiles metabólicos por la técnica GC/MS en un sistema de interacción con hongo biótrofo (soja- Phakopsora pachyrhizi )
Determinación del complemento metabólico en hojas de soja en las líneas
BRS 184 (S) PI594754 (R) inoculadas con roya
ANOVA para los niveles en cada
genotipo, tiempos PI y estados
de inoculación (I y MI)
99 metabolitos cuantificables
Análisis de
coordenadas
principales (PCA)
175 metabolitos
Análisis de
correlaciones
y de redes
Resistente PI594754
Susceptible BRS 184
I
NI
• Identificar cambios metabólicos asociados a la respuesta al patógeno
• Identificar rutas metabólicas involucradas en el proceso de resistencia/susceptibilidad
• Contribuir a la identificación de genes candidatos
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102 metabolitos cuantificables e identificados
Genotipo R y S
21
Tiempo: 6, 12 y 96 h PI
Tratamiento (I vs NI)
21
1 4
14
3 Shikimato
Análisis de varianza (ANOVA) de perfiles metabólicos diferenciales
Aspartato Glucosa Eritrose Histidina Treitol
0
7 metabolitos interacciones tratamiento 7 metabolitos interacción tiempo*línea 31 metabolitos no mostraron diferencias para ningún factor o interacción
Glutámico Nonadecano Xilulosa
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Hexadecane Myo-inositol-2-phosphate
Erytrose Nonadecane Treitol
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Análisis de Componentes Principales
Efecto genotipo
R S
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Correlaciones línea resistente
(PI594754)
Control: 65 correlaciones significativas Inoculado: 83 correlaciones significativas
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Control: 57 correlaciones significativas Inoculado: 47 correlaciones significativas
Correlaciones línea susceptible (BRS 184)
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Citrate
Aconitate
Isocitrate
2-oxoglutarate
Succinyl-
CoA
Succinate
Fumarate
Malate
Oxalacetate
Acetil- CoA
Glucose
G6P
F6P
3PGA
PEP
Pyruvate
Glutamat
e
Arginine
Glutamin
e
Pyroglutamate
Ornithine
Prolin
e
ɣ-aminobutyrate
Hydroxyproline
Palmitate
Stearate
Saccharat
e
Shikimate
Quinate
Tryptopha
n
Phenylalanine
Tyrosine Tyramine
Caffeate
Benzoate
Chlorogenate
Glycerate Glycerol Glycerol-
P
Fructose
Mannitol
Sorbos
e
Mannose L-Ascorbate
Dehydroascorbat
e
Galactarate
Threonat
e
Sucros
e
Meiezitose Raffinose
Gluconolacton
e Trehalose
Galactose
Glucose 1-
P Maltose
Ribose
Psicose
Myo-Inositol-1P
Maltitol
Myo-Inositol Ononitol
Xylogluca
n Rhamnogalacturan
Xylose
Fucose
Arabinose
Gluconate
Galacturonic
Glycine Serine
Alani
ne
Valine
Leucine
Aspartate
Homoserine
Threonin
e
Isoleucin
e
Asparagine
Lysine
Glutaric Acid
ß-Alanine
Glycolate
Glyoxylate
Ctrl1 Ctrl2 Ctrl3
WS1 WS2 WS3
-4 0
4
D-Galactono-1,4-lactone
Galactinol
Talose
Urea
Methionine
Pyrroline-2-carboxylate
Malonate
TCA cycle
Nicotinate
Uracil
Nicotiamine
Cystine Cysteine
Histidine
Rhamnose
Lactate
Threitol
Lactulose
2-Coumarate
![Page 37: Transcriptomica y Metabolomica II -1 (2).pdf](https://reader034.fdocuments.es/reader034/viewer/2022052219/55cf9763550346d033915d2d/html5/thumbnails/37.jpg)
Cambios metabólicos en plantas asociados a respuestas de
defensa inducidas
Parker et al., (2009)The Plant Journal 59, 723–737
![Page 38: Transcriptomica y Metabolomica II -1 (2).pdf](https://reader034.fdocuments.es/reader034/viewer/2022052219/55cf9763550346d033915d2d/html5/thumbnails/38.jpg)
MUCHAS GRACIAS