TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

Importancia para los seres vivos

•Generación de turgencia

•Adquisición de nutrientes

•Excreción de sustancias ( muy importante los protones)

•Distribución de metabolitos

•Transducción de enrgía

•Transducción de señales.

Permeabilidad de las membranas biológicas

• Comparando una membrana artificial con una membrana biológica, se puede ver que el agua y los iones, presentan una permeabilidad varios órdenes superior a las membranas biológicas, respecto de las membrana artificiales.

• ¿Cómo se explica este comportamiento?

TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS

Las membranas definen los límites externos de las células y regulan el tráfico molecular através de esos límites; dividen el espacio interno en compartimientos discretos parasegregar procesos y componentes( compartimentación).Por esta razón, entre compartimientos limitados por membranas puede existir:

1. Diferencias de concentración, de sustancias iónicas y no iónicas (gradientes deconcentración)

2. Diferencias de potencial eléctrico (gradiente de potencial eléctrico).La expresión integrada de los dos gradientes precedentes de denomina gradienteelectroquímico.

Se llama permeabilidad de membrana, al grado en que una membrana permite orestringe el movimiento de sustancias a través de ella.En la siguiente figura veremos los valores de permeabilidad comparados entre unamembrana artificial ( bicapa fosfolipídica) y una membrana biológica.

Permeabilidad altaMembrana artificial Membrana biológica

O2, N2, esteroides, CO2 , CH4 O2, N2, esteroides, CO2, CH4

H2O H2O

Glicerol, etanol,urea Glicerol, etanol, urea.

K+

Cl-

Na+

Cl-

K+

Na+

Permeabilidad baja

Permeabilidad (cm.s-1)

10-2

10-4

10-6

10-8

10-10

Lipoficidad de solutos y permeabilidad de membranas

• Existe una estrecha correlación entre lipoficidad y permeabilidad de membranas en un amplio rango de ambos parámetros.

• El agua es un outlier que muestra dos aspectos interesantes:

• 1- Sorprendente lipoficidad• 2- Una permeabilidad dos

órdenes de magnitud superior de la predicha para una molécula con esa lipoficidad, lo que sugiere la presencia de transportadores que son las AQUAPORINAS.

El movimiento selectivo y la redistribución de iones , pequeñas moléculas orgánicas y el agua, es esencial para el crecimiento de los seres vivos y la homeostasis celular.

Debido a esto, en los seres vivos han evolucionado numerosas proteínas que facilitan el transporte de minerales, glúcidos, metabolitos y otros componentes a través de las membranas que limitan células y organelas.

Estos transportadores son selectivos y sus actividades a menudo están reguladas.

Los transportadores de membrana a menudo son miembros de familias multigénicas cuya expresión es específica para cada tejido.

Proteínas de membrana

• En el gráfico superior pueden observarse proteínas intrínsecas ( empotradas en la membrana), y extrínsecas ( ubicadas en la superficie de la membrana). Las cadenas glucídicas de las glucoproteínas están orientadas hacia el espacio extracelular.

La membrana y sus componentes en detalle

Categorías de flujos a través de la membrana

• 1- Transporte pasivo

• a) difusión simple

• b) difusión facilitada

• b.1 “Carriers”

• b,2 Canales

• 2- Transporte activo

• a) Primario o bombas

• b) Secundario

• b.1 Cotransporte o simporte

• b.2

Contratransporte o antiporte

Especificidad de los canales ionicos

Uniporte, simporte y antiporte en detalle

• ATPasas de membrana

• Son sistemas de Bombas que acoplan el movimiento de iones con la transformación del ATP en ADP y P.

• Hay tres tipos de ATPasas, según se encuentren en la membrana plasmática (P), la de la vacuola (V) o la de mitocondrias y cloroplastos (F).

¿En qué sentido tienden a moverse las sustancias a través de las membranas?

El sentido del flujo de solutos se averigua mediante el cálculo de G del proceso. G es el POTENCIAL QUÍMICO O

ENERGÍA LIBRE POR MOL.

• La cantidad de energía libre asociada a un sistema de transporte puede calcularse mediante la siguiente ecuación para un soluto no cargado:

• G = R T ln C2 / C1 (1)• R= 0,00831 KJ / ºK mol

• C2= Concentración de soluto en compartimiento de destino.

• C1= Concentración de soluto en compartimiento de partida.

Detalle de la ecuación G = R T ln C2 / C1

• Esta ecuación se obtiene de considerar la energía libre del soluto a cada uno de los lados de la membrana:

• G1 =Gº1 + R T ln C1

• G2 =Gº2 + R T ln C2

G = G2 - G1 = R T ln C2 / C1

• Gº1 y Gº2 son iguales, por que se trata del mismo soluto, por lo tanto la energía libre estandar es la misma.

Modelo de transporte de un soluto

• Supongamos que el soluto en ambos compartimientos es sacarosa, existe un sistema de transporte específico y las concentraciones son las indicadas.

• El sentido del flujo será el indicado por la siguiente ecuación de potencial químico ( o energía libre molar):

G = R T ln C2 / C1 (2)

= 0,0018987 Kcal/ºKmol.298ºK.2,303 log 10-1

= - 1,36 Kcal/mol

El sentido del flujo será espontáneo hacia adentro

1(afuera) (adentro)

sistema de transporte

(10mM) (1 mM)

Modelo de funcionamiento para un soluto cargado

• El soluto es una sal de potasio K+

A- , y la membrana posee canales sólo para K+ .

• La energía asociada al proceso para el K+ se calcula mediante:

Gt = R T ln C2 /C1 + z F

Gt : potencial electroquímico

– R: 0,00831 KJ / ºK.mol.

– T: temperatura en grados Kelvin.

– z: carga del ion

– F : 96,48 KJ / V.mol.

– C2: concentración del ion en estudio, en destino.

– C1 : concentración del ion en estudio de partida..

1(K+A-) (K+A-) 2

Mayor Menor concentración concentración

El potencial electroquímico en detalle

• Para comprender el segundo término de la ecuación 3, debemos pensar que a la energía que le aporta al sistema los iones en determinada concentración, se suman las cargas de dichos iones.

• Para el modelo anterior entonces:

• G1= Gº 1+RT ln C1 + z F E1 ( lado mayor concentración)

• G2 = Gº 2+RT ln C2+ z F E2 ( lado de menor concentración)

G = R T ln C2 /C1 + z F es el Potencial de Nernst

• A medida que el potasio se desplaza al compartimiento 2, se creará una diferencia de cargas a ambos lados de la membrana, que contraresta a la fuerza del gradiente de concentración.

¿Cuándo se detiene el flujo de potasio?

• Cuando ambas fuerzas que son opuestas se igualan, el flujo de potasio se detendrá, y tendremos:

• 0 = R T ln C2 /C1 + z F ( equilibrio)

= - R T/zF ln C2 /C1

= R T/zF ln C1 /C2 (5)

• Que es la expresión de la Ecuación de Nernst, que permite predecir el potencial de una membrana, cuando existe un solo canal de membrana abierto.

•

El potencial de membrana ( Vm)

• El potencial de membrana es un dato experimental.

• SE mide en sistemas en estado estacionario.

• Puede calcularse aproximadamente, como el promedio de los potenciales de Nernst de todos los iones que tienen sus canales abiertos en un instante.

• Las membranas celulares en estado estacionario muestran asimetría de cargas. Están POLARIZADAS.

Valores típicos de Vm

• Las membranas poseen valores de potencial de membranas entre - 0,1 a - 0,3 V ( - 100 a - 300 mV).

• El signo negativo indica que el interior de la membrana es negativo.

• Los cationes en general tienden a ingresar espontáneamente a través de canales.

• Los aniones generalmente requieren de un sistema de transporte activo para ingresar a las células.

• El ion que genera el mayor desbalance de cargas es el protón, debido a las bombas de protones ( ATPasas).

• Las Bombas de protones son electrogénicas, lo que significa que generan una diferencia de potencial al no intercambiar iones. Su funcionamiento genera una hiperpolarización de las membranas.

Mantenimiento de un gradiente de concentración de iones a través de una membrana

• El potasio tiende a salir de la célula en el gráfico anterior. ¿Por qué?

• Si hay flujo de potasio a través de una membrana, eso indica que el ion no está en equilibrio a ambos lados de la misma.

• Para que el gradiente se mantenga debe funcionar una Bomba.• Las células contienen aniones intracelulares no permeables, tales

como el ATP, las proteínas y nucleótidos.

• ¿Qué pasaría si las bombas no funcionaran, con la osmolaridad intracelular respecto de la extracelular?

Receptores de señales y transportadores iónicos en membranas de células de estomas

• El modelo muestra la dinámica de los sistemas de transporte que reciben señales de una hormona vegetal.

• La hormona promueve la salida de potasio de las células, y la salida de agua, con lo que se piede turgencia y el estoma se cierra.

¿Qué es el potencial químico de un sistema?

• A la energía libre molar de cada sistema contribuyen:

• a) Las concentraciones de los solutos no cargados y cargados

• b) Las cargas de las especies iónicas

• c) La presión osmótica

• d) Un componente gravitacional, importante en caso de los árboles.

• Por todas estas consideraciones, el potencial químico de un sistema se puede representar mediante la siguiente ecuación general, de la cual en este curso solamente tomaremos en consideración los primeros tres términos:

Gi = Gº i+RT ln ai+ z F E + V P + m g h (4)

• Los términos de la ecuación son la energía libre estandar, el término de concentración, el eléctrico, el osmótico, y el gravitacional.