Transporte de sustancias a través de las membranas celularesCapitulo 4

Concentraciones aproximadas de electrolitos importantes y otras sustancias en el LIC y en el LEC.

LA BARRERA LIPÍDICA Y LAS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE LA MEMBRANA

CELULAR

Membrana bicapa lipídica con grandes números de moléculas proteicas insertadas en los lípidos, muchas de las cuales penetran en

todo el grosor de la membrana.

• no es miscible con el LEC ni con el LIC. • Constituye UNA BARRERA frente al movimiento de moléculas de agua y otras sustancias

insolubles entre los compartimientos del LEC e INTRACELULAR.

Unas pocas sustancias (LIPOSOLUBLES) pueden penetrar en esta bicapa lipídica y difunden directamente a través de la propia sustancia lipídica.

Las moléculas proteicas interrumpen la continuidad de la bicapa lipídica y constituyen una ruta alternativa. Pueden actuar como PROTEINAS TRANSPORTADORAS.

Proteínas diferentes actúan de una manera diferente.

Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el movimiento libre de agua, iones o moléculas seleccionadas.

PROTEINAS DE LOS CANALES

Otras se unen a las moléculas o iones que se van a transportar; cambios conformacionales de las moléculas de la proteína hasta el otro lado de la membrana.

PROTEINAS TRANSPORTADORAS

SON MUY SELECTIVAS PARA LOS TIPOS DE MOLECULAS O DE IONES QUE PUEDEN ATRAVESAR LA MEMBRANA.

«DIFUSIÓN» FRENTE «TRANSPORTE ACTIVO»

Transporte a través

De membrana

Difusión

Transporte activo

• Movimiento molecular aleatorio• a través de espacios intermoleculares • o en combinación con una proteína

transportadora.

• Movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana

• en combinación con una proteína transportadora la cual hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía,

• desde una estado de baja concentración a uno de alta concentración.

DIFUSIÓN Todas las moléculas e iones de los líquidos caporales están en MOVIMIENTO CONSTANTE.

El movimiento de estas partículas es lo que llamamos:

CalorCuanto mayor sea el movimiento, mayor es la temperatura

El movimiento solo se puede interrumpir a la temperatura de CERO absoluto.

A B

A B

A B

MOLECULA EN MOVIMIENTO

MOLECULA ESTACIONARIA

TRANSFERENCIA DE ENERGIA.

molécula en movimiento A, se acerca a una molécula estacionaria B.

Fuerzas electrostáticas y nucleares de la molécula A rechazan a la molécula B.

Transfiriendo parte de la energia de A a B.

En consecuencia, la molécula adquiere energía cinética del movimiento. B

Mientras que la molécula se enlentece, perdiendo parte de su energía cinética. A

Así una única molécula en una solución rebota entre las otras molécula en varias direcciones, rotando aleatoriamente miles de veces por segundo.

DIFUSIÓN A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR

Difusión a través dela membrana celular

Difusiónsimple

Difusión facilitada

• El movimiento cinético de las moléculas • de una abertura de la membrana o a través

de espacios intermoleculares • sin ninguna interacción con las proteínas

transportadoras de la membrana.

• de una proteína transportadora. • La proteína transportadora ayuda al

paso de las moléculas a través de la membrana mediante su unión química con los mismos y su desplazamiento a través de la membrana de esta manera.

La velocidad de difusión viene determinada por:

1.- la cantidad de sustancia disponible.

2.- la velocidad del movimiento cinético.

3.- el numero y tamaño de las aberturas de la membrana a través de las cuales se pueden mover las moléculas o los iones.

Se puede producir difusión simple a través de la membrana por 2 rutas:

1) A través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia es liposoluble.

2) A través de canales acuosos que penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las proteínas transportadoras.

DIFUSIÓN DE SUSTANCIAS LIPOSOLUBLES

La liposolubilidad es un factor que determina la rapidez con la que una sustancia difunde a través de la bicapa lipídica.

Sustancias que pueden disolverse en la bicapa por su elevada liposolubilidad:

a) oxigeno b) nitrógeno c) anhídrido carbónico d) alcoholes.

«la velocidad de difusión de cada una de las sustancias a través de la membrana es DIRECTAMENTE PROPORCIONAL a su LIPOSOLUBILIDAD»

DIFUSIÓN DE AGUA Y DE OTRAS MOLÉCULAS INSOLUBLES EN LÍPIDOS A TRAVÉS DE

CANALES PROTEICOS

El agua es muy insoluble en los lípidos membranales, pero pasa rápidamente a través de los canales de las moléculas proteicas que penetran en el grosor de la membrana.

La cantidad de agua total que difunde en las dos direcciones a través de la membrana del ERITROCITO durante cada segundo es 100 VECES MAYOR que el volumen del propio

eritrocito.

A medida que las moléculas de las sustancias hidrosolubles aumentan de tamaño su penetración disminuye.

DIFUSIÓN A TRAVÉS DE POROS Y CANALES PROTEICOS: PERMEABILIDAD SELECTIVA Y «ACTIVACIÓN DE CANALES».

Las sustancias se pueden mover mediante difusión simple directamente a lo largo de estos poros y canales desde un lado de la membrana hasta el otro.

Los POROS están compuestos por PROTEINAS DE MEMBRANA CELULARES INTEGRALES.

El diámetro de un poro y sus cargas eléctricas proporcionan una SELECTIVIDAD que permite el paso de solo ciertas MOLECULAS..

Las acuaporinas permiten el rápido paso de agua a través de las membranas celulares pero impide el de otras moléculas.

Existen 13 tipos diferentes de acuaporinas. Su densidad no es estática, se ve alterada por diferentes CONDICIONES FISIOLOGICAS.

Características de los canales proteicos:

1) Permeabilidad de manera selectiva a ciertas sustancias.

2) Activación por voltaje o sustancias química:

-canales activados por voltaje. -canales activados por ligandos.

PERMEABILIDAD SELECTIVA DE LOS CANALES PROTEICOS.

Esto se debe a las características del propio canal:

• su diámetro

• su forma

• y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que esta situados a lo largo de sus superficies internas.

Los CANALES DE POTASIO permiten el paso de iones de potasio con una facilidad 1.000 veces mayor que para el paso de iones de SODIO.

LOS CANALES DE POTASION TIENEN UNA ESTRUCTURA TETRAEDRICA consistente en 4 subunidades proteicas idénticas que rodean a un PORO CENTRAL.

En la parte superior del poro del canal de distribuyen BUCLES DE PORO que forman un estrecho filtro de selectividad.

Existen diferentes filtros de selectividad que determinan la especificidad del canal para cationes o aniones o para iones determinados como:

• Na+• K+• Ca++

Canal de sodio: es de los mas importantes mide solo 0.3 po 0.5 nm de diámetro.

Las superficies internas de este canal están revestidas con AMINOACIDOS que TIENEN CARGA INTENSAMENTE NEGATIVA.

ACTIVACIÓN DE LOS CANALES PROTEICOS.Proporciona un medio para controlar la permeabilidad iónica de los canales.

La apertura y cierre de las compuertas están controlados de dos maneras:

1.- activación por voltaje: la conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces químicos responden al potencial eléctrico que se establece a través de la membrana celular.

1.- activación química (por ligando): las compuertas de algunos canales se abren por la unión de una sustancia química a la proteína; esto produce un cambio conformacional o un cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que abre o cierra la compuerta.

DIFUSIÓN FACILITADA.O también conocida como DIFUSION MEDIADA POR UN TRASPORTADOR, una sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana utilizando una proteína transportadora especifica para contribuir al transporte.

El TRANSPORTADOR FACILITA LA DIFUSION DE LA SUSTANCIA HASTA EL OTRO LADO.

¿Qué limita la velocidad de la difusión facilitada?

-por un cambio conformacional o químico en la proteína transportadora , de modo que el poro ahora se abre en el lado opuesto de la membrana.

Entre las sustancias mas importantes que atraviesas la membrana mediante difusión facilitada están:

• Glucosa • Mayor parte de aminoácidos.

Factores que influyen en la velocidad neta de difusión

Esta velocidad neta esta determinada por varios factores:

1.- LA VELOCIDAD NETA DE DIFUSION ES PROPORCIONAL A LA DIFERENCIA DE CONCENTRACION A TRAVES DE UNA MEMBRANA:

a) La velocidad a la que la sustancia difunde hacia dentro es proporcional a la concentración de las moléculas en el exterior.

b) La velocidad a la que las moléculas difunden hacia afuera es proporcional a su concentración en el exterior.

Por lo tanto

«la velocidad de difusión neta hacia el interior de la célula es proporcional a la concentración en el exterior menos la concentración en el interior, o:

2.- EL EFECTO DEL POTENCIAL ELECTRICO DE MEMBRANA SOBRE LA DIFUSION DE IONES: EL «POTENCIAL DE NERNST».

WALTER NERNST

Si se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de concentración que produzca el movimiento.

A la temperatura de 37 °C la diferencia eléctrica que permitirá que se alcance el equilibrio entre una diferencia de concentración dada de iones univalentes, como los iones de sodio, se puede determinar a partir de la:

Ecuación de Nernst

EFECTO DE UNA DIFERENCIA DE PRESIÓN A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

La presión significa la suma de todas las fuerzas de las diferentes moléculas que chocan contra una unidad de superficie en un momento dado.

En ocasiones se produce una gran diferencia de presión entre los dos lados de una membrana permeable.

OSMOSIS A TRAVÉS DE MEMBRANAS CON PERMEABILIDAD SELECTIVA: «DIFUSIÓN NETA»

DE AGUA

OSMOSIS: PROCESO DE MOVIMIENTO NETO DE AGUA QUE SE DEBE A LA PRODUCCIÓN DE UNA DIFERENCIA DE LA CONCENTRACIÓN DEL AGUA.

PRESIÓN OSMÓTICALA PRESIÓN HIDROSTÁTICA NECESARIA PARA IMPEDIR LA ÓSMOSIS SE DEFINE COMO "PRESIÓN OSMÓTICA".

Esta diferencia de presión a través de la membrana en este punto es igual a la presión osmótica de la solución que contiene el soluto no difusible.

IMPORTANCIA DEL NUMERO DE PARTÍCULAS OSMÓTICAS (CONCENTRACIÓN MOLAR) EN LA DETERMINACIÓN DE LA

PRESIÓN OSMÓTICA.

LA PRESIÓN OSMÓTICA QUE EJERCEN LAS PARTÍCULAS DE UNA SOLUCIÓN ESTA DETERMINADA POR EL NUMERO DE PARTÍCULAS POR UNIDAD DE VOLUMEN DEL LIQUIDO, NO POR LA MASA DE LAS PARTÍCULAS.

TODAS LAS PARTÍCULAS DE UNA SOLUCIÓN, INDEPENDIENTEMENTE DE

SU MASA, EJERCEN, LA MISMA CANTIDAD DE PRESIÓN CONTRA LA

MEMBRANA.

EL FACTOR QUE DETERMINA LA PRESIÓN OSMÓTICA DE UNA SOLUCIÓN ES LA

CONCENTRACIÓN DE LA SOLUCIÓN EN FUNCIÓN DEL NUMERO DE PARTÍCULAS

(CONCENTRACIÓN MOLAR, SI LA MOLÉCULA NO ESTA DISOCIADA), NO EN FUNCIÓN DE

LA MASA DEL SOLUTO.

«OSMOLALIDAD»: EL OSMOL.

Osmol: es el peso molecular-gramo de un soluto osmóticamente activo.

Por tanto 180 g de glucosa, son equivalentes a un osmol de glucosa por que esta no se disocia en iones.

1 osmol de soluto disuelto por cada kilogramo de agua tiene una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo.

La OSMOLARIDAD normal de los líquidos EXTRACELULAR e

INTRACELULAR es aproximadamente:

300 mosmol por kilogramo de agua.

« osmolaridad »: es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por kilogramo de agua.

«Transporte activo» de sustancias a través de las membranas

Cuando una membrana celular transporta moléculas o iones «contra corriente» contra un gradiente de concentración (o «contra corriente» contra un gradiente eléctrico o de presión).

Por ejemplo: Na, K, Ca, Fe, H, Cl, Yoduro y Urato, diferentes azucares y la mayor parte de aminoácidos.

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO

LA ENERGÍA PROCEDE DIRECTAMENTE DE LA ESCISIÓN DEL ATP O DE ALGÚN OTRO COMPUESTO DE FOSFATO DE ALTA ENERGÍA.

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO

LA ENERGÍA PROCEDE SECUNDARIAMENTE DE LA ENERGÍA QUE SE HA ALMACENADO EN FORMA DE DIFERENCIAS DE CONCENTRACIÓN IÓNICA DE SUSTANCIAS MOLECULARES O IÓNICAS SECUNDARIAS ENTRE LOS DOS LADOS DE UNA MEMBRANA CELULAR, QUE SE GENERO ORIGINALMENTE MEDIANTE TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO.

TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIOBOMBA NA-K

Proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través de la membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el exterior hacia el interior.

Componentes fisicos basicos de la bomba Na-K.

La proteína transportadora esta formada por dos proteínas globulares distintas: 1.- subunidad alfa(peso molecular=100.000)2.- subunidad beta(peso molecular= 55.000)

La proteína de mayor tamaño tiene tres características especificas que son importantes en el funcionamiento de esta bomba:

1.- tiene 3 puntos receptores para la unión de iones sodio, en la porción que protruye interiormente.2.- tiene 2 puntos receptores para iones potasio en el exterior.3.- la porción interior de esta proteína cerca de los puntos de unión al sodio tiene actividad ATPasa.

la BOMBA SODIO-POTASIOEs importante para controlar el volumen celular

Otros ejemplos de transporte activo primarios son:

-LA BOMBA DE CALCIO.

-TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO DE IONES HIDROGENO.

ENERGÉTICA DEL TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIOLa cantidad de energía necesaria para transportar activamente una sustancia a través de la membrana viene determinada por CUANTO SE CONCENTRA LA SUSTANCIA durante el transporte.

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO:COTRANSPORTE Y CONTRATRASPORTE.

Cuando los iones sodio se transportan hacia el exterior se establece un gran gradiente de concentración de iones sodio. Este gradiente representa un almacén de energía. En condiciones adecuadas esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular.

Cotransporte.

• Los iones sodio intentan una vez mas difundir hacia e interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración.

• El ion sodio se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana,

• mientras que la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína transportadora.

• Se produce después un cambio conformacional que permite el movimiento del sodio hacia adentro y la otra hacia afuera.

Contratransporte

Algunos ejemplos de cotransporte:

1.- glucosa.2.- aminoácidos3.-iones cloruro.4.- yoduro, hierro y urato.

COTRANSPORTE SODIO-GLUCOSA.

Algunos ejemplos de cotratransporte:

1.- contratransporte sodio-calcio.

2.- contratrasporte sodio-hidrogeno.

CONTRATRANSPORTE SODIO-CALCIO E HIDROGENO..

Transporte activo a través de capas celulares.

En algunas partes de cuerpo se deben transportar sustancias a través de todo el espesor de una capa celular en lugar de simplemente a través de la membrana celular.

1.- EPITELIO INTESTINAL.2.- EPITELIO DE LOS TUBULOS RENALES.3.- EPITELIO DE TODAS LAS GLANDULAS EXOCRINAS.4.- EPITELIO DE LA VESICULA BILIAR.5.- MEMBRANA DEL PLEXO COROIDEO DEL CEREBRO ETC.

El mecanismo básico es:

1.- transporte activo a través de la membrana celular de un polo de las células transportadoras de la capa y después,

2.- difusión simple o difusión facilitada a través de la membrana del polo opuesto de la célula.