Trufas de Andalucia

7/22/2019 Trufas de Andalucia

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Tesoros de nuestros montes

Andaluca

deTrufas


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2 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.AUTORES Y CRDITOS

Baldomero Moreno Arroyo

Javier Gmez Fernndez

Elena Pulido Calmaestra

FOTOGRAFAS

B. Moreno-Arroyo.Pgs.: 17, 18, 19, 22, 25, 26, 27, 32, 33, 34, 35,36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 53, 56, 59, 61, 62, 63,64, 65, 66, 67, 68, 69, 71, 72, 75, 77, 78, 79, 81, 83, 85, 88, 89, 92, 93,113, 115, 116, 117, 119, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 131, 132,133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146,147, 148, 149, 150, 151, 152, 153, 155, 157, 160 ,161, 163, 164, 165,166, 167, 168, 169, 170, 171, 172, 173, 175, 177, 178, 179, 181, 182,183, 184, 185, 186, 187, 188, 189, 190, 191, 192, 193, 195, 199, 200,201, 202, 203, 204, 205, 206, 207, 208, 209, 212, 213, 214, 215, 216,217, 218, 219, 220, 221, 223, 225, 227, 229, 230, 231, 232, 233, 234,235, 236, 237, 238, 239, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 249,250, 251,252, 253, 255, 256, 257, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 265,267, 270, 271, 274, 275, 287.

J. Gmez.Pgs.: 22, 54, 68, 83, 94, 95, 112, 114, 118, 121, 122,130, 154, 156, 158, 159, 160, 162, 174, 176, 180, 194, 210, 211, 224,226, 228, 236, 240, 242, 254, 258, 259, 266, 268, 269, 279, 280, 282,283.

F. D. Calonge.Pgs.: 284, 285.

J. L. Castillo.Pgs.: 56.L. Romero de la Osa.Pgs.: 120, 198.

C. Corts.Pgs.: 281.

J. Rabasco.Pgs.: 93.

ILUSTRACIONES

B. Moreno-Arroyo.

Enrisan Publicidad S.L

CrditosAutores

CONSEJERA DE MEDIO AMBIENTE

Fuensanta Coves BotellaVICECONSEJERO DE MEDIO AMBIENTE

Juan Espadas Cejas

DIRECTOR GENERAL DE GESTIN DEL MEDIO NATURAL

Jos Guirado Romero

COORDINACIN

Baldomero Moreno Arroyo y Jos Guirado Romero

DIRECCIN FACULTATIVA DEL PROYECTOBaldomero Moreno Arroyo

DISEO GRFICO Y MAQUETACIN

Enrisan Publicidad S.L.

2005, Consejera de Medio Ambiente.

Queda terminantemente prohibida, sin la autorizacin expresa del titular del co-pyright y bajo las sanciones establecidas en la ley, la reproduccin total o parcialde esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprogra-fa y el tratamiento informtico y la distribucin de la misma mediante venta oalquiler.

ISBN: 84-96329-68-2

Depsito legal:

Impreso en Espaa

2005 Crdoba

Gran parte de los contenidos de este trabajo formaron parte de la Tesis Doctoralde uno de los autores (B. Moreno-Arroyo), defendida en1998 y dirigida por el Dr.Francisco De Diego Calonge, obteniendo la calicacin de Cun Laude.

TESOROS DE NUESTROS MONTES. TRUFAS DE ANDALUCA. 1 edicin.Edita: Consejera de Medio Ambiente. Junta de Andaluca.

Este libro debe citarse como:

Moreno-Arroyo, B., J. Gmez y E. Pulido. 2005. Tesoros de nuestromontes. Trufas de Andaluca. Consejera de Medio Ambiente,Junta de Andaluca. 352 pp. Crdoba.


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 5

Deseamos expresar nuestra ms sincera gratitud a varias perso-nas que de una u otra forma han estado ligadas al desarrollodel presente trabajo:

Al prof. de investigacin Dr. Francisco De Diego Calonge, delReal Jardn Botnico de Madrid (CSIC), por haber conseguidocon su gran capacidad cientca y amistad, que nuestras con-versaciones sobre trufas resultasen un autntico placer.

A la Dra. M Paz Martn, por sus interesantes enseanzas sobre elgnero Rhizopogon.

Al miclogo J. M. Vidal, uno de los mayores expertos en hongoshipogeos de Espaa, por las determinaciones y conrmacionesde algunas especies, principalmente las de los gneros Hyme-nogastere Hysterangium, donde destaca notablemente. Tam-bin a los Dres. D.N. Pegler y M.A. Castellano, del Royal BotanicGarden Kew (U.K.) y del Pacic Northwest Research Station delForest Service (Corvallis, Oregn), respectivamente, por las de-terminaciones de 5 de las especies aqu incluidas.

Al prof. Dr. Librado Carrasco, y al Dr. Fernando Chacn, del De-partamento de Anatoma y Anatoma Patolgica Compara-das, de la Facultad de Veterinaria de la Universidad de Crdo-ba, por su inestimable ayuda en los difciles inicios del ao 1993correspondientes a la microfotografa ptica desarrollada para

este trabajo.Al prof. Dr. Juan Vicente Delgado, y al Dr. Cecilio Jos Barba,del Departamento de Gentica de la Facultad de Veterinariade la Universidad de Crdoba, as como a D. Antonio Amez-cua, criador y adiestrador de diversas razas, por el asesoramien-to y colaboracin en la seleccin, crianza, y adiestramiento delas razas utilizadas para la bsqueda de trufas.

Al profesor Toms Moyano y al tcnico Francisco Garca, delServicio de Microscopa Electrnica y Anlisis de Imgenes dela Universidad de Crdoba, por su agradable tratamiento ycontinuo asesoramiento en la realizacin de las microfotogra-

fas electrnicas.A Alicia Paredes, tcnico del Plan Cussta de la Consejera deMedio Ambiente de la Junta de Andaluca, por su permanentedisponibilidad y por haber hecho posible con su colaboracinque las tareas relativas a las revisiones de los textos y a la edi-cin de este libro resultasen ms agradables.

A los miembros de todas las Asociaciones Micolgicas Anda-luzas, por remitir algunos de los hipogeos aqu estudiados y porhabernos permitido compartir agradables jornadas micolgi-cas.

A todo el personal de la Consejera de Medio Ambiente de

la Junta de Andaluca: Delegados y Delegadas Provinciales,Coordinadores Provinciales del Plan Cussta y Tcnicos de estePlan, Agentes de Medioambiente, y especialmente a Jos Ma-ra Oliet (Coordinador General de la Direccin de Gestin delMedio Natural), porque, en denitiva, todos y cada uno des-de su responsabilidad y puesto de trabajo en la AdministracinAmbiental, son los que han hecho posible que el Plan Cusstafuncione y que este trabajo vea la luz.

Agradecimientos

AGRADECIMIENTOS


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Prlogo

Fuensanta Coves Botella

Consejera de Medio Ambiente

PRLOGO

Los habitantes del monte mediterrneo andaluz, incluido elhombre, se sustentan sobre el sustrato o suelo de este medio.Desarrollan sus actividades y sus ciclos biolgicos sobre el mis-mo. Sus gentes trabajan y caminan por estos campos, sin ad-vertir que lo hacen sobre un mundo oculto a su mirada, elmundo oculto de los hongos subterrneos.

Con este libro, la Consejera de Medio Ambiente pretende des-cubrir un recurso natural que durante mucho tiempo ha pasa-do desapercibido en Andaluca: los hongos hipogeos o sub-terrneos, trufas andaluzas, autnticos TESOROS DE NUESTROSMONTES.

La importancia de las trufas para nuestros montes es casi vital.Las trufas son el resultado de una adaptacin de los hongos enambientes semiridos o mediterrneos. Viven en simbiosis conlas plantas, a las que ayudan a desarrollarse de una forma msecaz, y aumentan su supervivencia. Por ello, esta Consejerade Medio Ambiente ha puesto en marcha un proyecto en elque las plantas destinadas a repoblacin forestal se inoculancon trufas. De esta forma, no slo se obtendrn mayores xitosde las repoblaciones, sino que pasados unos aos fructicarnbajo nuestras encinas estos hongos, las trufas, el alimento msvalorado del mundo.

Es decir, plantando encinas inoculadas con trufas restaurare-mos nuestros montes, apostaremos por su vitalidad y a su vez

obtendremos un benecio econmico a medio plazo: el mejorparadigma de la sostenibilidad. Una forma, concreta, de cum-plir con los objetivos, estrategias y medidas de gestin de recur-sos naturales, aprovechamiento sostenible y puesta en valor delos montes andaluces, marcadas en el Plan Forestal Andaluz, elPlan Andaluz de Medioambiente, y la Estrategia Andaluza deDesarrollo Sostenible.

Todo esto, y las relaciones entre los tres reinos macroscpicos:plantas, animales y hongos (trufas), se relatan en este libro deuna forma integradora, cobrando sentido todos los elementosde nuestros montes andaluces.

Pero este tratamiento, no slo se hace de forma textual, sinoque es amenizado con ms de 500 ilustraciones de alta cali-dad, que por s solas pueden ofrecer una visin de los hongoshipogeos.

El libro concluye con una excelente descripcin de las trufasandaluzas, en la que se ofrecen imgenes de especies nuncailustradas para la ciencia ni para los acionados. El catlogo deespecies encontradas en Andaluca la convierte en una de lasregiones del mundo ms ricas y diversas en trufas.

En realidad, se trata del primer libro de hongos hipogeos quese ha publicado en Espaa. Una publicacin pionera, en elmarco de un plan pionero, el Plan Cussta, que revela a unosorganismos sumamente importantes en nuestros montes, algu-nos de ellos, con excelentes expectativas en zonas de econo-mas deprimidas. Y todo ello, perfectamente ilustrado y tratadopor los autores del mismo. Un libro que seguro ser usado por elcientco, el universitario, el tcnico, el agricultor, el propietarioforestal, el gestor de tierras y el acionado a los hongos. Para laConsejera de Medio Ambiente es un orgullo haber conseguidoque Andaluca haya marcado este hito editorial.


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8 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.

Andaluca posiblemente sea, junto al norte de frica, la regindel mundo ms rica y diversa en lo que a trufas se reere.

La Administracin Ambiental andaluza, en el marco de las pol-ticas de proteccin de especies y espacios que caracterizaronlas dcadas de los 80 y 90, apostaron a mediados de esta l-tima por la divulgacin de este rico a la vez que desconocidopatrimonio.

Se impulsaron distintos proyectos de Educacin Ambiental en-

tre los que sobresale el proyecto CADISPA-Andaluca con elWWF para el mbito del Parque Natural de la Sierra de Aracenay Picos de Aroche, la edicin del Manual de Identicacin deSetas de Andalucay la puesta en marcha de primeras Jorna-das Micolgicasociales que complementaban y apoyaban alas que ya venan organizando las diferentes Asociaciones Mi-colgicas andaluzas, en diferentes localidades (Jimena de laFrontera, Cortes de la Frontera, Aracena, Constantina, Priegode Crdoba, Linares, etc.).

A nales de la dcada de los 90 las setas y trufas adquirieronuna importante relevancia social, con el consiguiente auge desu recoleccin y comercializacin, as como del uso pblico yrecreativo asociado a ellas, lo cual hace necesario promoverla ordenacin y conservacin de estos recursos, para as conse-guir en denitiva el uso sostenible de los mismos.

La Consejera de Medio Ambiente, consciente de esta necesi-dad, puso en marcha en 2001 el Plan CUSSTA (Plan de Conser-vacin y Uso Sostenible de Setas y Trufas de Andaluca). Su ob-

jetivo principal es garantizar la conservacin y el uso sosteniblede los hongos, paliar la falta de conocimientos sobre la materiaen Andaluca y llenar el vaco legal del sector micolgico.Paraello el Plan aparece estructurado en cinco programas o lneasde trabajo: desarrollo normativo, investigacin (inventario y ca-talogacin de las setas y trufas de Andaluca), conservacin dehbitats, aprovechamiento y uso sostenible, y participacin so-cial y educacin ambiental.

La puesta en marcha del Plan CUSSTA coincidi en el tiempocon la realizacin de actividades de extraordinaria relevanciacomo el III Congreso Forestal Espaol, celebrado en Granadabajo el lema Montes para la Sociedad del Nuevo Milenio, elinicio de los trabajos de adecuacin de los documentos deplanicacin de la poltica ambiental andaluza (Plan ForestalAndaluz 2003-2007 y Plan Andaluz de Medio Ambiente 2004-2010)y con el excepcional proceso de participacin abiertopara elaborar la Estrategia Andaluza de Desarrollo Sostenible:Agenda 21 Andaluca.

Los sucesivos Acuerdos del Consejo de Gobierno de la Juntade Andaluca, por los que en 2003 y 2004 se aprueban dichosdocumentos, se convierten en el marco idneo para el funcio-namiento y desarrollo del Plan CUSSTA. Esto es as dado que loscitados Planes consagran como objetivo, la Conservacin y elUso Sostenible del medio natural andaluz, poniendo para elloel acento en la multifuncionalidad del mismo, su ordenacin ygestin integral, la ecocerticacin de todos sus recursos reno-

Presentacin

PRESENTACIN


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vables, el fomento de ayudas para las nuevas producciones, lacalidad en la produccin de planta forestal (origen, diversidadde especies, micorrizacin, etc.) y el mantenimiento de los es-fuerzos en materia de regeneracin de zonas degradadas, res-tauracin de reas incendiadas y reforestacin de tierras agr-colas marginales de ntida vocacin forestal.

Desde 2001 los logros del Plan CUSSTA resultan numerosos. Seha elaborado el Inventario Micolgico Bsico de Andaluca,

realizado en colaboracin con las Universidades de Almera,Crdoba, Granada y Alcal de Henares, as como con lasasociaciones micolgicas andaluzas. En total, de las ms de4.000 especies de hongos inventariadas, 2.221 correspondena macromicetos (setas y trufas). Un excelente patrimonio mico-lgico. Para cada una de ellas se ha elaborado una cha concampos sobre su ecologa y modo de vida, as como otros rela-tivos a su taxonoma, caracteres macroscpicos y microscpi-cos, etc. Toda la informacin se ha almacenado en una basede datos compatible con el Subsistema de Biodiversidad de laConsejera de Medio Ambiente.

Con el objetivo de aumentar los conocimientos sobre las setas y

trufas de Andaluca se iniciaron diferentes estudios, algunos delos cuales ya han concluido:

Recopilacin bibliogrca de estudios y citas previas.

Estudio sobre la viabilidad de micorrizacin con especies deinters econmico de los plantones producidos en la Red de Vi-veros.

Caracterizacin de los montes productores de setas y trufasde Andaluca.

Estudios toxicolgicos y bromatolgicos de las principalesespecies comestibles, desarrollados conjuntamente con el De-partamento de Bromatologa y Tecnologa de los Alimentos dela Universidad de Crdoba.

Seguimiento del cultivo de trufas en la Sierra de Harana, Se-ca y Sierra de Huscar, Iznalloz y La Resinera (Granada).

Identicacin de los txones amenazados, as como de susagentes perturbadores.

Criterios tcnicos para la delimitacin y creacin de Zonasde Inters Micolgico.

En materia de conservacin y restauracin de hbitat y espe-cies se ha promovido la elaboracin de la Lista Roja de la oramicolgica andaluza y la denicin de Zonas de Inters Mico-

lgico, con especial atencin a la Red de Espacios NaturalesProtegidos.

En diversas propiedades pblicas de los Parques Naturales deSierra de Mara-Los Vlez, Castril, y Cazorla, Segura y Las Villas,se ha abordado el desarrollo prctico de la trucultura y turmi-cultura, con acciones de restauracin de espacios forestalesdegradados, realizadas con planta autctona micorrizada.

En estos momentos se trabaja adems en las acciones de res-

tauracin con planta micorrizada de las zonas incendiadas en2004 (Minas de Ro Tinto) y 2005 (Sierra de las Villas), estandopendientes de los necesarios cambios climticos para poderiniciarlas, dada la severa ausencia de precipitaciones que so-portamos.

La regulacin del sector micolgico ha sido, desde los iniciosdel Plan CUSSTA, una de sus lneas prioritarias de trabajo. Previa-mente a la redaccin de la Norma por la que se regular en su

da esta actividad, se han elaborado las directrices bsicas quedeben marcar su contenido. Para ello se ha contado con lacolaboracin del Departamento de Biologa Vegetal de la Uni-versidad de Crdoba y con las opiniones y aportaciones de lasSociedades Micolgicas Andaluzas, Sociedades Ecologistas yotros organismos relacionados con el medio ambiente, buscan-do el mayor grado posible de consenso social en las jornadascelebradas en Cdiz y Crdoba.

La participacin activa en cuantas jornadas, cursos, congresosy exposiciones se han celebrado en Andaluca y en el resto delestado espaol, ha sido un objetivo bsico del Plan. La elabora-cin de material didctico y divulgativo (Manual de Setas Co-

mestibles, Manual de Buenas Prcticas del Recolector de Setas,Consejos Prcticos para el Recolector de Setas, El Reino Ocultode los Hongos), el diseo y gestin de exposiciones itinerantes ylos cursos de formacin destinados a Agentes de la Autoridad,son algunas de las acciones desarrolladas en el amplio procesode participacin social del Plan.

Por ltimo y en razn a su relevancia presupuestaria y transcen-dencia social cabe sealar que el Plan CUSSTA ha logrado quese construya la primera Lonja Micolgica Europea (Jimena dela Frontera), ha iniciado la creacin de 8 Puntosde Informa-cin Micolgica, tres de los cuales entraran en funcionamientoen otoo de 2005 (Jimena de la Frontera, Aracena y Siles), laconstruccin del primer Jardn Micolgico Europeo(Priego deCrdoba) y el diseo, redaccin y sealizacin de un primerpaquete de Rutas Micolgicas por Andaluca. Apuestas todasellas, que hacen del turismo micolgico, la conservacin y eluso sostenible de las setas y trufas de Andaluca, los soportesesenciales de la gestin activa de este recurso natural anda-luz.

Es en este marco continuado de actuacin planicada y orde-nada, en el que se integra esta publicacin Tesoros de Nues-tros Montes. Trufas de Andaluca, sin duda un nuevo y esplndi-do paso en la estrategia de accin para la puesta en valor de

estos excepcionales recursos ocultos del Monte MediterrneoAndaluz.

Jos Guirado Romero

Director General de Gestin del Medio Natural

PRESENTACIN


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I. INTRODUCCIN .......................................................................................................................................................................................................15

1. QU SON LAS TRUFAS?...................................................................................................................................................................................17

2. LAS TRUFAS EN EL MUNDO ...............................................................................................................................................................................21

3. LAS TRUFAS EN ANDALUCA.............................................................................................................................................................................25

4. ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO ......................................................................................................................................29

Anatoma, citologa y siologa...............................................................................................................................................................30

Composicin: componentes nutricionales y minerales.......................................................................................................................48

Ciclo biolgico..........................................................................................................................................................................................50

5. LA UNIN DE LOS TRES REINOS........................................................................................................................................................................53

La Zoocoria: un buen invento para la dispersin ..............................................................................................................................54

La micorriza: una simbiosis muy exitosa .................................................................................................................................................57

6. LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRNEO ANDALUZ .......................................................................................................................................59

El suelo........................................................................................................................................................................................................60

La vegetacin y la sucesin micolgica...............................................................................................................................................62

La fauna del medio hipogeo y otros organismos .................................................................................................................................67

7. USO Y APROVECHAMIENTO DE LAS TRUFAS ..................................................................................................................................................71

Afrodisaco, sagrado y curativo..............................................................................................................................................................72

Gastronoma..............................................................................................................................................................................................72

Micoturismo ...............................................................................................................................................................................................73

8. CMO SE BUSCAN LAS TRUFAS?...................................................................................................................................................................75

La caza de la trufa ...................................................................................................................................................................................76

Bsqueda con cerdo y jabal..................................................................................................................................................................76

Bsqueda con mosca..............................................................................................................................................................................76

Plantas indicadoras ..................................................................................................................................................................................78

El Quemado ..............................................................................................................................................................................................79

El futuro. Las mquinas buscadoras compiten con los perros............................................................................................................79

Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca

NDICE


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9. EL CULTIVO DE LA TRUFA: ARMONA ENTRE NATURALEZA Y ECONOMA....................................................................................................81

Historia de la trucultura ..........................................................................................................................................................................82

Trucultura y turmicultura andaluz..........................................................................................................................................................84

Trucultura de conservacin ...................................................................................................................................................................85

El olivar y la Trucultura.............................................................................................................................................................................88

Turmicultura de conservacin.................................................................................................................................................................88

10. CONSERVACIN DE LAS TRUFAS SILVESTRES ................................................................................................................................................91

Problemtica y singularidades ambientales.........................................................................................................................................92

El caso de la trufa negra..........................................................................................................................................................................94

Plan de accin para la conservacin ...................................................................................................................................................96

II. GUA DE ESPECIES .................................................................................................................................................................................................101

Organizacin .....................................................................................................................................................................................................102

Clasicacin .......................................................................................................................................................................................................103

Catlogo fotogrco y descriptivo .................................................................................................................................................................107

Gua de Hongos Hipogeos ....................................................................................................................................................................109

Gua de Hongos Semihipogeos ............................................................................................................................................................277

Instantneas de colaboradores y actos .........................................................................................................................................................289

Protlogo y sinonimia.........................................................................................................................................................................................293

Claves de identicacin de taxones...............................................................................................................................................................303

III. GLOSARIO DE TRMINOS ....................................................................................................................................................................................317

IV. BIBLIOGRAFA ......................................................................................................................................................................................................325

V. ABREVIATURAS......................................................................................................................................................................................................337

VI. NDICE DE ESPECIES ............................................................................................................................................................................................343

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I. Introduccin


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1. Qu son las Trufas?

Conocidas y citadas desde la Antigedad, las tru-fas llamaron la atencin por sus singularidades, per-cibindose a menudo como elementos enigm-ticos, envueltos en un halo de misterio y dotadosde un particular magnetismo, a los que llegaron aatribuirse los orgenes y propiedades ms sorpren-dentes.

B.

Moreno-Arroyo


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18 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. QU SON LAS TRUFAS ?

Hacia el siglo IV a. de C. el lso-fo griego Teofrasto describi las trufascomo un misterioso fruto subterrneoque apareca tras las tormentas, mien-tras Plutarco armaba que las trufas seproducan por los rayos en su combina-cin con el agua y la tierra.

La mitologa clsica utilizaba un smilsorprendente para la descripcin de lastrufas como los testculos de Ado-nis enterrados y multiplicados por

las Furias.

Durante la Edad Media, la trufa adqui-ri fama de fruto perverso y encantado,utilizado por las brujas en las pocionesque ingeran en sus aquelarres. Se decaincluso que se formaban a partir de lasbabas de Satn y que su color negruz-co reejaba el de las almas de los con-denados al inerno. Tampoco han falta-do esas otras explicaciones ms extra-vagantes acerca del origen de las trufas,como aqulla que las dena como pro-tuberancias de las races de los rboles

debidas a la picadura de las moscas.

Las trufas a

lo largo dela Historia

B.M

oreno-Arroyo


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Hoy sabemos con certeza que las trufas son hongos, concreta-

mente las fructicaciones de los hongos subterrneos.

En general, los hongos productores de setas y trufas estn cons-tituidos por unas estructuras lamentosas denominadas hifas,que se entrelazan formando una madeja de lamentos lla-mada micelio. De ste surgen, estacionalmente, las fructica-ciones, es decir, las setas (hongos epigeos) y las trufas (hongoshipogeos). Se diferencian en que las setas, aun naciendo bajotierra, aoran a la supercie al madurar para dispersar sus es-poras, mientras que las trufas nacen, se desarrollan y maduranbajo tierra.

QU SON LAS TRUFAS ?

Existen multitud de especies de hongos hipogeos, cada una

con diferente estructura celular, anatoma, forma, color y aro-ma. Sin embargo, las ltimas tendencias terminolgicas, agru-pan a todas ellas bajo el nombre popular de Trufas.

En realidad, nos encontramos en una fase muy incipiente delconocimiento sobre las trufas. De hecho, los cientcos conti-nan descubriendo nuevas especies de hongos hipogeos enAndaluca; y por tanto, resulta obvio que, si todava no conoce-mos todas las especies que existen de trufas, menos an cono-ceremos sus ciclos biolgicos, su anatoma y siologa. Debidoa esto, para describir ciertos aspectos tratados en este libro, noshemos basado en los conocimientos generales que ya existen yparticularizamos, en ocasiones, en la nica especie estudiadams a fondo: la trufa negra (Tuber melanosporum), intentandocon ello ofrecer una visin de la complejidad e inters de estegrupo de hongos subterrneos.

Las setas aoran a la supercie almadurar para dispersar sus espo-ras, mientras que las trufas se de-sarrollan y maduran bajo tierra.

B.

Moreno-Arroyo


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2. Las Trufas en el mundo

La distribucin de las trufas en el mundo coincidecon regiones de ambientes semiridos. En estoslugares, a lo largo de la historia evolutiva, algunoshongos se especializaron y ocuparon el biotoposubterrneo como estrategia adapatativa a las ri-gurosidades climticas.

Este biotopo tan singular y aislado, junto a la inmovi-lidad propia de las trufas, las hizo muy sensibles a losprocesos de diferenciacin de especies, existiendomuchas especies exclusivas, nicas o endmicasde cada una de las regiones del mundo donde sedistribuyen.


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22 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.LAS TRUFAS EN EL MUNDO

La distribucin de las trufas en el mun-do est poco estudiada. El conoci-miento actual corresponde al 30%

de la supercie terrestre, entre los 30y 60 latitud Norte. Cerca de los po-los y en los trpicos se han realizadoescasas recolectas, por lo que resultaarriesgado lanzar hiptesis sobre sudistribucin y abundancia. No obs-tante, recientemente se han conta-bilizado al menos 40 especies en Ar-gentina y se han citado otras nuevaspara la ciencia en Tanzania.

Biogeografa de las trufas en el mundo

Se cree que Austra-lia y Nueva Zelanda,

junto al sur de Euro-

pa y algunas regio-nes de Norteam-rica pueden ser laszonas ms ricas ydiversas del mundoen hongos hipogeoso trufas.

Sin embargo, si admitimos que el modode vida hipogeo o subterrneo de las tru-fas responde a una estrategia adaptativa

a la economa hdrica de ambientes se-miridos, sera lgico pensar que en am-bientes tropicales, donde el agua no sue-le ser el factor limitante de las especies,este grupo de hongos, donde se encua-dran las trufas, no debe estar muy diversi-cado ni ser muy abundante. Esto ha sidoraticado por los autores de este libro enpases tropicales como Bolivia, Ecuador,Per y Venezuela.

En cuanto a las trufasdel desierto, estas se dis-tribuyen por Turqua y el

Sur de las Montaas delCucaso, Irn, Siria, Irak,la Pennsula Arbica yms al Oeste, siguiendoel Mediterrneo desdeEgipto hasta Marruecos.

30

60

1. 2. 3. 4.

Cuatro expediciones a Bolivia, Ecuador, Per y Venezuela, evidencian la escasez de hongos hipogeos (trufas) en los trpicos en contraposicin con la riqueza de hongos epigeos (setas).

Escasez en los trpicos

J.

GmezyB.

Moreno-Arroy

o


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 23LAS TRUFAS EN EL MUNDO

Comparando la micoora hipogea europea con la china yamericana, se evidencian grandes diferencias intercontinenta-les entre la comunidad fngica hipogea de sus distintos pases,existiendo un buen nmero de taxones endmicos.

La existencia de taxones exclusivos en cada regin, pertene-cientes a gneros con un bajo nmero de especies, como

Genea Vittad. (Genea cubisporaen Michigan; G. sinensisenChina; G.sphaericay G. lespiaultiien Europa; etc.) ratican laexistencia de micooras hipogeas distintas en cada continen-te.

Esto viene a conrmar que el efecto de aislamiento del biotopohipogeo, junto a la dispersin zoocrica, hace especialmentesensibles a este grupo de hongos ante los procesos de especia-cin y diferenciacin, provocando una notable cantidad deendemismos y paleoendemismos.

Especiacin de los hongos hipogeos

Tal armacin se corresponde con los datos obtenidos en An-daluca, pues de los 78 taxones citados pertenecientes a tresphyladiferentes (Zygomycota, Ascomycotay Basidiomycota),siete fueron, en el ao 1998, nuevos para la ciencia; tres, nuevospara la micoora europea; uno, nuevo para Espaa; 39, nuevospara Andaluca y tres, poco citados en el mundo.

Se conrma, pues, el elevado grado de especiacin de los hon-gos hipogeos, no slo entre diferentes continentes sino dentrode la Pennsula Ibrica, que rene condiciones ecolgicas losucientemente diversas como para albergar diferencias nota-bles entre determinadas regiones. Tanto es as que en las regio-nes ms intensamente estudiadas de Espaa (Catalua y An-daluca), se han encontrado especies exclusivas de cada unade ellas. Y parece lgico que algunas de las especies recolec-tadas en regiones ridas andaluzas sean difciles de encontraren Catalua, de condiciones climticas muy diferentes.

Trabajos como los deMALENON(1973) en elnorte de frica, y BIN-YAMINI(1980) en Israel,ponen de maniesto elgrado de semejanza en-tre la micoora hipogeaandaluza y la del norte

de frica.

Esta semejanza est re-lacionada con la cerca-na de ambas zonas, queestuvieron unidas en suhistoria paleogeogrca.

B.

Moreno-Arroyo


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3. Las Trufas en Andaluca

Andaluca, una regin semirida abierta a dosmares y a dos continentes, con gran diversidadde hbitats, a veces extremos, rene las condicio-nes ambientales adecuadas para que las trufas sediversiquen hasta sus niveles mximos.

Asociadas a su rbol ms caracterstico, la enci-na, se han hallado ms de 40 especies diferentesde trufas, algo inslito en otros pases y regiones.Algunos estudios ponen de maniesto que la trufanegra andaluza pudo ser el origen del resto de laspoblaciones de trufa negra del mundo.

Fotos:B.

Moreno-Arroyo


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26 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.LAS TRUFAS EN ANDALUCA

Las presiones de seleccin natural que favorecieron la aparicin de lastrufas parecen estar relacionadas con el estrs climtico (heladas, calor ysequa) producido durante los diferentes periodos de los ltimos 40-60 mi-llones de aos, tiempo en el que los huspedes de los hongos ectomico-rrcicos se desarrollaron311. Estos hongos evolucionaron en un hbitat sub-terrneo menos sujeto a los cambios trmicos y de humedad respecto ala supercie.

La estrategia adaptativa basada en la economa hdrica de las trufas es

tambin fundamental para las plantas del monte mediterrneo. Entre am-bos (plantas y hongos) se establece una relacin simbitica de beneciomutuo, por la que el hongo hipogeo facilita a la planta la absorcin deagua, nitrgeno, fsforo y dems elementos esenciales para su desarrollo,y la protege de enfermedades. A cambio, la planta proporciona todo lonecesario al hongo para su desarrollo y fructicacin. Ambos organismos,de esta forma, coevolucionaron en Andaluca convirtindola en una delas regiones del mundo con mayor diversidad de trufas.

El proceso evolutivo La trufa negra en Andaluca

Hasta la fecha se ha conrmado en Andaluca la presencia de 81 taxonesde hongos hipogeos o trufas: 39 ascomicetos, 33 basidiomicetos y al me-nos 9 zigomicetos. Tambin han sido detectadas 9 especies que han sidoconsideradas en esta publicacin como hongos semihipogeos.

Durante las glaciaciones los bosques asociados atrufa negra se redujeron en gran medida y acaba-ron por refugiarse en el Sur de Europa, y, con elllos,las propias trufas. Actualmente la distribucin msmeridional del mundo de trufa negra se encuentraen las provincias andaluzas de Jan y Granada. Seespecula incluso que, tras el ltimo periodo glaciar,la trufa negra experiment un periodo de recoloni-

zacin hacia el norte, y que toda la trufa negra delmundo podra tener su origen en la trufa de las en-cinas andaluzas. En consecuencia, la trufa silvestreandaluza, a pesar de su escasez, tiene, adems, unvalor incalculable como banco gentico y objetode experimentacin para conocer el ciclo biolgicooriginal de esta especie y sus requerimientos medio-ambientales ms genuinos.

B.

Moreno-Arroyo

Riqueza hipogea andaluza

Andaluca, una regin semirida abierta a dos mares y a dos continentes,con gran diversidad de hbitats, a veces extremos, rene las condicionesambientales adecuadas para que las trufas se diversiquen hasta sus nive-les mximos.

Entre los hongos hipogeos existen representantes de tres phyla: 1) Zygo-mycota, al que pertenecen los hongos que presentan una fase sexualcon un zigosporangio el cual contiene zigosporas y que incluye los rde-nes Endogonales, GlomalesyMucorales; estos son los nicos Zygomycotaque constituyen esporocarpos hipogeos, anlogos a los de los dos grupossiguientes; 2) Basidiomycota, caracterizados por la presencia de basidiosno septados y, por tanto, agrupados en la Clase Homobasidiomycetes; y3)Ascomycota, con ascos de paredes delgadas, derivados de especiescon ascos operculados que han perdido el mecanismo de expulsin forzo-sa (Elaphomycetales y Pezizales).


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 27LAS TRUFAS EN ANDALUCA

La planta simbitica por exce-lencia para las trufas es la enci-na. En Andaluca se ha detectadoalgo inslito: ms de 50 especiesde trufas asociadas a la encina, y,entre ellas, se encuentra la trufanegra (Tuber melanosporum), elproducto ms valioso del monte

mediterrneo andaluz.

Encina: especie simbitica por excelencia

Elaphomyces anthracinus

Fischerula macrospora

Genea compacta

Genea lespiaultiiGenea sphaerica lobulata

Genea sphaerica sphaerica

Genea subbaetica

Genea thaxteri

Genea verrucosa

Geopora cooperi

Hydnocystis clausa

Pachyphloeus prieguensis

Tuber aestivum

Tuber borchii

Tuber excavatum

Tuber malenonii

Tuber nigrum

Melanogaster ambiguus

Melanogaster broomeianus

Melanogaster macrosporus

Melanogaster variegatusHysterangium clathroides clathroides

Hysterangium stoloniferum rubescens

Gymnomyces dominguezii

Gymnomyces sublevisporus

Gymnomyces meridionalis

Tuber nitidum

Tuber panniferum

Tuber puberulum

Tuber rapaedorumTuber rufum

Gautieria morchellaeformis

Hymenogaster arenarius

Hymenogaster bulliardi

Hymenogaster citrinus

Hymenogaster luteus

Hymenogaster lycoperdineus

Hymenogaster niveus

Hymenogaster olivaceus

Hymenogaster populetorum

Hymenogaster thwaitesii

Hymenogaster vulgaris

Wakeeldia macrospora

B.

Moreno-Arroyo


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4. Anatoma, composicin

y ciclo biolgicoExiste una morfologa globosa o tuberiforme ms omenos comn a todas las trufas, aunque con cier-tos cambios en funcin del grado de madurez y dellugar donde se han desarrollado. Los caracteresque se usan para identicar a las diferentes espe-

cies van desde sus singularidades ms evidentescomo el color, el olor y la consistencia, hasta sus es-tructuras celulares ms imperceptibles o microsc-picas como las hifas, esporas, e incluso los constitu-yentes de las mismas.

Las trufas son organismos ricos en nutrientes y mine-rales. El contenido mineral de estas es muy superioral de otros hongos y al de los vegetales. Son ricasen fsforo, hierro y potasio, y algunas de ellas, co-

mo las turmas, destacan por su gran contenido enprotenas y bra, as como por su capacidad an-tioxidante.

El ciclo biolgico de la mayora de ellas es an des-conocido, incluso sobre las que existen mayores co-nocimientos algunas fases de su desarrollo son uncompleto enigma.


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Despus de estudiar ms de 10.000 carpforos, coin-cidimos con todos los autores en la existencia deuna morfologa general comn a las tres phyla,marcada por su hbitat hipogeo y que hadado como resultado una notable conver-gencia evolutiva.

de las estructuras frtiles para proporcionar unamejor dispersin anemla. Ello supone una

atenuacin de la polaridad del carpforohasta desaparecer completamente en

ciertas especies.

Por tanto, un porcentaje muy ele-vado de las especies de hongoshipogeos presentan cuerpos fruct-feros entre globosos y subglobososo tuberiformes, con una capa ex-terna de proteccin denominadaperidio, que encierra una zona in-terna o gleba donde se producen

las esporas.

Esta simple morfologa esfrica res-ponde precisamente a los patrones

biofsicos de estructuras naturales estti-

cas localizadas en medios homogneos.

La vida subterrnea y dispersin zooc-rica no requieren la libre exposicin delhimenio al medio ambiente ni la pro-yeccin de las esporas, como ocu-rre por ejemplo en los basidiomicetosepigeos (balistospricos); en conse-cuencia, los elementos del himenioadoptan una disposicin diferente. Elestipite o pie es vestigial o desaparece,pues ya no es necesario ni como puntode anclaje al sustrato (pues el carpforo vi-ve inmerso en un medio denso que le propor-

ciona sujecin), ni como apndice de elevacin

Anatoma citologa y fisiologa


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 31ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO

Peridios Glebas

El peridio presenta colores va-riados de una especie a otra,inducidos por sustancias pre-sentes en las clulas de la zo-na supercial de esta capa.Esta zona ha sido denomina-da peridio externo en algunasespecies pero en otras, a cau-sa de su color y consistencia,ha sido denominada crtex,para distinguirla de la parteinterna del peridio, general-mente blancuzca y relativa-

mente blanda. Las caracte-rsticas del peridio referentesal grosor, consistencia y orna-mentacin (asperulado, liso,verrugoso, puberulento, etc.)tambin se han incluido enlas descripciones ya que sonimportantes como caracterestaxonmicos. Igualmente seha considerado signicativala presencia o ausencia de unpequeo penacho de pelos.

Algunas trufas poseen borlasmiceliares (micelio anfgenode Malenon) para nutrirse deminerales. Esto destaca espe-cialmente en T. panniferum.En la trufa negra el agua y loselementos minerales del sueloson absorbidos, en la trufa ne-gra, por las borlas miceliaresde las escamas piramidaleshacia las partes opuestas dela gleba donde se desarrollan

las esporas.

La gleba es tambin diferen-te de una especie a otra y,por tanto, un carcter taxo-nmico. En las trufas jveneses, generalmente, blanca oblancuzca y, a medida quelas esporas se desarrollan, vaadquiriendo tonalidades ama-rillentas, grises, vtreas, pardaso rosadas y nalmente pardo-oscuras o casi negras. Por tan-to, la coloracin utilizada paradiferenciar especies ha de ser

la de la gleba madura.En las trufas del gnero Tu-ber la transferencia gaseosase desarrolla de forma prefe-rencial a travs de las venasestriles aerferas. En la trufanegra las partes convexasdel carpforo con escamasplanas, sin borlas miceliares,corresponden a los sectoresde la gleba donde engruesanlos ascos. Mientras que las par-

tes cncavas son marcadaspor escamas piramidales conborlas miceliares. As podemoscomprender el aspecto tuberi-forme de los ascocarpos.

Peridio

Gleba

(venas fr-tiles y este-riles)

Peridio

Himenio

Peridiointerno

Gleba

Peridio

Gleba(cmarasglebales)

Peridio

Gleba

Peridio

Gleba(cmarasglebaleslabernticas)

Cmaraglebal

Epitecio

Penachomicelial

Peridioexterno(crtex)


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32 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO

El peridio: una visin progresiva adistintos niveles de detalle

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En taxonoma es muy importante conocer la estructura celulardel peridio, lo cual, a veces es un carcter clave para iden-ticar la especie. Esta serie de fotografas y microfotografasofrecen una visin a diferentes aumentos de dicha estructuracelular en la especie Hysterangium stoloniferum var.rubescens.

(Fotos:B. Moreno-Arroyo).


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La gleba: una visin progresiva adistintos niveles de detalle

1

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En la gleba se encuentra el himenio. Por tanto, la estructuracelular de la gleba y la disposicin del himenio en ella resultanimprescindibles para identicar la especie. En estas microfoto-grafas de la gleba de Octavianina asterosperma se observan adistintos aumentos las cmaras glebales y su contenido esporal.

(Fotos: B. Moreno-Arroyo).


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Diversidad de peridios

Delastria rosea

Genea sphaerica f.lobulata Tuber nitidum

Tuber panniferum Tuber rapaedorum

A rasgos generales, como se aprecia en esta serie de foto-grafas, el peridio puede tener una estructura celular (Genea

sphaerica f. lobulata, Tuber rapaedorum)o hifal (Tuber nitidum,Delastria rosea). As mismo de l pueden partir pelos ms omenos largos y exuosos (Tuber panniferum). El tamao de suscomponentes individuales as como su disposicin y constitu-cin son carcteres taxonmicos fundamentales.(Fotos:B. Moreno-Arroyo).


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Diversidad de glebas

Choiromyces gangliformis

Genea compacta Descomyces albus

Hysterangium inatum Zelleromyces giennensis

Existen glebas compactas constituidas por venas frtiles y ve-nas estriles (Choiromyces gangliformis, Tubersps.) y glebas deaspecto ms o menos esponjoso constituidas por cmaras gle-bales como la de la especie Descomyces albuso Hysterangiuminatum. Todas ellas y muchas otras constituyen la diversidad deglebas de los hongos hipogeos. (Fotos:B. Moreno-Arroyo).


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Peridios y glebas

Genea sphaerica

Hymenogaster olivaceus Hysterangium clathroides

Melanogaster variegatus Tuber malenonii

La relacin del peridio con la gleba tambin debe ser estudia-da. Por ejemplo en un corte del carpforo de Genea sphaericadesde fuera hacia dentro se observa lo siguiente: una capa declulas pigmentadas de paredes gruesas, una capa de clu-las de menor dimetro no pigmentadas, una capa subhimenialque tiende a hifal, un himenio con ascos y parsis, y un epite-cio de constitucin similar al peridio. Otros peridios son muy f-cilmente separables de la gleba (Hysterangium clathroides), yotros estn ntimamente unidos a ella (Tuber malenonii).(Fotos:B. Moreno-Arroyo).


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Peridio de Tuber aestivum

Gleba de Tuber aestivum

B.

Moreno-Arroy

o

B.

Moreno-Arroyo


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Ascos y esporas

En los hongos hipogeos ascomicetos lasesporas se encuentran agrupadas en losascos. El nmero de esporas por asco enlos Pezizales suele ser, por regla general,de 8, aunque en algunos gneros suelevariar entre 1 y 6. Esto se debe a la de-generacin de algunos de los 8 ncleos

originales durante el desarrollo del asco.El tamao de las esporas es inversamenteproporcional al nmero de ellas por asco.Por ello en las descripciones de las espe-cies se han tomado las esporas que per-tenecan a ascos con el nmero de ellasms frecuente. El episporio de las espo-ras, en la madurez, est generalmenteteido de un color pardo ms o menososcuro, pero las esporas inmaduras sue-len ser hialinas.

Hydnocystis clausa: ascos octopricosTuber nigrum: asco con cuatro esporas espinosas

B.

Moreno-Arroyo

B.

Moreno-Arroyo


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En los hongos epigeos basidiomicetos lasesporas se disponen sobre los esterigmasde los basidios. El nmero de ellos porbasidio es muy variable: existen desdebasidios unispricos (Zelleromyces gien-nensis),bispricos (Hymenogaster popu-letorum),hasta octospricos (Gastrospo-

rium simplex).

B.

Moreno-Arroyo

B.

Moreno-Arroyo

Basidios y esporas

Hymenogaster populetorum: basidios bispricos Gastrosporium simplex


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Desarrollo de los ascos

1

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5

En el desarrollo de los ascos los ncleos celulares existentes en elcitoplasma ascal se independizan y comienzan a diferenciarselas esporas que van madurando hasta adquirir su ornamenta-cin y pigmentacin caracterstica. En ciertas especies algunosde los ocho ncleos originales puede degenerar, aprecindo-

se un nmero menor de esporas por asco. En la trufa moscada(Tuber malenonii) el nmero de esporas por asco es de ocho.En esta serie de microfotografas se observan distintas fases deldesarrollo de los ascos y sus esporas. (Fotos:B. Moreno-Arroyo).


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Desarrollo de los basidios

1

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Simultneamente al desarrollo de los basidios, en el que vanmodicando su tamao y pigmentacin, las esporas que por-tan sus esterigmas, tambin van progresivamente madurando.Incrementan su tamao, pigmentacin y ornamentacin hastallegar al estado de madurez en el que son liberadas del basidio

mediante la rotura del esterigma a travs de unos lugares muydenidos. En esta serie de microfotografas puede observarse eldesarrollo de un basidio de Gymnomyces dominguezii. (Fotos:B. Moreno-Arroyo).


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Citologa:Esporas

A trece mil aumentos lo invisiblese transforma. Entramos en ununiverso desconocido donde lomicroscpico incluso posee de-talles y formas ms pequeasan. Detalles que son inconce-bibles en estructuras tan peque-as.

Las esporas son las estructurascelulares frtiles de los hongos.En las trufas la diversidad de or-namentaciones esporales es muygrande. Por lo general, las espo-ras inmaduras son lisas (aunquetambin existen algunas especiescon esporas lisas permanente-mente). Cuando van maduran-do, progresivamente adquierenla ornamentacin propia y ca-racterstica de la especie.

Genea sphaerica f. lobulata: espora lisa junto a una espora madura ornamentada con espinas y verrugas

B.

Moreno-Arroyo


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(13.000 aumentos)


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10 m

Elaphomyces mutabilis

1 m

Genea compacta

1 m

10 m

Elaphomyces trappei

Elaphomyces anthracinus Elaphomyces granulatus

10 m

10 m

Delastria rosea Delastria rosea

10 m

Fotos:B.

Moreno-Arroyo

ANATOMA, COMPOSICIN Y CICLO BIOLGICO


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10 m

Genea sphaerica f. lobulata

10 m

Genea verrucosa

10 m

Genea lespiaultii

Tuber oligospermum

Genea subbaetica

10 m

10 m

1 m

Pachyphloeus prieguensis

10 m

Terfezia arenaria

10 m

Tuber panniferum

1 m

Terfezia leptoderma



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10 m

Hymenogaster bulliardri

Descomyces albus

1 m

Gymnomyces sublevisporus

1 m

Gymnomyces meridionalis

1 m

Gymnomyces dominguezii

Gautieria morchellaeformis

10 m

1 m

Hymenogaster arenarius

Fotos:B.

Moreno-Arroyo

1 m


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10 m

Hymenogaster luteus

10 m

Hymenogaster olivaceus

Hymenogaster citrinus

1 m

Zelleromyces giennensis

10 m 1 m

Hysterangium clathroides

Hymenogaster populetorum

10 m

1 m

Hydnangium carneum


1 m

Hymenogaster vulgarisHymenogaster populetorum

10 m


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El aroma de las diferentes especies detrufas es muy complejo. El de la trufanegra, por ejemplo, comprende msde 50 compuestos diferentes. Se creeque la mayora de estos compuestosson sustancias comunes producidasdurante la fermentacin de azcares,el alcohol etlico, el amlico y otros pro-ductos oxidados de 4-5 tomos de car-bono (ANGELETTI&al., 1990; FIECCHI, 1990;COLI&al., 1990). Estos autores han rea-lizado varios intentos de caracterizar elaroma de la trufa, tratando de identi-car diferentes componentes. Sus resul-tados atribuyen el aroma tpico de latrufa negra (T. nigrum) a varios alco-holes, aminas y compuestos sulfuradosque pueden llegar hasta los catorce.La base principal de su olor correspon-

de al dimetil-sulfuro y al metil-2 buta-nal. En la trufa de verano (T. aestivum),el dimetil-sulfuro es el componentems importante y los compuestos adi-cionales son el metil-2 propanal, metil-2 butanal, metil-3 propanal, butanona-2, y aldehidos de 4 alcoholes.

El espectro en componentes voltilesrevela netas diferencias cualitativas ycuantitativas en diferentes especiesdel gnero Tuber. La interpretacin decaractersticas sensoriales olfativas, as

como el contenido en sustancias aro-mticas, permitieron a HANSSEN& KHNE(1990) establecer las siguientes rela-ciones para T. aestivumy T. nigrum: lastrufas que desprenden un fuerte olor

Composicin:componentesnutricionales y minerales

Olor de las trufas

2,3 metil 1 butanol

2 metil 1 propanol

Acido linolnico

Alcohol amlico

Alcohol etlico

Butanona

Dimetil sulfuro

Metil 2 butanal

Metil 2 propanal

Metil 3 butanal

Metil 3 propanal

aromtico contienen notables can-tidades de 2-metil 1-propanol y 2-/3-metil 1-butanol, mientras que las trufasque desprenden un desagradableolor azufrado solamente contienentrazas de estas sustancias.

Sin embargo, hay que tener siemprepresente que la composicin del aro-ma depende directamente del gradode madurez del carpforo.

Jos M. Servin Prez, cocinero de un restaurantecordobs con trufa negra

Foto:B.M

oreno-Arroyo


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En cuanto a su valor nutricional, los ltimos estudios valoran muy positivamentelas cualidades dietticas de las turmas (Terfezia claveryi). Se trata de un alimen-to completo y muy equilibrado por su contenido proteico, bra y cidos grasosinsaturados como el linolnico, y por su capacidad antioxidante; aunque el

monagrillo (Picoa lefebvrei)posee ms propiedades antioxidantes que las tur-mas, y supera, incluso, el contenido del vino tinto.

Las trufas citadas en este captulo son pues productos muy energticos concontenidos elevados en fsforo, potasio y silicio, y curiosamente pobres en cal-cio. Adems, el hierro aparece como un constituyente mayoritario del peridiode la trufa negra que puede ser indispensable para asegurar su rigidez.

Componentes nutricionales

Las trufas negras, por su parte, son muyricas en K, la gleba tiene Zn, y el peri-dio Cu, Fe y Pb. Los contenidos en ele-mentos minerales de las trufas son msconstantes y elevados que los de otroshongos y vegetales. La trufa negracontiene dos veces ms de materianitrogenada y minerales que la col-menilla (Morchella sp) y cuatro veces

ms que el champin silvestre (Aga-ricussp).

Componentes

minerales


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Si partimos de una espora de trufa negraque germina, el micelio derivado de lostubos germinativos podra tener dos ca-minos diferentes. Uno representa la va ve-getativa que provocara la formacin de

las micorrizas, en contacto con las racescortas. El otro, corresponde a la va sexual,con lamentos reproductores que inducenla formacin del primordio que dara lugara la trufa, prximo a las races largas38.

El desarrollo de la trufa se realiza en dos fa-ses sucesivas bien diferentes:

La primera fase tiene una duracin de15 a 21 das: la joven fructicacin est co-nectada al micelio fructfero. La formacinde los primordios parece que se inicia a -

nales de abril pero puede proseguir hastanales de junio-primeros de julio. El primor-dio se transforma en esbozo apotecioideque se cierra adquiriendo una morfologaglobosa y un peridio cada vez ms verru-goso. Progresivamente, en el curso de estaevolucin, las conexiones con los lamen-tos originales desaparecen y se obtiene uninicio de autonoma38.

La segunda fase de vida tiene una du-racin de 6-9 meses. Se trata de la faseautnoma o saprobia de la trufa, algo ori-ginal. El estado adulto se consigue hacianales de julio y el desarrollo ptimo delascocarpo se produce despus de las llu-vias de agosto, justo a nales de octubre.Esta autonoma es posible gracias a la for-macin de lamentos nutricionales (borlasmiceliares) en los pices de las pirmides,que aseguran un continuo y ecaz inter-cambio entre la tierra y la trufa 38. Duranteel otoo se concluye el crecimiento y laformacin de esporas. La melanizacinafecta a las zonas frtiles de toda la fruc-ticacin, aunque en mayor medida a lasesporas. Las venas aerferas permanecenblancas. A partir de diciembre y durantetodo el invierno naliza el desarrollo. Lamaduracin de la trufa se salda con ungran desprendimiento de aromas. Este es

justo el momento en el que deben ser dis-persadas.

Ciclobiolgico


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5. La unin de los tres reinosCooperacin, mutualismo, simbiosis, interacciones.Estas son las palabras clave que denen las relacio-nes que establece la trufa con el reino animal y elreino vegetal.

La vida de la trufa es el ejemplo ms ilustrativo deinteracciones entre los tres grandes reinos (animal,vegetal y hongos), as como de las relaciones con

su entorno edco y climtico. Si ningn organismovivo puede explicar su existencia por s solo, muchomenos la trufa, cuya integracin en los ecosistemasmediterrneos es tan intensa que incluso mantieneexpectante al Hombre, atrayndolo, como un ele-mento ms del medio, con la sutileza de sus aromasy sus potencialidades econmicas.

El reto es grande. Si ya es difcil comprender el fun-cionamiento de una sola especie, mucho ms lo es

del conjunto de todas ellas y su relacin con el res-to de factores ambientales implicados (suelo, clima,etc.).

Mediante el estudio de estos organismos subterr-neos (las trufas) se pondr una vez ms de manies-to que una especie, por s sola, tiene escaso sentidoen el complejo entramado de seres vivos del montemediterrneo. La dispersin zoocrica y las micorri-zas es un ejemplo claro de ello.

Foto:B

.Moreno-Arroyo


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54 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.LA UNIN DE LOS TRES REINOS

La Zoocoria: un buen inventopara la dispersin

A lo largo de la evolucin, uno de los problemas que tuvieron que resolver estos orga-nismos hipogeos fue el de la dispersin. Estos hongos no pueden dispersar sus esporascomo lo hacen sus parientes, los hongos epigeos, que desarrollan sus fructicaciones osetas sobre la tierra. Las setas utilizan fundamentalmente el viento como vehculo disper-

sador (anemocoria). Las trufas han desarrollado un procedimiento diferente: la zooco-ria, que utiliza a los animales para la dispersin. Un procedimiento muy dirigido y ecazque supone un gran gasto energtico en la produccin de elementos nutritivos y aro-mticos. Estos aromas atraen a los animales micfagos, que las buscan y las consumen.Algunos de estos animales presentan una micofagia estenfaga basada casi exclusiva-mente en hongos hipogeos, mientras que otros son oportunistas micfagos.

Cuando un animal ingiere una trufa, en realidad tambin est ingiriendo los propgulosfrtiles microscpicos que han de dispersarse (las esporas).

La vinculacin zoocrica llega a ser tan estrecha que las esporas de muchas especiesde trufas estn dotadas de una robusta pared pluriestraticada para resistir el ataquede las enzimas digestivas de los animales idnfagos. En algunas trufas,el paso a travs

del tracto digestivo del animal tiene la ventaja aadida de liberar las esporas del invo-lucro ascal. Probablemente, al pasar a travs del tracto digestivo se activen las esporas,

al menos as parecen evidenciarlo los

tests de viabilidad de clamidosporasrealizados en la trufa guisante (Glo-musmacrocarpum) por Trappe y Ma-ser en 1976.

Una vez ingerida la trufa, el material nodigerible (las esporas) es defecado vaheces en un lugar alejado de la zonade consumo. Es fcil comprender asel ecaz vehculo dispersador que su-pone el animal para la trufa, y que laecacia de la dispersin de la trufa se-r mayor cuanto ms poder de atrac-

cin sea capaz de provocar sobre elanimal.

Se tiene constancia de que la atrac-cin ejercida sobre los animales sedebe en la mayora de los casos a laemisin de ciertas sustancias voltilescomponentes del olor, que constitu-yen, adems de una adaptacin, unaimportante caracterstica taxonmica.

Algunos invertebrados y vertebrados,dotados de un buen olfato, estn muy

especializados en la localizacin y dis-persin de este grupo de hongos.

J.

Gmez


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 55LA UNIN DE LOS TRES REINOS

Imago demosca de

la trufa

Caracol de sierra(Iberusgualtierianus

morfoalonensis)

Larva del co-leptero gusa-no de alambre

Liodes

Larva de mosca de la trufaexcretando esporas

Invertebrados

La especializacin llega al extremo de que ciertas espe-cies de invertebrados no pueden cumplir su propio ciclobiolgico sin que el adulto o la larva se nutran de la trufa.En estos casos la coevolucin es tal que hasta la propiatrufa reelabora un estrato peridial alrededor de la galerade pene- tracin del insecto68.

Dentro de los insectos parecen estar muy

bien representados como micfagos losdpteros, principalmente de las familias

Mycetophilidae,Phoridae yHelomycidae.En esta ltima familia se incluyen varias es-

pecies de moscas que ponen sus huevos enla tierra, encima de la trufa; a los 5-6 das

de la puesta eclosionan y las larvasse desplazan hasta introducirse en

la trufa para alimentarse de ella. Es-tas moscas se conocen como mos-

cas de la trufa y agrupan a 8 espe-cies del gnero Suilla (=Helomyza). De

ellas, las especies Suilla fuscicornis, Sui-lla gigantea y Suilla pallida (=Helomy-za tuberivora) son las ms frecuentesy podran presentar dos generacionespor ao ya que en el mes de marzo sepueden observar adultos en las truferas.Estas especies son muy conocidas por lostrucultores, pues a veces causan impor-tantes daos en las plantaciones de trufas.

En el caso de los colepteros (escarabajos) se hanencontrado estrechas relaciones entre diferentes espe-cies pertenecientes a los gneros Catapocertus, Talycra

e Hydnobius, y distintas especies de hongos hipogeos delos gneros Barsia,Elaphomyces, Gautieria, Geopora, Hy-menogaster, Hysterangium, Martellia, Rhizopogony Zelle-

romyces107. El caso ms extremo de interrelacin y espe-cicidad se cumple con un coleptero (Agomunsp.) quefue identicado como posible predador especco deotro coleptero del gnero Hydnobiusque se alimentadel hongo Gautieriasp.107.

En algunas especies de colepteros como los liodes(Liodes cinnamonae), tanto la larva como el adulto son

consumidores de trufas. Pueden observarseimagos alimentndose de trufas desde

noviembre hasta mayo, para locual realizan pequeas ga-leras internas de pe-

netracin de 3-4 mmde dimetro. Realizan

la puesta sobre las

trufas en los meses

de enero y febrero,fundamentalmente. Enenero eclosionan los hue-vos de las primeras larvas y sedesarrollan en tres estadios, nalizando

esta fase larvaria a mitad de abril. En este mo-mento dejan de alimentarse quedando en fa-

se de diapausa todo el verano hasta nin-fosear en noviembre6. Los liodes son tan

voraces que una trufa negra madura,de 40 gr. de peso, puede ser consumi-da en 24 horas.

Otros invertebrados como las ter-mitas y los nemtodos se han en-contrado alimentndose de ciertasespecies de trufas en Andaluca. Sehan observado ejemplares de termi-

tas de la especie Kalotermes avicollisalimentndose de una trufa de verano

(Tuber aestivum) muy madura y aguje-reada por estos ispteros. Los nemtodos,

y en concreto los pertenecientes al ordenRa-bdytida, son especialmente frecuentes en el in-

terior de los esporocarpos de las trufas guisante

(Zygomycota) yde las trufas delgnero Hysteran-gium.

Existen muchosotros invertebra-dos consumidores detrufas, pero los citados ante-riormente, junto a los gasterpodosterrestres (caracoles y babosas), son losms importantes.

Para que la dispersin de la especie sea efectiva,las esporas deben ser trasladadas a una cierta dis-tancia. Por tanto, la diseminacin de las esporas porla fauna del suelo queda limitada a lugares muy cer-canos a la fructicacin de la trufa, contrariamentea lo que se puede constatar con los mamferos.


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56 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.LA UNIN DE LOS TRES REINOS

Mamferos

Aves

En las aves es mucho ms rara la micofagia, de forma quemuy pocas especies ingieren hongos intencionadamente.En Andaluca algunos hechos parecen indicar que cier-tos crvidos como las cornejas, las grajillas y los propios

cuervos consumen algunas especies de trufas tales comolos monagrillos (Picoa lefebvrei) y las turmas (Terfezia cla-veryi).

Otras aves pueden ingerir trufas accidentalmente cuandolos invertebrados de los que se alimentan son micfagos.

Los ciervos no parecen presentar buenas adaptacionespara la bsqueda de las fructicaciones pero, a pesar de

ello, un gnero cosmopolita de trufas (ElaphomycesNees),recolectado tambin en Andaluca, adquiere su nombrepopular precisamente por ser buscado mediante peque-as excavaciones por estos animales (Elaphomycesderivadel griego elaphociervo y myceshongo).

Pero tal vez, los animales ms ecaces en la dispersin dela trufa de los montes andaluces sean el jabal (Sus scrofasubsp. baeticusThomas), el tejn (Meles meles subsp. ma-

rianensisGraells), el conejo de monte (Oryctolagus cuni-culus subsp. algirus Loche) y la ardilla. Ellos buscan la trufavidamente y trasladan sus propgulos a distancias ade-cuadas; parecen sentir predileccin por la trufa de vera-

no.

Los micromamferos, entre los que se encuentran el ratnde campo (ApodemussylvaticusL.), la ardilla (Sciurusvul-garisL.) y el lirn careto (EliomysquercineusL. subsp. quer-cineusL.) pertenecen a un grupo faunstico ecaz en la dis-persin de las esporas de los hongos hipogeos, al menos,eso parece indicar un estudio realizado en los bosques deconferas de Oregn (EEUU), donde se examinaron ms

de 1.000 cuerpos fructferos encontrados en el contenidoestomacal de ms de 400 roedores. Dicho estudio revelque el 88% de los cuerpos fructferos pertenecan a taxo-nes hipogeos, principalmente Basidiomycota, aunquetambinAscomycotay Endogonales179,180.

Entre los mamferos destacan los ciervos (Cervus elaphusL.subsp. hispanicusHilzheimer) y carnvoros como el zorro(Vulpes vulves subsp.silaceaMiller),en cuya dieta entranlos carpforos hipogeos, que pueden representar una pro-porcin importante durante breves periodos de tiempo.

J.

L.

Castillo

B.

Moreno-Arroyo

Petirrojo alimentndose de invertebrados edcos que pueden haber consumido trufas


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 57LA UNIN DE LOS TRES REINOS

La micorriza: una simbiosismuy exitosa

Todos los hongos productores de trufas constituyen un tipo especial de simbiosis deno-minado micorriza. Estos hongos son simbiontes obligados. Por tanto, salvo raras excep-ciones, no pueden existir trufas sin el concurso de determinas especies vegetales.

Sin embargo, en las simbiosis micorrcicas la especicidad del husped es bastanteexible al intervenir parejas de especies que pueden vivir mutualsticamente con otras,de forma que la especicidad estricta no es lo habitual.

Las micorrizas se clasican en dos grupos en base a su biologa: ectotrcas y endotr-cas. En las micorrizas ectotrcas, el hongo constituye un verdadero manto de hifasque rodea a la raz. El desarrollo del hongo en el interior de la raz es intercelular y dalugar a la denominada red de Hartig. En las micorrizas endotrcas las hifas penetranen el interior de las clulas de la raz y no se constituye un manto. Dentro de estas lti-mas, las ms abundantes son las de tipo vesculo-arbuscular (VA), ya que esta simbiosisse da en casi todas las regiones del mundo donde se desarrollan los vegetales12. Otradiferencia entre ambas es que en la infeccin VA se originan escasos cambios morfo-lgicos en la raz, mientras que en las micorrizas formadoras de manto estos cambiosson ms conspicuos.

Aproximadamente un 3% de las fanergamas tienen micorrizas formadoras de manto,

mientras que la gran mayora de las especies restantes poseen micorrizas VA12.En la simbiosis micorrcica la planta ofrece al hongo carbohidratos solubles como recur-so de carbono. Esto lo diferencia de la mayora de sus parientes no simbiticos, de vidalibre, que para ello descomponen la celulosa. Como contrapartida, el hongo mejora elcrecimiento de la planta con la que est asociado, teniendo un papel signicativo enla absorcin de fsforo y nitrgeno, en la fotosntesis, la resistencia a las enfermedades,la tolerancia al estrs hdrico, el decrecimiento en la toxicidad en metales pesados y lajacin del nitrgeno.

En Andaluca, las fagceas son los vege-

tales que han mostrado mayor nmerode relaciones micorrcicas con especiesdiferentes. Se han localizado hasta 54 re-laciones mutualsticas distintas, aunquehaya que dejar claro que la mayora deestas relaciones se han encontrado entre43 especies fngicas y un tobionte de-terminado, la encina (Quercus ilexsubsp.ballota).

A la encina le siguen las cistceas, unafamilia muy micorrcica, en la que se hanllegado a registrar 28 parejas de relacio-

nes mutualsticas diferentes, destacandoentre ellas las correspondientes a doshuspedes micorrcicos: jaguarzo (Cistusalbidus)y jara pringosa (Cistusladanifer).

Esto conrma al encinar como el bosquecon el cortejo micolgico hipogeo msdiverso de Europa, y probablemente delmundo, pues el hbitat de los hongos hi-pogeos corresponde, principalmente, azonas semiridas.

Las pinceas ocupan el tercer puesto,con un total de 21 parejas micorrcicas,acidlas o indiferentes en cuanto a lanaturaleza del sustrato. Como micobion-tes, destacan las dos especies encontra-das del gnero Rhizopogon(R. luteolusyR. roseolus) que muestran gran especici-dad respecto a esta familia vegetal.

Entre las especies vegetales que crecenen suelos hidromorfos (familias ulmceasy salicceas), donde, a priori, se creaque no se encontraran hipogeos, desta-ca el gnero Populus, con cuatro relacio-

nes simbiticas distintas.Las gramneas poseen gran capacidadmicorrcica, y aunque minoritarias en elaspecto que nos ocupa, son citadaspor la generalidad de los autores comomicorrizables253. En este sentido, en An-daluca se ha encontrado la siguienterelacin: Cynodon dactylon-Gastrospo-

rium simplex.

Por ltimo, existen diversas especiesalctonas (agrcolas, ornamentales oforestales) correspondientes a las fa-

milias morceas, punicceas, pinceasy mirtceas, en las que tambin se handetectado micobiontes, y de ellas, sloen el caso del gnero Eucalyptus, sontambin micobiontes alctonos (Labyrin-thomyces donkii, Hydnangium carneum,Descomyces albus eHysterangium ina-tum).

Endodermis

Celulas corticales

Red de Hartig (Hifas intercelulares)

Peloradical

Apresporio

Esporocarpo

Arbsculo

Clulas

corticales

Clulasepidrmicas

Hifas internasdel hongo

Endodermis

Vasos deloema

Periciclo

Vasos del

xilema

Manto externode hifas

Endomicorriza Ectomicorriza

ModifcadodeAzcon&Barea(1980)

Vescula Hifas externasdel hongo

Clamidospora

Tejido vascular


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6. La trufa en el monte

mediterrneo andaluzEl monte mediterrneo andaluz, uno de los medios msbiodiversos de Europa, se presenta como un laboratorioimpresionante donde todo tiene sentido y justicacin;

donde, ms que en cualquier otro medio, todo hechoest mediatizado por el anterior y es causa del siguiente;donde, en denitiva, el concepto de sucesin ecolgi-ca se expresa en un dinamismo interactivo entre todaslas especies y en una competencia muy acusada entretodos sus elementos.

B.

Moreno-Arroyo


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60 Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca.LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRNEO ANDALUZ

El suelo

La complejidad de tratar simultneamente todos loselementos constituyentes del monte mediterrneo yrealizar una explicacin dinmica y coordinada hasido la causa de que tratemos por separado el me-dio edco o suelo.

El suelo constituye la interfase entre la parte viva yno viva de la litosfera y es el resultado, principalmen-te, de la alteracin de las rocas bajo la accin delos vegetales y los factores climticos.

La importancia del suelo es capital para todos los or-ganismos del monte mediterrneo y especialmentepara las trufas. Tanto es as que la distribucin de lasdiferentes especies de trufas en Andaluca depen-de, en primera instancia, del pH de los suelos. Porejemplo, la trufa negra, la trufa de verano y la trufaaterciopelada slo se producen en suelos calizos depH bsico, mientras que la turma de arena, la turma

de piel na y la criadilla jarera slo se desarrollan ensustratos de naturaleza cida.

El suelo es el biotopo de los hongos hipogeos; suscuerpos fructferos se encuentran a escasa pro-fundidad, generalmente, en los primeros 15 cm. EnAndaluca, por regla general, cuando se trata desuelos desarrollados sobre sustratos de naturalezabsica, las fructicaciones se instalan en horizontesedcos humferos A

h, o justo en la interseccin del

A00

y el Ah. Cuando la naturaleza del sustrato es ci-

da o se trata de suelos esquelticos, pobres ademsen materia orgnica, se ubican en el AC o en la in-

terseccin del A00y el AC. En otras palabras ,los car-pforos alcanzan su mximo desarrollo cerca de lainterfase, entre la tierra hmica y la mineral. Una ca-racterstica comn a todos, excepto a los escasossaprtos y algn caso espordico, es su ausenciaen el horizonte edco humfero A

0, es decir, en el

correspondiente a la hojarasca semidescompuestay poco compactada.

Se ha podido vericar tam-

bin que suelen fructicar mejor en un suelo sueltoy aireado.

Cada especie de trufa tiene unos requerimientosedcos muy particulares. La trufa negra necesita

desarrollarse en un suelo aireado para realizar sustransformaciones metablicas. Tiene necesidadesimportantes en hierro, elemento abundante en lossuelos rojos bajo la forma de hidrxidos de hierroms o menos hidratados y fuertemente ligados a

las arcillas (arcillas rojas de descalcicacin). El hie-rro, junto al cobre, son dos elementos poco mvilesen medios calcreos. Para movilizar estos cationesmetlicos, los microorganismos del suelo son capa-ces de secretar quelatos. En la rizosfera abundan lasbacterias Pseudomonas uorescensy P.putidaque

excretan pigmentosverdes uorescen-tes (siderforos) quequelatan al hierrofrrico y lo ponena disposicin de lasraces de las plan-tas y de los hongos.Adems, estas bac-

terias uorescentesprotegen las micorrizas de las trufas contra los hon-gos competidores.

Cualquier otro componente del suelo puede ac-tuar, en determinados momentos, como factor li-mitante del desarrollo de ciertas especies. As, elmicelio de T. melanosporumno se desarrolla a partirde concentraciones de Cu intercambiable mayoresde 20 ppm, mientras que el deT. brumalecontinahasta 50 ppm261. En medios calcreos los contenidosde Cu son menores que en medios cidos arenososo arcillosos. Todo esto inuye en la distribucin de lasdistintas especies de trufas en Andaluca.

Los estudios detallados de sitios productores y noproductores de trufa negra muestran que los suelos

aptos para la produccin de trufas negras presen-tan, generalmente, en horizonte de supercie (A):dbiles contenidos en materia orgnica, una re-carbonatacin neta y una fuerte macroporosidadfaunstica; y en profundidad: un nivel de acumula-cin de carbonato de calcio (k) no consolidado,un horizonte con fuerte macroporosidad faunstica(Sbio) y un subsuelo calcreo (C) drenado con posi-bilidades de almacenamiento de agua38.

El conocimiento de la materia orgnica de los sue-los es fundamental para evaluar la potencialidadtrufera de los mismos.

La materia orgnica de los suelos de origen vege-tal est constituida por tres grupos fundamentalesde compuestos carbonados: 1) los polisacridos yla celulosa, 2) las ligninas, y 3) los metabolitos nitro-

Pseudomonasfuorescens


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 61LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRNEO ANDALUZ

genados. Una parte de estos productos es ox idada en gascarbnico, otra es transformada por los microorganismosdel suelo (bacterias, hongos y protozoos) y una ltima par-te es lentamente descompuesta, constituyendo las mate-rias orgnicas estables38.

La materia orgnica ligada a las arcillas juega un papel es-tructural en los suelos y asegura la jacin de los elementosminerales necesarios para los microorganismos y las races.La distribucin de la materia orgnica en las diferentes cla-ses granulomtricas del suelo es, pues, indispensable paraevaluar el medio edco38.

El contenido en materia orgnica est tambin rela-cionado con la actividad microbiana y enzimtica delsuelo.

Los anlisis de actividad enzimtica muestran que lossuelos de trufa negra (T. melanosporum) y trufa de pe-rro (Tuberrufum) presentan niveles bajos de actividadmicrobiana, diferencindolos de los suelos de otras es-pecies de trufas38. Por tanto, el anlisis de la actividadenzimtica de un suelo puede ofrecernos informacinsobre la potencialidad de este para repoblarse con dis-tintas especies de trufas.

B.

Moreno-Arroyo

Precipitacincaliza

Galeras de

lombrices

Galeras de

lombrices

Continuidad

deca

pas

Rocamadrefracturadayporosa

Micelio y racesmicorrizadas

Esquema de suelo favorable para el desarrollo de trufa negra


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La vegetacin y lasucesin micolgica

El suelo es el agente sustentador y el que marca la pauta a se-guir por el resto del ecosistema. Las plantas, hongos, animales ymicroorganismos que van colonizando el suelo, lo modican ypreparan para que acoja a nuevos organismos. Todo ello en elmarco de la sucesin ecolgica.

La vegetacin del monte mediterrneo andaluz se asocia contodo un conjunto de hongos micorrizgenos, que constituyenel cortejo fngico de esta vegetacin. Estas asociacionesson dinmicas, es decir, se suceden a lo largo del tiempo sobreel sistema radical de la comunidad vegetal existente en cadamomento. Despus de varios aos, el sistema radical de un r-bol se asemeja a un autntico mosaico de micorrizas de dife-rentes especies fngicas.

Las trufas tienen perfectamente denido su espacio y su tiempoa lo largo del fenmeno de la sucesin ecolgica. Aparecenen un momento preciso de la evolucin del monte mediterr-neo y en un espacio concreto muy bien delimitado. Son el re-sultado de una serie de procesos biolgicos previos creados porlos vegetales, los animales, las bacterias y los propios hongos.

En general, en la evolucin sucesional micolgica del bosquemediterrneo se observa, desde el inicio, un incremento pro-gresivo de la biodiversidad micolgica hasta alcanzar un cier-to estado de madurez del medio. En un primer momento loshongos micorrizgenos son preponderantes, y posteriormente,cuando el bosque est ms maduro y existen ms restos vege-tales, adems de un mayor grado de umbra -por la mayor co-bertura de los rboles-, esta preponderancia se desplaza hacialos hongos saprobios, descomponedores de la materia orgni-

ca que contribuyen a la mineralizacin y reciclaje de esta ma-teria muerta. Las micorrizas no tienen tanto sentido en un me-dio ms hmedo con gran contenido de materia orgnica, deforma que los hongos micorrcicos son desplazados en buenamedida por los saprobios.

Los hongos hipogeos o trufas son los micorrcicos por excelen-cia. Por tanto, a priori, podemos considerar que se trata de es-pecies propias de un estado sucesional intermedio, es decir, deun estado de recuperacin o degradacin del bosque medite-rrneo andaluz.

Cada especie de trufa es, asimismo, propia de una etapa y unmomento de la sucesin ecolgica marcada por unas condi-ciones ambientales muy caractersticas, y est asociada a unacomunidad tosociolgica muy determinada. Cada unidadtosociolgica es producto de las condiciones del suelo, delsubsuelo y del microclima, fundamentalmente. En realidad, lapresencia de ciertas asociaciones vegetales muestra unas de-terminadas condiciones ambientales con mayor claridad quelas especies individuales por s solas. En consecuencia, la uni-dad tosociolgica a la que se asocia cada una de las espe-

cies de trufas nos puede servir como indicio del medio adecua-

do para localizarlas.Para explicar este fenmeno, hemos partido de cero en la su-cesin ecolgica andaluza. Esta situacin inicial puede estarrepresentada por una catstrofe natural (incendio, etc.) o poruna accin antrpica, por ejemplo, una zona roturada sobre laque se asienta un cultivo. Ayudara a comprender el proceso,conocer, desde un principio, hacia qu situacin nal nos diri-gimos.

Estas zonas agrcolas abandonadas a las que nos hemos referi-do se encuentran dentro del dominio potencial de los bosquesesclerlos-perennifolios (Quercusilexsubsp. ballota, Oleaeuro-paea), pinares xerlos (Pinussps) y, en algunos casos matorra-les permanentes: coscojares, (Quercus coccifera), palmitares(Chamaeropshumilis), areales (Zizyphuslotus), etc.

Vamos a tomar dos ejemplos ilustrativos de dos situacionesanlogas en dos territorios de Andaluca diferentes: Andalucaoriental y Andaluca occidental.

LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRNEO ANDALUZ

B.

Moreno-Arroyo

Helianthemum ledifolium


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Tesoros de nuestros montes. Trufas de Andaluca. 63LA TRUFA EN EL MONTE MEDITERRNEO ANDALUZ

En Andaluca oriental, en la Andaluca de litologa sedi-mentaria caliza margosa, suelen aparecer cultivos laboreadosy posteriormente abandonados, distribuidos en zonas agrcolasmarginales.

Este suelo agrcola abandonado comienza a ser colonizadopor herbceas pioneras: una serie de especies denominadasestrategas de la r que basan su supervivencia en una capa-cidad reproductiva y dispersiva muy alta. Estas especies rude-rales se enriquecen con toda una comunidad de gramneasvivaces, adaptadas a la sequa, con cutculas gruesas, limbosconvolutos, presencia de pelos, escaso contenido en agua,etc. Surge as un pastizal que atrae al ganado, principalmenteovejas y cabras, que se encarga de hacer evolucionar el pas-

tizal, siempre mantenindolo a raya de especies leosas arbus-tivas o arbreas. En este momento inicial de la sucesin, des-pus de unos 10 aos del abandono del cultivo, comienzan afructicar los primeros hongos hipogeos o trufas. En el transcursode este tiempo han aparecido algunas ci

Trufas de Andalucia

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