CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN“FASE OBSCURA” DE LA“FASE OBSCURA” DE LA

FOTOSÍNTESIS.FOTOSÍNTESIS. CICLO DE REDUCCIÓN CICLO DE REDUCCIÓN

FOTOSINTÉTICA DE FOTOSINTÉTICA DE CARBONOCARBONO

O RUTA FOTOSINTÉTICA O RUTA FOTOSINTÉTICA C-3C-3

UBICACIÓN DEL CICLO DEUBICACIÓN DEL CICLO DECALVIN CALVIN (Salisbury & Ross, 2000)(Salisbury & Ross, 2000)

El ciclo de Calvin se lleva a cabo El ciclo de Calvin se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto.en el estroma del cloroplasto.

FASES DEL CICLO DE FASES DEL CICLO DE CALVINCALVIN

1)1) CARBOXILACIÓNCARBOXILACIÓN

2)2) REDUCCIÓNREDUCCIÓN

3)3) REGENERACIÓNREGENERACIÓN

RESUMEN DE LAS FASES DELRESUMEN DE LAS FASES DEL CICLO DE CALVIN CICLO DE CALVIN

CARBOXILACIÓNCARBOXILACIÓN

Implica la incorporación de COImplica la incorporación de CO22 y y

HH22O a la Ribulosa Bisfosfato O a la Ribulosa Bisfosfato

(RuBP) mediante la acción de la (RuBP) mediante la acción de la enzima Ribulosa Bisfosfato enzima Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa, para formar primero Carboxilasa, para formar primero un intermediario inestable que se un intermediario inestable que se fragmenta en 2 moléculas de ácido fragmenta en 2 moléculas de ácido 3 Fosfoglicérico (3-PGA).3 Fosfoglicérico (3-PGA).

CARBOXILACIÓNCARBOXILACIÓN

FASE DE REDUCCIÓNFASE DE REDUCCIÓN

El grupo carboxilo del 3-PGA se El grupo carboxilo del 3-PGA se convierte en un tipo de éster de convierte en un tipo de éster de anhídrido de ácido, o sea, el ácido anhídrido de ácido, o sea, el ácido 1,3-bisfosfoglicérico (1,3-bis-PGA) por 1,3-bisfosfoglicérico (1,3-bis-PGA) por adición del grupo fosfato terminal del adición del grupo fosfato terminal del ATP, el cual proviene de la ATP, el cual proviene de la fotofosforilación .fotofosforilación .El grupo carboxilo del 3-PGA se El grupo carboxilo del 3-PGA se reduce a un grupo aldehído del reduce a un grupo aldehído del fosfogliceraldehído-3P fosfogliceraldehído-3P (3-PGaldehído)(3-PGaldehído)

NADPH COMO AGENTE NADPH COMO AGENTE REDUCTORREDUCTOR

El NADPH dona 2 electrones al átomo El NADPH dona 2 electrones al átomo de carbono superior que forma parte de carbono superior que forma parte del grupo éster anhídrido.del grupo éster anhídrido.

Este grupo, al mismo tiempo libera Pi, Este grupo, al mismo tiempo libera Pi, que se utiliza para convertir otra vez que se utiliza para convertir otra vez ADP en ATP.ADP en ATP.

El NADPEl NADP++ se reduce otra vez a se reduce otra vez a NADPH en la fase luminosa de la NADPH en la fase luminosa de la fotosíntesisfotosíntesis

FASE DE REDUCCIÓNFASE DE REDUCCIÓN

FASE DE REGENERACIÓNFASE DE REGENERACIÓN

Se regenera la Ribulossa bisfosfato Se regenera la Ribulossa bisfosfato (RuBP), azúcar necesaria para (RuBP), azúcar necesaria para reaccionar con el COreaccionar con el CO22 adicional que adicional que constantemente se difunde hacia las constantemente se difunde hacia las hojas por los estomas.hojas por los estomas.Esta fase es compleja, implica azúcares Esta fase es compleja, implica azúcares fosforiladas con 4, 5, 6 y 7 carbonos.fosforiladas con 4, 5, 6 y 7 carbonos.El tercer ATP requerido por cada COEl tercer ATP requerido por cada CO22 que se fija se usa para transformar la que se fija se usa para transformar la ribulosa-5P en RuBP para iniciar otra vez ribulosa-5P en RuBP para iniciar otra vez el ciclo. el ciclo.

CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN

REACCIONES DEL CICLO DE REACCIONES DEL CICLO DE CALVINCALVIN

DESTINO DEL 3-PGADESTINO DEL 3-PGA

Por cada 3 vueltas del ciclo de Calvin se Por cada 3 vueltas del ciclo de Calvin se fijan 3 moléculas de COfijan 3 moléculas de CO22. Hay una . Hay una producción neta de un 3-PGaldehído.producción neta de un 3-PGaldehído.Algunas de estas moléculas se usan en Algunas de estas moléculas se usan en los cloroplastos para formar almidón.los cloroplastos para formar almidón.Otras moléculas se transportan fuera del Otras moléculas se transportan fuera del cloroplasto a través de un sistema cloroplasto a través de un sistema transportador (antiporte) en intercambio transportador (antiporte) en intercambio por Pi o por 3-PGA o convertidas en por Pi o por 3-PGA o convertidas en Dihidroxiacetona fosfatada en el citosol.Dihidroxiacetona fosfatada en el citosol.

FOTORRESPIRACIÓNFOTORRESPIRACIÓN

En 1920 Otto Warburg descubrió una En 1920 Otto Warburg descubrió una inhibición de la fotosíntesis por el Oinhibición de la fotosíntesis por el O22 en las en las plantas C-3. Se conoce como plantas C-3. Se conoce como Efecto Efecto Warburg.Warburg.

Además la inhibición por OAdemás la inhibición por O22 es mayor a la es mayor a la concentración más baja de COconcentración más baja de CO22. Incluso la . Incluso la concentración normal de Oconcentración normal de O22 del 21% resulta del 21% resulta inhibitoria si se compara con un nivel nulo inhibitoria si se compara con un nivel nulo de Ode O22 a una concentración normal de CO a una concentración normal de CO22 o o a una menor.a una menor.

EFECTO DE LA LUZEFECTO DE LA LUZ

Con la luz las plantas C-3 respiran Con la luz las plantas C-3 respiran mucho más rápidamente (2-3 veces) mucho más rápidamente (2-3 veces) que en la oscuridad. que en la oscuridad.

En condiciones de campo, la En condiciones de campo, la respiración provoca la liberación de respiración provoca la liberación de entre un cuarto y un tercio del COentre un cuarto y un tercio del CO22

que se fija al mismo tiempo en la que se fija al mismo tiempo en la fotosíntesis.fotosíntesis.

DEPENDENCIA DE LA LUZDEPENDENCIA DE LA LUZ

La formación de RuBP se realiza mucho La formación de RuBP se realiza mucho más rápido a la luz porque para que más rápido a la luz porque para que funcione el ciclo de Calvin se requieren funcione el ciclo de Calvin se requieren ATP y NADPH (que dependen de la luz)ATP y NADPH (que dependen de la luz)

La luz provoca directamente la La luz provoca directamente la liberación de Oliberación de O22 y H y H22O en los O en los

cloroplastos. El Ocloroplastos. El O22 cloroplástico es más cloroplástico es más

abundante a la luz.abundante a la luz.

DEPENDENCIA DE LA LUZDEPENDENCIA DE LA LUZ

La RuBisCo se activa mediante La RuBisCo se activa mediante la luz y queda inactiva en la la luz y queda inactiva en la obscuridad, así que es incapaz obscuridad, así que es incapaz de fijar Ode fijar O22 (ni CO (ni CO22) en la ) en la

obscuridad.obscuridad.

¿”FOTORRESPIRACIÓN”?¿”FOTORRESPIRACIÓN”?

La respiración en los órganos La respiración en los órganos fotosintéticos se realiza mediante 2 fotosintéticos se realiza mediante 2 procesos:procesos:El proceso del Ciclo de Krebs, con El proceso del Ciclo de Krebs, con ganancia de energía como en todos los ganancia de energía como en todos los órganos de la planta, incluso en la órganos de la planta, incluso en la oscuridad.oscuridad.Un proceso mucho más rápido sin Un proceso mucho más rápido sin ganancia de energía que depende ganancia de energía que depende estrictamente de la luz.estrictamente de la luz.

UBICACIÓN DE LOS UBICACIÓN DE LOS PROCESOSPROCESOS

Ambos procesos se encuentran Ambos procesos se encuentran separados dentro de las células:separados dentro de las células:La respiración normal se produce La respiración normal se produce en las mitocondrias y el citosol.en las mitocondrias y el citosol.La “fotorrespiración” implica la La “fotorrespiración” implica la cooperación de los cloroplastos, cooperación de los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.peroxisomas y mitocondrias.

PEROXISOMASPEROXISOMAS

Pequeños organelos que contienen varias Pequeños organelos que contienen varias enzimas oxidantes.enzimas oxidantes.

Existen casi exclusivamente en los tejidos Existen casi exclusivamente en los tejidos fotosintéticos. Comúnmente parecen estar fotosintéticos. Comúnmente parecen estar en contacto directo con los cloroplastos.en contacto directo con los cloroplastos.

En ellos se oxida el glicolato a ácido En ellos se oxida el glicolato a ácido glioxílico mediante la ácido glicólico oxidasa glioxílico mediante la ácido glicólico oxidasa (contiene riboflavina como gpo. prostético).(contiene riboflavina como gpo. prostético).

MECANISMO DE ACCIÓN DE LAMECANISMO DE ACCIÓN DE LA“FOTORRESPIRACIÓN”“FOTORRESPIRACIÓN”

En 1971 Ogren y Bowes especularon En 1971 Ogren y Bowes especularon que los carbonos 1 y 2 de la RuBP que los carbonos 1 y 2 de la RuBP eran los precursores del ácido eran los precursores del ácido glicólico (de 2 carbonos).glicólico (de 2 carbonos).Demostraron: que el ODemostraron: que el O22 podía inhibir podía inhibir la fijación de COla fijación de CO22 por la RuBisCo. por la RuBisCo.La RuBisCo cataliza la oxidación de La RuBisCo cataliza la oxidación de RuBP por el ORuBP por el O22, por lo que también , por lo que también es oxigenasa.es oxigenasa.

FIJACIÓN DEL OFIJACIÓN DEL O22 POR LA POR LA

RuBisCoRuBisCo

COMPETENCIA ENTRE COMPETENCIA ENTRE SUSTRATOSSUSTRATOS

La afinidad de la RuBisCo por el COLa afinidad de la RuBisCo por el CO22

es mucho mayor que su afinidad por el es mucho mayor que su afinidad por el OO22, pero la fijación del O, pero la fijación del O22 en las en las

plantas C-3 es posible gracias a que la plantas C-3 es posible gracias a que la concentración de Oconcentración de O22 en las hojas y en en las hojas y en

la atmósfera en general, es mucho la atmósfera en general, es mucho mayor que la de COmayor que la de CO22..

Las enzimas RuBisCo fijan entre ¼ y Las enzimas RuBisCo fijan entre ¼ y 1/3 más O1/3 más O22 que CO que CO22..

CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO OXIDATIVO DEL CARBONOOXIDATIVO DEL CARBONO

Es el camino por el que la RuBisCo forma Es el camino por el que la RuBisCo forma al fosfoglicolato y su posterior al fosfoglicolato y su posterior metabolización para liberar COmetabolización para liberar CO22 durante la durante la

fotorrespiración.fotorrespiración. Se llama ciclo porque algunos de los Se llama ciclo porque algunos de los

carbonos de la molécula de fosfoglicolato se carbonos de la molécula de fosfoglicolato se reconvierten en RuBP, vía 3-PGA y el ciclo reconvierten en RuBP, vía 3-PGA y el ciclo de Calvin.de Calvin.

CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO OXIDATIVO DEL CARBONOOXIDATIVO DEL CARBONO

El grupo fosfato del fosfoglicolato se El grupo fosfato del fosfoglicolato se hidroliza mediante una fosfatasa, hidroliza mediante una fosfatasa, localizada en los cloroplastos de las localizada en los cloroplastos de las plantas C-3, y así se liberan Pi y ácido plantas C-3, y así se liberan Pi y ácido glicólico.glicólico.

El glicolato sale después desde los El glicolato sale después desde los cloroplastos hacia los peroxisomas cloroplastos hacia los peroxisomas adyacentes.adyacentes.

RUTA C-2RUTA C-2

La serina se convierte en 3-PGA, La serina se convierte en 3-PGA, mediante una serie de reacciones que mediante una serie de reacciones que implican la pérdida del grupo amino y implican la pérdida del grupo amino y la ganancia de un grupo fosfato del la ganancia de un grupo fosfato del ATP.ATP.

Parte del 3-PGA se transforma en Parte del 3-PGA se transforma en RuBP y parte en sacarosa y almidón, RuBP y parte en sacarosa y almidón, en los cloroplastos.en los cloroplastos.

CONVERSIÓN DE ÁCIDO GLICÓLICO CONVERSIÓN DE ÁCIDO GLICÓLICO EN ÁCIDO GLIOXÍLICOEN ÁCIDO GLIOXÍLICO

RUTA C-2RUTA C-2

La ácido glicólico oxidasa transfiere La ácido glicólico oxidasa transfiere protones del glicolato a Oprotones del glicolato a O22, ,

reduciendolo a Hreduciendolo a H22OO22 . Casi todo este . Casi todo este

peróxido se degrada por acción de una peróxido se degrada por acción de una catalasa a Hcatalasa a H22O y OO y O22..

Rápidamente el glioxilato se convierte Rápidamente el glioxilato se convierte en glicina (aa. de 2 carbonos) en una en glicina (aa. de 2 carbonos) en una reacción de transaminación con un reacción de transaminación con un aminoácido diferente en el peroxisoma.aminoácido diferente en el peroxisoma.

RUTA C-2RUTA C-2

Dos moléculas de glicina se transportan a la Dos moléculas de glicina se transportan a la mitocondria para transformarse en una mitocondria para transformarse en una molécula de serina (aa. de 3 carbonos), una molécula de serina (aa. de 3 carbonos), una molécula de COmolécula de CO22 y un ión de NH y un ión de NH44

++. . Esta reacción es el origen del COEsta reacción es el origen del CO22 que se que se

libera en la fotorrespiración.libera en la fotorrespiración. El NHEl NH44

++ que se libera se reincorporará a los que se libera se reincorporará a los aa. para que continúe la formación de aa. para que continúe la formación de glicina (requiere ATP y ferredoxina glicina (requiere ATP y ferredoxina reducida).reducida).

ECUACIÓN GENERAL DE LAECUACIÓN GENERAL DE LARUTA C-2RUTA C-2

¿GANANCIAS O PÉRDIDAS DE ¿GANANCIAS O PÉRDIDAS DE ENERGÍA?ENERGÍA?

La fotorrespiración conserva un promedio del La fotorrespiración conserva un promedio del 75% de los carbonos retirados de la RuBP (en 75% de los carbonos retirados de la RuBP (en forma de fosfoglicolato).forma de fosfoglicolato).

Cuando el OCuando el O22 reacciona con ella (se pierde un reacciona con ella (se pierde un

COCO22 por cada 2 ácidos bicarbonados que se por cada 2 ácidos bicarbonados que se

forman y por cada 3 Oforman y por cada 3 O22 que se absorben). que se absorben).

La fotorrespiración utiliza más que produce La fotorrespiración utiliza más que produce ATP y HATP y H22O y necesita un reductor (ferredox)O y necesita un reductor (ferredox)

¿PARA QUÉ SIRVE LA ¿PARA QUÉ SIRVE LA FOTORRESPIRACIÓN?FOTORRESPIRACIÓN?

Algunos expertos sugieren que es una Algunos expertos sugieren que es una forma de eliminar el exceso de ATP y forma de eliminar el exceso de ATP y NADPH (o ferredoxina reducida) (exceso NADPH (o ferredoxina reducida) (exceso de poder reductor) que se produce de poder reductor) que se produce cuando hay niveles demasiado elevados cuando hay niveles demasiado elevados de irradiación.de irradiación.

Así, los niveles elevados de irradiación Así, los niveles elevados de irradiación no dañarán a los pigmentos del no dañarán a los pigmentos del cloroplasto.cloroplasto.

EFECTO DE LA EFECTO DE LA TEMPERATURATEMPERATURA

A temperaturas elevadas la proporción A temperaturas elevadas la proporción de Ode O22 a CO a CO22 cloroplásticos disueltos es cloroplásticos disueltos es

mayor que con temperaturas bajas.mayor que con temperaturas bajas.

La fijación de OLa fijación de O22 por la RuBisCo es más por la RuBisCo es más

rápida e, indirectamente, la rápida e, indirectamente, la fotorrespiración frena el crecimiento en fotorrespiración frena el crecimiento en las especies C-3.las especies C-3.

RUTA C-4RUTA C-4

En 1965 científicos de Hawaii En 1965 científicos de Hawaii (Kortschack, Hartt y Burr) descubrieron (Kortschack, Hartt y Burr) descubrieron que en las hojas de la caña de azúcar, que en las hojas de la caña de azúcar, después de un segundo de fotosíntesis después de un segundo de fotosíntesis los primeros productos que aparecían los primeros productos que aparecían eran de 4 carbonos: los ácidos málico y eran de 4 carbonos: los ácidos málico y aspártico. El 80% del aspártico. El 80% del 1414C se fijaba en C se fijaba en estos ácidos. Estos resultados fueron estos ácidos. Estos resultados fueron después confirmados por Hatch y Slack después confirmados por Hatch y Slack en Australia con ciertas hierbas en Australia con ciertas hierbas tropicales y maíz.tropicales y maíz.

CARACTERÍSTICAS DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS C-4PLANTAS C-4

La mayoría de las especies C-4 son La mayoría de las especies C-4 son monocotiledóneas (aunque más de monocotiledóneas (aunque más de 300 especies son dicotiledóneas).300 especies son dicotiledóneas).

Su fotosíntesis es más eficiente ya Su fotosíntesis es más eficiente ya que no se realiza en ellas la que no se realiza en ellas la fotorrespiración.fotorrespiración.

Su rendimiento en los cultivos es Su rendimiento en los cultivos es mayor que el de las plantas C-3mayor que el de las plantas C-3

ANATOMÍA DE LAS PLANTAS ANATOMÍA DE LAS PLANTAS C-4C-4

En estas especies existe una En estas especies existe una división del trabajo entre los división del trabajo entre los diferentes tipos de células del diferentes tipos de células del mesófilo y las de la vaina del haz.mesófilo y las de la vaina del haz.

Una o, a veces, 2 capas bien Una o, a veces, 2 capas bien definidas de células de la vaina del definidas de células de la vaina del haz muy empaquetadas, con haz muy empaquetadas, con paredes gruesas impermeables a paredes gruesas impermeables a gases rodea a los haces vascularesgases rodea a los haces vasculares

ANATOMÍA KRANZANATOMÍA KRANZ

La capa especial de células que La capa especial de células que rodean a la vaina del haz están rodean a la vaina del haz están bien separadas de las células del bien separadas de las células del mesófilo, tienen muchos mesófilo, tienen muchos cloroplastos, vacuolas pequeñas y cloroplastos, vacuolas pequeñas y mitocondrias.mitocondrias.

Esta disposición concéntrica de Esta disposición concéntrica de células a manera de corona se células a manera de corona se describe como anatomía Kranz.describe como anatomía Kranz.

ANATOMÍA COMPARADA DE ANATOMÍA COMPARADA DE CÉLULAS DE PLANTAS C-3 Y C-4CÉLULAS DE PLANTAS C-3 Y C-4

UBICACIÓN DE LA FORMACIÓN DEL UBICACIÓN DE LA FORMACIÓN DEL MALATO YMALATO Y

EL ASPARTATOEL ASPARTATO

El malato y el aspartato se forman en El malato y el aspartato se forman en las células del mesófilo.las células del mesófilo.

El ciclo de Calvin se lleva a cabo en las El ciclo de Calvin se lleva a cabo en las células de la vaina del haz.células de la vaina del haz.

La PEP carboxilasa se encuentra La PEP carboxilasa se encuentra sobre todo en las células del mesófilo.sobre todo en las células del mesófilo.

CONVERSIÓN DEL PEP A CONVERSIÓN DEL PEP A ÁCIDO OXALOACÉTICOÁCIDO OXALOACÉTICO

La reacción por la que el COLa reacción por la que el CO22

(en realidad en forma de (en realidad en forma de bicarbonato) se convierte en el bicarbonato) se convierte en el carbono 4 del malato y el carbono 4 del malato y el aspartato se realiza mediante aspartato se realiza mediante su combinación inicial con su combinación inicial con fosfoenolpiruvato (PEP) para fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato y Pi.formar oxaloacetato y Pi.

CONVERSIÓN DEL PEP A ÁCIDO CONVERSIÓN DEL PEP A ÁCIDO OXALOACÉTICO (MEDIANTE LA PEP OXALOACÉTICO (MEDIANTE LA PEP

CARBOXILASACARBOXILASA

REACCIONES DE CONVERSIÓN DEL REACCIONES DE CONVERSIÓN DEL OXALOACETATO EN MALATO Y OXALOACETATO EN MALATO Y

ASPARTATOASPARTATO

DIVISIÓN METABÓLICA DEL TRABAJO DIVISIÓN METABÓLICA DEL TRABAJO EN LAS CÉLULAS MESOFÍLICAS Y LAS EN LAS CÉLULAS MESOFÍLICAS Y LAS

DE LA VAINA DEL HAZDE LA VAINA DEL HAZ

METABOLISMO ÁCIDO METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS DE LAS CRASULÁCEAS

(CAM O MAC)(CAM O MAC)FIJACIÓN DEL COFIJACIÓN DEL CO22 EN EN

LAS ESPECIES LAS ESPECIES SUCULENTASSUCULENTAS

CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DE LAS SUCULENTASDE LAS SUCULENTAS

Poseen hojas gruesas con proporciones Poseen hojas gruesas con proporciones de superficie a volumen relativamente de superficie a volumen relativamente bajas.bajas.

Tienen cutícula gruesa y velocidades de Tienen cutícula gruesa y velocidades de transpiración bajas.transpiración bajas.

También suelen llamarse plantas crasas También suelen llamarse plantas crasas (de raíz, tallo y hojas gruesas)(de raíz, tallo y hojas gruesas)

ANATOMÍA DE LAS PLANTAS CAMANATOMÍA DE LAS PLANTAS CAM

Por lo común carecen de células en Por lo común carecen de células en empalizada bien desarrollada.empalizada bien desarrollada.

La mayoría de sus células La mayoría de sus células fotosintéticas de tallo u hoja son del fotosintéticas de tallo u hoja son del mesófilo esponjoso.mesófilo esponjoso.

Las células tienen vacuolas muy Las células tienen vacuolas muy grandes y citoplasma delgado.grandes y citoplasma delgado.

Sus células de la vaina del haz están Sus células de la vaina del haz están poco diferenciadaspoco diferenciadas

UBICACIÓN DEL UBICACIÓN DEL METABOLISMO CAMMETABOLISMO CAM

Suele encontrarse en las plantas Suele encontrarse en las plantas que habitan lugares con agua que habitan lugares con agua escasa, o de difícil acceso: escasa, o de difícil acceso: regiones desérticas, regiones desérticas, semidesérticas, marismas y sitios semidesérticas, marismas y sitios epífitos (como las orquídeas que epífitos (como las orquídeas que crecen sobre otras plantas).crecen sobre otras plantas).

PLANTAS CON PLANTAS CON METABOLISMO CAMMETABOLISMO CAM

26 familias de angiospermas: 26 familias de angiospermas:

Cactaceae, Liliaceae, Cactaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae y Orchidaceae, Bromeliaceae y Euphorbiaceae; algunas Euphorbiaceae; algunas pteridofitas y quizá en la pteridofitas y quizá en la gimnosperma Welwitschia gimnosperma Welwitschia mirabilis.mirabilis.

CARACTERÍSTICAS DEL CARACTERÍSTICAS DEL METABOLISMO CAMMETABOLISMO CAM

El rasgo más característico es la El rasgo más característico es la formación de ácido málico formación de ácido málico durante la noche y su durante la noche y su desaparición en el día.desaparición en el día.

Se percibe como un sabor ácido Se percibe como un sabor ácido y se acompaña de una pérdida y se acompaña de una pérdida neta de azúcares y almidónneta de azúcares y almidón

ENZIMA PEP CARBOXILASAENZIMA PEP CARBOXILASA

La enzima se localiza en el citosol de La enzima se localiza en el citosol de las células de las plantas CAM y es las células de las plantas CAM y es la responsable de la fijación del COla responsable de la fijación del CO22

en el malato durante la noche (al en el malato durante la noche (al contrario de las plantas C-4).contrario de las plantas C-4).

La RuBisCo se activa con la luz del La RuBisCo se activa con la luz del día como en todas las plantas y refija día como en todas las plantas y refija el COel CO22 que pierde el ácido málico. que pierde el ácido málico.

METABOLISMO CAM METABOLISMO CAM POR LA NOCHEPOR LA NOCHE

1) El almidón se degrada por 1) El almidón se degrada por glucólisis hasta PEP.glucólisis hasta PEP.

2) El CO2) El CO22 (en forma de HCO (en forma de HCO33--) )

reacciona con el PEP para formar reacciona con el PEP para formar oxaloacetato, que a su vez se oxaloacetato, que a su vez se reduce a ácido málico mediante la reduce a ácido málico mediante la malato deshidrogenasa dependiente malato deshidrogenasa dependiente de NADH. de NADH.

METABOLISMO CAM METABOLISMO CAM POR LA NOCHEPOR LA NOCHE

3) Los iones H3) Los iones H++ provenientes del ácido provenientes del ácido málico se transportan a la gran vacuola málico se transportan a la gran vacuola central de las células de las plantas CAM central de las células de las plantas CAM por una ATPasa y una bomba de por una ATPasa y una bomba de pirofosfatasa. Hay iones malato que pirofosfatasa. Hay iones malato que siguen al Hsiguen al H++ al interior de la vacuola. al interior de la vacuola.

4) En la vacuola se acumula ácido 4) En la vacuola se acumula ácido málico (≥0.3M) hasta el amanecer.málico (≥0.3M) hasta el amanecer.

VENTAJA DE LA ACUMULACIÓN VENTAJA DE LA ACUMULACIÓN DEL ÁCIDO MÁLICO EN LA DEL ÁCIDO MÁLICO EN LA

VACUOLAVACUOLA

La acumulación de ácido málico hace La acumulación de ácido málico hace muy negativo el potencial osmótico de muy negativo el potencial osmótico de las células de las plantas CAM, de las células de las plantas CAM, de forma que éstas pueden absorber agua forma que éstas pueden absorber agua y almacenarla cuando la planta habita y almacenarla cuando la planta habita un suelo salino o seco.un suelo salino o seco.

METABOLISMO CAM METABOLISMO CAM EN EL DÍAEN EL DÍA

1)1) El ácido málico se difunde pasivamente El ácido málico se difunde pasivamente hacia el exterior de la vacuola y se hacia el exterior de la vacuola y se descarboxila .descarboxila .

2)2) El mecanismo que se utiliza depende El mecanismo que se utiliza depende en gran parte de la especie.en gran parte de la especie.

3)3) El COEl CO22 que se libera se concentra que se libera se concentra

mucho en las células y queda refijado mucho en las células y queda refijado por la RuBisCo en el 3-PGA.por la RuBisCo en el 3-PGA.

METABOLISMO CAM METABOLISMO CAM EN EL DÍAEN EL DÍA

4) Se forman sacarosa, almidón, otros 4) Se forman sacarosa, almidón, otros productos fotosintéticos.productos fotosintéticos.

5) El piruvato formado por 5) El piruvato formado por descarboxilación se convierte en PEP descarboxilación se convierte en PEP mediante la piruvato fosfato dicinasa.mediante la piruvato fosfato dicinasa.

6) El PEP se usa en parte en la 6) El PEP se usa en parte en la respiración; se convierte en azúcares por respiración; se convierte en azúcares por glucólisis inversa; se transforma en aa, etc.glucólisis inversa; se transforma en aa, etc.

FIJACIÓN DEL CO2 EN LASFIJACIÓN DEL CO2 EN LASPLANTAS CAMPLANTAS CAM

INACTIVACIÓN DE LAINACTIVACIÓN DE LA PEP-CARBOXILASA PEP-CARBOXILASA

La luz inactiva a la PEP-Carboxilasa en las La luz inactiva a la PEP-Carboxilasa en las plantas CAM.plantas CAM.

La forma inactiva tiene menos afinidad por La forma inactiva tiene menos afinidad por el PEP y se ve inhibida fuertemente por el el PEP y se ve inhibida fuertemente por el ácido málico que se libera de la vacuola.ácido málico que se libera de la vacuola.

La forma activa tiene más afinidad por el La forma activa tiene más afinidad por el PEP y su inhibición por el ácido málico en la PEP y su inhibición por el ácido málico en la noche es menor.noche es menor.

CONTROL DEL CONTROL DEL METABOLISMO CAMMETABOLISMO CAM

Principalmente está genéticamente Principalmente está genéticamente determinado.determinado.

También es ambiental. Se ve favorecido También es ambiental. Se ve favorecido por días calurosos con alta irradiación, por días calurosos con alta irradiación, noches frías y suelos secos; altas noches frías y suelos secos; altas concentraciones de sal en los suelos concentraciones de sal en los suelos (sequía osmótica).(sequía osmótica).

Muchas especies CAM son facultativas.Muchas especies CAM son facultativas.