UNIDAD 9. NÚCLEO Y CROMOSOMAS. LA DIVISIÓN

CELULAR

Biología 2ºbachillerato

Marta Gómez Vera

ÍNDICE

1. El núcleo celular

1. Características generales del núcleo

2. Estructura del núcleo en interfase.

1. Envoltura nuclear

2. Nucleoplasma

3. Nucléolo

4. Cromatina

3. Los cromosomas 1. Estructura

2. Diploidía

2. División celular

2. 1. Ciclo vital celular.

2.2. Interfase.

2.3. División celular.

2.3.1. Mitosis

2.3.2. Citocinesis

2.4. Meiosis

1. El núcleo 1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL NÚCLEO

• El núcleo es la estructura que caracteriza a todas

las células eucariotas. En su interior contiene la información

genética en forma de ADN y es el lugar de la célula

donde se realiza la replicación del ADN y la síntesis del ARN.

• El núcleo consta de dos componentes que se pueden distinguir morfológicamente: la envoltura o membrana nuclear, y el nucleoplasma o carioplasma, donde se sitúa la cromatina.

• La estructura del núcleo varía según esté la célula en interfase o en división:

– En interfase: posee membrana nuclear que lo separa del citoplasma y en su interior se encuentra el ADN en forma de cromatina. También es visible el nucléolo y el carioplasma.

– En división: no existe la membrana nuclear. El ADN se dispone en cromosomas.

• Su forma: En células vegetales, generalmente es discoidal, con disposición lateral; en las animales es generalmente esférico con disposición central. En leucocitos es arriñonado o lobulado.

• Su tamaño es variable, mayor cuanto más activa es la célula. Existe una relación entre el volumen del núcleo y el del citoplasma denominada relación nucleoplasmática. Por debajo de cierto valor de dicha relación se induce la iniciación a la división celular.

• Su número es variable:

– Uninucleadas: la mayoría de las células presentan un solo núcleo

– Plurinucleadas:

• Sincitio (células musculares): se forman por fusión de varias células.

• Plasmodio: Se forma por división repetida del núcleo sin que lo haga el citoplasma.

– Sin núcleo: eritrocitos

1.2. ESTRUCTURA DEL NÚCLEO INTERFÁSICO

1.2.1. Envoltura nuclear • Doble membrana atravesada por poros que regula y controla el intercambio de

sustancias entre citoplasma y nucleoplasma.

• Estructura:

• Poros nucleares

• Funciones de la envoltura nuclear:

– Separa el nucleoplasma del citosol.

– Regula el intercambio de sustancias a través de los poros: ARN, nucleótidos, subunidades ribosómicas, enzimas (polimerasas)

– Interviene en la constitución de cromosomas gracias a los puntos de unión entre la lámina nuclear y las fibras de cromatina.

– Participa en la distribución de las masas de cromatina en el nuevo núcleo.

Cada poro lo constituyen 8

ribonucleoproteínas

periféricas más 1 central, y

esta estructura se denomina

complejo del poro.

La función de la proteína central

es regular el paso de sustancias,

pues se dispone formando un

“diafragma” que disminuye la luz

del poro.

1.2.2. Nucleoplasma • Medio interno del núcleo.

• Dispersión coloidal tipo gel (Agua, sales minerales y proteínas).

• Red de proteínas fibrilares similar al citoesqueleto, que fijan el nucléolo y la cromatina.

• Se produce la síntesis de ácidos nucleicos.

1.2.3. Nucleolo • Corpúsculo esférico sin membrana, de 1-3 μm de diámetro.

• Generalmente en número de 1,2, 3 por núcleo

• Desaparece en división y vuelve a observarse tras la desespirilizacion de cromosomas.

• Constituido por ARN y proteínas.

• Se encarga de la síntesis de ARNn a partir del cual se forma el ARNr

• Se distingue:

– Zona fibrilar: Interna. ARNn y proteínas. Originada a partir de la region organizadora nuclear (ADN). Se observan las estructuras plumosas (síntesis de ARNn )

– Zona granular : Periferia. ARNr asociado a proteínas que formarán los ribosomas. (subunidades ribosómicas en proceso de maduración)

• Su tamaño está relacionado con la síntesis de proteínas.

1.2.4. Cromatina • Formada por filamentos de ADN y proteínas adosados a la lámina nuclear o en contacto

con el nucleolo.

• Tipos:

– Heterocromatina: No se descondensa durante la interfase, mantiene la estructura de 300 Å o solenoide:

• Heterocromatina constitutiva: condensada en todas las células

• Heterocromatina facultativa: Condensada en unas células y en otras no.

– Eucromatina: Se descondensa completamente en interfase. Presenta estructura de “collar de perlas” o fibra de 100 Å. Puede ser transcrita por ARN polimerasa para formar ARN. Constituye el 10% de la cromatina.

• Función:

– Contener la información genética sobre la estructura y funcionamiento del organismo

– Proporcionar la información biológica para realizar la síntesis de proteínas.

1.3. CROMOSOMAS • Formados al condensarse sobre sí misma la fibra de cromatina. Representan el máximo

grado de compactación. Cada molécula de ADN es unas 50.000 veces más corta que en su estructura extendida.

1.3.1. ESTRUCTURA:

• Antes de la división celular, el ADN se duplica, de manera que quedan dos fibras idénticas replegadas sobre sí mismas. Estas fibras se denominan cromátidas y están unidas por el centrómero.

• Los cromosomas transfieren la información genética contenida en el ADN de la célula madre a las células hijas.

• Tipos de cromosomas según la posición del centrómero

1.3.2.DIPLOIDÍA Y CROMOSOMAS SEXUALES

• Células diploides (2n): – Presentan dos juegos de cada tipo de cromosoma, cada uno heredado de un

progenitor.

– Los distintos tipos de cromosomas se diferencian por su longitud, posición del centrómero y por el bandeado.

– Cada par de cromosomas se denomina cromosomas homólogos y tienen información para los mismos caracteres.

– Células diploides son las células somáticas de animales y vegetales. (también de la mayoría de hongos y algas)

• Células haploides (n) – Células con un solo juego de cromosomas, (un cromosoma de cada tipo)

– Células sexuales: Gametos (óvulos y espermatozoides)y meiosporas (hongos, helechos, musgos)

• Cariotipo: Representación del conjunto de todos los cromosomas metafásicos de una célula:

• Autosomas: No determinan el sexo

• Cromosomas sexuales: Determina el sexo (X, Y)

– Durante la interfase los cromosomas sexuales

permanecen condensados (heterocromatina).

En hembras de mamíferos uno de los dos cromosomas X

se condensa completamente, formando una estructura

compacta: Corpúsculo de Barr

2. La división celular • La célula es la unidad reproductora de los seres vivos: toda célula procede de otra

célula. Una célula "nace" a partir de la división de una predecesora, pasa por una serie de etapas donde crece y se divide para originar dos células hijas que comenzarán de nuevo el ciclo.

• Hay dos grandes tipos de células en los organismos pluricelulares:

– Las células somáticas son las que no producirán gametos. Se dividen en dos células hijas con la misma dotación génica que su antecesora por mitosis.

– Las células germinales dan lugar a gametos por un proceso denominado meiosis mediante el cual se consiguen cuatro gametos haploides a partir de una célula diploide.

• En los organismos pluricelulares adultos, no todos las células tienen la capacidad de dividirse (células musculares y neuronas). Por otro lado, ciertas “células madre” se encargan de formar continuamente células de su linaje que ya no tienen capacidad de división, como los eritrocitos, los linfocitos o células de epitelios de revestimiento.

• Tras un número de divisiones las células mueren para mantener el buen funcionamiento del organismo en un proceso inducido fisiológicamente denominado apoptosis o suicidio celular programado. Sólo las células tumorales no lo hacen y ponen en peligro la vida del organismo.

• Muerte celular o Apoptosis:

– Retracción celular

– Condensación de la cromatina y fragmentación en vacuolas

– Formación de protuberancias en la superficie de la célula

– Ruptura de la célula en fragmentos o cuerpos apoptósicos que son fagocitados por macrófagos

• La apoptosis no es un fenómeno negativo sino que es necesario para el buen funcionamiento del organismo. Ejemplos de este hecho es lo que sucede cuando los renacuajos pierden su cola para transformase en ranas adultas, la pérdida de las membranas interdigitales en los fetos humanos o la autodestrucción de células bien infectadas por un virus o bien portadoras de alguna mutación genética irreparable y grave.

2. LA DIVISIÓN CELULAR

2.1. CICLO VITAL DE LA CÉLULA

• El ciclo celular o ciclo vital de una célula comprende el periodo de tiempo que va desde que una célula se forma hasta que se divide y genera otras nuevas.

• Se diferencian dos etapas:

– Interfase: Etapa de no división, de larga duración. Consta de otras tres fases (G1, S y G2), periodos bioquímicamente activos.

– División: Etapa final, de corta duración (décima parte del ciclo celular), en la que la célula dará lugar a dos células hijas. En esta fase la síntesis bioquímica es mínima. La actividad celular está centrada en el reparto de cromosomas.

• Cariocinesis: División del núcleo.

• Citocinesis: División del citoplasma

2.2. Interfase • Fase G1 :

– Periodo que va desde que la célula se forma hasta la fase S.

– Alta actividad metabólica de síntesis de proteínas.

– Al final de esta fase, se distingue el punto de restricción (punto R) o punto de control G1 . A partir de este punto es imposible impedir que la célula siga el ciclo

– Diferenciación celular: Especialización de células. La célula puede mantenerse un tiempo indefinido, llevando a cabo las funciones propias del tejido en el que se enmarque. No hay aumento de tamaño. En este caso, se dice que la célula se encuentra en fase G0 o estado de quiescencia.

• Fase S:

– Síntesis de material genético, es decir se produce la duplicación del ADN.

– Cada cromosoma genera una copia de sí mismo, aunque el material genético se presenta todavía descondensado en forma de cromatina.

– Lo normal es que una célula que ha alcanzado este estado ya no se detenga hasta haber realizado la división.

• Fase G2:

– Comienza una vez finalizada la replicación y se trata del período previo a la mitosis.

– Se sintetizan elementos necesarios durante la mitosis, como microtúbulos del huso.

– En él, la célula continúa con su actividad metabólica normal, lo que se traduce en un cierto aumento del tamaño. (REGULACIÓN)

• REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR • En un organismo pluricelular, el avance del ciclo

celular y por tanto el ritmo de reproducción de sus células está condicionado por señales externas como:

– Adhesión a otras células o inhibición por contacto.

– Factores de crecimiento o mitogénicos: determinadas sustancias pueden activar ciertos genes que permiten el avance del ciclo celular (por ej. las necrohormonas liberadas en las heridas, las auxinas en vegetales, las hormonas hipofisiarias en animales…).

• Pero también existen señales internas que informan del estado de salud de la célula, como una correcta dotación de elementos celulares tras la división, una segregación correcta de los cromosomas, la relación nucleoplasmática (RNP), etc.

• Todas estas señales, sean del tipo que sean, actúan a través de dos tipos de proteínas enzimáticas: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas (Cdks), cuya unión implica la activación de estas últimas y la progresión del ciclo.

2.3. División por mitosis • En organismos diploides la mitosis es el proceso mediante el cual, a partir

de una célula con 2n cromosomas se obtienen dos células con 2n cromosomas, con idéntica información entre ellas y respecto a la célula madre.

• Todas las células somáticas de seres pluricelulares contienen la misma dotación genética e idéntica información que el cigoto.

2.3.1. Cariocinesis o mitosis

• PROFASE

– Condensación de los cromosomas: Las dos cromátidas quedan unidas a la altura del centrómero (cromosoma profásico)

– Desaparecen los nucleolos.

– Duplicación de los centrosomas (centriolos). Se aleja cada uno hacia un polo de la célula impulsados por el alargamiento de los microtúbulos polares.

– Profase tardía: Desaparición de la envoltura nuclear (entra agua en el núcleo, se hincha y se fragmenta la envoltura).

– En cada cromatida de cada cromosoma se forma el cinetocoro, capaz de capturar microtúbulos (microtúbulos cinetocóricos)

• METAFASE

– Alargamiento de microtúbulos cinetocóricos

– Formación de la placa ecuatorial: Cada cromatida de los cromosomas queda orientada hacia uno de los polos.

– Formación del huso mitótico (microtúbulos polares, cinetocóricos y centrosomas)

• ANAFASE

– Separación de las cromátidas hermanas de cada cromosoma, por inactivación de las proteínas que las mantenían unidas.

– Cromosomas anafásicos, constituidos por una sola cromátida.

– Acortamiento de microtúbulos cinetocóricos, que provoca el desplazamiento de los cromosomas anafásicos hacia los polos de la célula.

– Alargamiento de microtúbulos polares.

• TELOFASE

– Comienza la descondensación de cromosomas en los polos celulares y desaparecen los cinetocoros.

– La lámina fibrosa se adhiere a los cromosomas, facilitando la formación de la envoltura nuclear.

– Aparición de los nucléolos.

– Los microtúbulos polares forman haces en la zona ecuatorial de la célula, constituyendo los cilindros de sustancia densa que jugaran un papel importante en citocinesis

2.3.2. Citocinesis • La citocinesis consiste en el reparto equitativo del material citoplásmico (hialoplasma y

orgánulos). Es diferente en células animales y células vegetales.

– Células animales: comienza junto con la telofase y tiene lugar por un mecanismo de estrangulamiento. Se produce por la aparición de un surco de división en el plano ecuatorial de la célula madre. En el interior ser forma un anillo contráctil de actina. El surco se va progresivamente haciendo más profundo de modo que el canal de comunicación entre ambas células se va haciendo más y más pequeño hasta cerrarse

– En las células vegetales, la citocinesis acaece por tabicación debido a la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi que se van colocando y fusionando a la altura del plano medio de la célula madre. La sucesiva fusión de nuevas vesículas hace que se forme una estructura plana denominada placa celular o fragmoplasto, cuyos extremos crecen hasta llegar a fusionarse con la membrana plasmática de la célula madre y generando así dos células independientes. Las vesículas, quedan situados entre las células hijas y al fusionarse originan la lámina media. Entre ésta y la membrana plasmática, cada célula constituirá su pared celular gracias a la síntesis y deposición de celulosa.

• La finalidad de la mitosis es distinta en organismos uni o pluricelulares. En los primeros la mitosis tiene una finalidad reproductiva mientras que en los pluricelulares su finalidad es el crecimiento del organismo o la regeneración de sus células y tejidos.

2. 4. Meiosis • El proceso generador de células con la mitad de cromosomas

• Comprende dos divisiones sucesivas consecutivas.

– Primera división meiótica o meiosis I: es una división reduccional, ya que las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre

– Segunda división meiótica o meiosis II: división ecuacional, pues las células hijas tienen el mismo número de cromosomas que la célula madre; es parecida a una división mitótica

• Si no se produjera la meiosis, los gametos tendrían el mismo número de cromosomas que las células somáticas, y, después de cada fecundación, la célula resultante (cigoto) tendría el doble de cromosomas.

• Se produce la recombinación genética o intercambio de material genético entre cromátidas de cromosomas homólogos.

Primera división meiótica • Comprende cuatro fases: profase I, metafase I, anafase I y telofase I.

• PROFASE I: similar a la profase de la mitosis con la diferencia de que se produce un intercambio de ADN entre los cromosomas homólogos. Consta de cinco subetapas:

– Leptoteno: Condensación de los filamentos de ADN, formando los cromosomas, cada uno con dos cromátidas unidas por el centrómero.

– Zigoteno: Cada cromosoma se asocia a su homólogo gen a gen, a modo de cremallera (sinapsis). En las zonas de contacto aparece una estructura formada por una placa central y elementos laterales fibrilares llamada complejo sinaptonémico. Esto permitirá la posterior recombinación genética.

– Paquiteno:

• Formación de tétradas o bivalentes (cromosomas homólogos juntos)

• Intercambio de segmentos entre cromátidas no hermanas (homólogas) las cuales se entrecruzan e intercambian segmentos de ADN.

• La recombinación se produce como consecuencia de roturas de las dobles hélices y su posterior unión alternada, formando parte del mismo ADN fragmentos que antes pertenecían a cromátidas homólogas.

• Este proceso se denomina entrecruzamiento, sobrecruzamiento o crossing-over.

• Los puntos de unión son los quiasmas. Señalan puntos de rotura de las cromátidas a partir de aquellos donde se produjo la recombinación

• Diploteno: comienza la separación de los cromosomas homólogos evidenciándose los quiasmas. Las cromátidas hermanas, sin embargo, siguen unidas por el centrómero.

• Diacinesis: los pares de cromosomas permanecen unidos por los quiasmas. Las cromátidas hermanas continúan unidas por el centrómero. Desaparición de la envoltura nuclear y formación del huso mitótico.

• Metafase I: La envoltura nuclear y nucléolos han desaparecido. Los bivalentes se colocan en el plano ecuatorial de la célula (placa ecuatorial).

• Anafase I: Los dos cromosomas homólogos que forman los bivalentes se separan y migran (cada uno constituido por dos cromátidas) hacia polos opuestos. En esta fase se separan cromosomas homólogos y no cromátidas hermanas como sucedía en la mitosis.

• Telofase I: En unas especies, los cromosomas se desespiralizan algo, se forma una envoltura nuclear, que dura muy poco y, tras la citocinesis, se forman dos células con la mitad de cromosomas que tenía la célula inicial. En otras no sucede ninguna de las dos cosas anteriores y tras la citocinesis las células inician directamente la meiosis II.

Segunda división meiótica

• Es parecida a una división mitótica, salvo que sólo hay un cromosoma homólogo de cada tipo en vez de dos. Se distinguen las siguientes fases:

– Profase II. Se rompe la envoltura nuclear y se duplican los centrosomas.

– Metafase II. Los cromosomas se disponen en la región ecuatorial.

– Anafase II. Las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y los nuevos cromosomas hijos (cromosomas anafásicos) migran hacia polos opuestos.

– Telofase II. Los cromosomas se desespiralizan y se rodean de una envoltura nuclear apareciendo los núcleos; posteriormente se produce la citocinesis o división del citoplasma, tras la que se habrán obtenido dos célula hijas de cada una; total 4.

Importancia biológica de la meiosis

• Los organismos con reproducción sexual presentan una mayor variabilidad genética que los que lo hacen asexualmente por tres motivos (sin tener en cuenta las mutaciones):

– Recombinación de genes durante la meiosis (sobrecruzamiento) por lo que cada cromosoma llevará información diferente.

– Cuando se forman los gametos, estos reciben al azar un cromosoma de los que formaba la pareja de homólogos, por lo que los gametos también son diferentes entre sí.

– En los organismos diploides los dos cromosomas homólogos se heredan de los progenitores, recibiendo aleatoriamente a través de los gametos, un cromosoma de cada uno de ellos por lo que cada individuo tendrá sus propias características.