UNITAT 5Els àcids nucleics

1. COMPOSICIÓ 1. COMPOSICIÓ QUÍMICAQUÍMICA Són Són biomolèculesbiomolècules molt molt

complexes formades complexes formades per C, H, O, P i Nper C, H, O, P i N

Es troben a tots els Es troben a tots els organismes.organismes.

Tenen la Tenen la informació informació genèticagenètica amb la amb la capacitat de capacitat de transcriure-la, traduir-la transcriure-la, traduir-la i transmetre-la a altres i transmetre-la a altres generacions.generacions.

N’hi ha dos tipus:N’hi ha dos tipus:* * ADNADN: àcids : àcids desoxiribonucleicsdesoxiribonucleics* * ARNARN: àcids : àcids ribonucleicsribonucleics

ADN

ARNt

L’estructura és L’estructura és universal. Són polímers universal. Són polímers de de nucleòtidsnucleòtids

Els nucleòtids estan formats per tres tipus diferents Els nucleòtids estan formats per tres tipus diferents de molècules:de molècules:a) Una a) Una pentosapentosa: la : la ββ -D-Ribosa-D-Ribosa o la o la ββ -D--D-DesoxiribosaDesoxiribosa

b) Bases nitrogenadesBases nitrogenades: molècules cícliques amb : molècules cícliques amb nitrogen. Poden ser de dos tipus:nitrogen. Poden ser de dos tipus:* Derivats de la * Derivats de la purinapurina (dos anells): (dos anells): AA (adenina) i (adenina) i GG (guanina)(guanina)* Derivats de la * Derivats de la pirimidinapirimidina (un anell): (un anell): CC (citosina), (citosina), TT (timina) i (timina) i UU (uracil) (uracil)

c) L’àcid fosfòricL’àcid fosfòric: H: H33POPO44

NucleòsidNucleòsid: unió entre una base nitrogenada i : unió entre una base nitrogenada i una pentosa mitjançant un enllaç N-glucosídic una pentosa mitjançant un enllaç N-glucosídic (NH de la base amb OH de la pentosa). Dos tipus:(NH de la base amb OH de la pentosa). Dos tipus:* * RibonucleòsidRibonucleòsid (si la pentosa és la ribosa): U (si la pentosa és la ribosa): U (ur(uridina)idina), C (cit, C (citidina),idina), A (aden A (adenosina)osina), G , G (guan(guanosina)osina)* * DesoxiribonucleòsidDesoxiribonucleòsid (si la pentosa és la (si la pentosa és la desoxiribosa): A (adendesoxiribosa): A (adenosina)osina), G (guan, G (guanosina), osina), TT ((timtimidina)idina) i C (cit i C (citidina)idina)

NucleòtidNucleòtid: unió d’un nucleòsid i l’àcid fosfòric : unió d’un nucleòsid i l’àcid fosfòric mitjançant un enllaç èster fosfòric.mitjançant un enllaç èster fosfòric.

+ H2O

Nucleòtids d’ADN

Com els nucleòtids Com els nucleòtids poden estar poden estar associats a 1, 2 o 3 associats a 1, 2 o 3 àcids fosfòrics cal àcids fosfòrics cal indicar-ho en el nom. indicar-ho en el nom. Així hi podem trobar:Així hi podem trobar:* * AMP, ADP i ATPAMP, ADP i ATP* CMP, CDP i CTP* CMP, CDP i CTP* TMP* TMP* GMP, GDP i GTP* GMP, GDP i GTP* UMP, UDP i UTP* UMP, UDP i UTP

Àcids nucleicsÀcids nucleics: són : són polímers de nucleòtids polímers de nucleòtids ((polinucleòtidspolinucleòtids) que ) que s’uneixen formant s’uneixen formant llargues cadenes llargues cadenes gràcies a gràcies a enllaços enllaços fosfoèstericsfosfoèsterics entre el entre el carboni (-OH) carboni (-OH) 3’3’ de la de la pentosa i el grup pentosa i el grup fosfòric fosfòric 5´5´d’un nou d’un nou nucleòtid.nucleòtid.Les cadenes Les cadenes s’anomenen en l’ordre s’anomenen en l’ordre dels nucleòtids dels nucleòtids indicant els extrems de indicant els extrems de la cadena la cadena 5’5’ i el i el 3’3’..

2. ÀCID 2. ÀCID DESOXIRIBONUCLEIC DESOXIRIBONUCLEIC (ADN)(ADN)

L’ADN conté tota la L’ADN conté tota la informació genèticainformació genètica que es transmet a les generacions que es transmet a les generacions successives.successives.

Està format, excepte en alguns virus, per Està format, excepte en alguns virus, per dues cadenes de nucleòtids enrotllades dues cadenes de nucleòtids enrotllades entre si formant una entre si formant una doble hèlixdoble hèlix..

Cada cadena és un Cada cadena és un polímer de polímer de dexosinucleòtidsdexosinucleòtids d’anenina (A), guanina d’anenina (A), guanina (G), citosina (C) i timina (T), sintetitzada (G), citosina (C) i timina (T), sintetitzada des de l’extrem 5’ cap a l’extrem 3’.des de l’extrem 5’ cap a l’extrem 3’.

El podem trobar:El podem trobar:* en les * en les cèl·lules cèl·lules eucarioteseucariotes en el nucli, en el nucli, associat a histones i a associat a histones i a proteïnes no històniques proteïnes no històniques formant les formant les fibres de fibres de cromatinacromatina..* en els * en els cloroplastscloroplasts lliure en l’estromalliure en l’estroma* en els * en els mitocondrismitocondris lliure en la matriulliure en la matriu* en els * en els bacterisbacteris lliure lliure en el citoplasma, en el citoplasma, associat a proteïnes associat a proteïnes semblants a les histones, semblants a les histones, a RNA i a proteïnes no a RNA i a proteïnes no històniques formant el històniques formant el nucleoidenucleoide..

Nivells estructuralsNivells estructurals de l’ADN:de l’ADN:– Estructura primària o Estructura primària o

seqüència de nucleòtidsseqüència de nucleòtids– Estructura secundària o Estructura secundària o

doble hèlixdoble hèlix– Estructura terciària o Estructura terciària o

ADN superenrotllat ADN superenrotllat està molt empaquetada està molt empaquetada dins del nucli, sobretot dins del nucli, sobretot per formar els per formar els cromosomes.cromosomes.

Correspon a la Correspon a la seqüència de seqüència de nucleòtids d’una sola cadenanucleòtids d’una sola cadena o bri que o bri que ens indica:ens indica:

- Nombre de nucleòtids- Nombre de nucleòtids- Ordre dels nucleòtids - Ordre dels nucleòtids

(combinació (combinació dels 4 dels 4 desoxiribonucleòtids desoxiribonucleòtids A, T, C i G)A, T, C i G)

El nombre tan elevat de combinacions El nombre tan elevat de combinacions diferents dels 4 desoxiribonucleics diferents dels 4 desoxiribonucleics permet:permet:

- Emmagatzemar informació. És el que es Emmagatzemar informació. És el que es coneix com a coneix com a missatge biològicmissatge biològic o o informació genèticainformació genètica..

El percentatge d’A, T, C i G és el mateix El percentatge d’A, T, C i G és el mateix per tots els individus d’una mateixa per tots els individus d’una mateixa espècieespècie

L’estructura primària de L’estructura primària de l’ADNl’ADN

L’estructura secundària de l’ADN Disposició en l’espaiDisposició en l’espai de 2 cadenes de 2 cadenes de polinucleòtids en de polinucleòtids en doble hèlixdoble hèlix, que , que s’uneixen per s’uneixen per ponts d’hidrogenponts d’hidrogen entre entre les bases nitrogenades:les bases nitrogenades:

Adenina = Timina (2 ponts d’H)Adenina = Timina (2 ponts d’H)Guanina = Citosina (2 ponts d’H)Guanina = Citosina (2 ponts d’H)

Aquestes bases (AT i GC) es diu que Aquestes bases (AT i GC) es diu que són són complementàriescomplementàries entre si.entre si.

La distància entre les dues cadenes és La distància entre les dues cadenes és constant d’uns 2 nm ja que sempre constant d’uns 2 nm ja que sempre s’uneixen una pirimidina amb una s’uneixen una pirimidina amb una purina. purina.

Són Són antiparal·lelesantiparal·leles 3´ 5’ i 5’ 3´ 5’ i 5’ 3’ 3’

Es replega en forma Es replega en forma plectonímica plectonímica o o de de doble hèlixdoble hèlix donant una volta donant una volta completa cada 3,4 nm.completa cada 3,4 nm.

Els Els grups hidròfobsgrups hidròfobs (- (-CH3 i –CH=) de les CH3 i –CH=) de les bases es disposen cap a bases es disposen cap a l’interior de la l’interior de la molècula, donant-li molècula, donant-li estabilitat.estabilitat.

Les Les pentosespentoses i els i els grups fosfatsgrups fosfats es es disposen a l’exterior.disposen a l’exterior.

Els àcids nucleics tenen Els àcids nucleics tenen caràcter àcid degut a la caràcter àcid degut a la ionització dels grups ionització dels grups fosfats. Es diu que són fosfats. Es diu que són polianionspolianions..

La doble hèlix de l’ADN en estat natural és La doble hèlix de l’ADN en estat natural és molt molt estableestable..

Quan s’escalfa i la T arriba a 100ºC, l’ADN Quan s’escalfa i la T arriba a 100ºC, l’ADN es es desnaturalitzadesnaturalitza perquè es trenquen els perquè es trenquen els ponts d’H i les 2 cadenes se separen.ponts d’H i les 2 cadenes se separen.

Si baixa la T a 65ºC les 2 cadenes tornen a Si baixa la T a 65ºC les 2 cadenes tornen a unir-se i es produeix la unir-se i es produeix la renaturalitzaciórenaturalització..

Gràcies a aquesta tècnica es poden Gràcies a aquesta tècnica es poden hibridarhibridar cadenes d’ADN de diferents cadenes d’ADN de diferents orígens per saber el grau de parentiu entre orígens per saber el grau de parentiu entre els individus.els individus.

L’estructura terciària de L’estructura terciària de l’ADNl’ADN Enrotllament de la doble hèlix sobre si mateixa (cap a la dreta) formant una Enrotllament de la doble hèlix sobre si mateixa (cap a la dreta) formant una superhèlix superhèlix

d’ADN superenrotllatd’ADN superenrotllat.. Diferent en les procariotes que en les eucariotes.Diferent en les procariotes que en les eucariotes.

a)a) ProcariotesProcariotes (bacteris) i a l’interior dels mitocondris i cloroplasts: la molècula està (bacteris) i a l’interior dels mitocondris i cloroplasts: la molècula està unida pels extrems en unida pels extrems en forma circularforma circular..

b)b) EucariotesEucariotes: està associada a unes : està associada a unes proteïnes anomenades proteïnes anomenades histoneshistones. La doble . La doble cadena envolta un octàmer d’histones (inclou cadena envolta un octàmer d’histones (inclou uns 200 parells de bases) formant un collar uns 200 parells de bases) formant un collar de perles on s’observen les unitats de perles on s’observen les unitats estructurals anomenades estructurals anomenades nucleosomesnucleosomes. Al . Al conjunt de tota una cadena s’anomena conjunt de tota una cadena s’anomena cromàtidacromàtida i el conjunt de totes les i el conjunt de totes les cromàtides presents en un nucli s’anomena cromàtides presents en un nucli s’anomena cromatinacromatina..

AvantatgesAvantatges de l’ADN superenrotllat: de l’ADN superenrotllat:– Reduir la longitud de l’ADN.Reduir la longitud de l’ADN.– Facilitar la duplicació de l’ADNFacilitar la duplicació de l’ADN

Els nivells Els nivells d’empaquetamentd’empaquetament En les eucariotes l’ADN En les eucariotes l’ADN

s’empaqueta en el nucli s’empaqueta en el nucli cel·lular sobre unes proteïnes cel·lular sobre unes proteïnes anomenades anomenades histoneshistones..

NivellsNivells d’empaquetament: d’empaquetament:– 1r nivell, fibra de 1r nivell, fibra de

cromatina de 100 Å o cromatina de 100 Å o collaret de perlescollaret de perles..

– 2n nivell, fibra de 2n nivell, fibra de cromatina de 300 Å o cromatina de 300 Å o solenoidesolenoide..

– 3r nivell o 3r nivell o dominis en dominis en forma de bucleforma de bucle..

– Nivells superiorsNivells superiors..

1r nivell d’empaquetament 1r nivell d’empaquetament (collaret de perles)(collaret de perles)

Es troba al nucli en Es troba al nucli en repòs de les eucariotes, repòs de les eucariotes, excepte els excepte els espermatozoides.espermatozoides.

La doble cadena d’ADN La doble cadena d’ADN envolta un octàmer envolta un octàmer d’d’histoneshistones (inclou uns (inclou uns 200 parells de bases) 200 parells de bases) formant un collar de formant un collar de perles on s’observen les perles on s’observen les unitats estructurals unitats estructurals anomenades anomenades nucleosomesnucleosomes..

Al conjunt de tota una Al conjunt de tota una cadena s’anomena cadena s’anomena cromàtidacromàtida i el conjunt i el conjunt de totes les cromàtides de totes les cromàtides presents en un nucli presents en un nucli s’anomena s’anomena cromatinacromatina..

La fibra de La fibra de cromatina formada cromatina formada (100 Å) s’anomena (100 Å) s’anomena forma laxaforma laxa..

Quan els Quan els nucleosomes nucleosomes s’associen a les s’associen a les histones H1histones H1, la , la cromatina cromatina s’escurça s’escurça anomenant-se anomenant-se forma forma condensadacondensada..

27

2n nivell 2n nivell d’empaquetament d’empaquetament (solenoide)(solenoide) Enrotllament sobre si mateixa de la forma Enrotllament sobre si mateixa de la forma

condensada de cromatina de 100 Å.condensada de cromatina de 100 Å. Les histones H1 s’agrupen entre si Les histones H1 s’agrupen entre si

formant l’eix central de la formant l’eix central de la fibra de 300 fibra de 300 ÅÅ..

S’invirteixen 6 nucleosomes per volta S’invirteixen 6 nucleosomes per volta escurçament de cinc vegades la longitud escurçament de cinc vegades la longitud del collaret de perles.del collaret de perles.

És el nivell més baix d’empaquetament És el nivell més baix d’empaquetament dels cromosomes.dels cromosomes.

29

3r nivell 3r nivell d’empaquetament d’empaquetament (dominis en forma de (dominis en forma de bucle)bucle) La fibra de 300 Å forma una La fibra de 300 Å forma una sèrie de buclessèrie de bucles

(20.000 - 70.000 parells de bases de longitud).(20.000 - 70.000 parells de bases de longitud). Els bucles poden enrotllar-se sobre si mateixos Els bucles poden enrotllar-se sobre si mateixos

formant estructures de 600 Å de diàmetre.formant estructures de 600 Å de diàmetre. L’estructura s’estabilitza per la L’estructura s’estabilitza per la bastida proteicabastida proteica

(proteïnes no històniques presents en els (proteïnes no històniques presents en els cromosomes).cromosomes).

Nivells superiors Nivells superiors d’empaquetamentd’empaquetament

Són necessaris per Són necessaris per reduir la longitud de reduir la longitud de la fibra d’ADN en el la fibra d’ADN en el nuclinucli (100 – 1.000 (100 – 1.000 vegades) i en els vegades) i en els cromosomescromosomes (10.000 (10.000 vegades).vegades).

Els bucles Els bucles s’empaqueten gràcies s’empaqueten gràcies a l’associació amb la a l’associació amb la bastida proteicabastida proteica dels dels cromosomes.cromosomes.

Tipus d’ADNTipus d’ADN1)1) Segons l’Segons l’estructuraestructura

- MonocatenariMonocatenari: una : una cadena. En alguns cadena. En alguns virus.virus.

- BicatenariBicatenari: dos : dos cadenes.cadenes.

2)2) Segons la Segons la formaforma- CircularCircular: en bacteris, : en bacteris,

mitocondris, mitocondris, cloroplasts i alguns cloroplasts i alguns virus.virus.

- LinealLineal: eucariotes i : eucariotes i alguns virus.alguns virus.

3) Segons la 3) Segons la forma d’empaquetar-seforma d’empaquetar-se::- ADN associat a histones o protamines - ADN associat a histones o protamines (als espermatozoides) (als espermatozoides) al nucli al nucli eucariotaeucariota..- ADN associat a proteïnes semblants a - ADN associat a proteïnes semblants a histones, a ARN i a proteïnes no histones, a ARN i a proteïnes no històniques històniques als als procariotesprocariotes..- ADN associat a proteïnes bàsiques - ADN associat a proteïnes bàsiques pròpies o amb histones de la cèl·lula pròpies o amb histones de la cèl·lula parasitada parasitada als als virusvirus..

4) 4) ADN supernumerariADN supernumerari

És l’ADN que tenen algunes És l’ADN que tenen algunes espècies i que és molt més llarg espècies i que és molt més llarg que l’estrictament necessari.que l’estrictament necessari.

No se sap realment quin és el No se sap realment quin és el motiu d’aquesta gran longitud motiu d’aquesta gran longitud innecessària i quines són les innecessària i quines són les funcions d’aquest ADN.funcions d’aquest ADN.

Es diferencia de l’ADN Es diferencia de l’ADN per:per:

- Pentosa (- Pentosa (ribosaribosa, no , no desoxiribosa)desoxiribosa)

- Base nirogenada (- Base nirogenada (UU, , no T)no T)

- - MonocatenariMonocatenari (una (una cadena simple)cadena simple)

- N’hi ha - N’hi ha diferents diferents tipustipus

- Localitzables al - Localitzables al citoplasmacitoplasma

- - Funcions diversesFuncions diverses (energètiques, de (energètiques, de transport, transport, funcionals, funcionals, estructurals)estructurals)

3. ÀCID RIBONUCLEIC 3. ÀCID RIBONUCLEIC (ARN)(ARN)

Transporta la informació genètica

Forma l’estructura dels ribosomes

Capta els aminoàcids presents en els citoplasma per transportar-los als ribosomes

TIPUS D’ARNTIPUS D’ARN

ARN de transferència (ARNt) ARN missatger (ARNm) ARN ribosòmic (ARNr)

ARN nucleolar (ARNn) . És el precursor de l’ARN

En l’origen de la vida:En l’origen de la vida:- Els ARN són les primeres - Els ARN són les primeres molècules amb capacitat molècules amb capacitat d’autoduplicar-se.d’autoduplicar-se.

En l’actualitat:En l’actualitat:- Aquesta capacitat la realitza l’ADN.- Aquesta capacitat la realitza l’ADN.- ADN conté la informació genètica.- ADN conté la informació genètica.- - ARN sintetitza les proteïnesARN sintetitza les proteïnes a a partir de la informació de l’ADN.partir de la informació de l’ADN.

ARN DE TRANSFERÈNCIA ARN DE TRANSFERÈNCIA ARNtARNt

70-90 nucleòtids.70-90 nucleòtids. Pes molecularPes molecular de 25.000 daltons de 25.000 daltons

(molt més (molt més baixbaix que l’ADN). que l’ADN). Es troba en el Es troba en el citoplasmacitoplasma de forma de forma

dispersadispersa.. FuncióFunció: transportar aa fins als : transportar aa fins als

ribosomes on se sintetitzen les ribosomes on se sintetitzen les proteïnes.proteïnes.

És És monocatenarimonocatenari..

Zones amb estructura secundària en Zones amb estructura secundària en doble hèlixdoble hèlix.. Zones amb estructura primària formant Zones amb estructura primària formant buclesbucles.. Forma de Forma de fulla de trèvolfulla de trèvol.. Braç DBraç D i el seu bucle. i el seu bucle. Braç TBraç T i el seu bucle. i el seu bucle. Braç anticodóBraç anticodó i el seu bucle. i el seu bucle. Braç acceptor d’aaBraç acceptor d’aa.. En 3D presenta estructura terciària en En 3D presenta estructura terciària en forma de Lforma de L..

Braç anticodóBraç anticodó: conté un triplet : conté un triplet de nucleòtids (anticodó) que és de nucleòtids (anticodó) que és complementari d’un triplet complementari d’un triplet d’ARNm anomenat codó.d’ARNm anomenat codó.

A A l’extrem 5’l’extrem 5’ hi ha sempre un hi ha sempre un ribonucleòtid de guanina ribonucleòtid de guanina GG..

A A l’extrem 3’l’extrem 3’ hi ha sempre el hi ha sempre el triplet acceptor triplet acceptor -C-C-A-C-C-A

ARN MISSATGER ARN MISSATGER ARNmARNm És És monocatenari monocatenari

lineallineal.. Pes molecularPes molecular de de

200.000-1.000.000 200.000-1.000.000 daltons.daltons.

FuncióFunció: copiar la : copiar la informació de l’ADN i informació de l’ADN i dur-la als ribosomes dur-la als ribosomes on es sintetitxen les on es sintetitxen les proteïnes a partir dels proteïnes a partir dels aa que aporten els aa que aporten els ARNt.ARNt.

ARNm eucariòticARNm eucariòtic Amb zones en doble hèlix Amb zones en doble hèlix

i zones lineals que formen i zones lineals que formen els llaços en ferradura.els llaços en ferradura.

Associat a proteïnes Associat a proteïnes formant formant ribonucleoproteïnes.ribonucleoproteïnes.

Es forma a partir del Es forma a partir del transcrit primaritranscrit primari o o preARNmpreARNm que té uns que té uns segments amb informació segments amb informació ((exonsexons) alternats amb ) alternats amb uns altres sense uns altres sense ((intronsintrons).).

El preARN sofreix un El preARN sofreix un procés de procés de maduraciómaduració al al nucli: els introns es nucli: els introns es suprimeixen i no suprimeixen i no apareixen en l’ARNm.apareixen en l’ARNm.

A l’extrem 5’ té una A l’extrem 5’ té una guanosina trifosfat (Gppp) guanosina trifosfat (Gppp) anomenada anomenada caputxacaputxa. És el . És el senyal d’inici de la síntesi senyal d’inici de la síntesi de proteïnes.de proteïnes.

A continuació hi ha un A continuació hi ha un segment sense informació, segment sense informació, seguit d’un segment amb seguit d’un segment amb informació que comença informació que comença amb la amb la seqüència AUGseqüència AUG..

A l’extrem 3’ té uns 200 A l’extrem 3’ té uns 200 nucleòtids d’adenina, nucleòtids d’adenina, anomentat anomentat cua de poli-Acua de poli-A..

L’ARNm és L’ARNm és monocistrònicmonocistrònic, només , només conté informació per a una conté informació per a una cadena.cadena.

ARNm procariòticARNm procariòtic

No presenta exons ni No presenta exons ni introns.introns.

No té caputxa (guanosina No té caputxa (guanosina trifosfat), sinó un trifosfat), sinó un nucleòtid nucleòtid trifosfattrifosfat..

No té cua de poli-A.No té cua de poli-A. Generalment és Generalment és

policistrònicpolicistrònic, conté , conté informacions separades per informacions separades per a diferents proteïnes.a diferents proteïnes.

ARN RIBOSÒMIC ARN RIBOSÒMIC ARNrARNr Constitueix els Constitueix els

ribosomesribosomes.. Representa el 60% del Representa el 60% del

pes dels ribosomes.pes dels ribosomes. Originen en el Originen en el

ribosomes llocs ribosomes llocs adequats per donar adequats per donar allotjament a l’ARNm i allotjament a l’ARNm i l’ARNt.l’ARNt.

Presenta segments Presenta segments lineals i en doble hèlix.lineals i en doble hèlix.

El pes molecular El pes molecular entre 500.000 i entre 500.000 i 1.700.000 daltons.1.700.000 daltons.

El pes dels ARNr i El pes dels ARNr i dels ribosomes dels ribosomes s’expressa segons el s’expressa segons el coeficient de coeficient de sedimentació de sedimentació de Svedberg (s) en Svedberg (s) en unitats svedbergunitats svedberg ((SS).).

1 S=101 S=10-13-13 segons segons Cèl·lula Cèl·lula procariotaprocariota: :

ribosomes de ribosomes de 70S70S.. Cèl·lula Cèl·lula eucariotaeucariota: :

ribosomes de ribosomes de 80S80S..