UNIDAD 3

OPCIONES REPRODUCTIVAS EN ANGIOSPERMAS

LA FLOR HERMAFRODITA

SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA

SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:

HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA

FLORES UNISEXUALES MONOECIA Y DIOECIA

EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS

DISTRIBUCIÓN A NIVEL INDIVIDUAL Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL POBLACIONAL

Modo de reproducción: Sexual

división meiótica celular – diferenciación sexual – singamia – alternancia de

generaciones esporofítica y gametofítica - ambientes cambiantes

Modo de reproducción: Asexual

división mitótica celular – propágulos asexuales (vegetativos) o formación de semillas

sin procesos sexuales – alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas –

ambientes estables

Fuentes de variabilidad

genética

Hermafroditismo vs. Unisexualidad

Autopolinización vs. polinización cruzada

Autofertilización vs. fertilización cruzada

Sexualidad vs. asexualidad

Mutación

A) FORMAS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL (variabilidad genética)

Definición de los tipos sexuales en angiospermas

Expresión sexual a nivel de la flor androceo + gineceo gineceo androceo (flor bisexual o hermafrodita) (flor pistilada) (flor estaminada)

o +

o + o

(flores unisexuales)

Expresión sexual a nivel del individuo individuo “hermafrodita” individuo unisexual individuo ginoico individuo androico (dioecia) flores hermafroditas flores unisexuales i. hermafrodita i. monoico flores fem y herm flores masc y herm flores fem, masc y herm individuo ginomonoico individuo andromonoico individuo trimonoico

o +

o +

o +

o + o

o

o +

o +

o o +

o + o + o

Monoecia y dioecia sistemas diclíneos flores unisexuales

Monoecia

Esp

ádic

e

Apéndice

Flores masculinas

Flores femeninas

Inflorescencia

Inflorescencia

Flor masculina

Flor femenina

Inflorescencia

Inflorescencia

Flores femeninas con estilos

Zea mays

Dioecia w

ww

.life

.uiu

c.ed

u

Planta Planta

Expresión sexual a nivel de la población Hermafrodita Monoica Dioica Ginodioica Androdioica Poligamodioica

o +

o +

o y

o + o

+ y o

+ o y o o

+ o + y y

o + o

NOMBRE

DISTRIBUCIÓN DE LOS ÓRGANOS SEXUALES

SISTEMA APAREAMIENTO*

% DE SPP. DE ANGIOSPERMAS

Dioecia

xenogamia (entrecruzamiento)

4

Ginodioecia

alogamia, autogamia 7

Monoecia

alogamia, autogamia 5

Ginomonoecia

alogamia, autogamia 3

Hermafroditismo

alogamia, autogamia 72

(Otros)

alogamia, autogamia 9

o

o

y

y

- La mayor parte de las plantas se reproduce como parental paterno y materno - Progenie que se origina de fertilizaciones cruzadas generalmente es más exitosa que la que se origina de autofertilizaciones * alogamia = geitonogamia o xenogamia

MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS

Dicogamia

Hercogamia

Enantiostilia

HIPÓTESIS QUE TRATAN DE EXPLICAR EL SIGNIFICADO FUNCIONAL

DE LAS MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS

1) Prevenir (o al menos reducir) el inbreeding o selfing (promover el entrecruzamiento)

Tanto plantas autocompatibles como plantas autoincompatibles

2) Reducir la interferencia entre las funciones sexuales, dentro de una misma flor y entre flores de

un mismo individuo

– interferencia espacial ( éxito reproductivo paterno)

– deposición de polen sobre el estigma ( éxito reproductivo materno)

SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA

(Griego: dikho - aparte y gamous - unión) (opuesto = adicogamia)

Criterios para subdividir la dicogamia (Lloyd & Webb, 1986)

1) Orden de presentación: protoginia - protandría + protandría - protoginia Protandría: secuencia de desarrollo normal centrípeto/acrópeto del eje floral Protoginia: reversión del desarrollo normal centrípeto/acrópeto del eje floral Protoginia más efectiva que protandría (primera oportunidad para el entrecruzamiento) Protoginia en familias primitivas Protandría en familias derivadas protandría asociada a polinización biótica - protoginia asociada a polinización abiótica

2) Unidad floral involucrada: intrafloral - interfloral

a nivel de la flor: flores hermafroditas

a nivel de la inflorescencia: flores hermafroditas

flores unisexuales en plantas monoicas

combinación de ambas

Asteraceae (ginomonoicas):

protoginia interfloral y protandría intrafloral

3) Grado de separación de la presentación del polen y del estigma:

incompleta - completa

grado de sobreposición de las funciones sexuales intra- o interfloral

poca sobreposición >>>> casi total sobreposición (sistema mixto de reproducción)

Períodos de presentación efectiva:

- polen está disponible para ser transferido

- estigma tiene la capacidad de recibir polen para fecundar los óvulos

- variables dependiendo de la visita de los polinizadores

4) Intervalo promedio entre la presentación del polen y el estigma:

un día (plantas tropicales) - varios días (plantas templadas)

semanas en un siconio de Ficus

Cambio de sexo

expresión de diferencias sexuales a lo largo del desarrollo de la planta

Plantas pequeñas Flores masculinas

Plantas intermedias en edad Flores masculinas y femeninas

Plantas “viejas” Flores femeninas

5) Grado de sincronía de las flores en una planta: - asincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas de diferentes flores (condición más común) geitonogamia e interferencia - hemisincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas en un individuo (sí en una inflorescencia) geitonogamia e interferencia baja entre flores de la misma inflorescencias pero no las evita entre flores de diferentes inflorescencias del mismo individuo - sincrónica: todas las flores en una planta están sincronizadas en fase masculina o femenina - “dioecia temporal” multicíclica: varios ciclos polen-estigma en una planta duodicogamia: polen-estigma-polen un ciclo: polen-estigma o estigma-polen heterodicogamia: un morfo polen-otro morfo estigma (genético)

Protoginia intrafloral

Primer día de antesis (estigmas receptivos) Segundo día de anteris

(anteras dehiscentes)

Magnolia grandiflora

Primer día de antesis Segundo día de antesis

Estigmas

Anteras

Chamerion (Epilobium) angustifolium (Onagraceae) (protandría asincrónica)

Fase masculina: anteras liberando el polen – estilo lateral – estigma no abierto

Fase femenina: anteras “vacías” – estilo sube – estigma abierto

Fase de autopolinización: lóbulos del estigma se curvan

Polinización por abejas

Planta protándrica, con maduración acrópeta, mayor producción de néctar en las flores

femeninas entrecruzamiento

Protandría intrafloral e interfloral

fase femenina

fase masculina

estigma “cerrado” anteras

dehiscentes

Primer día de antesis

Segundo día de antesis

estigma “abierto”

polen ya liberado

Protandría intrafloral

Protandría y autopolinización en Campanula

1. Liberación del polen – estigma no receptivo

2. Estigma receptivo - sobresale sobre las anteras

3. Si la flor no es polinizada, los estigmas se curvan hacia abajo hasta

tocas las anteras

Protandría incompleta

SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA

Importancia de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: incrementan la precisión en el contacto con la misma zona del cuerpo del polinizador

Riesgo de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: que las funciones

sexuales interfieran entre ellas limitando los apareamientos favorables

HERCOGAMIA

(Griego: herko - barrera y gamia - unión) (opuesto = no hercógamo)

Separación en sentido vertical 2 mm

Beneficio: reduce la interferencia entre las funciones sexuales de la flor

Riesgo: que el polinizador sólo haga contacto con una de las funciones sexuales o que el polinizador haga contacto con las funciones sexuales con distintas partes de su cuerpo

Clases de hercogamia (Webb & Lloyd, 1986)

1) Hercogamia homomórfica: todas las flores tienen una sola forma, hermafroditas a) Desordenada: numerosos contactos del polinizador con el polen y el estigma, sin

una secuencia particular; la distancia entre anteras y estigma es muy pequeña comparada con el tamaño del polinizador y de la amplitud de sus movimientos en la flor

b) Ordenada: usualmente el polinizador hace contacto en una forma ordenada con el

polen y el estigma

b.1) De aproximación: el polinizador hace contacto primero con el estigma b.2) Reversa: el polinizador hace contacto primero con las anteras b.3) De movimiento: las anteras y/o el estigma se acercan o se alejan de la

posición de presentación; movimiento inducido o causado por la visita 2) Hercogamia recíproca (heteromórfica): dos o más morfos florales, todos hermafroditas,

que difieren recíprocamente en la posición de presentación al polinizador a) Heterostilia b) Enantiostilia

CLASES DE HERCOGAMIA

Hercogamia desordenada (p.e. Mimosoideae)

Hercogamia ordenada (p.e. flores tubulares)

De aproximación

Reversa

De movimiento

Hercogamia recíproca: Heterostilia (p.e. Rubiaceae) Distilia

Tristilia

Flores heterostílicas (cada tipo de flor en una planta diferente)

Estigma (estilo)

Anteras

Flor longiestilo

Anteras

Estigma (estilo)

Flor breviestilo

“pin” “thrum”

Tristilia en Lythrum

Estilo corto – estambres medios y largos

Estilo medio – estambres cortos y largos

Estilo largo – estambres cortos y medios

*

* *

*

Estigma (estilo) Largos Medios Cortos

Longiestilo

Mediestilo

Población con un solo fenotipo floral en el que las anteras y el estigma

están a la misma altura

Costo Beneficio

Población con un solo fenotipo floral en el que las anteras y el estigma están ubicados a diferente altura

(hercógama)

Población distílica con dos morfos florales que difieren

recíprocamente en la ubicación de estambres y estigma

ENANTIOSTILIA (flores de imagen especular)

Deflexión recíproca del estilo: izquierda (morfo izquierdo) - derecha (morfo derecho)

Promueve el entrecruzamiento en plantas polinizadas por animales

Deposición lateral del polen – incapaz de depositar polen en flores del mismo morfo

Enantiostilia = Hercogamia recíproca

No existe evidencia de sistemas de incompatibilidad que prevengan la autogamia en especies enantiostílicas

Sólo la morfología floral promueve el entrecruzamiento

Monomórfica: los individuos de una población producen tanto morfo derecho como izquierdo

(geitonogamia) 10 familias de plantas

simetría radial

Dimórfica: las poblaciones poseen individuos de morfo derecho e individuos de morfo izquierdo

(derivada de la monomórfica) 3 familias de monocotiledóneas

simetría bilateral controlada por herencia mendeliana simple

Medida del entrecruzamiento usando aloenzimas polimórficas

Frecuencia de eventos intermorfo Frecuencia de eventos intramorfo Frecuencia de autogamia

Jesson & Barrett, 2002

a b

c d Tipo de heterodicogamia, dimorfismo sexual de movimiento (genético) Encontrado en los géneros Amomun y Alpinia de las Zingiberaceae Dos morfos florales: individuos con flores del morfo anaflexistilo/hiperflexistilo (protógino) e individuos con flores del morfo cataflexistilo (protándrico) que se encuentran en posición opuesta durante la antesis Ambos morfos florales cambian casi sincrónicamente entre una fase sexual y la otra sin que se produzca sobreposición entre ellos Previene efectivamente la interferencia entre las funciones sexuales (dicogamia previene el “selfing”)

a flor del morfo cataflexistilo en fase masculina c flor del morfo cataflexistilo en fase femenina b flor del morfo anaflexistilo en fase femenina d flor del morfo anaflexistilo en fase masculina

antesis 6:00 – 6: 30 a.m. a y b

mediodía c y d

polinización exitosa sólo entre morfos

Flexistilia C a t a f l e x i s t i l o

A n a f l e x i s t i l o

DICOGAMIA VS. HERCOGAMIA

Semejanzas

Frecuencia de autopolinización = ()

Interferencia polen – estigma = ()

Diferencias

Mecanismo de acción ≠ (temporal vs. espacial)

Gasto en atracción y recompensa ≠ (D - H )

FLORES UNISEXUALES

MONOECIA Y DIOECIA

EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS

Aproximadamente 10% de las angiospermas tiene flores unisexuales

Diversidad de estrategias sexuales (combinaciones de flores femeninas, masculinas

y hermafroditas) – las más comunes: dioecia y ginodioecia

Flores unisexuales producidas por mutaciones de esterilidad

La evolución de los sistemas diclíneos promoción del entrecruzamiento

MONOECIA

Común entre plantas polinizadas por el viento

Evolucionó numerosas veces de la condición hermafrodita dominante en poblaciones con flores hermafroditas exclusivamente

Ventajas de la monoecia

- Prevenir la autogamia promover el entrecruzamiento

- Potencialmente todos los individuos pueden producir semillas

- Las dos funciones sexuales comparten los gastos de atracción ( hermafroditismo)

Desventajas de la monoecia

No evita la geitonogamia dicógama dioecia funcional

htt

p:/

/ww

w.a

roid

.org

/pol

linati

on/g

iber

nau/

Primer día de antesis

Flores femeninas receptivas

Segundo día de antesis

Resina

Dehiscencia de las anteras Coleoptero alimentándose del polen

Cerramiento de la espata

Cyclocephala colasi como polinizador de Philodendron solimoesense

DIOECIA

Ventajas de la dioecia

- Promover el entrecruzamiento (evitar la autofertilización)

- Evitar el “taponamiento” del estigma con polen propio

- Evitar el “malgasto” de óvulos

Desventajas de la dioecia

- Costos de las flores (polen como atrayente)

- Sólo el 50% de los individuos producen frutos (100% en la monoecia)

- Riesgo de que no ocurra la polinización (no hay visita a uno de los individuos, sobre

todo cuando la recompensa es polen)

Distribuida en varias familias de angiospermas

(aproximadamente la mitad de las familias de angiospermas)

Salicaceae = toda la familia dioica

Sólo 4% - 6% de especies dioicas

no asociada con una diversificación evolutiva exitosa

Se considera secundaria en angiospermas Hermafroditismo Dioecia

De origen polifilético, a partir de otros sistemas sexuales

asociada con la forma de vida arbórea y con ciertos ambientes como el bosque tropical

Seleccionada cuando debe predominar calidad sobre cantidad

Estigma (estilo)

Anteras

Flor longiestilo

Flor breviestilo

“pin” “thrum”

Heterostilia Dioecia

Boraginaceae – Menyanthaceae – Rubiaceae

Flujo de polen

X

Partes bucales largas - néctar – transfiere el polen

con sus partes bucales

Partes bucales cortas – polen o polen y néctar –

transfiere el polen con diferentes

partes del cuerpo