UNIDAD TEMÁTICA 2: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL … · selección natural afecta solamente a...

Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 1

UNIDAD TEMÁTICA 2: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Capítulo II: Selección

Tema 1: Selección: concepto. Tipos. Selección natural y artificial. Efecto genético. Enfoque de

selección para caracteres de herencia simple y poligénica.

Tema 2: Selección para caracteres de herencia simple.

SELECCIÓN Concepto

Es el proceso (natural o artificial) por el cual existe elección preferencial de algunos

genotipos y tendencia para la eliminación de otros. Esto quiere decir que algunos genotipos

contribuyen proporcionalmente con un mayor número de descendientes para la generación

siguiente, lo cual provoca alteraciones en las frecuencias génicas y genotípicas.

En este proceso se determina qué individuos serán padres, cuántos hijos podrían producir,

y cuánto tiempo permanecerán reproduciéndose en la población. Es el método utilizado para

provocar cambios genéticos a largo plazo.

Selección natural y artificial La selección natural es la gran fuerza de la evolución que produce el cambio genético en

todos los seres vivos. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies, cambios

fisiológicos y anatómicos graduales y extinciones en masa. Comúnmente pensamos que la

selección natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta

también a las domésticas. Por ejemplo, se selecciona naturalmente en contra de todos los

animales con defectos genéticos letales, los cuales nunca vivirán para convertirse en padres.

No puede ignorarse la selección natural, aunque el tipo de selección de interés primario

para el hombre es la artificial; la que está bajo su control y tiene lugar cada vez que elige para

la reproducción ciertos animales y no otros. Ésta tiene dos aspectos: selección de reemplazo y

refugo.

En la de reemplazo decidimos qué individuos serán padres por primera vez. Lleva su

nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos animales para reemplazar padres que han

sido rechazados (refugados) de la reproducción. Estos nuevos animales son llamados

reemplazos.

Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un

cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para

guardarlos con fines reproductivos, practicamos selección de reemplazo con animales jóvenes.

Sin embargo, en un sentido amplio, la selección de reemplazo no necesariamente tiene que ser

limitada a animales jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy

conocido y probado a través de la inseminación artificial, estará realizando selección de

reemplazo, aunque el toro no sea joven, de igual modo, éste será padre por primera vez en su

rodeo.

Cuando se refugan animales, decidimos qué padres no lo seguirán siendo. La selección de

reemplazo y de refugo son realmente diferentes caras de la misma moneda. Involucran

diferentes conjuntos de animales, pero ambos tienen el mismo propósito: determinar qué

animales reproducir; son partes integrales de la selección como un todo.

La elección de reproductores puede hacerse entre y/o dentro de poblaciones. En el primer

caso, implica la decisión sobre la procedencia más apropiada de los reproductores o de la



progenie comercial. En el segundo caso, se refiere al esfuerzo continuado para alterar una

población, reproduciendo aquellos animales que bajo ciertos criterios son los más deseables

dentro de dicha población.

En ambos casos la selección aprovecha la variación o variabilidad genética; en el primero es

la variación existente entre poblaciones y en el segundo utiliza la variación genética que hay

dentro de las poblaciones.

Selección entre razas

Ésta se produce cuando seleccionamos grupos de animales pertenecientes a diferentes

razas. Provee una manera de aprovechar las diferencias interraciales para lograr un cambio

genético rápido. La elección de la raza es un primer nivel de decisión genética y generalmente

se basa en diferencias en su adaptación ambiental, sistema de producción, su aptitud

productiva y preferencias del mercado.

Cuando en el estrato comercial se eligen las razas que se desean usar en los cruzamientos,

o bien, cuando en las cabañas se eligen las razas que constituirán una raza compuesta o

sintética que se pretende formar, se está practicando “selección entre razas".

Durante muchos años, este tipo de selección se realizó mediante un proceso subjetivo

porque no se disponía de información útil de los méritos relativos de las diferentes razas. La

forma de obtener esa información es llevar a cabo comparaciones entre poblaciones

numerosas y bien diseñadas. Este trabajo no puede llevar a cabo un productor en particular,

debido a los largos períodos de tiempo que se requieren y el elevado número de animales

necesarios para producir resultados útiles. Las instituciones gubernamentales, universidades y

las asociaciones de criadores disponen de los recursos necesarios para estas comparaciones

tanto dentro de un país, o bien a nivel internacional.

Los factores que se tienen en cuenta para realizar estas comparaciones incluyen:

Aleatorización: cada comparación debe estar representada por una muestra al azar de sus

animales y los apareamientos deben ser al azar.

Igualdad de tratamiento: minimizar la posibilidad de que alguna de las poblaciones reciba

algún tratamiento más favorable.

Tipos de comparaciones: puede ser directa, en donde todas las poblaciones sometidas a la

prueba son comparadas en el mismo lugar; es más eficiente que una comparación

indirecta en que cada población se mide en un lugar diferente, realizando las

comparaciones a través de una población control que se mide en todas las localidades.

Número de padres y madres, y número de medidas repetidas: hay dos generalizaciones

importantes, la primera es que la eficiencia de una comparación está determinada por

el número de líneas parentales representadas en cada población que se está

probando, más que por el número de descendientes por línea parental. Por ejemplo, si

se incluyen solo dos o tres líneas por población, esta comparación no tendrá valor,

aunque muchos descendientes sean medidos o evaluados, ya que el rendimiento

promedio de los descendientes será más bien un reflejo del valor “mejorante”

promedio de esas líneas parentales en particular y no de la población de la cual

provienen. Es mejor medir grupos diferentes de descendientes cada estación o año,

que tomar un conjunto de medidas repetidas del mismo conjunto de descendientes.



Las comparaciones suponen probar las aptitudes de distintos grupos de animales en

distintas condiciones ambientales. Si los resultados de las comparaciones varían dependiendo

de los ambientes en los cuales se realizan, existe interacción genotipo-ambiente.

Interacción genotipo-ambiente (GxE)

Juega un rol muy importante en la determinación del biotipo más apropiado para un

ambiente dado. Ocurre cuando la diferencia en performance entre dos o más genotipos

(razas, líneas genéticas o individuos) cambia de un ambiente a otro (campo, nivel de

alimentación, etc.).

Las interacciones pueden ser de dos tipos: una de ellas supone solo un cambio en el

rendimiento relativo (de escala), mientras que el segundo implica un cambio de orden o

jerarquía.

Las interacciones siempre se pueden

graficar para una mayor visibilidad. En el

gráfico de la interacción genotipo

ambiente (GxE), el eje vertical representa

una medida de resultados: performance,

producción, ganancia (cualquiera que sea

apropiada para realizar comparaciones); y

el eje horizontal contiene los diferentes

ambientes. Las llaves representan

diferencias entre los genotipos. Un

ejemplo genérico se puede ver en la

figura. Este sería un ejemplo de interacción de escala, ya que las diferencias entre genotipos

cambian de un ambiente a otro (tamaño de las llaves) pero no varía el orden (siempre el A es

superior) del que produce más y del que produce menos.

Para evaluar una GxE, debe haber al menos dos genotipos y al menos dos ambientes. Un

error común es considerar solamente un genotipo en dos ambientes. Por ejemplo, los

animales crecen más rápido en ambientes donde los niveles de alimento son más altos,

comparativamente con los ambientes de bajos niveles de alimento, pero esto solo, no

constituye una GxE. Más bien, es un ejemplo de un efecto ambiental, solamente el efecto que

factores no genéticos, en este caso el nivel de alimentación, tienen sobre la performance del

animal.

Un ejemplo clásico incluye

animales genéticamente

adaptados (genotipo A) a

lugares templados (ambiente

1) frente a animales

genéticamente adaptados

(genotipo B) a áreas

tropicales (ambiente 2).

Se entiende por

“genéticamente adaptado” al

animal que ha evolucionado



en ese lugar a través de muchas generaciones, y como resultado, posee los genes que le

permiten sobrevivir y desarrollarse allí.

En un ambiente templado, el genotipo adaptado a él sobrepasa en producción (alta), al

genotipo adaptado al trópico (mediana) pero ambos tipos se desempeñan bastante bien.

En cambio, el ambiente tropical es considerablemente más estresante debido al calor

extremo, la humedad y los insectos u otros parásitos, y ambos genotipos producen a un menor

nivel. Pero la pérdida de productividad es mucho menor para los genotipos adaptados al

trópico. Esto es probablemente, porque este genotipo es genéticamente más resistente al

calor y a los parásitos. El ejemplo se ajusta a la definición de (GxE) específicamente del tipo de

orden o jerarquía porque la diferencia en la performance de los dos genotipos no es la misma

en ambos ambientes e implica alteración de jerarquía, ya que los animales del genotipo A se

desempeñan mejor que los del genotipo B en el ambiente 1 y viceversa en el ambiente 2.

La GxE representada en la figura es un ejemplo extremo. No solamente la diferencia en

performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino que es

matemáticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos

verdaderamente clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interacción

se representa gráficamente como un cruce de líneas.

La mayoría de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una GxE, la diferencia de

performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro.

Gráficamente las líneas no necesariamente deben cruzarse, solamente no deben ser paralelas.

Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en la siguiente figura.

Efecto genético de la selección

El principal efecto genético es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la

dirección deseada.

Cuando se seleccionan animales de reemplazo, se trata de seleccionar aquellos que tienen

el mejor conjunto de genes y rechazar aquellos con conjuntos de genes menos favorables.

Como resultado, los miembros de la próxima generación deberían tener, en promedio, un

mejor conjunto de genes que los miembros de la población actual. Con la selección continua,

la generación siguiente debería tener incluso mejores genes, y así sucesivamente. A través del



tiempo, la selección para mejores genes causa el incremento de la frecuencia de alelos más

favorables en la población, y el descenso de los menos favorables.

Otra forma de decir “mejor conjunto de genes” es decir mejores valores de cría. Cuando

seleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generación tras generación y

aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo

verdaderamente es aumentar el valor de cría promedio (y por lo tanto, la performance

promedio) de la población. Frecuencia de genes, valores de cría medios y performance media,

están intrínsecamente vinculados.

El efecto inmediato de la selección es cambiar las frecuencias génicas (p y q), pero las

genotípicas (P, H y Q) necesariamente lo hacen. La relación típica entre las frecuencias génicas

y genotípicas son mostradas en la siguiente figura.

El eje horizontal representa la frecuencia génica del alelo j y el eje vertical representa la

frecuencia genotípica de tres genotipos en el locus J. Hacia el lado derecho del gráfico, la

frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo J está necesariamente baja

(cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes J en la población, hay también pocos

genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es bajo también), y muchos

genotipos jj (Q es alto).

Si J es un alelo favorable, entonces con la selección, su frecuencia (p) aumentará, y a

medida que nos movemos de la derecha a la izquierda del gráfico, las frecuencias genotípicas

también cambian, los genotipos JJ serán más comunes (P aumenta), los genotipos jj serán

menos comunes (Q decrece) y los heterocigotas serán más comunes por un momento y

después disminuirán en cantidad (H aumenta y después disminuye). Por último, p puede

aumentar al punto de que no haya otros alelos en el locus J en la población excepto por J. Si

esto ocurre, decimos que el alelo J ha sido fijado o que a ha alcanzado la fijación. Debido a que

el único genotipo posible es JJ (P = 1, H = 0 y Q = 0). La fijación es el punto en el que un alelo

particular se convierte en el único alelo en su locus en una población y su frecuencia se

convierte en 1.

Para ver cómo la selección cambia las frecuencias génicas y genotípicas en una población a

través del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo. Llamémoslo

el gen “asesino” (killer) denotado por k. K es el alelo normal en el locus K y es completamente

dominante sobre k. Así, los individuos KK y Kk son normales, pero los individuos kk mueren al

nacer. La siguiente figura ilustra los efectos de la selección natural en contra del gen asesino a

través de siete generaciones. Las líneas en el gráfico representan las frecuencias génicas para



los dos alelos y las frecuencias genotípicas para los genotipos KK y Kk en animales que

sobrevivieron para ser padres (la frecuencia genotípica del tipo kk es necesariamente cero,

ninguno de ellos sobrevive). La selección natural causa un incremento en la frecuencia del

alelo normal y un descenso en la frecuencia del alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias

génicas son acompañados por el correspondiente incremento de la frecuencia de genotipos

homocigotas normales y el descenso en la frecuencia de heterocigotas.

Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres de herencia simple y poligénica

A pesar de que estos caracteres son afectados por las mismas leyes de Mendel, y que la

selección y los sistemas de apareamiento son utilizados para mejorar ambos tipos de

caracteres, se toman diferentes enfoques de mejora en cada caso, debido al número de genes

involucrados. Cuantos más genes afecten un carácter, más difícil es observar los efectos de los

genes individualmente, y por lo tanto tenemos información menos específica sobre esos

genes. La cantidad de información disponible afecta a la manera en la que caracterizamos los

genotipos y por lo tanto determina la tecnología de mejoramiento que usamos.

Debido a que pocos loci, a menudo solo uno, influencian los caracteres de herencia simple,

los efectos de cada uno de éstos son fáciles de comprender. Por ejemplo, el ganado astado es

conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado, y el ganado colorado es

conocido por tener un genotipo bb en el locus negro/colorado (por una cuestión práctica

utilizaremos aquí la nomenclatura antigua para los genes que codifican los pelajes o capas). A

veces los genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable.

La siguiente figura representa en un cuadrado de Punnet (ver capítulo de revisión de genética)

el apareamiento de dos animales mochos conocidos por ser portadores del alelo astado (p).

♀

P p

♂ P

Mocho PP

Mocho Pp

p Mocho

Pp Astado

pp

Si se obtuviera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo podría ser PP o Pp,

pero su genotipo más probable sería Pp porque es dos veces más probable obtener un

genotipo heterocigoto que un genotipo homocigoto dominante.



Para estimar su genotipo, se pueden realizar exámenes de apareamiento o test de

descendencia. Éstos son apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo

para una pequeña cantidad de loci, es una técnica común en mejoramiento genético animal

para caracteres de herencia simple.

Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos

exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando

explícitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, para caracterizar al

ganado colorado astado se utiliza bbpp, y denotamos al ganado colorado mocho como bbPP o

bbPp. Al seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple de esta manera,

consideramos los genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de interés. Los

test de apareamiento se desarrollarán más adelante.

Por otro lado, los caracteres poligénicos, son afectados por tantos genes que es

extremadamente difícil observar los efectos de loci y alelos específicos, por lo cual es

imposible identificar explícitamente el genotipo de muchos loci de un individuo para un

carácter poligénico.

Debido a que identificar el genotipo real para un carácter poligénico de un individuo es

poco probable, la alternativa lógica es caracterizar el efecto neto de los muchos genes del

individuo que influencian ese carácter, en otras palabras, cuantificar la performance del

individuo y el valor de cría (y valores genéticos relacionados) para un carácter. Esto requiere el

uso de herramientas estadísticas incluyendo conceptos como heredabilidad y precisión. La

tecnología y jergas asociadas con caracteres poligénicos son entonces bastante diferentes de

aquellas usadas con caracteres de herencia simple. Cambiamos la sopa alfabética de genotipos

específicos para caracteres de herencia simple (Cccr, BBPp, y así sucesivamente) a la sopa

alfabética de los caracteres poligénicos (EBVs, DEPs, ACCs, etc.).

Selección para caracteres de herencia simple

Para seleccionar aquellos individuos con los genotipos más favorables, se necesita saber:

Cuántos loci están involucrados.

Cuántos alelos hay en cada locus.

Cómo se expresan esos alelos (acción génica).

Cuáles son los genotipos potenciales de cada candidato a la selección.

Con esta información es relativamente simple seleccionar aquellos individuos que tienen

genotipos más favorables. Desafortunadamente, no siempre es posible conocer el genotipo

exacto de un animal, la mayor parte del mejoramiento para caracteres de herencia simple

involucran los métodos para la determinación de genotipos.

CASOS DE UN LOCUS CON DOS ALELOS

Dominancia parcial

Como ejemplo, considere el color del manto en el pastor Shetland o el Border Collie. Estas

razas pueden ser de varios colores incluyendo un patrón llamado mirlo (merlé).

Los individuos pueden ser:

MM son mirlo blanco, casi todo blanco con los ojos azules.

Mm son mirlo, tienen una apariencia manchada.

mm son “normales” (es decir no mirlo).



Para obtener cachorros mirlo blanco, simplemente se seleccionan y se aparean mirlos

blancos, descartando los perros con otro color, con lo que en una generación se podría tener

una población de animales solamente de este pelaje (son usualmente sordos).

Si se desea evitar el alelo mirlo, se podría

seleccionar solo animales con colores

normales y evitar los animales mirlos y mirlos

blancos. Nuevamente, en una generación se

podría eliminar de la población el gen mirlo.

Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo

sería más difícil porque como se muestra en la

figura es una condición heterocigota, mirlo

apareado con mirlo produce los tres

genotipos. Sin embargo, cualquiera sea la

preferencia de color, la selección para este

carácter de herencia simple es bastante fácil

porque hay un solo locus involucrado, el modo

de expresión del gen es de dominancia parcial,

y los tres genotipos son fácilmente

identificados.

Este es un caso donde los tres genotipos

posibles se corresponden exactamente con un fenotipo diferente.

♀

M m

♂ M

Blanco Merle MM

Merle Mm

m Merle Mm

Normal mm

Dominancia completa

El alelo negro B (utilizando la nomenclatura antigua) es completamente dominante sobre el

alelo colorado (b), para color del manto en bovinos. Los negros son BB o Bb, y el ganado

colorado necesariamente es bb. Si de una población donde hay negros y colorados se quiere

solo un color uniforme, la selección para el colorado es fácil, solo dejar los colorados y

descartar los negros. Si se desea obtener todos los animales negros no bastaría con solo

eliminar los colorados, ya que es probable que muchos de los animales negros porten el alelo

colorado, y el apareamiento de estos heterocigotas puede producir un hijo colorado (ver la

figura). En esta situación, el mejoramiento para un carácter de herencia simple es más

complicado porque no se conocen exactamente todos los genotipos.

♀

B b

♂ B

Negro Negro

BB Bb

b Negro Colorado

Bb bb



PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES – TEST DE APAREAMIENTO

Cuando los genes que afectan un carácter de herencia simple muestran dominancia

completa, los individuos homocigotos dominantes y heterocigotos no se pueden diferenciar

por sus fenotipos, y la selección se vuelve más difícil.

Existen actualmente sondas moleculares que permiten la detección rápida de los

portadores; sin embargo, hay diversas situaciones en que no es accesible, teniendo por lo

tanto que recurrir a métodos alternativos.

Una forma relativamente sencilla, aunque poco confiable de detectar si un individuo es o

no portador de un gen recesivo, es el análisis de su pedigrí, ya que si no existieran parientes

(directos o colaterales) que presenten la característica en estudio, es poco probable que el

animal sea portador. Nada garantiza que el pedigrí este completo, que el gen sea transmitido

por portadores heterocigóticos, o bien, si el genotipo recesivo es letal. Incluso si existiesen

ascendientes registrados con la característica de interés, nada garantiza que el reproductor la

haya recibido. Un análisis de ascendencia, por sí solo, es por lo tanto de reducido interés en la

identificación de portadores de genes recesivos.

Alternativamente es preferible recurrir al test de descendencia, el cual consiste en

apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para un pequeño número

de loci. En este caso, si el macho tuviera por lo menos un descendiente con el genotipo

recesivo, es seguramente portador. Si ninguno de los hijos presenta el genotipo recesivo, se

puede afirmar con determinada probabilidad que el macho no es portador, pero nunca se

puede afirmar con absoluta certeza que es ese el caso.

Para averiguar si un toro negro porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas

coloradas. La siguiente figura muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si

a) el toro es homocigota negro (BB) y b) el toro es heterocigota (Bb).

a) ♀

b) ♀ b b

b b

♂

B Negro Negro

♂

B Negro Negro

Bb Bb

Bb Bb

B Negro Negro

b

Colorado Colorado

Bb Bb

bb bb

Un toro homocigoto negro produce todos los terneros negros en este apareamiento

(cuadrado a). En cambio, un heterocigoto produce aproximadamente la mitad de los terneros

negros y la otra mitad colorados (cuadrado b).

Si el toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente, él porta el alelo

colorado (Bb). Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente, por pura

casualidad podría no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros.

La confianza del test depende de la cantidad de apareamientos y con qué hembras se han

llevado a cabo. Sabiendo esto, podemos calcular la probabilidad de que el toro no porte el

alelo colorado. Si el toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo un

ternero negro, no se puede concluir con certeza.

Los test se realizan generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo

suficientemente valiosas como para justificar una prueba, porque los machos pueden producir

la cantidad de progenie requerida y las hembras no, pero no existe una diferencia teórica entre



testear machos y hembras. Actualmente, con la tecnología de transferencia de embriones (TE)

sería posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa para tener un test concluyente.

La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos también depende del tipo de

apareamiento realizado. Aparear con 10 portadoras conocidas de un recesivo particular, es

muy diferente que aparear con 10 individuos elegidos al azar de la población en general. Para

entender por qué, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de

apareamientos.

Los cuadrados de Punnett de la siguiente figura representan los apareamientos de toros

negros portadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:

a) una vaca negra homocigota (BB)

b) una negra portadora de colorado (Bb)

c) una vaca colorada (bb)

a) ♀

b) ♀

c) ♀

B

B b

b

♂

B Negro

BB ♂

B Negro

BB Negro

Bb ♂

B Negro

BB

b

Negro Bb

b Negro

Bb Colorado

bb b

Colorado bb

En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros, la probabilidad de producir un

ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es 0 (cero).

El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado, la

probabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25.

La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c)

es 0,5.

Los resultados de los apareamientos son sencillos para predecir debido a que los genotipos

de los padres son conocidos con exactitud. ¿Qué pasa cuando no son conocidos con exactitud?

Por ejemplo, ¿qué pasa si apareamos nuestro toro negro portador de colorado (Bb) con una de

sus propias hijas o con una hija negra de un portador conocido (Bb)? No se saben con

seguridad los genotipos de estos apareamientos, los cuales pueden ser BB o Bb.

Recordar que cuando se aparean entre sí poblaciones con frecuencias génicas conocidas, es

posible utilizar esas frecuencias en combinación con el cuadrado de Punnett, para determinar

las frecuencias genotípicas en la progenie.

Si una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB), es decir es fenotípicamente

negra, pero hay un 50% de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea

portadora (Bb).

Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias génicas, sino para las probabilidades de que

un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este

ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q

es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b.

Un toro heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos

alelos, entonces en este caso p=0,5 y q=0,5; sin embargo, su hija tiene iguales probabilidades

de ser BB o Bb. Para determinar la probabilidad de que ella contribuya con un alelo particular,

se la debe considerar como una de las muchas hijas del toro, de las cuales la mitad deberían



ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto de hijas,

tres de cuatro gametos deberían contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. Así,

poblacionalmente cualquiera de las hijas del toro tendrá, p=0,75 y q=0,25.

El apareamiento entre un padre y su hija se muestra en la figura 6.5. Multiplicando las

probabilidades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las

proporciones probables de genotipos en los hijos.

♀

B (p=0,75) b (p=0,25)

♂

B p=0,5

Negro BB

0,375

Negro Bb

0,125

b p=0,5

Negro Bb

0,375

Colorado bb

0,125

La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador

con su hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir

las proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento.

En la siguiente tabla se resumen los resultados de los apareamientos de un individuo

portador con hembras de distintos genotipos.

Tabla: 1) Probabilidad de obtener progenie homocigota recesiva de un apareamiento simple de un individuo portador (Bb) y 2) número de hijos exclusivamente normales requerido para estar 99% seguros que un individuo no porta un gen recesivo en particulara.

Genotipo de la hembra a aparear 1) Probabilidad 2) Número de hijos

Homocigota dominante (BB) 0 ∞

Portador conocido (Bb) 0,25 16

Homocigota recesivo (bb) 0,50 7

Hija BB o Bbb 0,125 35

Apareamiento al azar en la población (BB o Bb)cd 0,05f 90

Apareamiento al azar de la población (BB o Bb)de 0,0125f 367 a. Un hijo por apareamiento b. Suya o de macho desconocido, se asume que la madre es BB c. Se asume que el 20% de la población es portadora (Bb) d. Se asume que los apareamientos homocigotos recesivos no son viables o de otra forma excluidos de la población e. Se asume que el 5 % de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo f. Existen fórmulas para calcular estas probabilidades en los libros de textos específicos

La probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo varía dependiendo del tipo de

apareamiento, las pruebas que usan estos apareamientos varían su poder para probar

individuos libres de genes recesivos.

Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de

apareamiento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuántos

realizar. Los números de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal

testeado no porta un gen recesivo son listados en la última columna de la tabla. En algunos

casos, como cuando se aparean individuos homocigotos recesivos, se necesitan relativamente



pocos apareamientos. Contrariamente, cuando se aparean individuos elegidos al azar de la

población, se necesitan muchos apareamientos.

Dada la información en la tabla, se puede concluir que siempre es mejor evaluar un

individuo sospechoso utilizando hembras homocigotas recesivas. Esos apareamientos proveen

el test más poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel dado de

confianza en el resultado.

El problema con esta idea es que, para muchas condiciones recesivas, los individuos

homocigota recesivos son infértiles, eliminados de la población o simplemente no viables. Para

condiciones recesivas que son solamente “indeseables”, aparear con homocigotas recesivos es

la mejor alternativa. Por ejemplo, para testear un toro negro para el alelo colorado, se debería

aparear con vacas coloradas; así como para testear para el gen astado, se deberían aparear

toros mochos con vacas astadas.

Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero, así

como los reproductores homocigotos recesivos, los portadores conocidos pueden ser difíciles

de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos

animales portan alelos deletéreos recesivos.

Las hijas de un portador conocido son más fáciles de encontrar, pero se necesita mayor

número para cumplir con un nivel determinado de confianza. El test lleva mucho tiempo, las

hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cría, entonces el test no puede ser

utilizado con padres jóvenes, y la progenie del apareamiento padre-hija es consanguínea y a

menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es que estos

apareamientos testean para todos los genes recesivos, no para un gen específico. Si un padre

porta varios genes recesivos deletéreos, es igualmente probable que sus hijas hereden

cualquiera de ellos.

Los apareamientos de poblaciones generales testean para todos los genes recesivos, no

solo para uno. En sementales de inseminación artificial rutinariamente se utiliza esta técnica

para evaluar a los padres.

EJEMPLO DE CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE

Para la selección de estos caracteres podemos agrupar los genes en los siguientes grupos: 1. Genes reguladores de la apariencia exterior del animal

2. Genes de importancia económica

3. Genes asociados a la resistencia a enfermedades

4. Genes deletéreos

1. Genes reguladores de la apariencia exterior del animal

Son aquellos que definen el estándar racial, regulan la expresión del color del manto o del

vellón, la presencia de cuernos, etc.

Presencia de cuernos en bovinos, el alelo P es dominante sobre p. Individuos PP o Pp serán

mochos, mientras pp astados.

Presencia de cuernos en ovinos, existen 3 alelos H, Hm y h; dependiendo de la raza podemos

encontrar situaciones diferentes:



Raza Machos Hembras Genotipos

Serra de Estrela Si Si HH

Saloia Si Si o No H_

Merino Si o No No Hm_

Suffolk, Ile de France No No hh

Presencia de cuernos en caprinos, la ausencia es dominante y los homocigóticos tienen

problemas reproductivos.

Genotipo PP Pp pp

Fenotipo Mocho Mocho Astado

Machos 90% estériles (obstrucción epidídimo) Normales Normales

Hembras 100% estériles (masculinización) Normales Normales

Pelajes en equinos y bovinos.

En ovinos el color del vellón, el blanco es dominante en relación al negro.

2. Genes de importancia económica

Grupa doble o doble músculo en bovinos, se debe a una mutación en el gen codificador de

miostatina, es recesivo y provoca el desarrollo muscular excepcional en los homocigotas (BB).

Resultando en mayores rendimientos de la carcasa, % músculo y piezas nobles. Presente en

razas como Blanco-azul belga y Piamontesa.

En ovinos, el gen Callipyge provoca hipertrofia muscular (rendimiento mayor de la canal,

área de ojo de bife más grande, mayor porcentaje de magro, mayor eficiencia en la

alimentación), se puede hallar en las razas Dorset americana y Texel.

Caracteres reproductivos en ovinos, existen diversos genes que controlan la ovulación y sus

vías metabólicas. El gen Booroola es el más conocido y fue desarrollado por selección en la

raza Merino Australiano, produce secreción reducida de inhibina. La prolificidad es elevada en

las FF (2,3-3), intermedia en F+ (factor limitante) y los ++ son no portadoras (1,1). Otros

ejemplos son genes Lacaune, Woodlands, Metherell, Thoka, Wishart Olkuska, Loa, Belle-Ile,

Chios y Davis.

El síndrome a la susceptibilidad al estrés porcino (PSS, Porcine Stress Syndrome), o

síndrome de la hipertermia maligna, es controlado por un gen con acción recesiva. Las

homocigotas recesivas, cuando son puestos en situación de estrés (luchas, etc.), mueren en

cuestión de minutos con sintomatología que incluye disnea, hipertermia, congestión

subcutánea, cianosis de las mucosas, rigidez muscular, entre otros. Los individuos nn

presentan: menor tamaño de la camada al nacimiento y destete, mejor eficiencia de

conversión alimenticia, etc. e incidencia muy elevada (50-80%) de carcasas con carnes PSE

(Pale, Soft, Exsudative, traducido como pálidas, blandas y exudativas), debido al descenso muy

rápido del pH a temperaturas elevadas. Los heterocigotas (Nn) presentan comparativamente

con los NN, carcasas más magras.

Proteínas de la leche en bovinos, existen cuatro principales (caseínas αs1, β y k, y β-

lactoglobulina). Entre estas la que parece tener mayor impacto en la cantidad y calidad de la

leche producida es la k-caseína. Los animales con el genotipo BB, comparativamente a los del

genotipo AA, producen cerca de 3% más de proteína por lactancia, debido a un mayor tenor

proteico.



Proteínas de la leche en caprinos, las diferentes variantes de la αs1-caseína tienen un

efecto más acentuado en las características de la leche. Los dos genotipos con valores

extremos AA y FF, tienen entre sí diferencias importantes, con superioridad para el primero en

el tenor proteico (+4,6 g/kg) y butiroso (+3,4 g/kg), ligera inferioridad en la cantidad de leche

por lactancia (-17 kg) y rendimiento quesero superior en cerca del 14%.

3. Genes asociados a la resistencia a enfermedades

En ovinos el gen PrP (Prion Protein) controla la sensibilidad o resistencia a scrapie

(encefalopatía transmisible causada por un prión). Existiendo una escala de susceptibilidad

dependiendo de las combinaciones alélicas.

Resistencia genética a parásitos gastrointestinales en ovinos, disminuye la evolución de

larva III a larva IV y reduce el pasaje de larvas IV a adultos.

4. Genes deletéreos

BLAD (Bovine Leucocyte Adhesion Defficiency), los terneros con esta patología mueren a

causa de la incapacidad de responder a las infecciones. Es causada por un gen recesivo, es muy

común en ganado Holstein.

Acondroplasia en bovinos o también llamado bull-dog, es causada por un gen recesivo. Cara

y miembros deformados. Normalmente nacen muertos.

Enanismo en bovinos, a veces nacen con miembros ausentes. Provocado por un gen

recesivo. Los heterocigóticos suelen presentar tamaño inferior a lo normal, de morfología

“compacta”.

Sindactilia (pie de mula), se origina a raíz de un gen recesivo. Es la fusión o falta de división

de las pezuñas normales.

Artrogriposis múltiple, es un síndrome clínico que se da con poca frecuencia, afecta a uno

de cada 3000 terneros. Provoca contracturas congénitas que afectan a articulaciones, sobre

todo de los miembros, además se asocia en ocasiones a anomalías de otros órganos como

corazón, pulmón y riñón. La causa es un gen recesivo.

Osteopetrosis en bovinos, es causada por un gen recesivo, se caracteriza por presentar un

denso crecimiento del hueso que invade o llena la cámara medular, generando fracturas

múltiples y espontáneas.

La enfermedad de Pompe es causada por un gen recesivo y está presente en bovinos de las

razas Brahman y Shorthorn. Esta es una enfermedad metabólica: glucogénesis tipo II, que

provoca deficiencia de una enzima alfa glucosidasa ácida (GAA) llevando a debilidad músculo

esquelética progresiva después del destete y potenciada por el estrés, imposibilidad de

mantenerse en pie y muerte entre los 8 y 9 meses de vida.

Prognatismo, es frecuente en ovinos y menos en bovinos. Es provocado por un gen

recesivo.

UNIDAD TEMÁTICA 2: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL … · selección natural afecta solamente a...

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