UNIDAD VIII

1. MÉTODOS DE MEJORAMIENTO EN PLANTAS AUTÓGAMAS

INTRODUCCIÓN: Como hemos mencionado anteriormente la forma o manera de reproducción de las plantas afectan el método de mejoramiento utilizado para obtener mejores materiales genéticos. Estas formas de reproducción y sus efectos genéticos fueron revisados en unidades anteriores. En términos generales a las plantas autógamas se les continúa aplicando métodos de mejoramiento clásicos basados en la obtención natural de líneas puras, las que una vez seleccionadas por sus características de rendimiento, adaptabilidad y de su calidad pasan a la categoría de variedades mejoradas. Es importante señalar que aunque existe un porcentaje de entrecruzamiento en algunas especies de importancia económica, tal el caso de trigo (3-5 %), en soya (0.5-1%), en frijol (1-10%), este pequeño porcentaje no es relevante ni influyente en su estructura genética. Previo a estudiar los métodos de mejoramiento en esta clase de especies cultivadas demos un vistazo a lo relacionado con la línea pura. Teoría de la línea Pura: La teoría de la “línea pura” fue establecida por el botánico danés Johannsen, en 1903. Johannsen estudió los efectos de la selección por peso de la semilla de frijol en una famosa serie de experimentos llevados a cabo con la especie Phaseolus vulgaris conocida como frijol y en España como judía, tomó semillas de la variedad Princesa, la cual es altamente autógama (Allard, 1975 y Poehlman, 1979). En su lote original de semillas de la variedad Princesa existía una gran diversidad de tamaños. Como es más difícil determinar el tamaño que el peso, Johannsen seleccionó al azar semillas grandes y pequeñas, estimando su peso en centigramos, obteniendo 19 clases de semillas de acuerdo a su peso.

A continuación Johannsen estudió las 19 clases de semillas, sembrándolas y estudiando sus descendencias. Dentro de cada una de estas clases, seleccionó o separó nuevamente las semillas grandes y pequeñas y las pesó. Johannsen determinó que las progenies de las semillas grandes y pequeñas, de una sola clase de semillas, variaron de nuevo en el peso, pero el peso medio de la progenie de semillas fue completamente semejante al peso promedio de la semilla originalmente separada.

Estos resultados indicaron que la selección dentro de una población de tipos

genéticos mezclados, tales como la mezcla original de semillas de la variedad Princesa,

puede ser eficaz para la separación de líneas que son hereditariamente diferentes. Pero una vez que la línea pura ha sido aislada, la selección posterior dentro de dicha línea es ineficaz.

Modernamente interpretamos que Johannsen cuando hizo la separación de las

semillas por primera vez en la mezcla original de semillas de frijol, las variaciones en peso eran a la vez hereditarias y debido al medio ambiente, pero dentro de cada una de las 19 clases, las variaciones en tamaño eran debidas únicamente al medio ambiente (Poehlman, 1979), pues genéticamente se había agotado la variación debido a que las plantas desde un inicio eran homocigotas. Johannsen indica que la variedad Princesa está formada por un conjunto de líneas puras, por lo tanto las 19 clases que el separó realmente eran 19 líneas puras. Johannsen explicó los resultados anteriores basándose en los efectos conjuntos de la herencia y el medio ambiente. El punto más importante a considerar en el componente hereditario de la variación era la homocigosis, que resultaba de la autofecundación continua que caracterizaba a las líneas. La auto polinización, excepto por circunstancias genéticas especiales, reduce rápidamente cualquier población a la condición homocigótica, cualquiera que sea el número de pares de genes que exista al principio. El resultado final es una población homocigótica pero no homogénea, ya que tendrá diferentes clases de familias homocigóticas. El número de tipos homocigóticos posibles es de 2n donde n es el número de pares de genes en heterocigosis (Allard, 1975). Existe también la fórmula matemática que gobierna la homocigosis o el coeficiente de endogamia el cual es: Ft = 1-(1/2) t

En la fórmula anterior, “t” representa la generación de autofecundación. Para efectos prácticos con cuatro generaciones de autofecundación partiendo de una población heterogénea heterocigótica (suponemos que el coeficiente de endogamia es igual a cero) se obtiene la homocigosis práctica. Sin embargo para efectos de mejoramiento genético se recomienda incrementar el número de generaciones de autofecundación hasta llevarlo a la 7ª generación de autofecundación en la cual el coeficiente de endogamia tiene un valor de 127/128, suficiente para que se considere completamente homocigótica. Ft = 1-(1/2)t = 1-(1/2)7 = 127/128 = 0.9921

Uno de los aportes más importantes de Johannsen es que proporcionó las bases fundamentales de la selección y sus consecuencias. Debido a que la especie utilizada era autógama y su autofecundación continuada, la lleva hacia la homocigosis, el lote original era un conjunto de líneas homocigóticas. Por ello la descendencia de una semilla no presentaría normalmente segregación genética y las variaciones observadas dentro de una línea sólo tendrían el componente de origen ambiental. Es decir que en una línea pura las características fenotípicas se mantienen. La selección en una línea pura no tiene ninguna

efectividad, ya que todos los individuos de esa línea tienen la misma capacidad para responder a variaciones del medio que sus genitores y que todos los demás individuos de dicha línea. La teoría de Johannsen esclareció principalmente la diferencia entre fenotipo y genotipo (Allard, 1975).

Este aporte de Johannsen es muy significativo para el método de la selección. De la Loma citado por, Márquez, indica que la teoría de la línea pura de Johannsen está basada en dos estudios anteriores: la prueba de progenie, técnica que había diseñado Luis de Vilmorin en Francia 60 años antes, es decir en 1956 y en la ley de regresión de Galton de 1903 quien expresó lo siguiente:"Cada peculiaridad en un hombre es compartida por sus parientes, pero en promedio en un grado inferior".Años más tarde, Karl Pearson (Pearson y Lee, 1903), en experimentos sobre alturas de miembros de grupos de familias y comprobó que los padres altos tienden a tener hijos altos, pero, el promedio de la altura de estos últimos, es menor que la altura de los padres; existe entonces, una regresión o “retroceso” Por último dice Marquez, 1990, indica que para fines prácticos la línea pura, la define como la progenie de individuo en el momento en que éste se considera homocigótico, de manera que de esa generación en adelante, los reproductores pueden ser tantos como sea posible y deseable, lo que tiene una gran importancia en mejoramiento genético de plantas autógamas ya que permite la multiplicación geométrica de una línea pura en el momento en que está declarada como variedad mejorada para la producción masiva de su semilla. LOS METODOS DE MEJORAMIENTO POR SELECCIÓN EN PLANTAS AUTOGAMAS Y SU CLASIFICACION.

Los métodos de mejora genética más eficaces y por tanto los más utilizados para especies autógamas se pueden agrupar en las siguientes categorías:

1. Introducción. 2. Selección, que puede ser:

2.1Mejoramiento de una variedad criolla 2.2. Selección individual o selección de línea pura. 2.3. Selección masal.

3. Hibridación, en la que se efectúan cruzamientos y posteriormente pueden seguirse los métodos de trabajo con las generaciones segregantes, estos métodos son:

a) Genealógico o de pedigrí. b) Descendiente de una sola semilla c) Método “Bulk” o selección masiva(según Oscar Brauer, 1969, para separarlo

de selección masal, del punto 2.2. antes mencionado, que son diferentes) d) Retrocruzamiento o método de la Retrocruza.

8.1. Introducción: La introducción se ha utilizado tanto en alógamas como en autógamas para

introducir un nuevo material genético a una región determinada y consiste sencillamente en que estos materiales se introducen a una región o país, ya sea que sean comprados en otra regiones o se reciben por peticiones a bancos de germoplasma. Luego estos se siembran utilizando o no cualquier diseño experimental y anotar su grado de adaptabilidad a la región. Si se logra identificar un buen material genético simplemente solo se adapta a las condiciones y sencillamente se convierte en un nuevo material genético en el lugar donde se introdujo.

8.2. MEJORAMIENTO POR SELECCIÓN: LA SELECCIÓN EN EL MEJORAMIENTO GENETICO VEGETAL:

La selección en el mejoramiento genético vegetal, de manera general, es un proceso mediante el cual se escogen aquellos individuos que revisten las características deseadas. En sentido particular es una forma de mejorar las plantas mediante el aprovechamiento de los efectos genéticos aditivos; por lo que contradice a la Hibridación que es donde se aprovechan los efectos genéticos no aditivos.

Bases genéticas de la selección: existen dos atributos de la selección, el primero

según Allard,1980, la selección solo actúa en diferencias heredables y la segunda que la selección no puede crear variabilidad sino solo actúa sobre la ya existente.

En esta parte hablaremos sobre los métodos de selección aplicados a plantas autógamas. Como sabemos que las plantas autógamas están formados por individuos que se autofecundan y constituyen poblaciones de individuos homocigotos, aun más, cuando ocurre cruzamiento entre estos individuos, por su forma de reproducción conducen a la homocigosis.

Según HAYES, H K E IMMER, F.R.1947. Fueron tres científicos los que aportaron

grandes conocimientos para el método de la selección en plantas autógamas siendo ellos: Vilmorin, Johannsen y Mendel.

Vilmorin en 1843 en Francia, fue el que hizo el más grande aporte a la teoría de

la selección, el generó el “ensayo de la progenie”, acuñándose el “principio de Vilmorin”, este método lo aplicó en cultivo de trigo y a cuatro variedades de este cereal seleccionó y sembró durante 50 años consecutivos y no pudo detectar cambios aparentes. Decía Vilmorin que el medio más seguro para determinar el valor de una planta selecta es el de sembrar y observar su descendencia, en otras palabras para evaluar el potencial de un individuo es necesario hacerlo a través de su progenie.

El método de Vilmorin fue aplicado en Suecia con resultados espectaculares, los mismo que en los Estados Unidos de Norteamérica.

En vista que los trabajos de Mendel son ya conocidos, ampliaremos el aporte que

dio Johannsen a la selección a través de de la teoría de la línea pura, que se describe a continuación.

8.2.1. Mejoramiento de una variedad local:

Según Márquez, 1990, fitomejorador mexicano, indica que una variedad criolla, tanto en plantas autógamas como alógamas, se refieren a variedades de uso común en la agricultura por los productores, pero que no han sido obtenidas por los métodos de mejoramiento moderno, sino son el resultado de la evolución natural de las especies y prácticas de mejoramiento para domesticar y mejorar las plantas. Sin embargo, cuando tratamos de variedades criollas de maíz o de frijol, estamos frente a especies nativas de Mesoamérica y no son estrictamente criollas (concepto que clarificó el escritor guatemalteco Severo Martínez Peláez que los criollos son los hijos de los extranjeros nacidos en Guatemala). Bajo esa perspectiva, llamaremos a estos materiales genéticos como variedades nativas. Estas variedades nativas son el producto de muchos años de mejoramiento tradicional quizás cientos o miles de años.

El mejoramiento de las variedades criollas ha sido una estrategia que han seguido países considerados como centros de diversidad genética para rescatar el uso de materiales genéticos nativos, en efecto en Guatemala ya se ha iniciado un programa de mejoramiento participativo en el cultivo de maíz en el occidente del país.

El mejoramiento de una variedad nativa, consiste en que esta variedad simplemente se descompone en sus líneas puras y en seguida se seleccionan las mejores entre ellas, sin hacer ningún tipo de cruzamientos. Los pasos se resumen a continuación:

1. Definir la especie que se esté seguro que existen variedades nativas y el área para practicar el mejoramiento.

2. Seleccionar las mejores variedades nativas ya sea por pruebas de selección o por información que proporcionan los agricultores para luego identificar una sola variedad de este tipo que sea preferida por los agricutores y que será la variedad a mejorar.

3. Siembre una parcela de la variedad nativa y seleccione las mejores 200 plantas, las

que debe cosechar separadamente cada planta colocando la semilla en bolsa separada.

4. Sembrar las semillas de cada planta (de las 200 seleccionadas) en surcos separados, (planta por surco) estas constituyen la progenie de cada una de ellas.

5. Haciendo una presión de selección del 50%, seleccionar las mejores 100 líneas (de alto

rendimiento y otras características deseables), cosechar separadamente cada planta y siembre línea por surco.

6. Haciendo una presión de selección del 50%, seleccionar las mejores 50 líneas (de alto rendimiento y otras características deseables), cosechar separadamente cada planta y siembre línea por surco.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 . . . . . 200

1 2 3 4 5 6 7 8 9 . . . . . 100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 . . . . . 50

7. Haciendo una presión de selección del 50%, seleccionar las mejores 25 líneas (de alto rendimiento y otras características deseables), cosechar separadamente cada planta y siembre línea por surco. Si tiene suficientes recursos es aconsejable sembrar estas líneas en diferentes localidades en un diseño experimental conocido como combinado.

8. Haciendo una presión de selección del 4%, seleccionar la mejor línea (de alto rendimiento y otras características deseables), cosecharla separadamente y siémbrela en diferentes localidades a manera de parcela de prueba y compárela con la variedad que tiene el agricultor.

En el siguiente cuadro se resumen los años y la presión de selección para cada ciclo de siembra.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 . . . . . 25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 . . . . . 100

Cuadro 1: Resumen de las selecciones necesarias, partiendo de una población de 200 líneas en el mejoramiento de una variedad de una especie nativa.

Dice Wheat y Frey, citado por Marquez 1990, que cuando una variedad mejorada proviene de una planta homocigótica al cabo del tiempo “invariablemente decrece su pureza genética” debido a varias causas, pero principalmente a la mezcla o contaminación mecánica y en menor grado los cruzamientos naturales, la mutación y segregación por heterocigosidad residual.

8.2.2. Selección línea pura o selección individual:

También conocido como “Selección de línea pura” Se ha utilizado mucho la selección individual para conseguir variedades nuevas a partir de variedades locales que los agricultores se han pasado de generación en generación. Aunque las líneas puras dentro de una de estas variedades pueden ser muy similares en su morfología general, seguramente serán diferentes en su valor agronómico. La mayoría de las plantas seleccionadas de estas variedades son seguramente homocigóticas y por lo tanto pueden ser el punto de partido para la obtención de una variedad uniforme.

El procedimiento general de la mejora por selección individual es que en una población se escogen las mejores plantas, no existe un numero fijo de plantas a seleccionar, para nuestro caso pueden ser de 25 a 100 plantas las cuales son cosechadas separadamente. La semilla de cada planta es sembrada en un surco aparte a lo que se conoce como planta por surco. De nuevo se seleccionan las mejores plantas en menor número y se siembran de nuevo planta por surco. Después de 4 o 5 generaciones de seleccionar plantas que son líneas por definición, al final una planta forma una nueva variedad según la selección que hemos hecho de sus características. Un esquema de aplicación del método de selección individual se resume a continuación en el cuadro 17.

Año No. De líneas

Presión de selección (%)

No. De líneas seleccionadas

1 200 50 100

2 100 50 50

3 50 50 25

4 25 4 1

Cuadro 2: Esquema de mejoramiento para selección individual, en autógamas

8.2.3. La selección masal:

Difiere de la individual en que en lugar de seleccionar una sola planta, se seleccionan varias para confeccionar la nueva variedad. Por lo tanto las variedades que se forman por

Este método masal tiene menor número de genotipos que las variedades locales de las que proceden, pero más que las que se forman por selección individual. El número y variabilidad de las formas incluidas en la nueva variedad dependen de la variabilidad de la población original y del tipo e intensidad de la selección que se ha practicado. La selección masal como método de mejora tiene ahora su mayor aplicación en países subdesarrollados donde aún existen variedades locales. Aquí la utilidad del método estriba en que elimina las formas de poco valor agronómico sin correr los riesgos asociados a la selección de un solo genotipo. En regiones agrícolas más desarrolladas, la selección masal se puede aplicar para purificar las variedades existentes en conexión con los programas de purificación de semillas. Generalmente se seleccionan unas docenas o, algunas veces, centenares de plantas típicas de la variedad en los campos donde se cultiva dicha variedad, cada planta dará lugar a una línea que se probará al año siguiente y las descendencias que tengan las características varietales se multiplicarán en conjunto para formar la nueva variedad. (Allard 1975). Un esquema que se puede aplican en la selección masal se resume a continuación.

Cuadro 3: Esquema de mejoramiento para selección masal, en autógamas.

Seleccionar 100 plantas

Sembrar planta por surco

Seleccionar 50 mejores plantas

Sembrar planta por surco

Seleccionar 10 plantas mejores

Sembrar planta por surco

Si los resultados de la línea evaluada son satisfactorios, será una nueva variedad

Registrar la variedad en el órgano oficial correspondiente.

Población de plantas autógamas

8.2.4. Hibridación:

A medida que progresó la mejor de plantas la variabilidad existente en las poblaciones de especies autógamas fue desapareciendo paulatinamente y el mejorador tuvo que crear la variabilidad artificialmente por medio de cruzamientos. Autofecundados los híbridos producidos, se llega a separar un gran número de individuos homocigóticos, que tienen diferentes combinaciones de genes procedentes de los padres. Mientras dura el período en que se ha de llegar a la homocigosis por medio de la autofecundación, los mejoradores pueden manejar el material resultante de la hibridación de dos formas distintas, por el método genealógico o por el método masal. (Allard 1975).

En la hibridación se trata de fusionar gametos que provienen de individuos diferentes. Para llevar a cabo la hibridación es necesario hacer el cruzamiento artificialmente. Por lo que se hace necesario emascular la flor del progenitor femenino para dejar únicamente el órgano sexual femenino o pistilo, posteriormente se colecta el polen del progenitor masculino y se deposita en los estigmas del progenitor femenino. Por supuesto que lo que se persigue es aumentar la diversidad en los individuos, pero posteriormente, sabidos que como son plantas autógamas tenderán a aumentar rápidamente su homocigosis automáticamente después de la hibridación.

Al iniciar la hibridación los individuos obtenidos son heterocigotos en la F1, pero a medida que las plantas autógamas de la F1 se van reproduciendo inicia la autofecundación de generación en generación esto lo podemos ver en la figura siguiente. En la generación F2 ya se tiene un 25% del gen AA, el 50% del gen Aa y un 25% del gen aa, nótese que la proporción de homocigotos se aumentó ya en un 50% ya que la sumatoria del 25% de AA y el 25% de aa, es 50%, ya para una generación F5 el porcentaje de homocigosis se aumentó a un 93.75%. Por lo anteriormente concluimos que la autofecundación en especies autógamas después de una hibridación, los individuos resultantes tienden a volverse homocigotos y a perder poco a poco su heterocigosis. Para observar el comportamiento de una cruza en la que tenemos dos padres(P1 y P2) y la generación F1 es sometida a la autofecundación, lo ,mismo con la F2 y así sucesivamente, lo poder ver en el cuadro 19. El por ciento de individuos homocigotos se puede estimar por medio de la fórmula :

Selección masal Seleccionar 100 plantas, juntar la semilla Sembrar todas las plantas juntas Seleccionar 50 mejores plantas, juntar la semilla Sembrar todas las plantas juntas Seleccionar 10 plantas mejores, juntar la semilla Sembrar todas juntas Seleccionar mejores plantas

En el siguiente cuadro, podemos anticipar los cálculos según esta formula, así, para la cuarta generación de autofecundación, es decir 4 veces autofecundar, los descendiente formarán parte de la F5 (ver cuadro 28, se parte de la F1 que es m=0). Como tenemos un solo par de genes (Aa), al operar nos queda (24 – 1) / 24 = (16-1) /16 = 15/16 = 0.9375 ó 93.75%. Como resultado a la F5 (con 4 generaciones de autofecundación) el porcentaje de homocigosis es de 93.75% y para conocer el porcentaje de heterocigosis sería la diferencia para 100% es decir 6.25%. La otra forma de calcular este porcentaje es viendo en la figura 19 en el centro de la misma, el Porcentaje de heterocitosis se reduce a la mitad en cada generación, como tenemos un solo par de genes, pues en cada generación, partiendo del 100% se divide cada ves en 2, hasta llegar al numero de generaciones de autofecundación, así: 100%/2= 50%, 50%/2 = 25%, 25%/2=12.5, 12.5%/2 = 6.25%, este ulltimo valor de 6.25% es el porcentaje de heterocigosis restandolo de 100% nos 93.75% de homocigocidad a las 4 generaciones de autofecundación o sea a la F5.

Cuadro 4: Proporción de individuos homocigotos y heterocigotos en una población que parte de un híbrido y es sometida a autofecundación, considerando un solo par de genes.

Generación P1 X P2 AA aa

¯

% heterocigosis

F1, m=0 Aa Ä

¯

100

F2,m=1 25% AA 50% Aa Ä

¯

25% aa 50

F3, m=2 25% AA + 12.5% 25%Aa Ä

¯

12.5%aa+ 25%aa 25

F4,m=3 37.5%AA+6.25%AA 12.5%Aa Ä

6.25%aa +37.5%aa 12.5

n 2m - 1 m = número de generaciones de autofecundación

2m

n= número de pares de genes

¯

F5,m=4 43.75%AA+3.125%AA

6.25%Aa Ä

¯

3.125%aa+43.75%aa

6.25

F6, m=5 46.875AA+1.56%AA 3.125Aa Ä

46.875aa+1.56%aa 3.125

Ä Autofecundación

Tipos de cruzamientos en la hibridación:

Las poblaciones obtenidas de cruzamientos híbridos varía según la forma como se combinen los padres, los cruzamientos pueden ser:

Cruzamientos simples: Este es el más utilizado para obtener poblaciones segregantes en los programas de mejoramiento en autógamas. Sencillamente consiste en el cruzamiento entre dos progenitores P1 X P2.

Cruzamientos dobles: Es el cruzamiento entre dos híbridos que se han originado por cruzas simples(P1 X P2) x (P3 X P4).

Cruzamientos triples: Este cruzamiento se realiza entre un híbrido (que resultado de la cruza simple) que luego se cruza con un tercer progenitor. (P1 X P2) X P3.

Retrocruzamiento: Es el cruce entre un híbrido con uno de sus progenitores. (P1 X P2) X P1.

Cruzamientos complejos: son aquellos cruzamientos en los que se involucran más de cuatro progenitores.

CUANTOS CRUZAMIENTOS DEBO HACER:

El éxito del desarrollo de las variedades por cruzamiento depende de la escogencia de los progenitores. Debemos tomar en cuenta que la segregación más importante en todo proceso de hibridación es en la F2. Borém 1997, cita que Baker, recomienda que en plantas autógamas para iniciar el desarrollo de una variedad deban hacerse por lo menos 50 cruzamientos, cuidadosamente seleccionando a los progenitores.

Tamaño de las poblaciones segregantes: Cuando dos progenitores son cruzados una serie de combinaciones genéticas diferentes son observadas en la F2. Hemos indicado anteriormente que cuando la planta es autógama la frecuencia de individuos homocigotos aumenta, cuando avanzan las generaciones. Nótese en el cuadro 20, cuando se tienen progenitores que difieren en dos loci, cuatro tipos de gametos serán formados en la generación F1 (obtenido por la expresión 2n); en este mismo caso el número de diferentes genotipos que se obtendrán en la F2, está dado por la expresión 3 n , o sea los genotipos serían AA, Aa, y aa. Para que todos los genotipos puedan expresarse en la F2 sería necesario una población mínima de cuatro individuos, obtenido por la expresión 4n. Cuadro 5: Número de gametos en la F1, número de genotipos en la F2 y número mínimo de individuos en la F2, según el número de pares de genes o números de loci. Tomado de Borém, 1,997.

Número de pares de genes o loci.

Número de gametos en la F1

Número de genotipos en la F2

Número mínimo de individuos en la F2

N 2n 3n 4n 1 2 3 4 2 4 9 16 3 8 27 64 4 16 81 256 5 32 243 1,024 10 1,024 59,049 1.1 X 10 6 20 1,084,576 3.5 X 109 1.1 X109

8.2.4.1. Método Genealógico o de pedigrí:

Este método fue inicialmente propuesto por Hjalman Nilsson, pero en la misma época Louis de Vilmorin, según lo indica Allard (1977) ya usaba la selección individual como prueba de progenie para lo que dio origen al método genealógico tradicional que ha sido utilizado en plantas autógamas y alógamas.

DESCRIPCION DEL MÉTODO:

Como partimos de un cruzamiento, lo que se pretende es obtener un individuo que pueda combinar las características de ambos padres. De aquí que la elección de los progenitores deben ser complementaria. Después de haber elegido a los padres, procedemos a efectuar los cruzamientos respectivos, cuantas cruzas deben hacerse? Esto varía según la especie, pero la experiencia de Institutos de mejoramiento genético, por

ejemplo en trigo, recomiendan 1100 cruzas diferentes por cada año, Otros recomiendan hacer como mínimo unas 50 cruzas para iniciar el programa de mejoramiento genético. En la figura siguiente aparece una representación gráfica del método, partiendo de una sola cruza y el manejo de las generaciones subsiguientes.

Efectuado el cruzamiento entre el P1 y el P2, la semilla se cosecha de las plantas madres y posteriormente esta semilla que es F1 se siembra en el campo. En esta generación no se efectúa selección, solo se permite que las plantas se autofecunden, porque nos producirán la semilla de la F2.

Obtenida la semilla de la F2, esta se siembra en el campo a distancias tales que permitan su expresión fenotípica. Recordemos que en esta generación es donde va a existir la mayor variabilidad posible en la descendencia que proviene del cruzamiento. Es aquí donde el fitomejorador debe recorrer el campo de cultivo detenidamente, tratando de seleccionar aquellas plantas que fenotípicamente coinciden con la planta ideal que quiereobtener. Es aquí también donde el método del pedigrí inicia, ya que las plantas seleccionadas en esta generación deben ser numeradas y de aquí en adelante su genealogía debe seguírsele cuidadosamente. Como siempre la pregunta es cuantas plantas debo seleccionar, la experiencia por ejemplo en uno de los Institutos de mejoramiento de Inglaterra, para el cultivo de trigo en esta etapa que es la F2 se seleccionan 40 plantas, las que se cosechan separadamente.

Como tenemos los individuos selectos en la F2 y su semilla separada de cada uno, estos los sembramos para obtener una F3 y sembramos planta por surco y cada surco forma una familia. En esta generación F3 se inicia la selección de la mejor planta por surco de cada familia seleccionando entre y dentro de cada familia. Esto lo repetimos hasta la F5.

En la F6, se efectúa la selección entre familias únicamente, seleccionando un grupo de las mejores (10, 20 o 30) y a partir de esta selección estas familias se someten a ensayos de rendimiento. Los ensayos de rendimiento de las familias los podemos realizar hasta la F9. A partir de aquí podemos seleccionar las mejores familias que van a ensayos nacionales para que seleccionemos la o las mejores que pronto serán nuevas variedades.

Evaluación del método:

1. La etapa de selección en la F2 es la más crítica, en vista que se está seleccionando con base al fenotipo con base a lo que se ve, por lo que se necesita mucha destreza y mucha suerte..

2. Grandes cantidades de plantas deben ser estudiadas, si el número de caracteres por los que se esta seleccionando, es alto. Así para padres que difieren en 5 caracteres (un par por carácter) solo tendremos 1/1024 individuos que serán homocigotos dominantes para las 5 características en la F2.

3. Las plantas en la F2 son sembradas con gran espacio, lo que no es típico en una situación real, ya que características como acame o encamado de plantas no se puede cuantificar con espacios superiores al de siembra.

4. Muchos caracteres no se pueden ver en el campo, ejemplo contenido de proteína. 5. Generalmente el objetivo es mejorar el rendimiento, esta selección se realiza hasta

la generación F6 donde gran cantidad de plantas ya se han eliminado.

8.2.4.2.. Masal o método “Bulk”:

Este método de mejoramiento también pretende crear nuevas combinaciones génicas por medio de la hibridación. Sin embargo en este método la selección de la progenie se retraza hasta tener un alto grado de homocigosis en los individuos de la población.

El esquema de este método se aprecia posteriormente, en el puede verse que después de la hibridación entre el P1 y P2, se obtiene la F1 que es sembrada tal y como la siembran los agricultores. De la F1 a la F4, solo se cultivan los individuos sin efectuar ninguna selección (aunque la selección natural si está ocurriendo). En la F5 se realiza la selección de los individuos superiores, para luego continuar similar con el esquema de pedigrí, haciendo pruebas de rendimiento.

Evaluación del método:

1. En las primeras generaciones se reduce la labor comparado con el método del pedigrí.

2. Genotipos sobresalientes no son descartados en la F2 y estos pueden incrementarse antes de practicar la selección.

3. El reconocimiento de los mejores genotipos es más eficiente después de varias generaciones, porque la mayoría de individuos serán homocigotos para la mayor cantidad de loci, sin embargo el examen de toda la población también toma mucho tiempo.

4. Aunque en las primeras generaciones el fitomejorador no realiza selección, la misma está ocurriendo pero es selección natural.

Allard 1975, indica que ell método masal difiere del genealógico en que los híbridos se cultivan en conjunto sin preocuparse de llevar el control de la genealogía de cada individuo. Si se efectúa selección artificial durante el período en que se lleva a cabo la multiplicación masal, esta selección se base generalmente en el comportamiento individual de las plantas (y no en pruebas de las descendencias de los individuos seleccionados). El periodo de la multiplicación masal se termina por lo general en la generación F6 a F5, seleccionando individualmente las plantas con mejores características entre toda la población. Estas selecciones se tratan después como familias que se evaluarán de la misma manera que el método genealógico.

8.2.4.3. Método de retrocruza:

El método de Retrocruzamiento es especialmente apto para llevar genes determinados a una variedad deficiente en una o unas pocas características. En este método se hacen retrocruzamientos recurrentes con el genitor de mejores características agronómicas, pero deficiente en alguna o unas pocas, mientras efectúan selecciones por los caracteres que se quieren transferir del genitor al donante. No será necesario hacer la valoración del producto final porque sus caracteres son los mismos que los del genitor recurrente excepto en aquellos que se han mejorado. (Allard 1975)

Método utilizado tanto en plantas autógamas como alógamas,. En este método se cruzan un padre que generalmente tiene buenas características agronómicas, pero adolece de una característica en particular, con otro que posee esa característica deficiente. El primer padre es llamado padre recurrente y el segundo padre no recurrente. En cada retrocruza la contribución del padre no recurrente se reduce a la mitad (1/2, ¼, 1/8, 1/16, 1/32, 1/64), pero el pardre recurrente va incrementando su contribución a la inversa es decir se va incrementando. Generalmente, tenemos dos esquemas, cuando se quiere transferir un gen resistente que es dominante o cuando el gen a transferir es recesivo.

Cuadro 6: Para ejemplificar se tiene la incorporación de un gen de resistencia a una enfermedad en forma dominante, que se puede representar como RR. El padre recurrente está representado por el genotipo rr. El padre no recurrente está representado por el genotipo RR.

P RR x rr

F1,BC1

¯ Rr x rr

¯

Toda la progenie Rr es resistente

BC2 rr, Rr x rr

¯

Selección de plantas resistentes y cruzar

BC3 rr, Rr x rr Selección de plantas resistentes y cruzar

¯

BC6 rr, Rr x rr

¯

Selección de plantas resistentes y cruzar

BC6, F1

RR, Rr, rr

Plantas resistentes seleccionadas y autofecundadas

¯Ä

BC6,F2 RR, Rr, rr

Selección por pruebas de progenie

A veces sucede que la resistencia a una enfermedad está determinada por dos genes en lugar de uno. Hay un ejemplo interesante realizado en Inglaterra para la incorporación de genes a la Avena sativa que presenta suceptibilidad al patógeno conocido como Puccinia coronata (comúnmente es la roya de la corona de la Avena.

Existe una especie silvestre conocida como Avena barbata, que presenta resistencia a esta enfermedad y presenta el genotipo AABB. Como podemos trasladar la resistencia a nuestra avena cultivada? Veamos el siguiente cuadro.Note que el padre recurrente es la Avena cultivada y la no recurrente es la Avena silvestre

Cuadro 7: Incorporación de genes complementarios de Avena barbata resistente a la roya de la corona de la Avena a la especie cultivada Avena sativa.

P1 Avena sativa X Avena barbata

Aabb x AABB

¯

F1,BC1 AaBb x aabb

¯¯

Todas las plantas resistentes no seleccionar

Gametos AB,Ab,aB,ab x ab

¯

BC1F1,BC2 Aabb, aaBb, aabb, AaBb x aabb

¯

¼ de genotiposresistentes los que son seleccionados y cruzados

BC3 AaBb x aabb

¯

Selección y cruzamiento

BC6 AaBb x aabb

¯

BC6F1 Gametos

AaBb

¯Ä AB, Ab, aB, ab

¼ de los genotipos seleccionados y autofecundados

BC6F2

AABB 1/16 genotipos son seleccionados por su resistencia completa.

Así mismo cuando se tiene que incorporar un gen de resistencia que se expresa en forma recesiva (rr) el método se representa a continuación. Ejemplo se tiene un gen de resistencia a una enfermedad en forma recesiva. El padre recurrente está representado por el genotipo RR. El padre no recurrente está representado por el genotipo rr.

Cuadro 8: Para ejemplificar se tiene la incorporación de un gen de resistencia a una enfermedad en forma recesiva, que se puede representar como rr. El padre recurrente está representado por el genotipo RR. El padre no recurrente está representado por el genotipo rr.

P RR x rr F1

¯ Rr Ä

¯

No hay selección, autofecundar.

F2BC1 RR, Rr ,rr x RR ¯

Selección de plantas resistentes y cruzas

BC1F1 Rr Ä Autofecundar ¯

BC1F2,BC2 RR, Rr, rr x RR

¯

Selección de plantas resistentes y cruzas

BC6 rr x RR BC6, F1 RrÄ No hacer seleccción y

autofecundar. ¯

BC6,F2 RR, Rr, rr Pogenie seleccionada ¯

B6F3 rr Todas las plantas resistentes

8.2.4.4. Método de descendencia de una sola semilla: Este método fue descrito por Brim(1966) consiste en que después de cruzar dos padres, la generación F1 resultante se siembra sin hacer ninguna selección. Al obtener la F2 se siembra y se deja que se autofecunden y aquí se seleccionan una semilla de cada planta que formarán la generación F3. Este procedimiento se repite hasta la generación F5. A partir de aquí se seleccionan plantas o individuos por prueba de progenie. Para la generación F7 se efectúa los ensayos preliminares de las líneas seleccionadas, para que posteriormente en ensayos en campos de agriculturores se seleccione la mejor línea que constituirá la nueva variedad. Es muy utilizada en cultivos de trigo y soya. Cuadro 9: Esquema del método de mejoramiento de descendencia de una sola semilla. Tomado de Borém 1997.

P P1 x P2 Hibridación F1

¯ Rr Ä ¯

No hay selección, autofecundar.

F2 §§§§§

¯

Seleccionar una semilla de cada planta

F3 §§§§§Ä Autofecundar

¯

F4 §§§§§

¯

Seleccionar una semilla de cada planta

F5 §§§§§ Seleccionar plantas o individuos

F6

Ensayo preliminar de evaluación de líneas

¯

F7 RI RII RIII

Ensayo preliminar de evaluación de líneas

Ventajas del método:El riesgo de desechar un genotipo valioso en la F2 se disminuye, en vista que se están tomando por lo menos una semilla de cada individuo en esta generación.