UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA

Trabajo de titulación previo a obtener el grado académico de

Bióloga

Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa

rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos

AUTOR: Allison Yamile Layana Jácome

TUTOR: Blgo. Luis Flores, MSc.

GUAYAQUIL, JUNIO, 2020

ANEXO VI. – CERTIFICADO DEL DOCENTE-TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA

Guayaquil, 02 de marzo del 2020

Blga. Dialhy Coello, MSc.

DIRECTORA (e) DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL Ciudad. -

De mis consideraciones:

Envío a Ud. el informe correspondiente a la tutoría realizada al Trabajo de Titulación Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos de la estudiante Allison Yamile Layana Jácome, indicando que ha cumplido con todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes:

• El trabajo es el resultado de una investigación.

• El estudiante demuestra conocimiento profesional integral.

• El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento.

• El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento.

Adicionalmente, se adjunta el certificado del porcentaje de similitud y la valoración del trabajo de titulación con la respectiva calificación.

Dando por concluida esta tutoría de trabajo de titulación, CERTIFICO, para los fines pertinentes, que la estudiante Allison Yamile Layana Jácome está apta para continuar el proceso de revisión final.

Atentamente,

Blgo. Luis Flores Vera, MSc. TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN C.I. 0908703820 FECHA: 02 de marzo del 2020

ANEXO VII. – CERTIFICADO PORCENTAJE DE SIMILITUD

Habiendo sido nombrado Luis Alfredo Flores Vera, tutor del trabajo de titulación certifico que

el presente trabajo de titulación ha sido elaborado por Allison Yamile Layana Jácome, C.C.:

0923662506, con mi respectiva supervisión como requerimiento parcial para la obtención del

título de Bióloga.

Se informa que el trabajo de titulación: Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil

galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos, ha sido

orientado durante todo el periodo de ejecución en el programa antiplagio URKUND quedando

el 5% de coincidencia.

Blgo. Luis Flores Vera, MSc. TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN C.I.: 0908703820

FECHA: 02 de marzo del 2020

ANEXO VIII.- INFORME DEL DOCENTE REVISOR

Guayaquil, 08 de abril de 2020

Sra. Dialhy Coello, Mgs. DIRECTORA(e) DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

Ciudad. - De mis consideraciones:

Envío a Ud. el informe correspondiente a la REVISIÓN FINAL del Trabajo de Titulación Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos de la estudiante Allison Yamile Layana Jácome. Las gestiones realizadas me permiten indicar que el trabajo fue revisado considerando todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes, en el cumplimento de los siguientes aspectos:

Cumplimiento de requisitos de forma: El título tiene un máximo de 20 palabras. La memoria escrita se ajusta a la estructura establecida. El documento se ajusta a las normas de escritura científica seleccionadas por la Facultad. La investigación es pertinente con la línea y sublíneas de investigación de la carrera. Los soportes teóricos son de máximo 10 años. La propuesta presentada es pertinente.

Cumplimiento con el Reglamento de Régimen Académico: El trabajo es el resultado de una investigación. El estudiante demuestra conocimiento profesional integral. El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento. El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento.

Adicionalmente, se indica que fue revisado, el certificado de porcentaje de similitud, la valoración del tutor, así como de las páginas preliminares solicitadas, lo cual indica el que el trabajo de investigación cumple con los requisitos exigidos.

Una vez concluida esta revisión, considero que la estudiante está apta para continuar el proceso de titulación. Particular que comunicamos a usted para los fines pertinentes.

Atentamente,

Blgo. Eddie René Zambrano Román, MSc. DOCENTE TUTOR REVISOR C.I.: 1311094864 FECHA: 06 de abril del 2020

ANEXO XI. – FICHA DE REGISTRO DE TRABAJO DE TITULACIÓN

REPOSITORIO NACIONAL EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA

FICHA DE REGISTRO DE TESIS/TRABAJO DE GRADUACIÓN

TÍTULO Y SUBTÍTULO: Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos.

AUTOR(ES) (apellidos/nombres): Layana Jácome Allison Yamile

REVISOR(ES)/TUTOR(ES) (apellidos/nombres):

Flores Vera Luis Alfredo

INSTITUCIÓN: Universidad de Guayaquil

UNIDAD/FACULTAD: Facultad de Ciencias Naturales

MAESTRÍA/ESPECIALIDAD: Biología

GRADO OBTENIDO: Bióloga

FECHA DE PUBLICACIÓN: Junio, 2020 No. DE PÁGINAS: 30

ÁREAS TEMÁTICAS: Biodiversidad y Conservación

PALABRAS CLAVES/ KEYWORDS:

Mugil galapagensis, Mugil thoburni, parámetros biológicos, métodos empíricos, Isla Santa Cruz, Galápagos.

RESUMEN/ABSTRACT (150-250 palabras): Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) son las especies de Mugílidos de mayor importancia comercial de la pesquería artesanal de Galápagos. A pesar de esto, el conocimiento que se tiene sobre sus características biológicas es escaso y limitado. En este estudio se analizaron parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni mediante el uso de estimadores empíricos y un enfoque de sexo combinado, a partir de datos de Longitud Total (LT) en centímetros (cm) provenientes del desembarque en la Isla Santa Cruz. Los parámetros de crecimiento de Von Bertalanffy para M. galapagensis fueron L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 años-1 y t0 = -0.662 años y para M. thoburni de L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 años-1 y t0 = -0.627 años. El tamaño (L50%) y edad (t50%) de madurez de M. galapagensis fue 35.48 cm de LT y 2.90 años, respectivamente. Mientras que, para M. thoburni fue de 31.86 cm

de LT y 2.71 años. La edad máxima teórica (tmax) y mortalidad natural (M) para M. galapagensis fue de 12.20 años y 0.49 años-1, respectivamente; y para M. thoburni fue 11.12 años y 0.53 años-1. Se concluye, que ambas especies de Mugílidos poseen un lento crecimiento, alcanzan su madurez casi a los tres años de edad, son medianamente longevos y con una elevada mortalidad natural.

ADJUNTO PDF: X SI NO

CONTACTO CON AUTOR/ES: Teléfono: 0978706586 E-mail: allison.layanaj@ug.edu.ec

CONTACTO CON LA INSTITUCIÓN:

Nombre: Universidad de Guayaquil

Teléfono: (04) 3080777 - 3080758

E-mail: info@fccnngye.com

ANEXO XII. – DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y DE AUTORIZACIÓN DE LICENCIA GRATUITA INTRANSFERIBLE Y NO EXCLUSIVA PARA EL USO NO COMERCIAL DE LA OBRA CON FINES

ACADÉMICOS

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA

LICENCIA GRATUITA INTRANSFERIBLE Y NO EXCLUSIVA PARA EL USO NO COMERCIAL DE LA OBRA

CON FINES ACADÉMICOS

Yo, Allison Yamile Layana Jácome con C.I. No. 0923662506, certifico que los contenidos

desarrollados en este trabajo de titulación, cuyo título es Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo

(Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos, son de mi

absoluta propiedad y responsabilidad Y SEGÚN EL Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA

SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN*, autorizo la utilización de una licencia

gratuita intransferible para el uso no comercial a favor de la Universidad de Guayaquil.

Allison Layana Jácome

C.I. No. 0923662506

ANEXO XIII. – RESUMEN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA

Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo

negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos

Autora: Allison Yamile Layana Jácome

Tutor: Blgo. Luis Flores, MSc.

Resumen

Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) son las especies de Mugílidos

de mayor importancia comercial de la pesquería artesanal de Galápagos. A pesar de esto, el

conocimiento que se tiene sobre sus características biológicas es escaso y limitado. En este estudio se

analizaron parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni mediante el uso de estimadores

empíricos y un enfoque de sexo combinado, a partir de datos de Longitud Total (LT) en centímetros

(cm) provenientes del desembarque en la Isla Santa Cruz. Los parámetros de crecimiento de Von

Bertalanffy para M. galapagensis fueron L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 años-1 y t0 = -0.662 años y para M.

thoburni de L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 años-1 y t0 = -0.627 años. El tamaño (L50%) y edad (t50%) de madurez

de M. galapagensis fue 35.48 cm de LT y 2.90 años, respectivamente. Mientras que, para M. thoburni

fue de 31.86 cm de LT y 2.71 años. La edad máxima teórica (tmax) y mortalidad natural (M) para M.

galapagensis fue de 12.20 años y 0.49 años-1, respectivamente; y para M. thoburni fue 11.12 años y

0.53 años-1. Se concluye, que ambas especies de Mugílidos poseen un lento crecimiento, alcanzan su

madurez casi a los tres años de edad, son medianamente longevos y con una elevada mortalidad

natural.

Palabras clave: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, parámetros biológicos, métodos empíricos, Isla

Santa Cruz, Galápagos.

ANEXO XIV. – RESUMEN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA

Biological parameters of Yellow-tail mullet (Mugil galapagensis) and Blacktail

mullet (Mugil thoburni) on Santa Cruz Island, Galapagos

Author: Allison Yamile Layana Jácome

Tutor: Blgo. Luis Flores, MSc.

Abstract

The yellow-tail mullet (Mugil galapagensis) and the black-tail mullet (Mugil thoburni) are the most

commercially important Mugilids species of the Galapagos artisanal fishery. Despite this, knowledge

about their biological characteristics is scarce and limited. In this study, biological parameters of M.

galapagensis and M. thoburni were analyzed using empirical estimators and a combined sex approach,

based on data of Total Length (TL) in centimeters (cm) from the landing on Santa Cruz Island. The Von

Bertalanffy growth parameters for M. galapagensis were L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 years-1 and t0 = -

0.662 years and for M. thoburni of L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 years-1 and t0 = -0.627 years. The maturity

size (L50%) and maturity age (t50%) of maturity of M. galapagensis was 35.48 cm of TL and 2.90 years,

respectively, for M. thoburni it was 31.86 cm of TL and 2.71 years. The theoretical maximum age (tmax)

and natural mortality (M) for M. galapagensis was 12.20 years and 0.49 years-1, respectively; and for

M. thoburni it was 11.12 years and 0.53 years-1. In conclusion, both Mugilids species have a slow

growth, they reach maturity at the end of the third year, are moderately long-lived and have a high

natural mortality.

Keywords: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, biological parameters, indirect methods, Santa Cruz

Island, Galápagos

© Derechos de autor

Allison Yamile Layana Jácome

2020

DIRECTOR DE TRABAJO DE TITULACIÓN

En mi calidad de Tutor de este Trabajo de Titulación Certifico que, el presente

trabajo ha sido elaborado por la señorita Allison Yamile Layana Jácome por lo

cual autorizo su presentación.

Blgo. Luis Alfredo Flores Vera, MSc

Director del Trabajo de Titulación

ii

DEDICATORIA

A Dios, por la vida.

A mis padres Ing. Jaime Layana e Ing. Esther Jácome por ser mi apoyo

incondicional y motivación a seguir.

Y a mi novio Andrés Tenesaca por brindarme su amor, paciencia y ser mi

apoyo en todo momento .

iii

AGRADECIMIENTOS

A la Escuela de Biología de la Facultad de Ciencias Naturales, por todos los

conocimientos adquiridos durante el transcurso de mi carrera. A mi tutor, Blgo.

Luis Flores por haberme ayudado y guiado durante la elaboración de este trabajo

de titulación y sobre todo por haberme brindado su amistad, tiempo y paciencia.

Al Blgo. René Zambrano, por todas las sugerencias brindadas a lo largo de este

proceso de titulación. De igual forma mis agradecimientos, al Master Jorge

Ramírez de la Fundación Charles Darwin y al Doctor José Marín Jarrin del

Departamento de Biología Pesquera de la Humboldt State University (USA) por

sus comentarios y sugerencias al documento de titulación. A la Fundación

Charles Darwin por haberme brindado la facilidad del uso de información

biológica para la realización de este trabajo, como parte del proyecto

“Socioecología, evaluación y manejo de pesquerías artesanales: pasos hacia la

sostenibilidad”, el que se realiza bajo el permiso de investigación de la Dirección

del Parque Nacional Galápagos PC-41-20. Esta publicación es la contribución

número 2331 de la Fundación Charles Darwin para las islas Galápagos. A la

Red Interinstitucional para el Estudio de Ecosistemas Acuáticas del Ecuador

(RIEAE) por darme la oportunidad de capacitarme en el uso del programa

computacional R Finalmente, a mi novio Andrés Tenesaca por su gran ayuda,

motivación y amor en todos los momentos de mi vida, por ser ese amigo en

quien puedo confiar y sobre todo gracias por estar siempre para mí cuando

más lo necesité.

iv

TABLA DE CONTENIDO

ÍNDICE DE TABLAS VI

ÍNDICE DE FIGURAS VII

RESUMEN VIII

ABSTRACT IX

1. INTRODUCCIÓN 1

2.1. Objetivo general 4

2.2. Objetivos específicos 4

3. ANTECEDENTES 5

4. MATERIALES Y MÉTODOS 7

4.1. Área de estudio y fuente de datos 7

4.2. Procesamiento de datos y estimación de parámetros biológicos 7

4.2.1. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB) 7

4.2.2. Tamaño (L50%) y edad de madurez (t50%) 8

4.2.3. Edad máxima teórica y mortalidad natural 9

5. RESULTADOS 10

5.1. Composición de tamaños 10

5.2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB) 12

5.3. Tamaño de madurez (L50%) y edad de madurez (t50%) 14

5.4. Edad máxima teórica (tmax) y Mortalidad natural (M) 15

v

6. DISCUSIÓN 16

7. CONCLUSIONES 21

8. RECOMENDACIONES 22

9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 24

vi

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Estadísticos descriptivos del tamaño (cm de LT) de Lisa rabo amarillo

(Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en el periodo 1997-2002

en Isla Santa Cruz, Galápagos. N= Tamaño muestra, DS= Desviación estándar.

CV= Coeficiente de variación. IC= Intervalo de confianza 95%. ....................... 10

Tabla 2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy de Lisa rabo

amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa

Cruz, Galápagos. Escenario 1: Lmax observada, Escenario 2: Lmax estimada 13

Tabla 3. Parámetros de crecimiento (L∞, k y t0) y el índice de desempeño Phi’ (ϕ’)

de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis), Lisa rabo negro (Mugil thoburni) y

otras especies del género Mugil para Ecuador y otras localidades. NE = No

Especifica. ....................................................................................................... 20

vii

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo amarillo (Mugil

galapagensis) para el periodo de 1998-2000 y 2002 en la Isla Santa Cruz,

Galápagos. ...................................................................................................... 11

Figura 2. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo negro (Mugil

thoburni) para el periodo de 1997-2002 en la Isla Santa Cruz, Galápagos. 12

Figura 3. Curvas de crecimiento teórica para Lisa rabo amarillo (Mugil

galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en Isla Santa Cruz, Galápagos

según el modelo de Von Bertalanffy. Esc. 1, Escenario 1 utilizando la Lmax

Observada; Esc. 2, Escenario 2 utilizando la Lmax estimada ............................. 13

Figura 4. Tasa de crecimiento Absoluta (TCA) y Tasa de crecimiento Relativa

(TCR) de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil

thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos. Esc. 1, Escenario 1 utilizando Lmax

Observada; Esc., 2 Escenario 2 utilizando Lmax Estimada ................................ 14

Figura 5. Tasa de mortalidad natural (M) de Lisa rabo amarillo (Mugil

galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en base a la edad a partir de

dos escenarios de estimación. Esc. 1, Escenario 1 utilizando Lmax Observada;

Esc., 2 Escenario 2 utilizando Lmax Estimada ................................................... 15

viii

Resumen

Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) son

las especies de Mugílidos de mayor importancia comercial de la pesquería

artesanal de Galápagos. A pesar de esto, el conocimiento que se tiene sobre sus

características biológicas es escaso y limitado. En este estudio se analizaron

parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni mediante el uso de

estimadores empíricos y un enfoque de sexo combinado, a partir de datos de

Longitud Total (LT) en centímetros (cm) provenientes del desembarque en la Isla

Santa Cruz. Los parámetros de crecimiento de Von Bertalanffy para M.

galapagensis fueron L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 años-1 y t0 = -0.662 años y para M.

thoburni de L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 años-1 y t0 = -0.627 años. El tamaño (L50%)

y edad (t50%) de madurez de M. galapagensis fue 35.48 cm de LT y 2.90 años,

respectivamente. Mientras que, para M. thoburni fue de 31.86 cm de LT y 2.71

años. La edad máxima teórica (tmax) y mortalidad natural (M) para M.

galapagensis fue de 12.20 años y 0.49 años-1, respectivamente; y para M.

thoburni fue 11.12 años y 0.53 años-1. Se concluye, que ambas especies de

Mugílidos poseen un lento crecimiento, alcanzan su madurez casi a los tres años

de edad, son medianamente longevos y con una elevada mortalidad natural.

Palabras clave: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, parámetros biológicos,

métodos empíricos, Isla Santa Cruz, Galápagos.

ix

Abstract

The yellow-tail mullet (Mugil galapagensis) and the black-tail mullet (Mugil

thoburni) are the most commercially important Mugilids species of the Galapagos

artisanal fishery. Despite this, knowledge about their biological characteristics is

scarce and limited. In this study, biological parameters of M. galapagensis and

M. thoburni were analyzed using empirical estimators and a combined sex

approach, based on data of Total Length (TL) in centimeters (cm) from the

landing on Santa Cruz Island. The Von Bertalanffy growth parameters for M.

galapagensis were L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 years-1 and t0 = -0.662 years and for

M. thoburni of L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 years-1 and t0 = -0.627 years. The maturity

size (L50%) and maturity age (t50%) of maturity of M. galapagensis was 35.48 cm

of TL and 2.90 years, respectively, for M. thoburni it was 31.86 cm of TL and 2.71

years. The theoretical maximum age (tmax) and natural mortality (M) for M.

galapagensis was 12.20 years and 0.49 years-1, respectively; and for M. thoburni

it was 11.12 years and 0.53 years-1. In conclusion, both Mugilids species have a

slow growth, they reach maturity at the end of the third year, are moderately long-

lived and have a high natural mortality.

Keywords: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, biological parameters, indirect

methods, Santa Cruz Island, Galapagos.

1

1. INTRODUCCIÓN

Los peces de la familia Mugilidae, comúnmente llamados lisas, incluye 304

especies (Fricke et al., 2019), que tienen una amplia distribución en mares

tropicales, subtropicales y templados (Barletta & Dantas, 2016). Cumplen un rol

ecológico fundamental porque contribuyen al funcionamiento de los sistemas

estuarinos mediante la descomposición de la materia orgánica en partículas y

producción primaria (Whitfield, 2016). En las islas Galápagos, los Mugílidos son

de interés comercial y representan una fuente de ingresos para los pescadores

locales (Murillo, 2002).

La pesquería de lisas en Galápagos ocurre durante todo el año y se caracteriza

por ser de tipo artesanal; además, la mayor parte de su captura proviene de los

alrededores de las Islas San Cristóbal, Santa Cruz, Santa Fe, Floreana, Santiago

y Sur de Isabela (Andrade & Murillo, 2002). Seis especies comerciales han sido

registradas para las Galápagos, Lisa rabo negro (Mugil thoburni), Lisa de

Galápagos o rabo amarillo (M. galapagensis), Lisa rabo hocicona (Chaenomugil

proboscideus), Lisa de río (Agonostomus monticola), Lisa paderte (M. cephalus)

y Lisa criolla (M. curema) (Andrade & Murillo, 2002).

De las especies en mención, Lisa rabo negro y Lisa rabo amarillo son las más

relevantes desde el punto de vista comercial, porque son las de mayor presencia

en la composición de captura. Por ejemplo, para el año 2003, la captura entre

ambas especies representó el 10.4% del desembarque, correspondiendo a un

total desembarcado de 19.8 toneladas de lisa rabo negro y 19.9 toneladas de

lisa rabo amarillo (Molina et al., 2004a). Son capturadas con dos artes de pesca,

el chinchorro y el trasmallo, este último también conocido como red lisera

(Castrejón, 2011). Y, se han comercializado principalmente como producto seco-

salado para su envío al Ecuador continental y hasta la década de los 70’s, no

se consideraban parte de la captura de peces (Andrade & Murillo, 2002; Schiller

et al., 2013).

En la actualidad, la información de ambas especies es limitada y solo se cuenta

con información de registros de los desembarques entre los años 1997 y 2003

(Andrade y Murillo, 2002; Castrejón, 2011) y sobre la presencia de las especies

2

en algunas biorregiones de las Islas Galápagos (Peñaherrera, 2007; Fierro,

2017). Desde el punto de vista biológico, para Lisa rabo negro se ha estimado el

tamaño de madurez, estructura de tamaños y la edad-crecimiento basado en

escamas (Andrade y Murillo, 2002; Espinoza, 2004). Mientras que, para Lisa

rabo amarillo solo se ha reportado la estructura de tamaños (Andrade & Murillo,

2002; Gelin & Gravez, 2002).

A pesar de la importancia comercial, existe un desconocimiento del estado

poblacional y de explotación de Lisa rabo negro y Lisa rabo amarillo, por lo que

se convierte en una de las principales problemáticas desde el punto de vista

pesquero, debido a la ausencia de un análisis formal de la pesquería por medio

de una evaluación de stock. En la actualidad existen aproximaciones

metodológicas utilizadas para evaluar pesquerías limitadas en datos, como es el

caso de las lisas en Galápagos, como por ejemplo, los métodos basados en la

relación potencial de desove (SPR), rendimiento por recluta, el análisis de la

curva de captura o indicadores para evaluar el estado de sostenibilidad de la

pesquería (Sparre & Venema, 1998; Froese, 2004; Hordyk et al., 2015; Herrón

et al., 2018).

Tales metodologías utilizan la composición de tamaños y requieren como dato

de entrada parámetros de historia de vida como el tamaño de madurez, tamaño

máximo, crecimiento individual, mortalidad natural (Apel et al., 2013). Además,

estos parámetros son utilizados en la implementación de modelos ecológicos,

estimaciones de riesgos de colapso de un recurso, así como para distinguir

poblaciones de peces considerando como evidencia que las poblaciones están

aisladas geográficamente y/o reproductivamente (Thorson et al., 2014, 2017;

Patrick et al., 2014).

Con base en lo mencionado, es notoria la necesidad de estimar parámetros

biológicos para Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro utilizables en evaluaciones

basadas en metodologías para pesquerías deficientes en datos, con ello evaluar

diferentes estrategias de explotación que promuevan el uso y conservación de

ambos recursos pesqueros. Por esta razón, este estudio tiene como finalidad

analizar los principales parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni

3

mediante el uso de estimadores empíricos y para eso se plantean los objetivos

que se encuentran a continuación.

4

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo general

• Analizar parámetros biológicos de Mugil galapagensis y Mugil thoburni

utilizando estimadores empíricos.

2.2. Objetivos específicos

• Estimar parámetros de crecimiento del modelo de Von Bertalanffy para M.

galapagensis y M. thoburni.

• Determinar el tamaño y edad de madurez de M. galapagensis y M.

thoburni.

• Calcular la tasa de mortalidad natural de y edad teórica de M.

galapagensis y M. thoburni

5

3. ANTECEDENTES

La información sobre Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro es escasa y limitada.

Existe información pesquera referente a sus niveles de desembarques y sus

zonas de pesca (Andrade & Murillo, 2002; Molina et al., 2004a; Castrejón, 2011),

así como, de su biología y ecología dentro de las Islas Galápagos (Ebeling, 1961;

Grove & Lavenberg, 1997; Andrade & Murillo, 2002; Gelin & Gravez, 2002;

Molina et al., 2004b; Peñaherrera, 2007; Fierro, 2017).

Geográficamente, M. galapagensis está restringida para las Islas Galápagos,

por lo que Ebeling (1961) y Grove & Lavenberg (1997) la reportaron como una

especie endémica. Según Peñaherrera (2007), ésta se encuentra al Sureste

de Galápagos incluyendo las Islas Floreana y Española y se caracteriza por

tener dientes bífidos en la fila externa de la mandíbula y un color amarillo en

su aleta caudal (Molina et al., 2004b). Ebeling (1961) sugirió que la

metamorfosis de M. galapagensis desde su etapa de pre-juvenil a juvenil

ocurría entre los 2.5 y 3.0 cm de Longitud Total (LT). El rango de tamaño

registrado para la especie fue entre 33.0 y 66.0 cm de LT (Andrade & Murillo,

2002; Gelin & Gravez, 2002; Molina et al., 2004b). Aunque, Grove y Lavenberg

(1997) afirmaron haber observado individuos de M. galapagensis cerca de los

100 cm de LT.

Por otro lado, Mugil thoburni se encuentra desde Guatemala hasta Perú,

incluyendo las Islas Galápagos (Harrison, 1995; Barletta & Dantas, 2016).

Según Fierro (2017), su mayor abundancia se presentó en el centro-sureste y

oeste de Galápagos y una de las características más importantes es su

pigmentación color naranja en la parte superior del ojo (Andrade & Murillo,

2002). Fue descrita por primera vez por Schultz (1946) bajo el género

Xenomugil, sin embargo, estudios filogenéticos de Durand et al. (2012)

sugirieron que Xenomugil es sinónimo de Mugil.

El tamaño de la especie oscila entre 21.0 y 54.5 cm de LT (Andrade & Murillo,

2002; Espinoza, 2004; Molina et al., 2004a,b) con un tamaño de madurez de

33.6 y 35.4 cm de LT en machos y hembras respectivamente. Según Andrade

& Murillo (2002) y Espinoza (2004) su actividad reproductiva incrementó en

los meses de noviembre y diciembre. Además, Espinoza (2004) encontró

6

cinco grupos de edades utilizando el método de lectura de escamas y

determinó los parámetros de crecimiento que son: L∞= 37.7 (cm), k= 0.61

(años-1), t0 = -0.8019 (años).

En la década de 1980, la captura de peces costeros como lo son M. galapagensis

y M. thoburni, se concentraba únicamente en la región oeste y norte del

Archipiélago, hoy en día se ha extendido hacia las áreas costeras de las Islas de

Santiago, Pinzón, Santa Cruz, Santa Fe, San Cristóbal, Floreana y Española en

la región sur-este de Galápagos (Castrejón, 2011). Desde el año 1997 hasta el

2003 la biomasa total capturada de Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro ha ido

fluctuando de 147 a 39.7 toneladas a excepción del año 1999, que alcanzó un

máximo de 338 toneladas (Castrejón, 2011). Hasta el año 2006 la pesquería de

estas dos especies se incrementó y su captura ha aumentado de 13,7% a 51%

(Peñaherrera, 2007).

7

4. MATERIALES Y MÉTODOS

4.1. Área de estudio y fuente de datos

Se utilizaron datos biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa

rabo negro (Mugil thoburni) provenientes de los desembarques de la Isla Santa

Cruz, recolectados por el Programa de Investigación y Monitoreo Pesquero

Participativo (PIMPP) de la Dirección del Parque Nacional Galápagos y

Fundación Charles Darwin. Los datos corresponden a registros de Longitud total

(LT) medidos en centímetros (cm) desde la cabeza hasta la punta del lóbulo más

largo de la aleta caudal, durante 1998-2000 y 2002 para Lisa rabo amarillo y

1997-2002 para Lisa rabo negro.

4.2. Procesamiento de datos y estimación de parámetros biológicos

Los análisis se basaron en el uso de metodologías deficientes en datos debido

a la cantidad y calidad de la información, así como, en metodologías basadas en

el tamaño a través de ecuaciones empíricas y el uso de programas

computacionales. Las estimaciones se realizaron en cada especie sin considerar

el sexo de los organismos, debido a que fue información no reportada en la base

de datos original.

4.2.1. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB)

Para estimar los parámetros del MCVB [Longitud asintótica (L∞, cm); constante

de crecimiento (k, año-1) y edad a la talla cero (t0, años)] se implementaron

diferentes ecuaciones empíricas. La L∞ se estimó mediante la ecuación 1 (ver en

García-Carreras et al., 2016), que utiliza la Longitud máxima [Lmax, cm].

𝑙𝑜𝑔10𝐿∞ = 0.068260 + 0.969112 𝑙𝑜𝑔10𝐿𝑚𝑎𝑥 (𝟏)

En este análisis se consideraron dos escenarios de estimación. En el primero se

utilizó la Longitud máxima observada [Lmax_obs, cm] y en el segundo la Longitud

máxima estimada [Lmax_est, cm] obtenida a través de la rutina de Maximum Length

Estimation (MLE) del Fisat II (Gayanilo et al., 2005). Para ello, se construyó una

distribución de frecuencia de tamaños (DFT) anual para cada especie. El

intervalo de clase se determinó mediante el ancho de banda óptimo (Silverman,

8

∞

∞

1986). Este análisis se realizó para cada mes y se estimó su mediana para

construir la DFT. El procedimiento se realizó utilizando las rutinas

implementadas por Salgado-Ugarte (2002) en el programa estadístico Stata

(StataCorp, 2017)

Para la estimación de k (años-1), se empleó la ecuación 2 (Gislason et al., 2008),

utilizando la L∞ estimada con la ecuación 1. Y para t0 (años) se implementó la

ecuación 3 (Pauly, 1979) que utiliza los valores de L∞ y k.

𝑘 = 3.07 𝐿 −0.64 (𝟐)

𝑙𝑜𝑔10 − 𝑡0 = −0.3922 − 0.2752 ∗ 𝑙𝑜𝑔10𝐿∞ − 1.038 𝑙𝑜𝑔10𝑘 (𝟑)

Los parámetros de crecimiento estimados se utilizaron para obtener la tasa de

crecimiento absoluta (ecuación 4) y relativa (ecuación 5) a la edad, mediante lo

propuesto por Wang & Milton (2000).

𝑔 = 𝐿∞𝑘𝑒−𝑘𝑡 (𝟒)

𝑔 = 𝑘𝑒−𝑘𝑡

1 − 𝑒−𝑘𝑡 (𝟓)

Para comparar el crecimiento individual con otras especies del género Mugil, se

consideró el índice de crecimiento Phi prima [ϕ’] (ecuación 6) debido a la

correlación negativa que existe entre k y L∞ (Pauly & Munro, 1984).

𝜙′ = 2 𝑙𝑜𝑔10(𝐿∞) + 𝑙𝑜𝑔10(𝑘) (𝟔)

4.2.2. Tamaño (L50%) y edad de madurez (t50%)

El tamaño de madurez [L50%] se estimó mediante la ecuación 7 (Gislason et al.,

2008) utilizando el L∞ estimado. Mientras que, la edad de madurez [t50%] se

obtuvo remplazando en la ecuación 8, los valores de L50%, k, L∞ y t0 del MCVB

(Flores et al., 2014).

𝐿50% = 0.64 𝐿 0.95 (𝟕)

1

𝑡50% = 𝑡0 − 𝑘 𝑙𝑛 (1 −

𝐿50%

𝐿∞

) (𝟖)

9

4.2.3. Edad máxima teórica y mortalidad natural

La edad máxima teórica o longevidad [tmax] se calculó mediante la inversa del

MCVB (ecuación 9), asumiendo que t=0 debido a que el periodo larval de estas

especies es desconocido (Flores et al., 2014).

𝑡𝑚𝑎𝑥 = [𝑙𝑛 𝐿95% − 𝑙𝑛(𝐿∞ − 𝐿95%)]

(𝟗) 𝑘

Donde L95% representa el 95% de Lmax observado y estimado, k y L∞ obtenidos

previamente de los parámetros del MCVB.

Para calcular la mortalidad natural (M) se utilizaron dos ecuaciones. La ecuación

10 (García-Carreras et al., 2016) considera que, M depende del tamaño a lo largo

de toda la ontogenia del individuo (Gislason et al., 2010); mientras que en la

ecuación 11 (Then et al., 2015) la M se mantiene constante.

𝑙𝑛 𝑀𝑡

= −0.063 + 0.998 𝑙𝑛 [𝑘 (

𝐿𝑡

𝐿∞

−1.5

) ] (𝟏𝟎)

𝑀 = 4.899𝑡𝑚𝑎𝑥−0.916 (𝟏𝟏)

10

5. RESULTADOS

5.1. Composición de tamaños

El intervalo de clases fue 1.88 cm para Lisa rabo amarillo y 1.14 cm para Lisa

rabo negro. El tamaño máximo (Lmax) observado y estimado en Lisa rabo amarillo

fue de 66.0 y 67.29 cm LT, respectivamente. En cambio, para Lisa rabo negro el

Lmax fue 58.2 y 60.39 cm LT. Los principales estadísticos descriptivos de los datos

de tamaño por cada especie y por año se describen en la Tabla 1.

Tabla 1. Estadísticos descriptivos del tamaño (cm de LT) de Lisa rabo amarillo (Mugil

galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en el periodo 1997-2002 en Isla Santa

Cruz, Galápagos. N= Tamaño muestra, DS= Desviación estándar. CV= Coeficiente de

variación. IC= Intervalo de confianza 95%.

Mugil galapagensis 1997 1998 1999 2000 2001 2002

N - 323 110 42 - 60

Valor máx. - 66.0 66.0 60.5 - 60.6

Valor min. - 26.6 26.5 42.7 - 27.0

Promedio - 49.6 48.9 52.1 - 49.4

Mediana - 54.4 49.5 52.3 - 52.7

Varianza - 87.3 107.6 19.7 - 92.7

DS - 9.34 10.37 4.44 - 9.63

CV - 0.18 0.21 0.08 - 0.19

IC 95% - 48.6-50.6 46.9-50.8 50.7-53.4 - 46.8-51.8

Mugil thoburni

N 86 419 277 916 66 123

Valor máx. 49.0 57.0 53.0 58.2 46.6 57.6

Valor min. 25.5 24.5 24.0 16.9 29.2 23.0

Promedio 35.5 34.8 37.4 38.5 36.3 37.4

Mediana 35.5 34.0 37.0 37.6 36.2 37.0

Varianza 14.9 20.0 16.4 18.1 9.9 54.9

DS 3.87 4.47 4.05 4.25 3.14 7.41

CV 0.10 0.12 0.10 0.11 0.08 0.19

IC 95% 34.6-36.3 34.3-35.2 36.9-37.9 38.2-38.7 35.5-37.1 36.1-38.8

11

El grupo de individuos de Lisa rabo amarillo comprendidos entre 53.2 y 58.8 cm

de LT (30.3%) fueron predominantes en el año 1998, entre 58.8 y 60.7 cm de LT

(11.8%) en el año 1999, 53.2 y 55.1 cm de LT en los años 2000 y 2002, lo que

corresponde a un 21% y 18% respectivamente (Figura 1). Por otro lado, la mayor

frecuencia de Lisa rabo negro fueron ejemplares comprendidos entre 35.5 y 36.7

cm de LT (19%) para el año 1997, 31 y 32.1 cm de LT (14.3%) en el año 1998,

34.4 y 36.7 cm de LT para los años 1999 (14.8%), 2000 (13.4%) y 2001 (20%).

Para el año 2002, las clases 38.9 y 40.1 y 43.5 y 44.6 cm de LT fueron

predominantes con un 8.9% cada una (Figura 2).

Figura 1. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo amarillo (Mugil

galapagensis) para el periodo de 1998-2000 y 2002 en la Isla Santa Cruz, Galápagos.

12

Figura 2. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo negro (Mugil thoburni)

para el periodo de 1997-2002 en la Isla Santa Cruz, Galápagos.

5.2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB)

Los parámetros de crecimiento fueron similares entre escenarios para ambas

especies, principalmente considerando la estimación del índice de crecimiento

Phi prima (ϕ’) (Tabla 2). Las curvas de crecimiento producto de las estimaciones

de la Tabla 2, se presentan en la Figura 3. El promedio de la tasa de crecimiento

absoluta fue baja en los primeros 3 años de vida en ambas especies. Lisa rabo

amarillo presentó incrementos de 11.42, 9.29 y 7.56 cm LT para los años 1, 2 y

3, respectivamente. Por otro lado, en Lisa rabo negro estos incrementos fueron

10.79, 8.63 y 6.90 cm LT. El crecimiento de ambas especies se reduce

gradualmente a partir del cuarto año, a una talla promedio de 36.12 cm LT para

M. galapagensis y 33. 69 cm LT para M. thoburni, lo que corresponde una tasa

de crecimiento relativa del 24% y 23%, respectivamente (Figura 4).

13

Tabla 2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy de Lisa rabo amarillo

(Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz,

Galápagos. Escenario 1: Lmax observada, Escenario 2: Lmax estimada.

Especie Escenario L∞

(cm)

k

(años-1)

t0

(años) 𝜱′

Mugil galapagensis 1 67.86 0.206 -0.655 2.977

2 69.14 0.204 -0.658 2.989

Mugil thoburni

1

60.07

0.223

-0.623

2.906

2 62.26 0.218 -0.631 2.927

Figura 3. Curvas de crecimiento teórica para Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y

Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en Isla Santa Cruz, Galápagos según el modelo de Von

Bertalanffy. Esc. 1: Escenario 1 utilizando la Lmax observada; Esc. 2: Escenario 2

utilizando la Lmax estimada.

14

Figura 4. Tasa de crecimiento Absoluta (TCA) y Tasa de crecimiento Relativa (TCR) de

Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla

Santa Cruz, Galápagos. Esc. 1: Escenario 1 utilizando Lmax observada; Esc. 2: Escenario

2 utilizando Lmax estimada.

5.3. Tamaño de madurez (L50%) y edad de madurez (t50%)

El L50% de Lisa rabo amarillo para el escenario 1 y 2 fue 35.17 y 35.80 cm LT,

respectivamente mientras que, la t50% fue 2.89 años para el escenario 1 y 2.92

años para el escenario 2. Por otro lado, para Lisa rabo negro el L50% fue 31.33 y

32.4 cm LT y la t50% fue 2.68 y 2.74 años, para los escenarios 1 y 2,

respectivamente.

15

5.4. Edad máxima teórica (tmax) y Mortalidad natural (M)

La tmax o longevidad considerando el escenario 1 y 2 de M. galapagensis fue

12.13 y 12.28 años, mientras que, para M. thoburni fue 10.96 y 11.28 años,

respectivamente. El valor de M en M. galapagensis estimada a partir de la

ecuación propuesta por Then et al. (2015) del escenario 1 y 2 fue 0.50 y 0.49

años-1, y para M. thoburni fue 0.54 y 0.53 años-1 , respectivamente. Es decir, M.

galapagensis presentó una tasa de mortalidad más baja que M. thoburni. De

acuerdo con el modelo propuesto por García-Carreras et al. (2016), el valor de

M es mayor en el primer año de vida, con un valor promedio de 1.24 años-1 para

ambas especies (Figura 5).

Figura 5. Tasa de mortalidad natural (M) de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y

Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en base a la edad a partir de dos escenarios de

estimación. Esc. 1: Escenario 1 utilizando Lmax observada; Esc. 2: Escenario 2 utilizando

Lmax estimada.

16

6. DISCUSIÓN

El tamaño máximo (Lmax) de Mugil galapagensis observado en este trabajo se

encuentra en el rango reportado por Andrade & Murillo (2002), Gelin & Gravez

(2002) y Molina et al. (2004b), aunque el valor de Lmax estimado es mayor a lo

reportado por los autores anteriormente mencionados. Por otro lado, los valores

del Lmax observado y estimado para Mugil thoburni son mayores a lo reportado

por Andrade & Murillo (2002), Espinoza (2004), Molina et al. (2004a,b). Estas

diferencias se pueden atribuir al tamaño de muestra debido al reducido número

de datos en algunos años del periodo analizado en este estudio.

La talla de primera madurez (L50%) estimada para M. thoburni (31.86 cm de LT)

fue muy similar a los valores reportados por Andrade & Murillo (2002) y Espinoza

(2004) en Galápagos y menor a la estimada para M. galapagensis (35.48 cm de

LT), pero difieren de otras especies de Mugílidos. Por ejemplo, Mugil cephalus

tiene una L50% de 37.5 cm de LT y Mugil curema 27.6 cm ambas para el Golfo de

México (Ibañez & Gallardo-Cabello, 2004), en Brazil M. curema se reportó una

talla de 25.5 cm de LT (De Oliveira et al., 2011) y Mugil Liza fue de 35.0 cm de

LT en la misma región (Albieri & Araújo, 2010), mientras que para Mugil platanus

se reportó un valor mayor de L50% con 44.3 cm de LT en Argentina (González-

Castro et al., 2009). González-Castro et al., (2011) comparó el L50% entre

diferentes especies de mugílidos y explicó que el Lmax tiene una alta relación con

el L50% aunque según González-Castro & Minos (2016) mencionó que la madurez

sexual generalmente se ha observado un mayor tamaño en altas latitudes que

en regiones de menor latitud.

La distribución de frecuencia de tamaños (DFT) de Lisa rabo amarillo y Lisa rabo

negro estuvo constituida por principalmente por adultos, donde sólo el 10.28% y

11.8% de los individuos muestreados respectivamente durante el periodo 1997-

2002, estuvieron por debajo de la talla de madurez sexual. Gelin & Gravez (2002)

reportaron algo similar en una zona costera al oeste de Isabela en Galápagos,

donde los ejemplares de M. galapagensis capturados mayoritariamente fueron

adultos. Estos resultados pueden relacionarse con las épocas de desove y

reproducción de las especies. Según Whitfield (2016), la mayoría de mugílidos

realizan migraciones hacia zonas marinas para desovar y luego retornan al

17

ambiente estuarino donde encuentran alimento y protección, sin embargo los

estudio de Gelin & Gravez (2002) demostraron que M. galapagensis se

reproduce en lagunas costeras que pueden tener o no conexión con el mar.

Además, cabe mencionar que el uso de artes de pesca como el chinchorro y

trasmallo que seleccionan las tallas más grandes (Castrejón, 2011).

Los valores del índice de crecimiento (ϕ’) relacionados con los parámetros de

crecimiento reportados para especies del género Mugil van desde 1.57 a 3.50

(Tabla 3), siendo los correspondientes a Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro

2.98 y 2.91, respectivamente. Aquello sugiere que los Mugílidos tienen un patrón

de crecimiento similar en áreas con factores ambientales similares y se ha

demostrado que la salinidad afecta directamente a su índice de crecimiento. Por

ejemplo, Cardona (2000) explica que altos niveles de salinidad, el ϕ’ de Mugil

cephalus se ve negativamente afectado debido al fuerte gasto energético que

necesitan para su osmorregulación. Es decir, el crecimiento está relacionado en

gran medida a bajos niveles de salinidad, además de cualquier actividad

antropogénica que aumente este factor.

La longitud asintótica (L∞) calculada para M. galapagensis fue mayor en

comparación a la de M. thoburni y a su vez mayor a la reportada por Espinoza

(2004). Del mismo modo, la constante de crecimiento (k) reportado por el mismo

autor es mayor a la presentada en este trabajo. Los valores de k son más altos

en lagunas costeras y los valores de L∞ son más pequeños en comparación a

los obtenidos en zonas marino-costeras, a excepción de lo reportado por

Broadhead, (1958) quien reporta para Mugil cephalus un valor de k elevado (0.82

año-1) en comparación con las especies de localidades similares.

Estas diferencias pueden atribuirse al tipo de ecosistema en el que se

encuentran, migraciones o disponibilidad de alimento (Oren, 1981). Según

Ibañez et al. (2012), las especies del género Mugil son peces que soportan un

amplio rango de salinidad y su comportamiento migratorio difiere como resultado

de encontrar el mejor ambiente para alimentarse, reproducirse y sobrevivir; no

obstante, el valor de k es diferente para cada especie aunque ocupen la misma

zona geográfica. Además, es importante considerar que las diferencias entre los

parámetros de crecimiento podrían explicarse a la amplia distribución que tiene

18

M. cephalus comparada con M. galapagensis y M. thoburni, las cuales son

especies con distribución limitada.

Los valores promedios de edad máxima teórica o longevidad (tmax) estimados

para Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro (12.20 y 11.12 años), se encuentran

dentro del rango de edad reportados para especies del mismo género. La

longevidad más alta fue estimada por Ibañez et al. (1999) para M. cephalus, con

57.6 años en el Mar Negro mientras que, el valor más bajo fue reportado en el

norte y nor-oeste de Florida, USA con una edad de 3.7 años reportado por el

mismo autor. Las diferencias en los valores de longevidad obtenidos podrían ser

explicados en parte al área geográfica (zonas marinas o lagunas-costeras) a la

que se encuentran estas especies, además de la relación proporcional que existe

entre la temperatura del mar, latitud y la Longitud asintótica, mientras que la

constante de crecimiento es inversamente proporcional a estos parámetros ya

mencionados (Taylor, 1958).

No se reportan estudios acerca de la mortalidad natural (M) de Lisa rabo amarillo

y Lisa rabo negro, sin embargo los valores de M aquí estimadas (0.49 años-1 y

0.53 años-1 respectivamente) fueron ligeramente alto en comparación a otras

especies del mismo género. Se ha reportado, por ejemplo, que para Mugil

cephalus los valores de M van desde 0.10 a 0.90 años-1 (Ibañez & Gallardo-

Cabello, 1995; Panda et al., 2018), para Mugil curema 0.16 a 0.20 años-1 en

México (Ibañez & Gallardo-Cabello, 1995; Cabral et al., 2007), Mugil liza en Brazil

con una tasa de mortalidad entre 0.17 a 0.37 años-1 (Garbin et al., 2014) y Mugil

platanus en Argentina con 0.29 años-1 (González-Castro et al., 2009). Esto puede

atribuirse en gran medida a la competencia por alimento o al área geográfica

donde se encuentran, ya que las especies en zonas marinas tienen un menor

número de depredadores que las que habitan en lagunas marino-costeras, como

lo explica Gelin & Gravez (2002), que en ciertas lagunas de Galápagos, la

mortalidad natural aumenta durante la época seca debido a las altas

temperaturas, aumento de la salinidad y una alta tasa de depredación por aves.

Conocer información biológica básica en una pesquería limitada en datos es

importante para evaluaciones pesqueras posteriores, sin embargo, son muchos

los sesgos o incertidumbre que genera este tipo de estimación. Los datos

basados en tamaño generalmente representan un solo año de muestreo y no

19

garantiza que brinden mejores estimaciones, por lo que es necesario considerar

el tamaño de muestra y el periodo de muestreo (Chong et al., 2020). Para

mejorar estos inconvenientes es probable que se deba estandarizar un tipo de

muestreo, emplear metodologías directas o utilizar programas computacionales

especializados que ayuden a minimizar la incertidumbre.

20

Tabla 3. Parámetros de crecimiento (L∞, k y t0) y el índice de desempeño Phi’ (ϕ’) de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis), Lisa rabo

negro (Mugil thoburni) y otras especies del género Mugil para Ecuador y otras localidades. NE = No Especifica.

Área geográfica Especies L∞ k t0 ϕ’ Referencias

Zonas Marino-Costeras

Galápagos, Ecuador Mugil galapagensis 68.50 0.20 -0.662 2.983 Este estudio

Galápagos, Ecuador Mugil thoburni 61.17 0.22 -0.627 2.916 Este estudio

Galápagos, Ecuador Mugil thoburni 37.70 0.61 -0.802 2.938 Espinoza, 2004

Sur y sureste de Brasil Mugil liza 66.2 0.16 -1.7 2.867 Garbin et al., 2014

Pacífico Central Mexicano Mugil cephalus 60.0 0.11 -2.63 2.617 Gallardo-Cabello et al., 2016

Texas, USA Mugil cephalus 45.0 0.24 -0.9 2.687 Ibañez et al., 1999

Florida, USA Mugil cephalus 37.4 0.82 -0.16 3.06 Broadhead, 1958

Senegal Mugil cephalus 58.8 0.32 NE 3.044 Ndour, 2016

Lagunas Costeras

Mar Chiquita, Argentina Mugil platanus 56.38 0.30 -0.057 2.979 González et al., 2009

La Habana, Cuba Mugil curema 53.20 0.10 -5.9 2.452 Ibañez et al., 1999

Nicoya, Costa Rica Mugil curema 43.20 0.60 -0.244 3.049 Phillips et al., 1987

Veracruz, México Mugil cephalus 47.77 0.17 -2.367 2.589 Ibañez & Gallardo-Cabello, 1996

Veracruz, México Mugil cephalus 64.24 0.009 -2.85 1.57 Ibañez et al., 1999

Colima, México Mugil curema 36.47 0.22 -1.557 2.464 Cabral et al., 2007

Veracruz, México Mugil curema 40.03 0.16 -3.839 2.412 Ibañez & Gallardo-Cabello, 1996

Veracruz, México Mugil curema 46.14 0.14 -3.62 2.474 Ibañez et al., 1999

Virginia, USA Mugil curema 40.34 0.78 -0.06 3.104 Richards & Castagna, 1976

Lago Chilika, India Mugil cephalus 70.0 0.70 -0.097 3.535 Panda et al., 2018

Lagos, Nigeria Mugil cephalus 37.0 0.22 -1.8 2.479 Lawson & Jimoh, 2010

Estuario Bonny, Nigeria Mugil cephalus 33.20 0.55 -0.152 2.789 Aleleye et al., 2001

Lago Bardawil, Egipto Mugil cephalus 45.0 0.21 NE 2.629 Hamza, 1999

Venecia, Italia Mugil cephalus 61.10 0.21 -0.465 2.894 Ibañez et al., 1999

Vransko, Yugoslavia Mugil cephalus 59.0 0.23 -0.083 2.903 Ibañez et al., 1999

21

7. CONCLUSIONES

El análisis de los parámetros biológicos estimados para Lisa rabo amarillo (Mugil

galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) basado en el uso de

estimadores empíricos para el periodo analizado, permiten llegar a las siguientes

conclusiones:

• Se evidenció el predominio de ejemplares adultos de M. galapagensis

(90.65%) y M. thoburni (86.32%), ya que correspondieron a individuos por

encima del tamaño de madurez sexual estimada.

• Los parámetros de crecimiento de Von Bertalanffy estimados para M.

galapagensis (L∞ = 68.50 cm; k = 0.20 años-1; t0 = -0.66 años) y M. thoburni

(L∞ = 61.17 cm; k = 0.22 años-1; t0 = -0.627 años), indica que ambas

especies tienen un crecimiento lento, donde la mayor tasa de crecimiento

relativa ocurre en el primer año de vida y alcanzan aproximadamente el

50% de su longitud durante los tres primeros años.

• M. thoburni madura a menor tamaño (L50% = 31.87 cm) que M.

galapagensis (L50% = 35.48 cm), sin embargo, ambas especies alcanzan

su edad de madurez (t50%) cercano al tercer año de vida.

• M. galapagensis y M. thoburni se caracterizan por ser longevas, ambas

especies presentan una edad máxima (tmax) mayor a 10 años.

• Considerando una tasa de mortalidad natural (M) constante, M.

galapagensis y M. thoburni tienen un valor similar de M, mientras que el

mayor valor de M ocurre durante el primer año de vida, si se considera

una mortalidad dependiente del tamaño.

22

8. RECOMENDACIONES

Con base en lo analizado, se recomienda tomar en cuenta las siguientes

consideraciones referente a las estimaciones empíricas realizadas para Mugil

galapagensis y Mugil thoburni en Isla Santa Cruz, Galápagos.

• Considerar el uso de las estimaciones empíricas generadas en este

estudio y la información científica disponible, para evaluar de forma

preliminar el estado poblacional y de explotación de M. galapagensis y M.

thoburni basándose en metodologías para pesquerías deficientes en

datos.

• Diseñar e implementar un programa de muestreo independiente y

dependiente de la pesquería para M. galapagensis y M. thoburni, que

permita obtener información de tipo biológica y pesquera con la mayor

cantidad y calidad de datos con el objetivo de mejorar las estimaciones de

parámetros biológicos y pesqueros de ambas especies.

• Emplear metodologías directas como el uso de estructuras duras (otolitos,

escamas, espinas) para generar datos de edad para M. galapagensis y

M. thoburni con la finalidad de validar las estimaciones de los parámetros

biológicos determinados en este estudio.

• Evaluar la biología reproductiva de M. galapagensis y M. thoburni

mediante el uso de técnicas histológicas en los estadios gonadales, con

el fin mejorar la estimación del tamaño y edad de madurez de ambas

especies.

• Estimar la edad máxima teórica o longevidad (tmax) utilizando datos de

edad provenientes del uso de estructuras duras con el propósito de reducir

la incertidumbre de estimación de este parámetro.

23

• Utilizar otro tipo de método para estimar la tasa de mortalidad natural (M),

como por ejemplo el análisis de curva de captura para mejorar la precisión

de estimación de este parámetro.

24

9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Albieri, R.J., and Araújo, F.G. (2010). Reproductive biology of the mullet Mugil

liza (teleostei: Mugilidae) in a tropical Brazilian bay. Zoologia 27, 331–340.

Aleleye, I.P., Hart, S.A., and Hart, A.I. (2001). Age and growth of Mugil cephalus

(Linnaeus, 1758)(Perciformes: Mugilidae) in Bonny Estuary. 14th Annual

Conference of the Fisheries Society of Nigeria (FISON) 119–129.

Andrade, R., and Murillo, J.C. (2002). Lisas. In E. Danulat & J. E. Graham

(Eds.), Reserva Marina de Galápagos. Línea Base de la Biodiversidad.

Fundación Charles Darwin (pp. 166–175).

Apel, A.M., Fujita, R., and Karr, K. (2013). Science-Based Management of

Data-Limited Fisheries: A Supplement to the Catch Share Design Manual.

Environmental Defense Fund.

Barletta, M., and Dantas, D. (2016). Biogeography and Distribution of Mugilidae

in the Americas. In Biology, Ecology and Culture of Grey Mullets (Mugilidae)

(pp. 42–62). CRC Press.

Broadhead, G.C. (1958). Growth of the black mullet ( Mugil cephalus ) in the

W. and NW Florida. Florida St. Board Conserv. Mar. Lab. Tech. 25, 1–29.

Cabral, E., Espino, E., Gallardo-Cabello, M., and Ibañez, A. (2007). Fishing

impact on Mugil curema stock of multi-species gill net fishery in a Tropical

Lagoon, Colima, México. Journal of Fisheries and Aquatic Science 2, 235–

242.

Castrejón, H.M. (2011). Co-Manejo Pesquero en la Reserva Marina de

Galápagos: Tendencias, retos y perspectivas de cambio. México, D.F.

Chong, L., Mildenberger, T.K., Rudd, M.B., Taylor, M.H., Cope, J.M., Branch,

T.A., Wolff, M., and Stäbler, M. (2020). Performance evaluation of data-

limited, length-based stock assessment methods. ICES Journal of Marine

Science 77, 97–108.

De Oliveira, M.F., Santos Costa, E.F. Dos, Freire, F.A. de M., De Oliveira,

25

J.E.L., and Luchiari, A.C. (2011). Some aspects of the biology of white

mullet, Mugil curema (Osteichthyes, Mugilidae), in the northeastern region,

Brazil. Pan-American Journal of Aquatic Sciences 6, 138–147.

Durand, J.-D., Chen, W.-J., Shen, K.-N., Fu, C., and Borsa, P. (2012). Genus-

level taxonomic changes implied by the mitochondrial phylogeny of grey

mullets (Teleostei: Mugilidae ). Comptes Rendus Biologies 335, 687–697.

Ebeling, A.W. (1961). Mugil galapagensis, A New Mullet from the Galapagos

Islands, with Notes on Related Species and a Key to the Mugilidae of the

Eastern Pacific. Copeia 1961, 295.

Espinoza, E. (2004). Age and growth of the black tail mullet (Xenomugil thoburni)

in the Galapagos Islands-Ecuador. Tesis de Maestría. Tokyo University of

Marine Science and Technology.

Fierro, D. (2017). Fish assemblages in mangrove habitats of the Galapagos

Archipelago: A comparison of survey techniques and assemblage

composition between bioregions. Tesis de maestría. University of Western

Australia.

Flores, L., Licandeo, R., Cubillos, L.A., and Mora, E. (2014). Intra-specific

variability in life-history traits of Anadara tuberculosa (Mollusca: Bivalvia) in

the mangrove ecosystem of the Southern coast of Ecuador. Revista de

Biologia Tropical 62, 473–82.

Fricke, R., Eschmeyer, W.N., and Fong, J.D. (2019). CAS - Eschmeyer’s

Catalog of Fishes - Species by Family.

Froese, R. (2004). Keep it simple: Three indicators to deal with overfishing. Fish

and Fisheries 5, 86–91.

Gallardo-Cabello, M., Espino, E., García, A., and Puente, M. (2016). Fishery

Analysis of Mugil cephalus in Central Mexican Pacific. Journal of Marine

Biology & Oceanography 5, 1–7.

Garbin, T., Castello, J.P., and Kinas, P.G. (2014). Age, growth, and mortality of

the mullet Mugil liza in Brazil’s southern and southeastern coastal regions.

26

Fisheries Research 149, 61–68.

García-Carreras, B., Jennings, S., and Le Quesne, W.J.F. (2016). Predicting

reference points and associated uncertainty from life histories for risk and

status assessment. ICES Journal of Marine Science: Journal Du Conseil 73,

483–493.

Gayanilo, F.C., Sparre, F., Pauly, D., and Gayanilo, F.C.Jr.; Sparre, P.; Pauly,

D. (2005). FAO-ICLARM Stock Assessment Tools II (FiSAT II). Revised

version. User’s guide. FAO Computerized Information Series (Fisheries)

168.

Gelin, A., and Gravez, V. (2002). Lagunas Costeras. In E. Danulat & J. E.

Graham (Eds.), Reserva Marina de Galápagos. Línea Base de la

Biodiversidad. Fundación Charles Darwin (pp. 119–145).

Gislason, H., Daan, N., Rice, J.C., and Pope, J.G. (2010). Size, growth,

temperature and the natural mortality of marine fish. Fish and Fisheries 11,

149–158.

Gislason, H., Pope, J.G., Rice, J.C., and Daan, N. (2008). Coexistence in North

Sea fish communities: Implications for growth and natural mortality. ICES

Journal of Marine Science 65, 514–530.

González-Castro, M., Macchi, G.J., and Cousseau, M.B. (2011). Studies on

reproduction of the mullet Mugil platanus Günther, 1880 (Actinopterygii,

Mugilidae) from the Mar Chiquita coastal lagoon, Argentina: Similarities and

differences with related species. Italian Journal of Zoology 78, 343–353.

González-Castro, Mariano, and Minos, G. (2016). Sexuality and Reproduction

of Mugilidae. In Biology, Ecology and Culture of Grey Mullets (Mugilidae) (pp.

227–263).

González, M., Abachian, V., and Perrotta, R.G. (2009). Age and growth of the

striped mullet, Mugil platanus (Actinopterygii, Mugilidae), in a southwestern

Atlantic coastal lagoon (37°32’S-57°19’W): A proposal for a life-history

model. Journal of Applied Ichthyology 25, 61–66.

27

Grove, S., and Lavenberg, R. (1997). The Fishes of the Galapagos Islands.

Standord, California: Stanford University Press.

Hamza, A.K. (1999). A study on some biological characteristics of Mugil

cephalus (L.) in Bardawil Lake, Egypt. Journal of Applied Ichthyology 15,

135–137.

Harrison, I.J. (1995). Mugilidae: Lisas. In W. Fisher, F. Krupp, W. Schneider, C.

Sommer, K. E. Carpenter, & V. H. Niem (Eds.), Guia FAO para Identification

de Especies para lo Fines de la Pesca. Pacifico Centro-Oriental (pp. 1293–

1298).

Herrón, P., Mildenberger, T.K., Díaz, J.M., and Wolff, M. (2018). Assessment

of the stock status of small-scale and multi-gear fisheries resources in the

tropical Eastern Pacific region. Regional Studies in Marine Science 24, 311–

323.

Hordyk, A., Ono, K., Valencia, S., Loneragan, N., and Prince, J. (2015). A

novel length-based empirical estimation method of spawning potential ratio

(SPR), and tests of its performance, for small-scale, data-poor fisheries.

ICES Journal of Marine Science 72, 217–231.

Ibañez, A., and Gallardo-Cabello, M. (1995). Total and natural mortality of M.

cephalus y M. curema (Pisces: Mugilidae), in Tamiahua Lagoon, Veracruz. I

Selectivity. Hidrobiológica 6, 9–16.

Ibañez, A.L., Chang, C.W., Hsu, C.C., Wang, C.H., Iizuka, Y., and Tzeng, W.N.

(2012). Diversity of migratory environmental history of the mullets Mugil

cephalus and M. curema in Mexican coastal waters as indicated by otolith

Sr:Ca ratios. Ciencias Marinas 38, 73-87 pp.

Ibañez, A.L., and Gallardo-Cabello, M. (1996). Age determination of the grey

mullet Mugil cephalus L. and the white mullet Mugil Curema V. (Pisces:

Mugilidae) In Tamiahua Lagoon, Veracruz. Ciencias Marinas 22, 329–345.

Ibañez, A.L., and Gallardo-Cabello, M. (2004). Reproduction of Mugil cephalus

and M. curema (Pisces: Mugilidae) from a coastal lagoon in the Gulf of

28

Mexico. Bulletin of Marine Science 75, 37–49.

Ibañez, A.L., Gallardo-Cabello, M., and Carrara, X. (1999). Growth analysis of

striped mullet, Mugil cephalus , and white mullet, M. curema (Pisces:

Mugilidae), in the Gulf of Mexico. Fishery Bulletin 97, 861–872.

Lawson, E., and Jimoh, A. (2010). Aspects of the biology of grey mullet, Mugil

cephalus , in Lagos lagoon, Nigeria. Aquaculture, Aquarium, Conservation

& Legislation. International Journal of Bioflux Society 3, 181–193.

Molina, L., Chasiluisa, C., Murillo, J.C., Moreno, J., Nicolaides, F., Barreno,

J.C., Vera, M., and Bautil, B. (2004a). Pesca blanca y pesquerías que duran

todo el año, 2003. In Evaluación de las pesquerías en la Reserva Marina de

Galápagos (pp. 94–140).

Molina, L., Danulat, E., Oviedo, M., and González, J.A. (2004b). Guía de

especies de interés pesquero en la Reserva Marina de Galápagos.

Fundación Charles Darwin. Agencia Española de Cooperación

Internacional. Dirección Parque Nacional Galápagos.

Murillo, J.C. (2002). Indicadores socio-económicos de la pesca. In E. Danulat &

J. E. Graham (Eds.), Reserva Marina de Galápagos. Línea Base de la

Biodiversidad. Fundación Charles Darwin (pp. 440–449).

Ndour, I. (2016). Validation of a growth estimation method : Application to the

flathead mullet , Mugil cephalus in the Northern coast of Senegal. Journal

of Advances in Biology 9, 1855–1861.

Oren, O.H. (1981). Aquaculture of grey mullets. Cambridge University, U.K., 507

pp.

Panda, D., Mohanty, S.K., Pattnaik, A.K., Das, S., and Karna, S.K. (2018).

Growth, mortality and stock status of mullets (Mugilidae) in Chilika Lake,

India. Lakes and Reservoirs: Research and Management 23, 4–16.

Patrick, W.S., Cope, J.M., and Thorson, J.T. (2014). Validating and Improving

Life History Data in FishBase. Fisheries 39, 173–176.

29

Pauly, D., and Munro, J.L. (1984). One more on the comparison of growth in

fish and and invertebrates. ICLARM Studies and Reviews 195.

Pauly, Daniel. (1979). Theory and management of tropical multispecies stocks:

A review, with emphasis on the Southeast Asian demersal fisheries. ICLARM

Studies and Reviews.

Peñaherrera, C. (2007). Variaciones espacio-temporales de los ensambles de

peces de la Reserva Marina de Galápagos basados en registros pesqueros.

Tesis de pregrado. Pontificia Universidad Católica del Ecuador.

Phillips, P., Yamileth, A., Hidlago, C., and Villareal, A. (1987). El cultivo de la

lisa, Mugil curema , (Pisces: Mugilidae ), en el área del Golfo de Nicoya,

Costa Rica. Revista Latinoamericana de Acuacultura 31.

Richards, C.E., and Castagna, M. (1976). Distribution, growth and predation of

juvenile white mullet ( Mugil curema ) in ocean-side waters of Virginia’s

eastern shore. Chesapeake Science 17, 308–309.

Salgado-Ugarte, I. (2002). Suavización no paramétrica para análisis de datos.

México: UNAM.

Schiller, L., Alava, J.J., Grove, J., Reck, G., and Pauly, D. (2013). A

Reconstruction of Fisheries Catches for the Galápagos Islands, 1950-2010.

Fisheries Centre Working Paper Series 1–37.

Schultz, L.P. (1946). A revision of the genera of mullets, fishes of the family

Mugilidae , with descriptions of three new genera. Proceedings of the United

States National Museum 96, 377–395.

Silverman, B.W. (1986). Density estimation for statistics and data analysis.

Monographs on Statistics and Applied Probability. London: Chapman and

Hall.

Sparre, P., and Venema, S.C. (1998). Introduction to tropical fish stock

assessment. Part 1: Manual. FAO Documento Técnico de Pesca. №. 306.1

Rev. 2.

30

StataCorp. (2017). Stata Statistical Software: Release 15. College Station, TX:

StataCorp LLC.

Taylor, C.C. (1958). Cod Growth and Temperature. ICES Journal of Marine

Science 23, 366–370.

Then, A.Y., Hoenig, J.M., Hall, N.G., and Hewitt, D.A. (2015). Evaluating the

predictive performance of empirical estimators of natural mortality rate using

information on over 200 fish species. ICES Journal of Marine Science 72,

82–92.

Thorson, J.T., Cope, J.M., and Patrick, W.S. (2014). Assessing the quality of

life history information in publicly available databases. Ecological

Applications 24, 217–226.

Thorson, J.T., Munch, S.B., Cope, J.M., and Gao, J. (2017). Predicting life

history parameters for all fishes worldwide. Ecological Applications 27,

2262–2276.

Wang, Y., and Milton, D.A. (2000). On comparison of growth curves: How do we

test whether growth rates differ? 880, 874–880.

Whitfield, A. (2016). Ecological Role of Mugilidae in the Coastal Zone. In Biology,

Ecology and Culture of Grey Mullets (Mugilidae) (pp. 324–348). CRC Press.