UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN...
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I
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
(Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES
DE CONOCOCHA, ANCASH, PERÚ
Tesis para optar al Título Profesional de Biólogo con mención en
Botánica
Bach. Dámaso Wilfredo Ramírez Huaroto
Lima - Perú
2011
II
III
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
(Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
FLORA VASCULAR Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES
DE CONOCOCHA, ANCASH, PERÚ
Tesis para optar al Título Profesional de Biólogo con mención en
Botánica
Bach. Dámaso Wilfredo Ramírez Huaroto
Asesor. Mag. Asunción Alipio Cano Echevarría
Lima – Perú
2011
IV
Dedico esta obra a mis padres, Dámaso y Martina,
Con profunda gratitud y amor.
A mis hermanas, Marylin y Jazmín,
por su alegría contagiante.
A todos mis amigos del laboratorio de Florística
quienes me animaron y apoyaron
para la realización de esta obra
A todas las personas que se esfuerzan día a día
por estudiar y conservar los humedales del Perú.
V
AGRADECIMIENTO
Deseo agradecer en primer lugar a Dios por darme la oportunidad de seguir este camino y
compartirlo con las personas que quiero.
A mis padres, Martina y Dámaso, por apoyarme siempre y respetar mis decisiones.
A mi asesor el profesor Asunción Cano, quien fue una guía constante durante la
realización del presente estudio.
Un agradecimiento especial a Margoth por los ánimos constantes para la realización del
presente estudio.
A José Roque por la ayuda en la realización del mapa y mis amigos del laboratorio de
florística quienes me ayudaron y apoyaron en la realización de la tesis.
A los revisores de la presente tesis, Blg. Cesar Arana, Dra. Betty Millan y Dra. Hayde
Montoya, por sus aportes valiosos para enriquecer el estudio presente.
A los diferentes especialistas externos; Dra. Flor Salvador, Dra. Blanca Leon, Dr. Henry
Balslev, Dr. Al-Shehbaz quienes me ayudaron en la identificación de las especies y al Dr
Niels Valencia por su ayuda en el tema de comunidades vegetales.
Al Consejo Superior de Investigación del Vicerrectorado de Investigación y a la Facultad
de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos quienes
brindaron el financiamiento para la realización de este trabajo por medio de una beca.
A todos Muchas Gracias.
VI
INDICE GENERAL
Dedicatoria y agradecimiento…………………………………………………………………....IV
Índice General.…………………………………………………………………………………….VI
Índice de Tablas y Figuras…………………………………………………………………........IX
Índice de Anexos………………………………………………………………………………. XIV
Resumen (Abstract)……………………………………………………………………………..XVI
I. Introducción……………………………………………………………………………………..1
II. Marco Teórico…………………………………………………………………………………..5
2.1. Flora…………………………………………………………………………………………7
2.2. Vegetación………………………………………………………………………………….7
2.3. Definiciones usadas para el presente estudio…………………………………………10
2.3.1. Definición de humedal……………………………………………………………..10
2.3.2. Definición de Hidrófito Para Humedales.…………………………………..........12
2.3.3. Formas de vida de los Hidrófitos..……………………………………………......13
III. Objetivos…………………………………………………………………………………….. 16
IV. Materiales y Métodos……………………………………………………………………… 17
4.1. Área de Estudio…………………………………………………………………………..17
VII
4.2. Análisis de la Flora………………………………………………………………………. 20
4.2.1. Método de Colecta………………………………………………………………. .20
4.2.2. Identificación………………………………………………………………………..20
4.2.3. Análisis Florístico…………………………………………………………………. 21
4.2.4. Análisis de la Distribución y Origen Geográfico………………………………..21
4.3. Análisis de la vegetación………………………………………………………………...22
4.3.1. Diseño del muestreo……………………………………………………………….22
4.3.2. Variables evaluadas……………………………………………………………….26
4.3.3. Análisis de datos…………………………………………………………………. 28
V. Resultados …………………………………………………………………………………... 29
5.1. Flora………………………………………………………………………………………. 29
5.1.1. Formas de Vida de los Hidrófitos……………….………………………………. 32
5.2. Distribución y Origen Geográfico de la Flora………………………………………….39
5.3. Estado de Conservación, Endemismo y Nuevos reportes………………………….. 40
5.4. Comunidades Vegetales ………………………........................................................ 42
5.4.1. Distribución de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales..…….... 60
5.4.2. Fenología…………………………………………………………………………...62
VI. Discusión……………………………………………………………………………………. 65
6.1. Flora………………………………………………………………………………………. 65
VIII
6.2. Vegetación……………………………………………………………………………….. 68
6.3. Estado de Conservación de los Humedales de Conococha…………………………73
VII. Conclusiones………………………………………………………………………………. 77
VIII. Recomendaciones……………………………………………………………………….. 79
IX. Referencias Bibliográficas…………………………………………………………………80
X. Anexos..……………………………………..………………………………………………....88
IX
INDICE DE TABLAS Y FIGURAS
Tabla 1. Descripción de los transectos de muestreo en el área de estudio.
Tabla 2. Riqueza especifica y genérica de las familias presentes en los humedales de
Conococha.
Tabla 3. Número y porcentaje de familias, géneros y especies por clases vegetales
registrados en los humedales de Conococha.
Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica la
Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado
Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se
incluye también a las especies Tolerantes = (#) oportunistas o invasoras. Origen
geográfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribución geográfica = An: Andes, Ne:
Neotrópico, Tr: Trópicos, Am: América, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral.
Estado de conservación = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endémico. Nuevos
reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Perú.
Tabla 5. Especies registradas con categorías de conservación de amenaza:
VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. Nº 043-2006-AG) y Endemismo (E).
Tabla 6. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener,
Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas.
Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamérica (modificado de
Troll, 1968).
Figura 2. Caracterización de un humedal (modificado de Tiner, 1991).
X
Figura 3. Ubicación geográfica de los humedales de Conococha.
Figura 4. Ubicación de los transectos muestreados en los humedales de Conococha.
Figura 5. Familias con el mayor número de especies en los humedales de Conococha.
Figura 6. Generos con el mayor número de especies en los humedales de Conococha.
Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el area de estudio,
EE=Enraizado Emergente, ES=Enraizado Sumergido, EF=Enraizado Flotante,
FL=Flotante Libre. Se agrega a las especies que no corresponden a estas formas de vida,
T=Tolerantes.
Figura 8. Distribución geográfica de las especies registradas en los humedales de
Conococha.
Figura 9. Ordenación de 17 transectos según la abundancia de 45 especies usando un
Análisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca=
Comunidad de Plantas acuáticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Césped de arroyo.
La flecha indica la gradiente de inundación del suelo basado en la interpretación
ambiental del primer eje. Los transectos con símbolos iguales corresponde a una especie
dominante: =Festuca rigescens (Fr), =Distichia filamentosa (Df), =Lilaeopsis
macloviana (Lm), =Lachemilla pinnata (Ap), =Myriophyllum quítense (Mq), =
Plantago rigida (Pr). Código de las especies; Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela
reniformis, Pr=Plantago rigida, Pt=Plantago tubulosa, Cm=Cotula mexicana,
Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Alchemilla pinnata, Ca=Carex sp, Mu= Musgo,
Mq=Myriophyllum quitense, Cv=Calamagrostis vicunarum, Ge=Gentiana sedifolia,
Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum, Wp=Werneria pygmaea,
Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus ebracteatus, Ce=Callitriche
XI
heteropoda, Cb=Carex bonplandii, Ar=Acaulimalva rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii,
Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella
diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertícola, Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia
ligularis, Ad=Lachemilla diplophylla, Cj=Calamagrostis jamesonii, Ep=Elodea
potamogeton, Lk=Lucilia kunthiana, Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis,
Jb=Juncus bufonius, La=Limosella aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus, Na=Nassella
asplundi, Wn=Werneria nubigena, Lp=Lepidium bipinnatifidum Rc=Ranunculus
cymbalaria.
Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el análisis de correspondencia en el
área de estudio. A= Comunidad de Plantas acuáticas, B= Bofedales (tipo I dominado por
Distichia filamentosa–Plantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado por Festuca
rigescens, D= Comunidad de Césped de arroyo.
Figura 11. Curva especie-punto para el método de muestreo intercepción punto en los
humedales de Conococha.
Figura 12. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la Comunidad de
plantas acuáticas.
Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.
Figura 13. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa de la Comunidad de plantas acuáticas.
Figura 14. Perfil de vegetación mostrando la zonación de las Plantas acuáticas de la
laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum quítense, 3. Ranunculus
trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6. Hypsela reniformis, 7.
Lilaeopsis macloviana.
XII
Figura 15. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la Comunidad
de Bofedales.
Figura 16. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal según los tipos de
bofedales determinados. Bofedal de plantas pulvinadas (I), Bofedal graminoide (II).
Figura 17. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas.
Figura 18. Perfil de vegetación del bofedal pulvinado, dominado por Distichia filamentosa
y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp, 3. Oritrophium limnophilum, 4.
Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago
rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula mexicana, 10. Plantago tubulosa.
Figura 19. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa del Bofedal graminoide.
Figura 20. Perfil de vegetación del Bofedal graminoide. 1. Eleocharis albibracteata, 2.
Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa, 5. Isoetes andicola, 6.
Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8. Oritrophium limnophilum, 9.
Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia.
Figura 21. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en el Césped de
arroyo.
Figura 22. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa del Césped de arroyo.
Figura 23. Perfil de vegetación del Césped de arroyo. 1. Carex sp, 2. Lachemilla pinnata,
3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6. Calamagrostis
vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha.
XIII
Figura 24. Mapa del área de estudio, se muestra la ubicación de cada comunidad vegetal
descrita, así como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha = Comunidad de
plantas acuáticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I) = Bofedal de
plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida), Bofedal (tipo II)
= Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Césped de arroyo = dominado
por Lachemilla pinnata.
Figura 25. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.
Figura 26. Distribución de la forma de vida de los hidrofitos según las comunidades
vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada
sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u oportunistas
(T).
Figura 27. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico para los
humedales de Conococha.
Figura 28. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico por
comunidades vegetales determinadas.
Figura 29. Esquema propuesto de la dinámica del proceso de sucesión vegetal en el
humedal altoandino de Conococha.
XIV
INDICE DE ANEXOS
Anexo 1. A-E: Vista panorámica de la Laguna Conococha.
Anexo 2. Especies características de los humedales de Conococha. A. Distichia
filamentosa, B. Lilaeopsis macloviana, C. Alchemilla pinnata, D. Distichia muscoide, E.
Rorippa beckii, F. Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I.
Callitriche heteropoda, J. Myriophyllum quítense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela
reniformis, M. Isoetes andicola, O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus.
Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuáticas: A-B. Vista panorámica de la Vegetación
acuática, C. Vegetación anfibia expuesta en época seca, D-E. Flora acuática sumergida.
Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de
bofedal dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago
rigida, D. Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa.
Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panorámica del
bofedal graminoide, B. Bofedal graminoide en época seca, C. Bofedal graminoide en
época húmeda, D. Relicto de Distichia muscoides en bofedal, E. Festuca rigescens.
Anexo 6. Comunidad de Césped de arroyo (A-E): A. Vista panorámica del Césped de
arroyo, B. Comunidad en época húmeda, C. Comunidad en época seca, D. Zona límite
entre Césped de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino.
Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época húmeda.
E-F- G-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época seca.
XV
Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de
Conococha.
Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor
rodeado de cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal,
D.Canal de agua, E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local,
F.Presencia de ganado vacuno pastando en el Césped de arroyo, G.Presencia de ganado
ovino pastando en el Bofedal.
Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista
panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del río Santa en la laguna Conococha.
Anexo 11. Número de toques de las especies registradas en los transectos.
Anexo 12. Registros de la flora por época de muestreo, unidades de vegetación y estadio
fenológico.
Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Weiner,
Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue
codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Análisis de
Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuáticas, C=Césped de arroyo.
Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades de
muestreo (transectos).
Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener,
Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas.
Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el área de estudio por comunidades
vegetales. Se indica además la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma
de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante,
FL: Flotante Libre. Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas). Bofedal II (Bofedal de
plantas graminoides).
XVI
RESUMEN
Los humedales de Conococha conformado por la Laguna Conococha y sus ambientes
húmedos asociados (Ancash-Perú) son un complejo sistema de humedales altoandinos
considerados importantes para la conservación. El presente trabajo muestra los
resultados del estudio de la flora vascular y vegetación de este ecosistema, realizado
entre el año 2008-2009. Para el estudio de la flora se realizó colectas botánicas en toda el
área de estudio. Para el análisis de la vegetación se realizó transectos en los cuales se
aplicó el método de puntos de intersección modificado. La flora vascular está conformada
por 101 especies agrupadas en 68 géneros y 34 familias. Las Poaceae (17), Asteraceae
(13) y Cyperaceae (12) son las familias más diversas y representan el 42% de la flora
total. Mediante un análisis de correspondencia, se caracterizo tres tipos de comunidades
vegetales: Comunidad de plantas acuáticas, Bofedales y Césped de arroyo, las cuales se
diferenciaron por sus especies dominantes y formas de vida. El presente estudio reporta
seis especies endémicas para el Perú y tres categorizadas a nivel nacional como flora
silvestre amenazadas. Así mismo se amplía el rango de distribución departamental de 21
especies y se da a conocer dos taxa como nuevos registros para el Perú, Distichia
filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii (Brassicaceae). Se considera a la actividad
ganadera como la principal amenaza antrópica para el humedal.
Palabras claves: Humedal altoandino, flora, comunidades vegetales, bofedal, plantas
acuáticas.
XVII
ABSTRACT
The Conococha aquatic environments (Ancash-Peru) are a complex system of Andean
wetlands considered important for conservation purposes. This study shows the results of
a floristic diversity and vegetation study of this ecosystem, during 2008 to 2009. The
floristic composition was assessed by botanical collections around the area of the wetland.
For the vegetation transects analysis the method of points quadrat modified was applied.
The vascular flora is represented by 101 species grouped in 68 genera and 34 families.
Poaceae (17), Asteraceae (13) and Cyperaceae (12) are the most diverse families and
represent 42% of the total flora. Through Correspondence Analysis, three plant
communities were identified: Aquatic plant communities, petland and river grass,
differentiated the three of them by their dominant species and life forms. This study reports
six species endemic to Peru and three categorized as endangered species. The range of
departmental distribution of 20 species is increased and two taxa are new records for
Perú, Distichia filamentosa (Juncaceae) and Rorippa beckii (Brassicaceae). Cattle rasing
is considered the main threat to the wetland
Key Words: High Andean wetland, flora, plant communities, petland, aquatic plant.
1
I. INTRODUCCIÓN
Los humedales altoandinos son ecosistemas estratégicos para la conservación,
altamente productivos y frágiles. Su gran fragilidad está asociada a causas naturales
como el cambio climático, sequías o heladas prolongadas y a causas antrópicas como
la agricultura no sostenible, el pastoreo excesivo y la minería (Ramsar, 2002). Estos
ecosistemas son fuente de recursos y servicios para la población altoandina y cumplen
una función muy importante en el curso natural del agua desde los glaciares hasta los
ríos, convirtiéndose en sistemas esenciales en la dinámica de las cuencas altoandinas
(WWF, 2007). Los humedales altoandinos conforman una gran variedad de ambientes,
que comparten una propiedad fundamental, el agua como elemento principal que
determina la funcionalidad del ecosistema. De acuerdo con su tipo y origen pueden
estar formado por: lagos, lagunas, bofedales, salares, totorales, vegas, y pastizales
húmedos (WWF, 2007).
Las comunidades indígenas quechua reconocen de manera general a los humedales
altoandinos, con el nombre de ‘’cochas’’ y ‘’oconales’’. El primer término deriva de la
palabra quechua ―kgocha‖ que significa laguna, el segundo termino ―oconal‖ es un
derivado de la palabra quechua ―oqho‖, que significa pasto natural ubicado en
ambientes húmedos (Salvador & Cano, 2002). Asimismo la flora de los humedales
juega un papel importante para el hombre andino por su uso en la fabricación de
balsas, artesanías y como fuente de alimento para el ganado (Garcia & Beck, 2006).
Proveen además fibras vegetales y recursos genéticos y brindan servicios ambientales
como captura de carbono, depuración de aguas y retención de sedimentos y nutrientes
(WWF, 2007).
2
Dentro de los humedales altoandinos, las lagunas constituyen un reservorio natural de
agua dulce, varias aun en condiciones prístinas, siendo potencialmente un excelente
recurso para la educación ambiental y el turismo ecológico por poseer una belleza
paisajística única. En el Perú se han inventariado 12,201 lagunas, situadas casi todas
en la región de la puna (ONERN, 1980). Por otra parte los bofedales u oconales son
ambientes altoandinos que generalmente ocupan terrenos inmediatos a las lagunas,
canales o riachuelos, presentan un suelo inundado permanentemente y se distingue
por un verde intenso. Estos ecosistemas son considerados como entidades
particulares y frágiles por su dependencia del agua, el cual generalmente proviene de
aguas subterráneas asociadas a riachuelos proveniente de glaciares, derretimiento de
nieve, siendo algunos integrantes recientes del paisaje habiéndose desarrollado
durante los últimos tres mil años o menos (Squeo et al., 2006). Los bofedales son
importantes además por presentar formaciones vegetales de gran importancia parar el
ciclo hidrológico (Parra et al., 2004), la vegetación de estos ambientes actúa a manera
de una ‗‘esponja vegetal‘‘ reteniendo el agua que llega de las alturas y liberándola
poco a poca a las zonas bajas. Asimismo, estos ecosistemas son muy apreciados por
los pobladores locales como fuente de agua para el ganado y refugio del pastoreo en
la época seca por lo cual muchas especies vulnerables tienden a desaparecer por
efectos del sobrepastoreo (Tovar, 1990).
Los humedales altoandinos a parte de ser importantes como reguladores del régimen
hidrológico y refugio de aves, presentan una diversidad florística muy particular debido
a las adaptaciones de sus especies al régimen hídrico de estos ambientes, algunas
especies características son Distichia muscoides ‗‘champa‘‘, Elodea potamogeton,
Isoetes andicola, I. boliviensis, I. lechleri y Oxychloe andina, los cuales además son
restringido a los Andes centrales de Sudamérica (León & Young, 1996).
Por otro lado, el Perú cuenta con la mayor cantidad y extensión de ambientes
acuáticos de montaña en condiciones adecuadas de conservación, en toda la región
3
de los Andes del norte de Sudamérica (Naranjo, 2001). Probablemente podemos
extender esta afirmación y enunciar que el Perú cuenta con la mayor cantidad y
extensión de humedales altoandinos en los Andes de Sudamérica, dado la extensión
de su territorio ocupado por los Andes y glaciares tropicales. En el ámbito regional los
más grandes humedales se encuentran en el país, un ejemplo son el Lago Junín
rodeado por 300 km2 de áreas permanentes y estacionalmente inundadas, además del
Lago Titicaca, humedal compartido con Bolivia (Salvador & Cano, 2002).
En el Perú la región de los Andes es la más diversa en términos de especies
endémicas acuáticas, formado principalmente por el género Isoetes los cuales son
encontrados en lagunas y ambientes pantanosos de las zonas altoandinas (Hickey,
1994; León & Young, 1996). Asimismo los humedales altoandinos fueron
probablemente ambientes importantes para la domesticación de camélidos
sudamericanos, ya que mucho de su forraje viene de especies acuáticas (León &
Young, 1996). Sin embargo, con la introducción de la ganadería en estos ecosistemas
el pastoreo aumento, ocasionando que en la actualidad los humedales altoandinos
sean los ecosistemas de la puna que más presión de pastoreo reciben por ganado
autóctono (llama, alpaca) y alóctono (vacas, ovejas, caballos) debido a su oferta
forrajera y fuente de agua. Por otro lado la minería ha sido la mayor actividad
destructiva del ambiente en las zonas altoandinas, constituyéndose en la principal
fuente de contaminación de cuerpos de agua y por ende de humedales altoandinos,
poblaciones de Isoetes andicola han sido destruidos por minería y drenaje (León &
Young, 1996).
Los humedales altoandinos ubicados en la región puna de los Andes, están expuesto
a las condiciones climáticas extremas de este ambiente, como una alta radiación, frío
intenso, fluctuaciones diarias de temperatura y fuertes vientos. Debido a estos climas
extremos y a los problemas de accesibilidad, el estudio de estos ecosistemas muchas
veces se hace difícil. Probablemente esto ha ocasionado que el estado actual del
4
conocimiento científico de los humedales altoandinos del Perú sea insuficiente (León,
1993). Por lo cual la flora y ecología de estos ecosistemas son aspectos pocos
conocidos.
Los humedales de Conococha son de gran importancia por ubicarse en la cabecera
de la cuenca que da origen al río Santa (Ancash). Presenta un importante paisaje
natural debido a la belleza paisajística de la laguna. Asimismo el espejo de agua es un
refugio para aves locales y migratorias; y sirve de hábitat permanente para aves
acuáticas como Fulica gigantea ‗‘gallareta choca‘‘ y Chloephaga melanoptera ‗‘ganso
huallata‘‘ ambas con poblaciones nidificantes en el área, amenazadas y de importancia
regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen, 2004).
La Laguna Conococha también permite la subsistencia de las familias asentadas en
sus cercanías, que aprovechan los múltiples recursos que ella brinda como fuente de
agua y alimento para el ganado (ovino, vacuno y camélido) que se nutre de los
diversos pastos y plantas acuáticas de la laguna y sus zonas pantanosas adyacentes.
El área de estudio ha sido considerada como prioritaria para su inclusión potencial en
la Lista de Humedales de Importancia Internacional (Naranjo, 2000; Sarmiento &
Barrera, 2000). Sin embargo, su diversidad florística no es conocida, por lo cual el
presente trabajo es una contribución al conocimiento de su flora y sus comunidades
vegetales. Asimismo el conocimiento generado de su valor florístico contribuirá como
base para promover medidas de conservación y uso sostenible de sus recursos.
5
II. MARCO TEÓRICO
El conocimiento científico de los humedales altoandinos del Perú resulta aun
insuficiente (Castro & Pulido, 1996; León, 1993). Sin embargo, Weberbauer (1945),
Tovar (1973, 1990); Young y Cano (1994) dan aportes generales a la flora altoandina
que resultan muy importantes. Young y colaboradores (1997) indican que la flora
vascular de la puna peruana abarca aproximadamente 1500 especies. Cabrera (1957)
con respecto a la vegetación altoandina indica que las relaciones entre especies
vegetales dominantes y secundarias son generalmente poco claras y menciona que
las sucesiones entre las comunidades vegetales no son evidentes, con respecto a las
plantas de los alrededores de las lagunas menciona que estas muestran adaptaciones
morfoanatómicas a las condiciones ambientales de la puna. Lambrino y colaboradores
(2006) indican que los factores ambientales más importantes que afecta a la flora de la
puna son el agua y la temperatura, los cuales delimitan y moldean la forma funcional
de las especies vegetales así como la organización de las comunidades vegetales. En
los humedales altoandinos el factor ambiental más importante es el agua, el cual
delimita la funcionalidad y estructura del ecosistema. Otro factor importante en los
humedales son los suelos, generalmente la puna tienen una textura franca o franca
arenosa, con pH alcalino y bajo contenido de materia orgánica, los suelos en los
humedales particularmente difieren de estas características, son suelos formados por
depósitos aluviales en los bordes de ríos y lagos por lo que resultan sitios fértiles,
(Garcia & Beck, 2006).
Los humedales altoandinos ubicados en la ecorregión Puna de los Andes centrales de
Sudamérica, abarcan desde el centro del Perú hasta el norte de Argentina.
Comprende los territorios altoandinos sobre los 3600 o 3800 msnm de los Andes de
Perú, Bolivia, Chile y Argentina (Garcia & Beck, 2006). Fitogeográficamente coincide
6
casi completamente con la provincia puneña del Dominio Andino-Patagónico, las
partes más altas, están incluidas en la provincia alto-andina sobre los 4,200 m y llega
hasta el nivel de nieve perpetua (Cabrera & Willink, 1973). La vegetación está
conformada principalmente por comunidades herbáceas dominadas por gramíneas y
leñosas de porte bajo, dominan las familias Asteraceae y Poaceae (Weberbauer,
1945). La puna a su vez se puede diferenciar en tres zonas de vida (Cabrera, 1968;
Troll, 1968), basadas en su precipitación, gradiente de humedad, vegetación y
patrones de ocupación humana: Puna húmeda, Puna Seca y Puna Árida (salada). De
acuerdo a esta clasificación la laguna Conococha y sus ambientes húmedos
adyacentes se encontrarían en la puna húmeda de los Andes centrales (Fig. 1).
Figura 1. Zonas de vida de la puna en los andes centrales de Sudamérica (modificado
de Troll, 1968).
7
2.1. FLORA
En el Perú los estudios florísticos documentados de humedales altoandinos son muy
escasos, contando solamente con unos pocos hasta la actualidad. Podemos
mencionar el estudio de la flora asociada a las lagunas altoandinas Pomacocha y
Habascocha (Flores et al. 2005), en la cual encuentran una importante riqueza
florística (100 especies) incluyendo especies endémicas (18). Roque y Ramírez (2008)
también realizan un estudio de la laguna Parinacochas y alrededores encontrando una
alta riqueza florística (234 especies), endémicas (20) y nuevos registros para el Perú,
definiendo además siete tipos de vegetación. Estos estudios si bien son importantes
para la conservación de estos ambientes, no son exclusivos en estudiar la flora ni
comunidades vegetales de humedales altoandinos, tampoco mencionan un criterio
para separar los ecosistemas de humedales de los terrestres, por lo cual abarcan otros
ecosistemas ‗‘asociados‘‘ o de los ‗‘alrededores‘‘ como zonas rocosas, pajonales y
tolares típicamente terrestres. Probablemente el Perú solo cuenta con dos estudios
delimitado a la flora y vegetación de un humedal altoandino, uno realizado por
Salvador (2003) utilizando el método fitosociológico, en los humedales de Lauricocha,
logrando encontrar 91 especies, incluyendo endémicas (5) y nuevos registros para el
Perú. Otro realizado por Cooper y colaboradores (2010) restringido a las turberas de
la jalca de Cajamarca, el cual reporto un total de 102 plantas vasculares, 69 briofitos y
10 líquenes. Con respecto a los bofedales, solo se indica que la vegetación dominante
está conformada por las familias Juncaceae, Cyperaceae y Asteraceae (Garcia &
Beck, 2006; Squeo et al. 2006).
2.2. VEGETACION
La vegetación de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves y peces de
importancia para la conservación y sin embargo aun faltan registros completos de flora
8
y de las comunidades vegetales de estos ecosistemas (Salvador & Cano, 2002).
Weberbauer (1945) describe los tipos de vegetación que se desarrolla asociada a las
lagunas altoandinas, diferenciando comunidad de hidrófitas, oconales, césped de
puna, y roquedales. La Comunidad de hidrófitas; es característica de cuerpos de agua
estancados o de corriente lenta, el agua llega desde los glaciares por derretimiento, la
vegetación se subdivide en sumergidas (Myriophyllum quítense, Eleodea
potamogeton) y anfibias (Ranunculus limoselloides, Mimulus glabratus). Los Oconales
o turberas de Distichia; son lugares donde el suelo está permanentemente inundado,
el agua proviene de los glaciares, la flora es exclusivamente herbacea, la especie
dominante es Distichia muscoides que forma grandes almohadillados convexos,
acompañado de Plantago rigida, Oritrophium limnophilum, Cuatrecasasiella isernii y
Calmagrostis rigescen, entre otras. Césped de puna; presenta una vegetacion baja
que ocupan terrenos planos a ondulados con suelos húmedos, predominan especies
graminiformes como Calamagrostis vicunarum, Aciachne pulvinata, C. minima,
destacan las asteráceas Werneria nubigena, W. pygmaea, Baccharis caespitosa.
Comunidad de roquedales; se desarrolla en colinas rocosas que rodean a las lagunas,
presentan un suelo poco profundo, en la base de las rocas y entre las grietas viven
algunas hierbas y subfrutices favorecidos por la humedad, tales como Lupinus
andinus, Salpichroa glandulosa, Muehlenbeckia volvanica y Oreomyrrhis andicola.
Tupayachi (2005) en un estudio florístico de la cordillera Vilcanota describe a las
formaciones vegetales de la puna conformado por varios ecosistemas dentro de los
cuales menciona a los bofedales y los sistemas acuáticos. Los Bofedales u oconales;
son complejos sistemas hidromórficos que contiene diversas asociaciones vegetales
que sirven de forraje a los camelidos y otros animales alóctonos, la especie
característica es Distichia muscoides, acompañado de Lachemilla diplophylla, L.
pinnata, Isoetes sp, Oxychloe andina, Hypochaeris taraxacoides, Geranium
sessiliflorum, entre otras. Sistemas Acuáticos; se desarrolla en la orilla de las lagunas
9
perenes, en los charcos formados en la época de lluvias y riachuelos, se presenta
diversas especies algunas palatables para el ganado, las especies características son
Myriophyllum quítense, M. aquaticum, Elodea potamogeton, Potamogeton
paramoanus, Ranunculus limoselloides, Lachemilla diplophylla, entre otras.
Tovar (1990) en un estudio florístico del valle del Mantaro describe los pisos
bioclimáticos y los tipos de vegetación que contiene, mencionando para el piso
altoandino (3850-4550) a los oconales y las lagunas. Los Oconales o Turberas de
Distichia; menciona que son lugares húmedos a parcialmente anegados, siendo
dominante Distichia muscoides que forma grandes almohadillados, acompañado de
Plantago rigida, Calmagrostis rigescens, C. jamesonii, C. chrysantha, entre otras.
Lagunas o charcas; son cuerpos de agua donde es frecuente encontrar Myriophyllum
quítense, Potamogeton punae, Alopecurus hitchcocki, Lilaeopsis andina, Lachemilla
diplophylla, Chara sp, entre otras.
Estos importantes trabajos (Weberbauer, 1945; Tovar, 1990; Tupayachi, 2005) utilizan
criterios fisionómicos-floristicos cualitativos, como las formas de vida predominante
para clasificar los tipos y pisos altitudinales de vegetación de los Andes. Sin embargo,
según Caviares y colaboradores (2000) mediante un estudio, indican que un criterio
más objetivo es usar métodos cuantitativos, basados en la composición y abundancia
relativa de las especies presentes, aunque estos métodos requieren mayor esfuerzo
de muestreo son más detallados.
Por otra parte, en las lagunas altoandinas situadas sobre los 3200 m se forman
comunidades vegetales acuáticas en cinturones de vegetación y se distribuyen por su
forma de vida y adherencia al sustrato. Según Fonturbel (2003) en un estudio
realizado en el lago Titicaca, el uso de fitoplancton y macrofitas flotantes como
indicadores biológicos de eutrofización, resultó una herramienta útil de evaluación
rápida y con un alto nivel de confiabilidad.
10
En los humedales altoandinos del Perú, los estudios de las comunidades vegetales por
métodos cuantitativos son aun más escasos que los estudios florísticos. Solo se
cuenta con dos estudios documentados, el realizado por Salvador (2003) en los
humedales de Lauricocha por el método fitosociológico, que identifica seis
comunidades vegetales correspondiente a seis clases sintaxonomicas que forman
parte del césped húmedo, vegetación de turberas, vegetación heleofitica y vegetación
acuatica sumergida. Otro estudio realizado por Cooper y colaboradores (2010),
restringido a las turberas de la jalca de Cajamarca, demostró que la mayoría de
humedales evaluados eran abastecidos por aguas subterránea soportado por la turba,
asimismo clasifico a la vegetación en cuatro categorías de acuerdo a la forma de vida
dominante; comunidad de plantas en cojín, comunidad de juncos, comunidad de
briofitos-líquenes y comunidad de gramíneas en mata. Este estudio demuestra la
importancia de los briofitos y líquenes en estos ambientes.
2.3. DEFINICIONES USADAS PARA EL PRESENTE ESTUDIO
2.3.1. Definición de Humedal
El termino humedal engloba una amplia variedad de ambientes húmedos, sin embargo
todos los humedales comparten una característica fundamental, el agua, el cual
determina la estructura y funcionalidad del ecosistema. Debido a su hidrología, como
factor fundamental y a diferencia de los ecosistemas terrestres, los humedales son
ecosistemas mas dinámicos tanto espacial como temporalmente. Existen muchas
definiciones del término ‗‘humedal’’, algunas basadas en criterios principalmente
ecológicos y otras más orientadas a criterios de conservación, como el utilizado por la
Convención sobre Humedales Ramsar (1972), el cual los define en forma amplia
como: "las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de
agua, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales,
11
estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua
marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros". En el presente
estudio se aplica un criterio ecológico basado en la hidrología del suelo y la vegetación
(Fig. 2) para delimitar el área de un humedal. La siguiente definición es la que se
utiliza, Los humedales son ecosistemas en los cuales hay suficiente agua para
desarrollar suelos o sustratos hídricos, en condiciones anaeróbicas, y una
vegetación adaptada a ellos (Cronk & Siobhant, 2001). Se entiende por suelos
hídricos, aquellos que están saturados, inundados o con un cuerpo de agua
permanente o estacionalmente.
Figura 2. Caracterización de un humedal (modificado de Tiner, 1991).
12
2.3.2. Definición de Hidrófito para humedales
Dar una definición de plantas vasculares que se desarrollan en ambientes acuáticos,
es una tarea muchas veces complicada, debido principalmente a la plasticidad
fenotípica que presentan estas especies y que le permiten desarrollar formas
intermedias o anfibias, especialmente las que se desarrollan en bordes de lagunas y
zonas pantanosas, las cuales algunas veces en un sentido estricto no son
consideradas plantas acuáticas. Generalmente las plantas vasculares que se
desarrollan en ambientes acuáticos se conocen con diferentes términos, tales como;
plantas acuáticas, hidrófitas, heliófitas, micrófitos, limnofitos, etc.
Tradicionalmente han sido separadas en dos grandes grupos ecológicos, los hidrófitos
o plantas acuáticas estrictas y los heliófitos o palustres (Raunkier, 1934). Las primeras
presentan la mayor parte del cuerpo en el agua, llegando a fotosintetizar en ese
medio, crecen en agua libre y las segundas tienen gran parte de sus órganos
fotosintéticos en el aire y crecen en borde de lagunas o en pantanos. En la literatura
los ecólogos han favorecido el uso de macrófitas acuáticas que no tiene un sentido
taxonómico preciso. En la clasificación de formas de vida de Raunkiaer (1934) se
denomina hidrófitas a todas aquellas plantas cuyas partes vegetativas se encuentran
sumergidas o flotando en la superficie del agua y sobreviven la estación desfavorable
por yemas sumergidas unidas o no a la planta parental. Este concepto excluye varias
especies que tiene partes sumergidas, pero cuyo sistema foliar es esencialmente
aéreo como especies de Typha domingensis Pers., Schoenoplectus californicus (C.A.
Mey.) Soják y son clasificados como heliófitos. Varias especies de Scirpus de zonas
pantanosas sobreviven la estación desfavorable mediante rizomas subterráneos y de
acuerdo a este sistema serían heliófitos.
El termino hidrófito por otro lado presenta múltiples definiciones desde su aparición
como tal, en un inicio estaba restringido a las plantas acuáticas, pero luego se
13
extendió hasta incluir en muchos casos a los heliófitos (Tiner, 1991). La definición
propuesta por los botánicos americanos Weaver & Clements (1938) es más amplia y
realista para plantas que se desarrollan en humedales, denominando hidrófitos a
todas aquellas plantas que viven en el agua, en suelo cubierto de agua o en
suelo saturado de agua. Además dividen a los hidrofitos en tres grupos: (1) flotantes,
(2) sumergidas y (3) anfibios. Este concepto fue incorporado posteriormente por
Sculthorpe (1967) y es el que se adopta en el presente trabajo. Otra definición muy
similar y más reciente es dada por Tiner (1991), quien define a los hidrofitos como;
‗‘individuos o poblaciones de plantas adaptados para la vida en el agua o en suelos
saturado o inundados periódicamente y creciendo en humedales y en hábitat de aguas
profundas‘‘. Estas definiciones de hidrófitos (Weaver & Clements, 1938; Tiner, 1991)
representan un concepto individualista y reconoce que los ‗‘hidrófitos‘‘ pueden ser
individuos o la población entera de una especie, creciendo en agua o en suelo
saturado o inundado permanente o temporalmente. Esta definición es de gran
importancia para humedales y no está limitado al nivel de especie en la taxonomía de
plantas, reconoce que las especies pueden exhibir una considerable plasticidad o
amplitud ecológica en su adaptación a ambientes húmedos (Tiner, 1993).
2.3.3. Formas de vida de los Hidrófitos
Los sistemas de clasificación de las formas de vida de los hidrofitos son muy variados
y presentan las mismas dificultades que existen para la definición de plantas acuáticas
o hidrófitas. La clasificación de acuerdo a las formas de vida tiene un gran interés para
la ecología, una combinación de formas de vida tiene un carácter diagnóstico de la
comunidad estudiada. En el presente estudio se adopta la clasificación tomado de
Sculthorpe (1967).
14
A. Hidrófitos fijos al substrato
1. Hidrófitos Emergentes (HE). Ocurren en suelos sumergidos o expuestos
donde el nivel de la napa freática se encuentra a 50 cm o más de la superficie
del suelo. En caso de estar cubierto la columna de agua puede superar 1.50 m.
En general son plantas rizomatosas y las hojas sumergidas o flotantes
preceden a la aéreas maduras. Todas cuentan con órganos reproductivos
externos. En esta forma de crecimiento estarían incluidos todos los heliófitos o
palustres considerados mucha veces anfibios. Ejemplos: Eleocharis elegans
(Kunth) Roem. & Schult., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.,
Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Keller, Typha
domingensis Pers.
2. Hidrófitos de Hojas Flotantes (HF). Habitan suelos sumergidos en donde la
profundidad de la columna de agua alcanza desde los 25 cm hasta los 3.5 m.
En las especies con heterofilia, las hojas sumergidas preceden o acompañan
las hojas flotantes. Algunas especies cuando la densidad es muy alta forman
hojas emergentes. Los órganos reproductivos son flotantes o aéreos. Tenemos
Rizomatosas: Las hojas flotantes se disponen en largos pecíolos flexibles.
Ejemplos: Nymphaea alba L., Victoria amazónica (Poepp.) J.C. Sowerby.
Estoloníferas: Tallos ascendentes en la columna de agua que producen hojas
flotantes sobre pecíolos relativamente cortos. Ejemplos: Potamogeton natans L.
3. Hidrófitos Sumergidos (HS). Habitan suelos sumergidos en donde la
profundidad de la columna de agua puede alcanzar hasta los 10 o 11 m. hojas
enteramente sumergido muchas veces filiformes, fenestradas o finamente
divididas. Los órganos reproductivos pueden ser aéreos, flotantes o
sumergidos. Tenemos Caulescentes: Tallos flexibles con raíces que nacen de
algunos de sus nudos con o sin rizomas.
15
Ejemplos: Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa, Ruppia marítima L.,
Potamogeton striatus Ruiz & Pav. Roseta: Hojas que nacen de un tallo
condensado o rizoma, frecuentemente especies estoloníferas. Ejemplos:
Isoetes spp. Taloide. Cuerpo de la planta extremadamente reducido y
condensado, sin diferenciación clara entre tallo y hoja. Ejemplo:
Podostemaceae.
B. Hidrófitos libres
4. Flotantes libres (FL). Ocurren en lugares con escaso movimiento de la
columna de agua. Morfología variables, plantas estoloníferas con hojas aéras o
flotantes (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, Limnobium laevigatum (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) Heine, Pistia stratiotes L.,) o plantas pequeñas con una
extrema simplificación de su anatomía (Lemna spp, Wolffia spp).
16
III. OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Identificar la flora vascular y describir las comunidades vegetales de los
humedales de Conococha.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
Identificar taxonómicamente las familias, géneros y especies vegetales
presentes en los humedales de Conococha.
Determinar la distribución y el origen geográfico de la flora vascular presente
en los humedales de Conococha.
Identificar y describir las comunidades vegetales presentes en los humedales
de Conococha.
17
IV. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. ÁREA DE ESTUDIO
Los humedales de Conococha se ubican en el departamento de Ancash, provincia de
Recuay, distrito de Catac, localidad de Conococha, con coordenadas S 10º07´55´´- O
77º16´42´´ a una altitud de 4050 m (Fig. 3). Los humedales de Conococha se
encuentran conformado por la laguna Conococha y ambientes húmedos adyacentes
como bofedales y pastizales húmedos, la laguna presenta un amplio espejo de agua
de 2.5 Km de largo por 1.0 km de ancho con un área aproximada de 250 hectáreas.
Tiene una profundidad baja llegando hasta los 4.5 m en temporada de lluvias, recibe
una precipitación anual de 627.8 mm y la temperatura máxima es de 22º C y la mínima
de 0 ºC. (Compañía Antamina, 2005). Según la clasificación de recursos hídricos de
DIGESA, R. D. N° 1152/2005/DIGESA /SA, la laguna Conococha se clasifica como
cuerpo de agua Clase VI, aguas de preservación de hábitat para la flora y la fauna
silvestre o para la pesca recreativa o comercial. El área de estudio se encuentra en
una planicie extensa rodeada de cerros de pendientes medias (40°). En el lado oeste
limita con una ladera de pendiente media y afloramientos rocosos, en la parte baja
presenta pequeñas zonas pantanosas que forman bofedales. La localidad de
Conococha se ubica en el sector nor-oeste y utiliza una parte de esta zona como
acopio de residuos sólidos, asimismo en esta área se encuentra un canal que llega a
la laguna y es usado por los pobladores para el lavado de prendas con diversos
productos químicos (detergentes, desinfectantes). En el sector sur-oeste se encuentra
un afloramiento de aguas termales el cual es usado por los pobladores para bañarse,
de igual manera estas aguas llegan a la laguna. En el lado sur limita con laderas de
pendiente media, particularmente en las laderas sur-oeste se encuentran canales que
se originan en la parte alta y llegan a la laguna, permitiendo la formación de bofedales
18
medianamente extensos, de suelo arenoso con abundante materia orgánica en
descomposición, estas áreas son regularmente pastoreados por camélidos y ovejas.
En el lado norte la laguna limita con laderas de pendiente baja, los cuales son
atravesados por una carretera, en el punto donde la laguna se encuentra con la
carretera, se observa un dique de contención construido en el 2001 por la Compañía
Antamina, al lado de este dique se encuentra el único afloramiento rocoso húmedo
que llega al borde de la laguna, en este sector la laguna Conococha libera sus aguas
para dar inicio al río Santa. En el lado este limita con planicies extensas pantanosas
debido a la presencia de varios canales y riachuelos que llegan desde los glaciares de
la Cordillera Blanca hasta la laguna, asimismo se observa formaciones de cuerpos de
agua temporales y permanentes, esta zona esta intensamente pastoreada por ovejas,
vacas y caballos.
La laguna Conococha es cabecera de cuenca y origen del río Santa, el cual es el único
río de Ancash que tiene un aporte continuo de agua todo el año. Esto es posible
gracias a que la laguna recibe agua desde tres frentes: Precipitación, aguas
superficiales de origen glacial y aguas subterráneas (manantiales) termales y frías, lo
cual a su vez le da características físico-químicas particulares como por ejemplo tener
aguas tibias en ciertos sectores, de allí que deriva su nombre en quechua coñi cocha:
laguna caliente. El nivel del agua en la laguna se encuentra influenciado por un
primer factor y más importante, las precipitaciones de la época de lluvias, las cuales
empiezan en diciembre hasta abril, en la época seca (junio-noviembre) el nivel del
agua baja considerablemente por la ausencia de lluvias e intensa radiación solar,
retrocediendo hasta 15 metros en algunos sectores observados de la laguna. Un
segundo factor que influencia el nivel del agua en la laguna son los múltiples canales y
arroyos provenientes de los glaciares de la Cordillera Blanca y las fuentes
subterráneas de aguas termales y frías que llegan a la laguna, abasteciéndola de agua
todo el año.
19
Figura 3. Ubicación geográfica de los humedales de Conococha.
20
4.2. ANALISIS DE LA FLORA
4.2.1. Método de Colecta
La composición florística de los humedales de Conococha se evaluó realizando
colectas botánicas exhaustivas en toda el área de estudio. La etapa de muestreo para
la flora y vegetación fue al final de la época seca (Octubre-Noviembre) del 2008 y al
final de la época húmeda (Abril-Mayo) del 2009. El área de estudio fue delimitado por
el contenido hídrico del suelo, considerando como área de muestreo; cuerpos de agua
permanentes (laguna, canales, arroyos, afloramientos de agua) y ambientes con
suelos hídricos; inundados o saturados temporal o permanentemente. El método de
colecta y herborización fue el estandarizado (Cerrate, 1964). Las especies acuáticas
se colectaron desde la orilla de la laguna en dirección al centro, con la ayuda de un
gancho y una cuerda, debido a su fragilidad las muestras acuáticas se depositaron en
bolsas herméticas y frascos etiquetados para su posterior identificación. Además del
material para herbario, parte de las muestras fueron fijadas en alcohol 70% para
ayudar a su determinación. Con la ayuda de un GPS (Sistema de Posicionamiento
Global) se registró las coordenadas geográficas (UTM) y la altitud en metros en los
puntos evaluados. Adicionalmente se tomaron fotografías (Cámara digital CANON
A640) del hábito y flor de los especímenes registrados. Toda la información de campo
se consigno en una Libreta de apuntes; número de colecta, determinación en campo,
características de la planta, y una descripción particular del hábitat (tipo de suelo,
contenido hídrico, pendiente) los cuales fueron procesados posteriormente.
4.2.2. Identificación
La determinación taxonómica de los especímenes colectados se realizó en el
Laboratorio de Florística del Museo de Historia Natural UNMSM, para lo cual se utilizó
bibliografía especializada: León (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (1936-1964),
Haynes & Hola-Nielsen (2003); Sklenář et al. (2005), Wheeler (1989 y 2002), Dhooge
21
& Goetghebeur (2002 y 2004), Dhooge y colaboradores (2003), Al-Shehbaz (1991),
Balslev (1996), Gomez-Sosa (2004), Adams (1994). Además de consultas con
especialistas en los diferentes taxones, posteriormente las muestras fueron
corroboradas con especímenes depositados en el Herbario San Marcos (USM) del
Museo de Historia Natural de la UNMSM, la colección completa se depositará en el
Herbario USM.
4.2.3. Análisis Florístico
Los taxones se registraron en una base de datos utilizando la hoja de cálculo Excel del
programa Microsft Office 2007. La nomenclatura de las especies se basó en el
Catálogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi,
1993), actualizado en la base de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden
(http://www.tropicos.org). El sistema de clasificación utilizadó fue el de Cronquist
(1988) para las plantas con flores. Para cada especie se asignó una forma de
crecimiento basado en Wittaker (1975) y una forma de Vida (Sculthorpe, 1967), Para
conocer el estado de conservación de las especies registradas en el presente estudio,
se compararon las especies encontradas con los listados de los siguientes
documentos nacionales e internacionales: Especies amenazadas de flora silvestre del
Perú (Decreto Supremo N° 043-2006-AG), el Libro Rojo de las Plantas Endémicas del
Perú (León et al., 2006), La Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Mundial
para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) y La Convención sobre el Convenio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, siglas en
inglés).
4.2.4. Análisis de la Distribución y Origen Geográfico
Para analizar la distribución geográfica de las especies se utilizaron los siguientes
elementos geográficos: Andes, Americano, Neotropical, Tropical, Holártica, Austral y
Cosmopolita. La distribución geográfica de las especies se consultó en la base de
22
datos TROPICOS y en diferentes trabajos monográficos de familias y géneros
utilizados en la identificación: León (1993 y 1996), Tovar (1993), Macbride (1936-
1964), Haynes & Hola-Nielsen (2003). Para analizar el origen de las especies se utilizo
el Catálogo de Gimnospermas y Angiospermas de la Flora Peruana (Brako & Zarucchi,
1993).
4.3. ANALISIS DE LA VEGETACIÓN
4.3.1. Diseño del muestreo
La evaluación de las comunidades vegetales se realizo por medio de transectos. Los
transectos son muy útiles en estudios descriptivos y son apropiados para medir la
heterogeneidad de la vegetación en relación a un gradiente ambiental (Matteucci &
Colma, 1982). En cada transecto se aplicó el método de puntos de intersección
(Bolfor, 2000) modificado. El tipo de muestreo realizado fue estratificado selectivo,
para el reconocimiento de los tipos de vegetación se aplicó un criterio fisionomico-
floristico, el área de estudio fue subdividido en unidades de vegetación homogéneas
basado en su fisionomía ‗‘entitation‘‘. Los transectos fueron ubicados siguiendo
cambios visuales en la composición florística dentro de cada tipo de vegetación
reconocida. Se realizó un total de 17 transectos lineales de 100 puntos de evaluación
cada uno, el número de transectos indica la mayor cantidad posible que se pudo
realizar en el área de estudio, asimismo tuvieron longitudes diferentes dependiendo de
la extensión de la unidad de vegetación que se evaluara (Tabla 1). Los transectos se
ubicaron desde el borde de la laguna hacia afuera, orientado según la gradiente de
humedad del suelo para el muestreo de la vegetación de los ambientes húmedos y
desde el borde hacia el centro de la laguna para evaluar la vegetación acuática (Fig.
4). El sector sur de la laguna no pudo ser evaluado completamente por transectos,
debido a que corresponde a zonas de propiedad privada de los pastores locales, los
23
cuales no dieron el permiso necesario. Sin embrago, se realizaron muestreos
cualitativos de estas zonas.
Método de Puntos Intersección ―Point Quadrat‖; este método permite medir la
cobertura vegetal de una manera objetiva a partir de unidades muéstrales puntuales
(puntos), evitando los problemas de tamaño y forma de la unidad muestral. Por lo cual
es adecuado para determinar la cobertura, composición y estructura de comunidades
vegetales donde no es fácil discriminar los individuos como en pastizales, pajonales,
bofedales y matorrales. El método consiste en registrar la presencia o ausencia de una
especie en cada punto ubicado al azar o sistemáticamente y se basa en el hecho que
en cada unidad puntual existen solo dos alternativas; que la especie este presente o
ausente, por lo cual la proporción de puntos en que la especie este presente ‗‘toques‘‘
(mĭ) derivados de un número infinito de puntos (M), equivale a la cobertura (Xi) de
dicha especie ( Xĭ = (mĭ / M) * 100 ), asimismo este método muestra su máximo
potencial generando los valores de ―cobertura reiterada‖ constituyéndose en una
medida indirecta de la biomasa (Matteucci & Colma, 1982).
El método de puntos de intersección modificado, consistió en tomar 100 puntos de
evaluación distribuidos sistematicamentemente a lo largo de cada transecto, la
distancia entre punto y punto se obtuvo de dividir el largo del transecto entre los cien
puntos. En cada punto se registro el número de veces que las especies tocaron una
varilla de metal de un metro de alto. La sumatoria del número de veces que las
especies tocaron la varilla en los 100 puntos se considero como su medida de
cobertura total.
24
Figura 4. Ubicación de los transectos muestreados en los humedales de Conococha.
25
Tabla 1. Descripción de los transectos de muestreo en el área de estudio.
Transecto
N
Longitud
(m)
Hábitat
Hidrología del Suelo
Ubicación
(UTM)
Altitud
(msnm)
Ubicación
1 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8880372 – E 249295 4030 O
2 5 Laguna Suelo con cuerpo de agua permanente N 8880088 – E 249292 4030 O
3 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879480 – E 249191 4037 O
4 15 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8880474 – E 249784 4032 N
5 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8880580 – E 250058 4029 N
6 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8879258 – E 251870 4029 E
7 50 Cesped Suelos saturados permanentemente N 8880422 – E 250048 4032 N
8 50 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8880490 – E 250044 4035 N
9 10 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8880182 – E 249241 4033 O
10 10 Césped Suelos saturados permanentemente N 8880182 – E 249243 4033 O
11 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 888000 – E 249335 4032 O
12 20 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879812 – E 249374 4034 O
13 10 Oconal Suelos inundados permanente o estacionalmente N 8879772 – E 249355 4031 O
14 20 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879864 – E 249372 4036 O
15 50 Oconal Suelos inundados permanentemente N 8879378 – E 248968 4094 S
16 10 Laguna Suelo con cuerpo de agua fluctuante, orilla expuesta N 8878976 – E 250800 4033 S
17 15 Laguna Suelo con cuerpo de agua permanente N 8880472 – E 249772 4032 N
26
4.3.2. Variables evaluadas
A partir de los transectos evaluados, se estimo variables de abundancia, riqueza y
medidas de diversidad alfa (Moreno, 2001) para cada uno de ellos.
Cobertura vegetal de cada especie (Ci): el cual se calcula como la sumatoria del
número de toques de cada especie con la varilla entre los 100 puntos por 100.
Ci % = (# toques de la especie i / # puntos totales) x 100
Frecuencia de cada especie (Fi): se calcula como el numero de transectos en las que
aparece la especie i entre el número total de transectos por 100.
F(i) = (# transectos conteniendo la especie i / # transectos totales) x 100 %
Cobertura vegetal absoluta de cada transecto (Ct): el cual se calcula como la
sumatoria del número de toques de todas las especie, entre los 100 puntos por 100.
Puede pasar del 100% de cobertura debido al método de muestreo ‗‘point quadrat‘‘.
Ct = (# toques de todas las especies / # puntos totales) x 100 %
Riqueza taxonómica (S). Total de especies presentes en cada transecto. La riqueza
(S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa únicamente en
el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las
mismas.
Índice de diversidad de Shannon-Wiener (H‘). Mide la diversidad de especies de un
determinado hábitat. Toma en cuenta la abundancia de las especies y la equitatividad
del número de individuos en cada especie. Varía de 0 para comunidades con un solo
taxón a valores altos (H‘ max) para comunidades con varios taxones.
H = Índice de Shannon-Wiener
ni = Abundancia de la especie i n = Abundancia de todas las especies
27
Dominancia de Simpson (D). Mide la dominancia de especies en un determinado
hábitat. Este índice le da mayor peso a las especies más dominantes. Tiene un rango
de 0, cuando todos los taxones cuentan con un individuo, a 1 cuando un taxon domina
completamente la comunidad.
ni = Abundancia de la especie i n = Abundancia de todas las especies
Equidad (J). Evalúa que tan uniformemente está distribuida la abundancia entre las
especies. Mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima
diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a situaciones
donde todas las especies son igualmente abundantes.
H´ = Índice de Shannon
S= Número de especies
La frecuencia relativa se obtuvo sumando las frecuencias absolutas (transectos en que
están presentes) de todas las especies, llevando el total obtenido a 100 y
determinando el porcentaje de este total que le corresponde a cada especie. Del
mismo modo se determinó la cobertura relativa, sumando las coberturas de todas las
especies en los transectos en que están presentes, llevando el total a 100 y
determinando el porcentaje que le corresponde a cada especie.
28
4.3.3. Análisis de datos
Con los datos obtenidos de las unidades de muestreo se construyó una matriz de la
abundancia (cobertura) de especies por transectos (Anexo. 4). Para cada unidad de
muestreo se determinó la riqueza total, cobertura y medidas de diversidad mediante
los índices de Shannon-Wiener (H), Dominancia de Simpson (D) y Equidad (J).
Asimismo, se realizó un análisis por métodos multivariados para el estudio de la
vegetación, se utilizó el análisis de correspondencia (CA), el cual permitió discriminar
las comunidades vegetales. Todos los análisis se realizaron en el programa estadístico
PAST 1.89 (Hammer, et al 2001). Con el objetivo de determinar la distribución de las
comunidades vegetales, se realizaron perfiles de vegetación en base a los transectos
evaluados, esto permitió caracterizar la estratificación de la vegetación. Asimismo,
también se realizó un mapa de las comunidades vegetales obtenidas, para lo cual se
utilizó una clasificación manual en base a tres imágenes satelitales de Google Earth
(2010) y observaciones de campo de la vegetación. El dibujo se realizó utilizando un
área buffer de las imágenes de Google Earth de 5,6 km de largo x 3,8 de ancho que
cubrió el área de estudio. Se obtuvo una subimagen, tomando en cuenta el color, la
textura y forma de las imágenes de Google Earth, además de la información de
campo de la vegetación, generando finalmente el mapa del área de estudio.
29
V. RESULTADOS
5.1. FLORA
La flora vascular de los humedales de Conococha está conformada por 101 especies
agrupadas en 68 géneros y 34 familias (Tabla 2). Las Magnoliopsida son el grupo más
representativo con el 55% (56 especies) de la flora total (Tabla 3), seguido de las
Liliopsida con el 40% (40) y los Pteridofitos con el 5% (5). La forma de crecimiento
predominante son las hierbas que incluye al 99% de la flora total, los subarbustos
están relegados al 1%. Cinco taxones no se han logrado determinar hasta el nivel
específico debido a que no presentaban todas las características solicitadas en las
claves disponibles. La lista detallada de todas las especies registradas en los
humedales de Conococha se muestra en la Tabla 4.
Tabla 2. Riqueza especifica y genérica de las familias presentes en los humedales de
Conococha.
Familia
Especie
Nº %
Géneros
Nº
%
POACEAE 17 16.8 10 14.7
ASTERACEAE 13 12.9 9 13.2
CYPERACEAE 12 11.9 7 10.3
JUNCACEAE 6 5.9 3 4.4
GENTIANACEAE 5 5.0 3 4.4
RANUNCULACEAE 5 5.0 1 1.5
APIACEAE 4 4.0 3 4.4
SCROPHULARIACEAE 4 4.0 4 5.9
FABACEAE 3 3.0 2 2.9
PLANTAGINACEAE 3 3.0 1 1.5
BRASSICACEAE 2 2.0 2 2.9
30
Tabla 2. Continuación…
Familia
Especie
Nº %
Géneros
Nº
%
CRASSULACEAE 2 2.0 1 1.5
ELATINACEAE 2 2.0 1 1.5
POTAMOGETONACEAE 2 2.0 1 1.5
ROSACEAE 2 2.0 1 1.5
BORAGINACEAE 1 1.0 1 1.5
CALLITRICHACEAE 1 1.0 1 1.5
CAMPANULACEAE 1 1.0 1 1.5
CARYOPHYLLACEAE 1 1.0 1 1.5
DRYOPTERIDACEAE 1 1.0 1 1.5
GERANIACEAE 1 1.0 1 1.5
HALORAGACEAE 1 1.0 1 1.5
HYDROCHARITACEAE 1 1.0 1 1.5
ISOETACEAE 1 1.0 1 1.5
LEMNACEAE 1 1.0 1 1.5
MALVACEAE 1 1.0 1 1.5
MARSILEACEAE 1 1.0 1 1.5
ORCHIDACEAE 1 1.0 1 1.5
PRIMULACEAE 1 1.0 1 1.5
SALVINIACEAE 1 1.0 1 1.5
THELYPTERIDACEAE 1 1.0 1 1.5
URTICACEAE 1 1.0 1 1.5
VALERIANACEAE 1 1.0 1 1.5
VIOLACEAE
TOTAL
1
101
1.0
100
1
68
1.5
100
31
Tabla 3. Número y porcentaje de familias, géneros y especies por clases vegetales
registrados en los humedales de Conococha.
Clase
Familias
Nº
%
Géneros
Nº %
Especies
Nº %
Magnoliopsida
22
65
39
57
56
55
Liliopsida 7 21 24 35 40 40
Pteropsida
5 15 5 7 5 5
Total 34 100 68 100 101 100
La distribución de la riqueza florística por familias, muestra que las más dominantes
son: Poaceae (17 especies), Asteraceae (13) y Cyperaceae (12) y juntas representan
el 42% de la flora total. Las diez familias con el mayor número de especies
representan el 71% (72 especies) de la flora total (Fig. 5). Cinco familias presentan dos
especies cada una y las 19 familias restantes son uniespécificas. Esto demuestra que
el mayor número de familias están representadas por una sola especie.
Figura 5. Familias con el mayor número de especies en los humedales de Conococha.
3
3
4
4
5
5
6
12
13
17
0 5 10 15 20
FABACEAE
PLANTAGINACEAE
APIACEAE
SCROPHULARIACEAE
GENTIANACEAE
RANUNCULACEAE
JUNCACEAE
CYPERACEAE
ASTERACEAE
POACEAE
Número de Especies
32
Los géneros con mayor riqueza son: Carex (6 especies), Ranunculus (5) y
Calamagrostis (5) y representan el 17% de la flora total (Fig. 6). De los 68 géneros
registrados, seis cuentan con mas de dos especies (Carex, Ranunculus,
Calamagrostis, Plantago, Juncus, Senecio) y representa el 24% de la flora total, los
que tienen dos especies (14) representan el 28% del total y los que tienen una especie
(48) agrupan el 48% de la flora total. Esto indica que la riqueza de los géneros en los
humedales de Conococha se caracterizan por ser principalmente uniespecifica.
Figura 6. Géneros con el mayor número de especies en los humedales de
Conococha.
5.1.1. Formas de vida de los Hidrófitos
Las formas de vida de las especies registradas (Fig. 7), muestra que el mayor número
de hidrófitos se agrupan bajo la forma de vida enraizado-emergente con 65 especies,
65% de la flora total, distribuidos principalmente en zonas pantanosas y bordes de la
Laguna Conococha, luego sigue la forma enraizado-sumergida con 10 especies,
enraizado-flotante con 5 y flotante-libre con 2, estas tres últimas formas de vida están
3
3
3
5
5
6
0 1 2 3 4 5 6 7
Senecio
Juncus
Plantago
Calamagrostis
Ranunculus
Carex
Número de Especies
33
restringido a la laguna y cuerpos de agua adyacentes y representan el 17% de la flora
total.
Las especies consideradas tolerantes incluyen 19 taxones y representan el 18% de la
flora total, estas especies no se incluyeron en las formas de vida mencionadas ya que
la mayoría son especies oportunistas o invasoras y no son especies típicas de
humedales, deben su presencia en el área a perturbaciones antrópicas como el
sobrepastoreo y eutrofización del suelo, un ejemplo claro son las siguientes especies
encontradas; Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium amabile, Geranium
sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum consideradas especies ruderales, indicadoras
de eutrofización del suelo y conocidas como ‗‘nitrofilas‘‘ (Tovar & Oscanoa, 2002;
Pestalozzi, 1998).
Figura 7. Formas de vida de las especies registradas en el área de estudio,
EE=Enraizado Emergente, ES=Enraizado Sumergido, EF=Enraizado Flotante,
FL=Flotante Libre. Se incluyen las especies invasoras u oportunistas, T=Tolerantes.
FL2%
EF5%
ES10%
EE65%
T18%
34
Tabla 4. Lista detallada de la flora vascular de los humedales de Conococha. Se indica
la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa: Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado
Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF: Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Se
incluye también a las especies Tolerantes = (#) oportunistas o invasoras. Origen
geográfico = N: Nativo, I: Introducido. Distribución geográfica = An: Andes, Ne:
Neotrópico, Tr: Trópicos, Am: América, Co: Cosmopolita, Ho: Holartica, As: Austral.
Estado de conservación = VU: Vulnerable, NT: Casi amenazado y E: Endémico.
Nuevos reportes = * : Nuevo reporte para Ancash, ** : Nuevo reporte para el Perú.
Taxon
Fo
rma d
e C
recim
ien
to
Fo
rma d
e V
ida
Ori
gen
geo
grá
fico
Dis
trib
ució
n g
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grá
fica
Esta
do
de C
on
serv
ació
n
Nu
evo
s r
ep
ort
es
APIACEAE
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H EE N An
Azorella diapensioides A. Gray Sa # N An Vu *
Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H # N Ne
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES N An
ASTERACEAE
Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE N Ne
*
Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE N An
Gamochaeta humilis Wedd. H # N An
Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H # N An
*
Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE N An
Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE N An
Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE N An
Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H # N An
Senecio breviscapus DC. H EE N Tr
Senecio condimentarius Cabrera H # N An
Senecio repens Stokes H EE N An
Werneria nubigena Kunth H EE N Ne
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE N An
35
Tabla 4. Continuación…
Taxon
Fo
rma d
e C
recim
ien
to
Fo
rma d
e V
ida
Ori
gen
geo
grá
fico
Dis
trib
ució
n g
eg
ráfi
co
Esta
do
de C
on
serv
ació
n
Nu
evo
s r
ep
ort
es
BORAGINACEAE
Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE N An
BRASSICACEAE
Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H # N Ne
Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE N An
**
CALLITRICHACEAE
Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF N An
CAMPANULACEAE
Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE N An
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria digyna Schltdl. H EE N An
*
Cerastium subspicatum Wedd. H EE N An
CRASSULACEAE
Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES N An
CYPERACEAE
Carex bonplandii Kunth H EE N Am
Carex brachycalama Griseb. H EE N Ne
*
Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE N An
*
Carex microglochin Wahlenb. H EE N Am-Ho
*
Carex pichinchensis Kunth H EE N An
*
Carex sp1. H EE N An
Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE N Ne
Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE N Co
*
Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE N An
Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE N An
Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H # N An
Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE N An
DRYOPTERIDACEAE
Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE N An
*
ELATINACEAE
Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES N An
*
36
Tabla 4. Continuación…
Taxon
Fo
rma d
e C
recim
ien
to
Fo
rma d
e V
ida
Ori
gen
geo
grá
fico
Dis
trib
ució
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eg
ráfi
ca
Esta
do
de C
on
serv
ació
n
Nu
evo
s r
ep
ort
es
Elatine sp1. H EF N An
FABACEAE
Astragalus uniflorus DC. H EE N An
Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa H # N An E
Trifolium amabile Kunth. H # N Am
GENTIANACEAE
Gentiana sedifolia Kunth. H EE N Ne
Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE N An E *
Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE N An E *
Halenia caespitosa Gilg H EE N An
*
Halenia sp1. H EE N An
GERANIACEAE
Geranium sessiliflorum Cav. H # N An-As
HALORAGACEAE
Myriophyllum quitense Kunth H ES N Am
HYDROCHARITACEAE
Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES N Ne
ISOETACEAE
Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES N An
JUNCACEAE
Distichia filamentosa Buchenau H EE N An
**
Distichia muscoides Nees & Meyen H EE N An
Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE N Ne
Juncus bufonius L. H EE I Co
Juncus ebracteatus E. Meyer H EE N Ne
Luzula racemosa Desv. H EE N Ne
LEMNACEAE
Lemna minuta Kunth. H FL N Co
MALVACEAE
Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE N An E
MARSILEACEAE
37
Tabla 4. Continuación…
Taxon
Fo
rma d
e C
recim
ien
to
Fo
rma d
e V
ida
Ori
gen
geo
grá
fico
Dis
trib
ució
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ca
Esta
do
de C
on
serv
ació
n
Nu
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s r
ep
ort
es
Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EE N Am
ORCHIDACEAE
Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE N An NT
PLANTAGINACEAE
Plantago australis Rahn H # N Am
Plantago rigida Kunth. H EE N An
Plantago tubulosa Decne. H EE N Ne
POACEAE
Aciachne acicularis Laegaard H # N Ne
Agrostis breviculmis Hitchc. H EE N Am
Agrostis tolucensis Kunth. H EE N Ne
Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE N An
*
Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE N An
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE N An
Calamagrostis jamesonii Steud. H EE N An
Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE N Ne
Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H EE N An
Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H # N An E *
Festuca glyceriantha Pilg. H # N An E
Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE N An
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H # N An
Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H # N Ne
Nassella asplundi Hitchc. H # N An
Poa annua L. H EE I Co
Polypogon interruptus Kunth. H EE N Am
POTAMOGETONACEAE
Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES N An
Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES N Am
*
PRIMULACEAE
Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE I Co
*
38
Tabla 4. Continuación…
Taxon
Fo
rma d
e C
recim
ien
to
Fo
rma d
e V
ida
Ori
gen
geo
grá
fico
Dis
trib
ució
n g
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ca
Esta
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Nu
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s r
ep
ort
es
RANUNCULACEAE
Ranunculus cymbalaria Pursh H EE N Co
*
Ranunculus flagelliformis Smith H EF N Ne
Ranunculus limoselloides Turcz. H EF N An
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE N Ne
Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES N Co
*
ROSACEAE
Lachemilla diplophylla Diels H EE N An
Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE N An
SALVINIACEAE
Azolla mexicana C. Presl H FL N Am
SCROPHULARIACEAE
Bartsia diffusa Benth. H EE N An
Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE N An
Limosella aquatica L. H ES N Co
*
Mimulus glabratus Kunth H EF N Am
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp1. H EE N Ne
URTICACEAE
Urtica flabellata Kunth. H # N An
VALERIANACEAE
Valeriana nivalis Wedd. H EE N An VU
VIOLACEAE
Viola sp1. H EE N Ne
39
5.2. DISTRIBUCIÓN Y ORIGEN GEOGRÁFICO DE LA FLORA
El patrón de distribución geográfica de la flora de los humedales de Conococha (Fig. 8)
muestra que la gran mayoría de especies son de distribución andina (60 spp),
representado el 59% de la flora total, un 20% de la flora presentó una distribución
Neotropical, un 10% presentó una distribución Américana, y un 8% presentó una
distribución cosmopolita. Tres categorías son uniespecíficas con un 1% cada uno,
Senecio breviscapus distribuido en los Trópicos, Geranium sessiliflorum con
distribución Andina-Austral y Carex microglochin con distribución Americana-Holártica,
esta última especie es considerada bipolar por estar presente en el hemisferio norte y
en la región de los Andes (Wheeler & Guaglianone, 2003). De igual manera
Myriophyllum quítense una planta acuática frecuente en las lagunas altoandinas, ha
sido reportado para las zonas montañosas de Norteamérica, por lo cual presentaría
una distribución disyunta en América.
Figura 8. Distribución geográfica de las especies registradas en los humedales de
Conococha.
3%
8%
10%
20%
59%
0 10 20 30 40 50 60 70
Otros
Cosmopolita
América
Neotrópico
Andes
Especies (%)
40
Con respecto al origen geográfico de la flora, se encontró un alto porcentaje de
especies nativas (97%), solo un 3% fueron especies introducidas (Fig. 9), Poa annua,
Juncus bufonius y Anagallis minima, las cuales además son de distribución
cosmopolitas debido a su amplia distribución latitudinal y altitudinal. El bajo porcentaje
de especies introducidas no refleja el grado de intervención antrópica en este
ecosistema. Asimismo dentro de las especies nativas se encontraron especies
invasoras u oportunistas, consideradas indicadoras de disturbio antrópico en un
ecosistema. Podemos mencionar a Urtica flabellata, Astragalus varus, Trifolium
amabile, Geranium sessiliflorum y Lepidium bipinnatifidum, todas especies nativas
pero consideradas especies ruderales (Tovar & Oscanoa, 2002; Pestalozzi, 1998).
41
5.3. ESTADO DE CONSERVACIÓN, ENDEMISMO Y NUEVOS REPORTES
Se encontraron un total de nueve especies con una categoría de conservación
importante, flora silvestre amenazada y endemismo, (Tabla 5). Tres especies se
encuentran categorizadas como flora amenazada (Decreto Supremo Nº 043-2006-
AG), de los cuales Azorella diapensioides y Valeriana nivalis están en la categoría de
Vulnerable (V) y Myrosmodes nubigenum en la categoría de Casi Amenazado (NT).
De igual manera se reporta seis especies consideradas endémicas para al Perú (Leon
et al., 2006; Gomez-Sosa, 2004) representado el 6% de la flora total, asimismo dentro
de estos endémismos Gentianella persquarrosa, Gentianella poculifera y
Dissanthelium rauhii han sido registradas para un solo departamento y son reportados
por primera vez para Ancash.
Tabla 5. Especies registradas con categorías de conservación de amenaza:
VU=Vulnerable, NT=Casi Amenazado (D.S. Nº 043-2006-AG) y Endemismo (E).
Familia
Especie
Estado de Conservación
APIACEAE Azorella diapensioides VU
VALERIANACEAE Valeriana nivalis VU
ORCHIDACEAE Myrosmodes nubigenum NT
FABACEAE Astragalus varus E
GENTIANACEAE Gentianella persquarrosa E
GENTIANACEAE Gentianella poculifera E
MALVACEAE Acaulimalva rhizantha E
POACEAE Dissanthelium rauhii E
POACEAE Festuca glyceriantha E
Debemos mencionar que ninguna de las especies amenazadas o endémicas están
presente en la laguna Conococha, estas especies se distribuyen en los ambientes
húmedos asociados. El presente estudio también amplía el rango de distribución
departamental de 21 especies, que se registran por primera vez para Ancash (Tabla
4). Además se da a conocer dos taxones como nuevos registros para el Perú, Distichia
filamentosa (Juncaceae) citado para Bolivia y Chile (Balslev, 1996) y Rorippa beckii
(Brassicaceae) citado solo para Bolivia (Al-Shehbaz, 1991).
42
5.4. COMUNIDADES VEGETALES
El estudio de la vegetación mediante un Análisis de Correspondencia (AC), permitió
discriminar tres tipos de comunidades vegetales presentes en el área de estudio (Fig.
9). Comunidad de Plantas acuáticas (Ca), Bofedales (Bo) y Comunidad de Césped de
arroyo (Ce), estos tipos de vegetación se diferencian por sus especies dominantes y
formas de vida y se encuentran distribuidos de acuerdo a la gradiente de inundación
del suelo.
Figura 9. Ordenación de 17 transectos según la abundancia de 45 especies usando
un Análisis de Correspondencia (AC). Se muestran las comunidades obtenidas: Ca=
Comunidad de Plantas acuáticas, Bo= Bofedales, Ce= Comunidad de Césped de
arroyo. La flecha indica la gradiente de inundación del suelo basado en la
interpretación ambiental del primer eje. Los transectos con símbolos iguales
corresponde a una especie dominante: =Festuca rigescens (Fr), =Distichia
43
filamentosa (Df), =Lilaeopsis macloviana (Lm), =Lachemilla pinnata (Ap), =
Myriophyllum quítense (Mq), =Plantago rigida (Pr). Código de las especies;
Ea=Eleocharis albibracteata, Hr=Hypsela reniformis, Pr=Plantago rigida, Pt=Plantago
tubulosa, Cm=Cotula mexicana, Ht=Hypochaeris taraxacoides, Ap=Lachemilla pinnata,
Ca=Carex sp, Mu= Musgo, Mq=Myriophyllum quitense, Cv=Calamagrostis vicunarum,
Ge=Gentiana sedifolia, Ch=Carex humahuacaensis, Ol=Oritrophium limnophilum,
Wp=Werneria pygmaea, Rt=Ranunculus trichophyllus, Ia=Isoetes andicola, Je=Juncus
ebracteatus, Ce=Callitriche heteropoda, Cb=Carex bonplandii, Ar=Acaulimalva
rhizantha, Ci=Cuatrecasasiella isernii, Cr=Calamagrostis rigescens, Po=Paranephelius
ovatus, Pa=Poa annua, Az=Azorella diapensioides, Pd= Phylloscirpus desertícola,
Aa=Aciachne acicularis, Ml=Muehlenbergia ligularis, Ad=Lachemilla diplophylla,
Cj=Calamagrostis jamesonii, Ep=Elodea potamogeton, Lk=Lucilia kunthiana,
Ph=Plagiobothrys humilis, Sf=Stuckenia filiformis, Jb=Juncus bufonius, La=Limosella
aquatica, Oo=Oreobolus obtusangulatus, Na=Nassella asplundi, Wn=Werneria
nubigena, Lp=Lepidium bipinnatifidum Rc=Ranunculus cymbalaria.
En la grafica del Análisis de Correspondencia (Fig. 9) se puede interpretar al eje 1
relacionado con la dirección de la gradiente de inundación del suelo, lo cual se
evidencia en la Comunidad de acuáticas, ya que esta presenta la mayor gradiente
hídrica, seguida por los Bofedales y el Césped de arroyo, el eje 2 estaría relacionado
con la complejidad de la estructura de las comunidades vegetales, mostrando al
Césped de arroyo como la comunidad mas simple estructuralmente, la comunidad de
Plantas acuáticas mostraría una estructura intermedia y la comunidad de Bofedales
muestra ser la más compleja estructuralmente, diferenciándose dos tipos de acuerdo a
las especies dominantes y forma de vida: I. Bofedal de plantas pulvinadas; dominado
por Distichia filamentosa y Plantago rigida, ambas desarrollando la forma de vida
pulvinada. II. Bofedal graminoide; dominado por Festuca rigescens el cual presenta
una forma de vida graminoide.
44
Figura 10. Comunidades vegetales determinadas por el análisis de correspondencia
en el área de estudio. A= Comunidad de Plantas acuáticas, B= Bofedales (tipo I
dominado por Distichia filamentosa–Plantago rigida) C= Bofedales (tipo II dominado
por Festuca rigescens, D= Comunidad de Césped de arroyo.
A
D C
B
45
Curva especie-punto para las unidades de muestreo
En la figura 11, se muestra la curva especie-punto para el muestreo realizado por el
método de intercepción punto. Esta curva es similar a la curva especie-área y cambia
de acuerdo al metodo de muestreo utilizado. La grafica obtenida permite definir la
representatividad de un muestreo, en este caso a través del número de puntos
mínimos de muestreos. En la grafica se observa que la curva tiende a mantenerse
horizontal a partir de los 1400 puntos evaluados, que a su vez corresponde a catorce
unidades muéstrales (transectos). Esto indica que el número de especies se
mantendrá constante o con una variación mínima a partir de este punto aunque
aumente el número de las unidades de muestreo. En el anexo 6 se presenta los datos
de riqueza, cobertura e Índices de diversidad para los transectos evaluados.
Figura 11. Curva especie-punto para el método de muestreo intercepción punto en los
humedales de Conococha.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700
Nº
de
esp
ecie
s ac
um
ula
das
Nº de Puntos evaluados
46
A. Comunidad de Plantas acuáticas
Esta comunidad se desarrolla en la laguna Conococcha, en zonas de aguas
fluctuantes y permanentes. Agrupa el 35% de la flora total, con una riqueza de 36
especies. En comparación con las otras comunidades, su riqueza taxonómica es
intermedia (Fig. 12a), presenta la menor cobertura (75-100%), Índice de Shannon-
Wiener (1.3 bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.72) y la mayor dominancia de
Simpson (0.39), estos valores indican que esta comunidad es la menos diversa de
las tres y con una distribución desigual de la abundancia. La especie dominante
es Lilaeopsis macloviana, incluye a los transectos 4, 17, 9 y 16, otras especies
importantes son Hypsela reniformis, Callitriche heteropoda, Myriophyllum quitense
y Eleocharis albibracteata (Fig. 12) esta última especie presenta una cobertura
casi homogénea en las tres comunidades. Una primera parte de esta comunidad
se desarrolla en la orilla de laguna y es sometida estacionalmente a una
fluctuación del cuerpo de agua, las especies del borde se adaptan a esta variación
desarrollando muchas veces la forma de vida anfibia. Las principales especies de
esta zona son; Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Ranunculus cimbalaria,
Lachemilla diplophylla y Eleocharis albibracteata. Siguiendo la gradiente de
profundidad del agua, una segunda parte de esta comunidad se desarrolla en
zonas de aguas permanentes, por lo cual las especies de la orilla se van
cambiando por acuáticas estrictas como Myriophyllum quitense, Callitriche
heteropoda, Elodea potamogeton, Stuckenia filiformis y Ranunculus trichophyllus,
las cuales desarrollan todo su ciclo de vida en cuerpos de aguas estables, estas
especies solo toleran la disminución del nivel de agua más no su desaparición, por
lo cual mueren cuando quedan expuestas al aire por desecación, esto ocurre en
algunas zonas donde el cuerpo de agua desaparece en la época seca. Por otro
lado las orillas de la laguna se encuentran pastoreadas frecuentemente por
ganado vacuno y ovino. En la figura 13 se muestra la cobertura vegetal de todas
47
las especies presentes en la evaluación cuantitativa de la comunidad de
acuáticas.
Figura 12. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la
Comunidad de plantas acuáticas.
Figura 12a. Riqueza y cobertura en las comunidades vegetales determinadas.
0
10
20
30
40
50
60
C. Acuáticas Bofedales Césped de arroyo
Co
be
rtu
ra %
Lilaeopsis macloviana
Myriophyllum quitense
Hypsela reniformis
Eleocharis albibracteata
Callitriche heteropoda
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Comunidad de Acuáticas Césped de arroyo Bofedales
Co
be
rtu
ra %
Riq
uez
a S
Riqueza Total S
Cobertura %
48
Figura 13. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa de la Comunidad de plantas acuáticas.
En base a observación directa de campo se puede mencionar que en el centro de
la laguna se encuentra una zona cubierta por Myriophyllum quitense que llega a
ocupar hasta el 40% del área de la laguna aproximadamente. Esta área no fue
posible muestrear cuantitativamente debido a la profundidad.
Al analizar la zonación de la comunidad de plantas acuáticas (Fig. 14), se muestra
dos grupos establecidos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas
emergentes o anfibias. La zona de plantas sumergidas se encuentra dominado
por Myriophyllum quítense y asociado se encuentran Stuckenia filiformis, Elodea
potamogeton y Callitriche heteropoda, estas especies presentan una altura de 20-
40 cm en promedio. La zona de plantas emergentes se desarrolla en la orilla de la
laguna, presentan una altura de 2-5 cm en promedio y son plantas generalmente
0 10 20 30 40 50 60
Ranunculus cymbalaria
Carex humahuacaensis
Werneria pygmaea
Limosella aquatica
Juncus ebracteatus
Elodea potamogeton
Stuckenia filiformis
Lachemilla diplophylla
Cotula mexicana
Ranunculus trichophyllus
Callitriche heteropoda
Eleocharis albibracteata
Hypsela reniformis
Myriophyllum quitense
Lilaeopsis macloviana
Cobertura (%)
49
pequeñas, este grupo se encuentra dominado por Lilaeopsis macloviana,
Eleocharis albibracteata, Hypsela reniformis, Cotula mexicana y Lachemilla
diplophylla.
Figura 14. Perfil de vegetación mostrando la zonación de las Plantas acuáticas de
la laguna Conococha. 1. Stuckenia filiformis, 2. Myriophyllum quítense, 3.
Ranunculus trichophyllus, 4. Eleocharis albibracteata, 5. Elodea potamogeton, 6.
Hypsela reniformis, 7. Lilaeopsis macloviana.
B. Bofedales
Esta comunidad se desarrolla en laderas de relieves inclinados (10-30º) en el
sector nor-oeste de la laguna y en planicies amplias de relieves planos a
ondulados en el sector nor-este de la laguna. El suelo se caracteriza por presentar
una gradiente de humedad, pudiéndose encontrar suelos inundados
permanentemente con gran cantidad de materia orgánica semidescompuesta
(turba) o suelos saturados a húmedos permanente o estacionalmente. Estos
suelos hídricos presentan una dinámica dependiendo de la época seca o húmeda
y de su distancia a los cuerpos de agua. Esta comunidad es muy heterogenéa en
50
cuanto a su dominancia y forma de vida (pulvinadas, graminoides y cespitosas).
Agrupa el 66% de la flora total, presentado una riqueza de 67 especies. En
comparación con las otras comunidades, presenta la mayor riqueza taxonomía
(67) y cobertura (165%) y valores intermedios del índice de Shannon-Wiener (1.74
bit/unidad cobertura), dominancia de Simpson (0.24) y Equitatividad (0.75), esta
comunidad se caracteriza por tener un grupo de especies como dominantes;
Distichia filamentosa, Plantago rigida, Festuca rigescens y Plantago tubulosa (Fig.
15).
Figura 15. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en la
Comunidad de Bofedales.
Dentro de la comunidad de bofedales determinado por el análisis de
correspondencia (AC) se pudo distinguir dos tipos (Fig. 16), en base a su
dominancia, forma de vida y grado de inundación del suelo. Bofedal de plantas
pulvinadas (tipo I) y Bofedal graminoide (tipo II).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
C. Acuáticas Bofedales Césped de arroyo
Co
ber
tura
%
Distichia filamentosa
Plantago rigida
Festuca rigescens
Plantago tubulosa
Musgo
51
Figura 16. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal según los
tipos de bofedales determinados. Bofedale de plantas pulvinadas (I), Bofedal
graminoide (II).
I. Bofedal de plantas pulvinadas
Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-oeste de la laguna Conococha a
manera de parches principalmente en relieves inclinados de pendientes bajas a
medias (10-40º), presenta suelos inundados permanentemente con gran cantidad
de materia orgánica semidescompuesta (turba). Agrupa el 42% (43 especies) de
la flora total. Presenta dos especies dominantes Distichia filamentosa y Plantago
rigida, las cuales suelen crecer juntas y desarrollan la forma de vida pulvinada o
almohadillada. D. filamentosa incluye los transectos 1, 12, 14 y 15, esta especie
no siempre forma almohadillados especialmente en lugares donde el suelo
presenta agua empozada con más de 30 cm de profundidad, en los cuales
desarrolla una forma de vida más cespitosa. P. rigida es dominante en los
transectos 3 y 11, está especie forma siempre almohadillados muy convexos de
un verde intenso con exposición total a la luz. Al parecer estas especies
0
10
20
30
40
50
60
70
C. Acuáticas Bofedal I Bofedal II Césped de arroyo
Co
be
rtu
ra %
Distichia filamentosa
Plantago rigida
Festuca rigescens
Plantago tubulosa
Musgo
52
dominantes están asociadas a la topografía inclinada del terreno con suelos
inundados permanentemente. Los almohadillados de P. rigida sirven a su vez
como hábitat para otras especies como Campylopus sp ‗‘musgo‘‘,
Cuatrecassasiela isernii, Gentiana sedifolia, Oreobolus obtusangulus. Este bofedal
se encuentra pastoreado ocasionalmente por alpacas y ovejas. En la figura 17 se
muestra la cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa de este tipo de bofedal.
Figura 17. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa del bofedal de plantas pulvinadas.
El perfil de vegetación en este tipo de bofedal, muestra un estrato herbáceo de 20
cm de altura en promedio, dominado por Distichia filamentosa y acompañado por
almohadillados de Plantago rigida (Fig. 18).
0 10 20 30 40 50 60
Oritrophium limnophilum
Gentiana sedifolia
Juncus ebracteatus
Werneria pygmaea
Lilaeopsis macloviana
Oreobolus obtusangulatus
Carex sp1
Cuatrecasasiella isernii
Lucilia kunthiana
Calamagrostis jamesonii
Cotula mexicana
Hypsela reniformis
Hypochaeris taraxacoides
Musgo
Plantago tubulosa
Eleocharis albibracteata
Festuca rigescens
Plantago rigida
Distichia filamentosa
Cobertura (%)
53
Figura 18. Perfil de vegetación del bofedal pulvinado, dominado por Distichia
filamentosa y Plantago rigida. 1. Distichia filamentosa, 2. Carex sp1, 3.
Oritrophium limnophilum, 4. Cuatrecasasiella isernii, 5. Hypsela reniformis, 6.
Hypochaeris taraxacoides, 7. Plantago rigida, 8. Festuca rigescens, 9. Cotula
mexicana, 10. Plantago tubulosa.
II. Bofedal graminoide
Este tipo de bofedal se desarrolla en el sector nor-este de la laguna Conococha y
se ubica en una planicie amplia de relieves planos a ligeramente ondulado, se
encuentra cubiertos por canales y cuerpos de aguas con islas de vegetación. Los
suelos son estacionalmente saturados a inundados dependiendo de la época
húmeda o seca. Este bofedal se caracteriza por presentar una especie dominante
con una forma de vida graminoide, Festuca rigescens, incluye los transectos 5, 8,
6 y 13. Se encuentra acompañado principalmente por Plantago tubulosa. Debido a
la especie dominante, esta zona presenta una fisionomía similar a un ‗‘pajonal‘‘
pudiendo considerarse un pajonal hidrófilo. Agrupa el 56% (57 especies) de la
flora total. Este ambiente se encuentra sometido a un sobrepastoreo frecuente por
54
ovejas, vacas y caballos. En la figura 19 se muestra la cobertura vegetal de todas
las especies presentes en la evaluación cuantitativa de este tipo de bofedal.
Figura 19. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa del Bofedal graminoide.
Al analizar la distribución vertical de la vegetación en este ambiente (Fig. 20), se
pudo diferenciar dos estratos: un primer estrato superior de 30-40 cm de altura
dominado por Festuca rigescens, el cual cubre asu vez al segundo estrato, que
presenta una altura de 5-10 cm en promedio y está dominado principalmente por
Plantago tubulosa, Distichia filamentosa e Hypochaeris taraxacoides.
0 10 20 30 40 50 60 70
Musgo
Gentiana sedifolia
Nassella asplundi
Carex humahuacaensis
Lachemilla pinnata
Phylloscirpus deserticola
Werneria pygmaea
Juncus bufonius
Paranephelius ovatus
Calamagrostis rigescens
Oritrophium limnophilum
Carex sp1
Aciachne acicularis
Eleocharis albibracteata
Isoetes andicola
Calamagrostis vicunarum
Carex bonplandii
Hypochaeris taraxacoides
Plantago tubulosa
Distichia filamentosa
Festuca rigescens
Cobertura (%)
55
Figura 20. Perfil de vegetación del Bofedal graminoide. 1. Eleocharis
albibracteata, 2. Distichia filamentosa, 3. Festuca rigescens, 4. Plantago tubulosa,
5. Isoetes andicola, 6. Hypochaeris taraxacoides, 7. Calamagrostis vicunarum, 8.
Oritrophium limnophilum, 9. Cotula mexicana, 10. Carex sp, 11. Gentiana sedifolia.
Debemos indicar que en el sector sur de la laguna Conococha se encuentran unos
parches de vegetación de bofedales, está zona esta localizada en terrenos
privados pertenecientes a los pastores locales, por lo cual solo fue posible realizar
un muestreo cualitativo. Estos bofedales se encuentran dominados por Plantago
tubulosa acompañados por Cotula mexicana, Lachemilla diplophylla, Lachemilla
pinnata, Calamagrostis rigescen, Festuca rigescens y Carex spp. Esta zona es
utilizada como áreas de viviendas y para el pastoreo de ovejas y vacas. Asimismo
en el sector este de la laguna Conococha, están presentes unos cuerpos de agua
de 30 a 40 cm de profundidad en los cuales se desarrollan unas islas de
vegetación formando una comunidad transicional que desaparece cuando el
cuerpo de agua se evapora durante la época seca. La vegetación de estas islas
está conformada principalmente por Calamagrostis Chrysantha, Plantago
56
tubulosa, Festuca rigescens, Carex spp y musgos, entre las especies sumergidas
se puede encontrar Isoetes andicola y Stuckenia filiformes.
C. Comunidad de Césped de arroyo
Esta comunidad se desarrolla a manera de dos parche en el sector este de la
laguna Conococha, es la comunidad menos extensa, se ubica en una planicie
ligeramente ondulada adyacente a un riachuelo y al borde de la laguna. Presenta
suelos permanentemente saturados a húmedos de acuerdo de su distancia a la
laguna, por lo cual es el suelo con menos contenido hídrico dentro de las
comunidades determinadas, su textura es arenosa-pedregosa y no forma turba.
Agrupa el 32% de la flora total, con una riqueza de 32 especies. En comparación
con las otras comunidades, presenta el mayor índice de Shannon-Wiener (1.84
bit/unidad cobertura) y Equitatividad (0.84), pero la menor riqueza (32) y
dominancia D (0.19). Esta comunidad presenta la distribución más uniforme de la
abundancia entre las especies. La especie dominante es Lachemilla pinnata y
agrupa a los transectos 7 y 10, otras especies con cobertura importante son
Elocharias albibracteata, Acaulimalva rhizantha, Carex spp y Poa annua (Fig. 21).
Esta comunidad presenta una vegetación principalmente cespitosa al ras del suelo
dominado por especies de porte bajo y arrosetado. El área se encuentra
fuertemente pastoreado por ganado ovino (ovejas) con un suelo compactado y
con zonas donde el ganado se queda a pernoctar, por lo cual hay zonas de
estiércol en cantidades importantes y como consecuencia el suelo se encuentra
eutrofizado y con presencia de especies ‗‘nitrofilas‘‘ como Trifolium amabile y
Geranium sessiliflorum (Pestalozzi, 1998). Asimismo un porcentaje de especies
invasoras con una cobertura importante como; Poa annua, Muhelenbergia ligularis
y Paranephelius ovatus, se encuentran en esta comunidad producto del pastoreo.
57
En la figura 22 se muestra la cobertura vegetal de las especies evaluadas en la
comunidad del césped de arroyo.
Figura 21. Distribución de las especies con mayor cobertura vegetal en el
Césped de arroyo.
Figura 22. Cobertura vegetal de todas las especies presentes en la evaluación
cuantitativa del Césped de arroyo.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
C. Acuáticas Bofedales Césped de arroyo
Co
be
rtu
ra %
Lachemilla pinnata
Carex sp
Acaulimalva rhizantha
Eleocharis albibracteata
Carex humahuacaensis
0 10 20 30 40 50
Paranephelius ovatus
Cotula mexicana
Lepidium bipinnatifidum
Werneria nubigena
Azorella diapensioides
Calamagrostis vicunarum
Plagiobothrys humilis
Muehlenbergia ligularis
Hypochaeris taraxacoides
Poa annua
Eleocharis albibracteata
Carex humahuacaensis
Acaulimalva rhizantha
Carex sp1
Lachemilla pinnata
Cobertura (%)
58
Al evaluar el perfil de vegetación en el césped de arroyo (Fig. 23), se muestra un
solo estrato limitado al ras del suelo con una altura de 2-5 cm en promedio,
dominado por Lachemilla pinnata, el cual es capaz de cubrir casi todo el suelo
debido a su rápido crecimiento vegetativo por medio de estolones.
Figura 23. Perfil de vegetación del Césped de arroyo. 1. Carex sp1, 2. Lachemilla
pinnata, 3. Azorella diapensioides, 4. Plagiobothrys humilis, 5. Poa annua, 6.
Calamagrostis vicunarum, 7. Lepidium bipinnatifidum, 8. Acaulimalva rhizantha.
En la Figura 24, se muestra el mapa del área de estudio indicando la ubicación de
cada comunidad vegetal descrita, así también la ubicación de los canales, cuerpos de
agua temporales, aguas termales y el poblado de Conococha. Si se evalúa la
extensión total por unidades de vegetación, los bofedales representa la mayor área
ubicado tanto en planicies ligeramente onduladas como laderas de pendientes bajas a
medias, luego sigue la comunidad de acuáticas desarrollada principalmente en la
laguna y finalmente la comunidad con menor extensión, el césped de arroyo ubicado
en dos sectores al borde de la laguna.
59
Figura 24. Mapa del área de estudio, se muestra la ubicación de cada comunidad
vegetal descrita, así como los canales y cuerpos de agua. Laguna Conococha =
Comunidad de plantas acuáticas dominado por Lilaeopsis macloviana. Bofedal (tipo I)
= Bofedal de plantas pulvinadas (dominado por Distichia filamentosa - Plantago rigida),
Bofedal (tipo II) = Bofedal graminoide (dominado por Festuca rigescens), Césped de
arroyo = dominado por Lachemilla pinnata.
60
5.2.1. Distribución de las Formas de Vida en las Comunidades Vegetales.
De acuerdo a las formas de vida que presentan las plantas hidrófitas y su adaptación
al medio, ellas se disponen de manera natural en franjas de vegetación de plantas
sumergidas, flotantes y emergentes, desde un cuerpo de agua hasta el suelo inundado
o saturado. En esta zonación se realizan procesos dinámicos de transporte de
sedimentos, acumulación de nutrientes y depósitos de materia orgánica, en este
proceso la vegetación anfibia y terrestre va invadiendo el cuerpo de agua, lo cual a
largo plazo provocará su colmatación (Ramírez et al. 2004). Debido a este proceso
natural de colmatación los ecosistemas dulceacuícolas se consideran efímeros en
tiempo geológico (San Martín et al. 1999).
Al analizar la distribución de las formas de vida de los hidrófitos por comunidades
vegetales (Fig. 26), los resultados muestran que la forma Enraizada emergente abarca
el mayor número de especies en las tres comunidades, con una riqueza máxima en los
bofedales (51). Asimismo esta forma de vida representa a las plantas subacuáticas o
anfibias que tienen la capacidad de desarrollarse en suelos con diferentes gradientes
de inundación y estacionalidad por lo cual pueden estar presente en las tres
comunidades. Con respecto a las otras formas de vidas (Flotante libre, Enraizado
flotante y Enraizada sumergida) se observa que se encuentran representadas con una
riqueza máxima casi exclusivamente en la comunidad de acuáticas (laguna),
evidentemente estas tres tipos de vida necesitan un cuerpo de agua permanente para
vivir y forman las denominadas acuáticas estrictas.
Se está considerando a las especies oportunistas o invasoras (T) registrados en el
área, que son principalmente de vida terrestres y que no corresponden a las formas de
vida mencionadas, pero que están presentes en el área de estudio debido a
actividades antrópicas y a su amplitud ecológica en ambientes húmedos y muchas
veces son indicadoras de ecosistemas disturbados, estas especies alcanzan su
riqueza máxima en el césped de arroyo, debido a que el suelo en esta comunidad
61
presenta el menor contenido hídrico y recibe una gran presión de pastoreo. La riqueza
de estas especies tolerantes disminuye paulatinamente en los bofedales y su
presencia es nula en la comunidad de acuáticas.
Figura 26. Distribución de las forma de vida de los hidrófitos según las comunidades
vegetales determinadas. FL=Flotante libre, EF=Enraizada flotante, ES=Enraizada
sumergida, EE=Enraizada emergente. Se incluye las especies tolerantes u
oportunistas (T).
0
10
20
30
40
50
60
FL EF ES EE T FL EF ES EE T FL EF ES EE T
C. Acuáticas Bofedales Césped de arroyo
N°
de
Esp
ecie
s
+ + + + Gradiente Hidrica del Suelo - - - -
62
5.2.2. Fenología
Debemos indicar que esta parte del estudio es una evaluación cualitativa de registros
fenológicos de la flora del área de estudio. La fenología es una variable que muestra
las tendencias relevantes que permiten describir las principales características
fenológicas de una especie o especies en relación a las condiciones climáticas del
medio. Al analizar el periodo de floración en los humedales de Conococha (Fig. 27), se
muestra que el mayor porcentaje de especies (61%) se encontró en floración en la
temporada húmeda. Sin embargo, también se presenta una importante cantidad de
especies en floración (41%) en la temporada seca. Estos resultados indican que no
hay una diferencia marcada en el periodo de floración de especies entre la época
húmeda y seca para el área de estudio.
Dado que la floración esta presente en ambas épocas, es importante mencionar que si
hay diferencia a nivel de cuales especies florean en la temporada húmeda o seca, se
ha registrado especies que florean principalmente al final de la época húmeda
(Festuca rigescens, Cuatrecasasiella isernii, Zameioscirpus muticus, Calamagrostis
chrysantha, Geranium sessiliflorum) otras al final de la época seca (Lilaeopsis
macloviana, Rorippa beckii, Distichia filamentosa, Hypsela reniformis, Arenaria digyna)
y otras florean todo el tiempo (Lachemilla pinnata, Plantago tubulosa, Plantago rigida,
Hypochaeris taraxacoides, Calamagrostis rigescens, Gentiana sedifolia). Esto
demuestra que la floración de una especie depende de sus propias características
particulares y de su relación con el clima o microclima del medio en que ocurre. Al
analizar la riqueza de especies registradas en el humedal por época de evaluación, se
encontró un mayor número de especies (91) en la época húmeda en comparación con
la seca (69). Esto indicaría que la riqueza de especies tiende a reducirse ligeramente
por efecto de la estacionalidad durante la temporada seca.
63
Figura 27. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico para los
humedales de Conococha.
Al analizar los registros fenológicos por comunidades vegetales (Fig. 28), se muestra
que los bofedales presentaron un mayor porcentaje de especies en floración (72%) (48
especies) y fructificación (15%) en la época húmeda, el estadio vegetativo fue mayor
(24%) (16) en la época seca lo cual es esperado. El césped de arroyo de igual manera
presentó un mayor porcentaje de especies en floración (69%) (22) en la época
húmeda, su fructificación fue igual en ambas épocas (9%) (3), el estadio vegetativo fue
mayor (28%) (9) en la época seca. La comunidad de acuáticas sin embargo, presentó
un mayor porcentaje de especies en floración (44%) (16) en la época seca, su riqueza
en el estadio vegetativo (36%) (13) y fructificación (19%) (7) fue mayor en la época
húmeda. Estos resultados muestran que los bofedales y el césped de arroyo
presentan un periodo de floración y fructificación principalmente al final de la
temporada húmeda. Sin embargo este patrón es inverso para la mayor parte de
especies de la comunidad de plantas acuáticas, encontrándose un mayor número de
especies en floración en la época seca (16) que representan el 44% del total
registrado para esta comunidad, en comparación con la época húmeda donde se
registraron 13 especies (36%). Parte de las especies de esta comunidad, las que
0
10
20
30
40
50
60
70
Seca Húmeda
Humedales de Conococha
% d
e Es
pec
ies
V F Fr
64
desarrollan en la orilla (Lilaeopsis macloviana, Hypsela reniformis, Arenaria digyna,
Limosella aquatica, Eleocharis albibracteata, Rorippa beckii) son principalmente las
que se encuentran en floración en la época seca y solamente ocurre este proceso
cuando el nivel del agua se reduce al máximo, lo cual sucede al final de la temporada
seca. Este patrón de floración es totalmente opuesto a las otras comunidades
evaluadas y en general a los otros ecosistemas de la puna. Por otra parte, la mayor
cantidad de especies en floración se registro en el bofedal (54) seguido del césped de
arroyo (29) y comunidad de acuáticas (22).
Figura 28. Porcentaje de especies registradas según su estadio fenológico por
comunidades vegetales determinadas.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Seca Húmeda Seca Húmeda Seca Húmeda
Bofedales Césped de arroyo Comunidad de acuáticas
% d
e Es
pec
ies
V F Fr
65
VI. DISCUSIÓN
6.1. FLORA
La flora vascular de los humedales altoandinos del Perú se encuentra escasamente
documentada, muchos de estos ecosistemas presentan nuevos registros y
endemismos para el país que recién están comenzando a ser revelados (Flores, et al.,
2005; Roque & Ramirez, 2008; Salvador, et al., 2008; Cooper et al., 2010). Esto
resalta la importancia de los humedales altoandinos no sólo como recurso hídrico o
refugio para aves, sino también como hábitat para especies endémicas y flora silvestre
amenazada, importantes para su conservación.
La composición florística de la Laguna Conococha y los humedales asociados
presentan un patrón similar a los humedales altoandinos estudiados por Salvador
(2003) y Cooper y colaboradores (2010), en relación a las familias más dominantes;
Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae, estas tres familias representan más de la tercera
parte de la flora total de cada área estudiada. Asimismo estos trabajos fueron
restringidos a humedales altoandinos, ya que al comparar el presente estudio con
otros realizados en humedales que incluye áreas adyacentes no húmedas (Flores, et
al., 2005; Roque & Ramirez, 2008) la similaridad se mantiene solo para las dos
familias más dominantes Poaceae y Asteracea, apareciendo otras en tercer lugar
como Fabaceae o Gentianaceae. Es interesante mencionar que este patrón de
familias dominantes (Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae), también se cumple en los
humedales costeros como en los Pantanos de Villa (Ramirez & Cano, 2010). Con
respecto a las formas de crecimiento hay una dominancia casi total (99%) de las
hierbas, dentro de las formas de vida la gran mayoría de especies (62%) son
enraizadas emergentes que desarrollan un tipo de vida anfibia. Por otro lado debemos
mencionar que si bien el estudio se centra en la flora vascular también se registraron
no vasculares pertenecientes a tres clases taxonómicas Briopsidae (Musgos),
66
Marchantiopsidae (Hepaticas) y Charophyceae. Dentro de los briofitos se registro
Campylopus sp ‗‘musgo‘‘ y Marchantia sp, ambos presentes en zonas anegadas
adyacentes a la laguna, en los ambientes acuáticos se registro Chara sp. Los briofitos
o musgos fueron frecuentes en el bofedal, así mismo Cooper y colaboradores (2010)
destaca la importancia de los briofitos en turberas altoandinas de la jalca de
Cajamarca. Esto demuestra la importancia de este grupo en los bofedales o turberas
altoandinas.
Según Leon y Young, (1996) la flora de ambientes acuáticos de la región andina tienen
una distribución principalmente sudamericana limitada a los Andes. En el área de
estudio se encontró este mismo patrón de distribución, el 59% de la flora vascular
registrada está restringida a los Andes. Leon y Young, (1996) también mencionan que
la región andina es la más diversa del país en términos de especies endémicas
acuáticas, principalmente varias especies del género Isoetes. En la laguna se registró
Elatine peruviana, anteriormente considerada como endémica para el Perú, sin
embargo esta especie se conoce ahora hasta Bolivia (Leon et al. 2006), por lo cual, no
se registró especies endémicas estrictamente acuáticas en la laguna o cuerpos de
agua, los endemismos registrados para el área de estudio son de tipo de vida anfibia
presentes en los bofedales o césped de arroyo adyacentes a la laguna Conococha.
Por otra parte muchas especies que se desarrollan en estos ambientes presentan una
información incompleta de su ecología, lo cual ocasiona problemas o confusiones a la
hora de considerarlas de ambientes húmedos o terrestres. Podemos mencionar a
Luzula racemosa, especie citada por Leon (1993) como planta acuática y por Brako &
Zarucchi (1993) como planta de laderas rocosas, en el área de estudio se encontró
esta especie principalmente en zonas pantanosas, pero también se registro unos
pocos individuos en laderas rocosas húmedas, esto demuestra la amplitud ecológica
que las especies de humedales presentan. Dentro de las Poaceae con representantes
acuáticos para los Andes, según Tovar (1993) se reducen a los géneros Alopecurus y
67
Polypogon, en el presente estudio se registró Alopecurus magellanicus var. bracteatus
y Polypogon interruptus ambos al borde de canales en el lado oeste de la laguna.
También se registró Calamagrostis chrysantha otra Poaceae que podría ser
considerada como representante acuático por su hábito de crecer en cuerpos de
agua.
En el presente estudio se da a conocer dos nuevos registros para el Perú, Distichia
filamentosa (Juncaceae) en los bofedales y Rorippa beckii (Brassicaceae) en la orilla
de la laguna Conococha. Asimismo en los últimos años se han realizado estudios
como el de Salvador y colaboradores (2008) reportando tres nuevos registros de
Carex para el Perú, todas localizadas en las turberas de los humedales de Lauricocha.
Asimismo, muchas especies de humedales altoandinos, debido a su reducido tamaño
son pasados por alto a la hora de registrarlas o son confundidas entre ellas mismas.
Un ejemplo son las especies de los generos Carex, Zameioscirpus, Phylloscirpus y
Oreobolus (Cyperaceae) que debido a su porte pequeño no son colectado (Wheeler,
2002). Esto demuestra que aún falta mucho por estudiar en los humedales altoandinos
del Perú.
El Perú a pesar de tener una gran cantidad de ambientes acuáticos, especialmente
numerosas lagunas en los Andes, aún no cuenta con muchos estudios florísticos de
plantas vasculares acuáticas, esto quizás se deba a las dificultades para su colecta
con muestras reproductivas o el reducido tamaño de éstas, además de los problemas
taxonómicos para su determinación debido a la plasticidad fenotípica que desarrollan
expresado en variaciones morfológicas. Asimismo muchas especies acuáticas se
encuentran escasamente colectadas en los departamentos de nuestro país, a pesar de
su amplia distribución (Leon & Young, 1996), como ejemplo tenemos (Leon, 1993);
Stuckenia striata (Potamogetonaceae) registrado solo para Lima, Elatine peruviana
(Elatinaceae) registrado sólo para Huánuco, Limosella aquatica (Scrophulariaceae)
registrada para Puno, Cotula mexicana (Asteraceae) registrado para Amazonas y
68
Puno y Anagallis minima (Primulaceae) aunque es una especie introducida, esta
registrado sólo para Lima entre los 0-500 m de altitud (Brako & Zarucchi, 1993). Todas
estas especies han sido encontrados en la laguna Conococha y son los primeros
reportes para Ancash aumentando su rango de distribución altitudinal y latitudinal.
Estos vacíos de información en cuanto a estudios y registros de plantas acuáticas y la
falta de revisiones monográficas de este grupo destaca la necesidad de profundizar en
estudios taxonómicos, ecológicos y fitogeográficos de las plantas acuáticas del Perú.
6.2. VEGETACIÓN
Las comunidades vegetales de los humedales están entre los ecosistemas más
productivos del planeta (Mitsch & Gosselink, 2000). Dentro de esta diversidad de
ambientes, la vegetación de los humedales altoandinos sustenta poblaciones de aves
y peces de importancia para la conservación y sin embargo aun faltan registros
completos de flora y de las comunidades vegetales de estos ambientes (Salvador &
Cano, 2002). En comparación con otros ecosistemas de la puna, como los bosques de
Polylepis, pajonales, roquedales y matorrales, los humedales altoandinos son
ecosistemas más dinámicos y de alta productividad vegetal. Sin embargo los estudios
de sus comunidades vegetales son aun más escasos que los estudios florísticos.
En el presente estudio se discrimino tres comunidades vegetales por métodos
cuantitativos: comunidad de plantas acuáticas, bofedales y comunidad de césped de
arroyo. En la Comunidad de plantas acuáticas, las especies características son
Lilaeopsis macloviana y Myriophyllum quítense, presentan una zonación diferenciada
en dos grupos: zona de plantas sumergidas y zona de plantas emergentes o anfibias.
Estas especies tienen una reproducción principalmente vegetativa por medio de
estolones o rizomas, esto le permite cubrir rápidamente los espacios vacios y pueden
mantenerse así mientras sigan sumergidas. Es importante mencionar que las especies
69
acuáticas de borde de laguna se encontraron en floración solo al final de la época
seca.
En los Bofedales u oconales generalmente las especies características son Distichia
muscoides y Plantago rigida, ambas formando grandes almohadillas sobre suelos
hidromórficos por encima de los 4000 m, estas especies son principalmente las que
producen la turba, por lo cual se le conoce como vegetación de turberas altoandinas,
muchas veces colonizan y llegan a colmatar lagunas, riachuelos y otros ambientes
acuáticos (Tovar, 1973; Tovar, 1990; Martinez & Tovar, 1982; Young et al., 1997;
Salvador & Cano, 2002). Sin embargo, otros autores (Brako & Zarucchi, 1993;
Salvador, 2003) también mencionan a Plantago tubulosa como especie característica y
ampliamente desarrollada en los bofedales.
En el presente estudio realizado se diferenció dentro de la comunidad de bofedales
dos tipos. Un primer tipo de bofedal que se caracterizó por tener especies pulvinadas
como dominantes, Distichia filamentosa y Plantago rigida, dado que D. filamentosa es
un nuevo registró para el Perú, este sería el primer registro de un bofedal dominado
por esta especie. Asimismo D. filamentosa es ecológicamente similar a D. muscoides,
pero no forma almohadillados tan grandes y densos como esta, en cambio crece en
formas algo cespitosas al margen de lagunas o en zonas pantanosas alrededor de
4500 m de altitud, morfológicamente es similar a D. muscoides pero se diferencia en
su menor rigidez y apariencia dura de la planta y especialmente por las puntas de los
filamentos de las hojas (Balslev, 1996). Por otra parte Plantago rigida es una especie
que se encontró sólo en este tipo de bofedal y probablemente debido a su forma de
vida pulvinada cumpliría un ‗‘efecto nodriza‘‘ con otros taxones (Cuatrecassasiela
isernii, Oreobolus obtusangulus y Briofitos) que se observo creciendo con mayor
frecuencia sobre esta planta en cojín que fuera de ella, brindándole un microhábitat en
donde las condiciones ambientales de la puna son menos estresantes. Este efecto
nodriza ha sido demostrado en otras especies pulvinadas como Loretia acaulis en las
70
zonas altoandinas de Chile (Cavieres colaboradores et al, 1998; Molina-Montenegro
et al, 2005)
Por otra lado debemos indicar que Leon (1993) no considera a P. rigida como una
especie de ambientes pantanosos y considera a Plantago tubulosa como una acuática
ocasional. Brako y Zarucchi (1993) indican que P. tubulosa se desarrolla en diversos
hábitats como bofedales, pajonales y laderas rocosas entre los 3000 y 4500 m. Por el
contrario señala a P. rigida como una especie de pajonal y laderas rocosas con el
mismo rango altitudinal entre los 3000 y 4500 m. Salvador (2003) menciona que esta
discusión se debe a un problema taxonómico, por la dificultad de distinguir ambas
especies, considerando a P. tubulosa como una planta propia de turberas compactas
altoandinas. En el presente estudio se registró estas dos especies y se observó que
Plantago rigida prefiere lugares permanentemente inundados y con una ligera
pendiente, esta especie forma almohadillados convexos de un verde intenso con
exposición total a la luz, presenta una dominancia alta y la presencia de otras especies
como Festuca rigescens es mínima, sólo aumenta cuando hay presencia de ganadería
frecuente. Plantago tubulosa en cambio, se observó que forma tapetes o
almohadillados planos de un verde opaco, desarrollado principalmente en planicies
que presentan suelos con gradientes hídricos prefiriendo suelos saturados a húmedos
en lugar de los inundados. Esta especie muchas veces crece a la sombra de Festuca
rigescen y Distichia filamentosa sin ningún problema. Este tipo de bofedal se
encuentra pastoreado principalmente por alpacas y ovejas, asimismo los lugares
donde el ganado pasta frecuentemente la vegetación está siendo reemplazada por la
graminea Festuca rigescens.
El segundo tipo de bofedal registrado es el bofedal graminoide dominado por Festuca
rigescens, este ambiente muestra ser complejo debido a los suelos con diferentes
gradientes hídricas y al sobrepastoreo que recibe. Su zonación muestra dos estratos,
la especie más importante, Festuca rigescens suele darle la fisionomía de un ‗‘pajonal
hidrófilo‘‘, según Tovar (1993) esta especie es variable en su morfología y de
71
preferencia ocupa suelos húmedos. Durante la evaluación de campo se vio que esta
especie es capaz de colonizar suelos con diferentes gradientes hídricos,
predominando su crecimiento vegetativo por medio de rizomas, siendo muy abundante
en suelos saturados a húmedos. El área correspondiente al bofedal graminoide se
encuentra fuertemente impactada por ganado ovino y vacuno, produciéndose un
sobrepastoreo que ha ocasionado la presencia de especies invasoras y la
compactación del suelo en algunos sectores.
La comunidad de Césped de arroyo, presenta a Lachemilla pinnata como la especie
dominante con un crecimiento principalmente vegetativo por medio de estolones. Esta
comunidad presentan los suelos con menor contenido hídrico (saturados a húmedos).
La vegetación se caracteriza por un estrato herbáceo al ras del suelo. Asimismo, la
comunidad recibe una gran presión de pastoreo por ganado ovino, razón por la cual el
suelo se encuentra fuertemente compactado y con presencia de especies invasoras
Finalmente en base al análisis cuantitativo de las comunidades y las observaciones de
campo, se propone un esquema hipotético de la dinámica de la sucesión vegetal en
las comunidades vegetales determinadas y su relación con factores antrópicos para el
área de estudio (Fig. 29). Una primera ruta muestra el origen del bofedal mediante dos
procesos diferentes, uno originado por la colmatación de ciertos sectores de la laguna
o cuerpos de agua y otro por el afloramiento de aguas subterráneas, estos dos
procesos probablemente indican el origen de cualquier bofedal altoandino. Asimismo,
este bofedal primario formado con especies propias de porte almohadillado-cespitosas
como Distichia muscoide, D. filamentosa, Plantago rigida y P. tubulosa probablemente
fue sometido en el tiempo a impactos antrópicos como el sobrepastoreo y la extracción
de turba, que ocasionaron nichos vacíos que fueron rápidamente colonizados por
especies cercanas como Festuca rigescens, cambiando la estructura y dominancia de
estos bofedales primarios por bofedales graminoides o secundarios. Esta hipótesis se
basa en las comunidades vegetales, composición florística, dominancia e impactos
72
antrópicos presentes en el área de muestreo. Actualmente se ha registrado en el
bofedal graminoide algunos relictos de almohadillados de Distichia muscoides, especie
que forma principalmente la turba en los bofedales altoandinos, también se conoce
que esta área anteriormente ha sido sometido a la extracción de turba (información de
pastores locales). La extracción de esta especie causa daños irreversibles al
ecosistema, pues se reproduce en un periodo de 80-100 años (Necochea, 1998).
Por otra parte una segunda ruta muestra el origen del césped de arroyo,
probablemente mediante un proceso natural de desecación de la laguna o riachuelos
en algunas zonas de sus bordes, dejando un suelo expuesto de textura arenosa. Si
bien esta comunidad es la menos extensa, esta podría aumentar su área, si la laguna
redujera su tamaño por algún factor externo. Durante la época seca la laguna
disminuye su volumen drásticamente dejando zonas expuestas que potencialmente se
podrían convertir en una vegetación tipo césped.
Figura 29. Esquema propuesto de la dinámica del proceso de sucesión vegetal en el
humedal altoandino de Conococha.
73
6.3. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS HUMEDALES DE CONOCOCHA
El presente estudio genera un conocimiento de la flora y comunidades vegetales de
este ecosistema, que servirá de sustento para tomar las decisiones que involucren su
conservación y uso sostenible. La Laguna Conococha y sus ambientes húmedos
asociados son un complejo sistema de humedales altoandinos, interconectados a
través de canales superficiales y aguas subterráneas. Este ecosistema es de gran
importancia por ser cabecera de la cuenca que da origen al río Santa y brindar
múltiples recursos y servicios a la población local, como fuente de agua y alimento
para el ganado. Presenta un importante paisaje natural que sirve de refugio para aves
amenazadas y de importancia regional (Sarmiento & Barrera, 2000; Barrio & Guillen,
2004). Así mismo con el presente estudio se demuestra que tiene una importante
riqueza florística con especies endémicas y flora silvestre amenazada. Presenta
además comunidades vegetales que permiten el mantenimiento del ciclo hidrológico, a
través de la retención de sedimentos y nutrientes, procesos de transpiración y
acumulación de turba.
Dado que el factor primordial que delimita la funcionalidad de los humedales es la
hidrología. Existen potencialmente tres principales fuentes de agua que la mantiene:
precipitación, agua superficial y subterránea (Mitsch & Gosselink, 2000). La hidrología
en la cuenca del rio Santa es el principal factor que determina la estabilidad de los
humedales de Conococha, por lo cual las condiciones ecológicas de estos humedales
son un reflejo de las condiciones hidrológicas de la cuenca y de los cambios que en
ella ocurren. Una disminución o alteración del recurso hídrico provocará una reducción
de la superficie y estructura de los humedales y por ende de sus comunidades
vegetales. Así mismo los humedales altoandinos de grandes extensiones están
ubicados principalmente en las cuencas, un ejemplo son los humedales de Lauricocha
y Conococha y son estos lugares los que deben ser protegido por el estado.
74
Dentro de las principales actividades antrópicas que afectan a los humedales
altoandinos, se encuentra la ganadería, la cual genera muchas veces un estado de
eutrofización antrópica en el ecosistema. Generalmente los humedales pasan de un
estado oligotrófico, de bajo contenido de materia orgánica, a un estado eutrófico con
alto contenido de materia orgánica, este proceso es natural, unidireccional e
irreversible, demorando de cientos a miles de años (Cronk & Siobhant, 2001). Por lo
cual la eutrofización es un proceso natural de enriquecimiento de nutrientes en los
humedales. Sin embargo, los aportes antrópicos de nutrientes por efluentes orgánicos
y pastoreo, aceleran este proceso de unos cientos de años a unas décadas o pocos
años y los humedales terminan degrado o desaparecen. Según Fonturbel (2003) la
presencia y cobertura de especies de Lemna y Azolla son indicadoras de eutrofización
en las lagunas. En el área de estudio a pesar de haberse encontrado estas especies,
su abundancia fue muy baja y restringida a unos sectores como los canales asociados
a los caseríos y las aguas termales, esto indicaría un proceso inicial de eutrofización
de manera localizada.
Es importante mencionar que la actividad antrópica ambiental más peligrosa sobre los
humedales altoandinos es la contaminación debido a la minería, constituyéndose en la
principal fuente de contaminación de cuerpos de agua, poblaciones de Isoetes
andicola han sido destruidos por minería y drenaje (Leon & Young, 1996). Asimismo
muchas mineras realizan estudios de impacto ambiental que no reconocen la
diversidad bilógica real de estos ecosistemas, por lo cual justifican su uso como
potenciales vertederos mineros (Salvador, 2003). En las cuencas andinas, lugar donde
se encuentran un gran número de humedales altoandinos, las principales amenazas
vienen por parte del mal manejo de la ganadería y el desarrollo de la minería (Salvador
& Cano, 2002). En el área de estudio la minera Antamina realizo entre el año 2001-
2005 un programa de monitoreo ambiental y censo de aves en la laguna Conococha,
sin embargo, no se realizó ninguna evaluación biológica de la flora.
75
Una de las principales características de los humedales ante los impactos antrópicos o
naturales, es su capacidad de resiliencia, que le permite responder o absorber el
efecto de las perturbaciones que amenazan al ecosistema, esta capacidad es
desarrollada fundamentalmente por la vegetación, por lo cual mientras mejor
conservada este la vegetación, mayor es la capacidad de resiliencia del humedal. Esto
se puede evidenciar ante una perturbación natural como una helada en donde la
cobertura vegetal muere. Sin embargo, el ecosistema presenta un banco de semillas
en el suelo que le permite regenerar la vegetación. Pero cuando ocurre una
perturbación antrópica como la extracción de turba ―champeado‘‘ o la compactación
del suelo por el sobrepastoreo, el humedal disminuye o pierde esta capacidad y como
consecuencia se deteriora o desaparece. Por lo tanto las perturbaciones antrópicas
son frecuentemente procesos desconocidos para los humedales y sus efectos son
generalmente perjudiciales o fatales. En los humedales altoandinos el sobrepastoreo
debido a la introducción de ganado vacuno y ovino es una de las causas de la
desaparición de los pastos naturales. Así mismos el ―champeado‖, actividad
consistente en la extracción de turba para ser utilizada como combustible, contribuye a
la degradación de los bofedales (Salvador & Cano, 2002).
La laguna Conococha y sus ambientes húmedos asociados se encuentran sometidos
a un sobrepastoreo de ganado ovino, vacuno y camélido. Esto más los residuos
orgánicos provenientes de la localidad de Conococha que llegan a la laguna por medio
de canales, se convierten en las principales amenazas que originan una presión en el
ecosistema. Siendo la actividad ganadera la base de subsistencia de la población
local, constituye a la vez la amenaza más importante en los humedales de Conococha.
Actualmente el Perú presenta un escaso conocimiento científico y manejo sostenible
de sus humedales altoandinos. A pesar de contar con la mayor cantidad y extensión
de ambientes acuáticos de montaña en condiciones adecuadas de conservación, en
los Andes del norte (Naranjo, 2001). En la actualidad los humedales de Conococha,
76
que incluye a la laguna Conococha y sus ambientes húmedos adyacentes, no cuentan
con protección alguna por parte del estado, sin embargo han sido considerado como
prioritario para su inclusión potencial en la Lista de Humedales de Importancia
Internacional (Naranjo, 2001; Sarmiento & Barrera, 2001). A nivel nacional ha sido
propuesto (Castro & Pulido, 1996) para ser incluido en el Sistema Nacional de Aéreas
Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE). El presente estudio demuestra que la
laguna Conococha y sus ambientes húmedos adyacentes presentan una importante
riqueza florística que debe ser protegida o manejada racionalmente, junto a sus otros
valores biológicos, ecológicos e hídricos. Por lo cual se debe realizar acciones para
proponer a este humedal como un sito Ramsar o un Área de Conservación Regional.
77
VII. CONCLUSIONES
1. Se registró 101 especies agrupadas en 68 géneros y 34 familias para la flora
de los humedales de Conococha. La forma de crecimiento fue principalmente
herbácea (99%) y la forma de vida dominante fue enraizado-emergente (65%).
2. Las Poaceae, Asteraceae y Cyperaceae son las familias más diversas,
representado el 42% de la flora total registrada. Los géneros con mayor riqueza
fueron, Carex (6), Ranunculus (5) y Calamagrostis (5).
3. El patrón de distribución geográfica de la flora, mostró que la gran mayoría de
especies son de distribución andina (59%), seguida del Neotrópico (20%),
América (10%) y Cosmopolitas (8%). Con respecto al origen, el 97% son
especies nativas, solo un 3% son introducidas.
4. Se reporta dos especies, Distichia filamentosa (Juncaceae) y Rorippa beckii
(Brassicaceae), como nuevos registros para el Perú. Asimismo, se registró seis
especies endémicas para el área de estudio (Gentianella persquarrosa,
Gentianella poculifera, Dissanthelium rauhii, Acaulimalva rhizantha, Astragalus
varus y Festuca glyceriantha), y otras tres categorizadas a nivel nacional como
flora silvestre amenazada, Azorella diapensioides, Valeriana nivalis y
Myrosmodes nubigenum.
5. Se determinó tres tipos de comunidades vegetales: Comunidad de plantas
acuáticas, Bofedales y Comunidad de Césped de arroyo, estas comunidades
se diferenciaron por sus especies dominantes, formas de vida y se encuentran
distribuidos de acuerdo a la gradiente hídrica del suelo.
78
6. La comunidad de plantas acuáticas agrupó el 35% de la flora total (36
especies), con Lilaeopsis macloviana como especie dominante. Los Bofedales
agruparon el 66% de la flora total (67 especies), con dos especies como
dominantes: Distichia filamentosa y Festuca rigescens. Se diferencio dos tipos;
Bofedal de plantas pulvinadas (I) y Bofedal graminoide (II). El césped de arroyo
agrupó el 32% de la flora total (31 especies), con Lachemilla pinnata como la
especie dominante.
79
VIII. RECOMENDACIONES
Con el fin de analizar la estacionalidad de la flora, sería necesario evaluar
cuantitativamente el periodo de fenología de la flora en época húmeda y seca,
especialmente en la Comunidad de acuáticas ya que presenta un patrón de
floración distinto.
Sería necesario realizar estudios cuantitativos planta-suelo-agua, que permitan
ver la adaptación de la flora a estos ambientes húmedos.
Sería necesario establecer criterios ecológicos permanentes para definir el
área de los humedales del Perú.
Se hace necesario hacer estudios monográficos de la taxonomía y distribución
de las plantas acuáticas en el Perú.
80
IX- REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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88
X. ANEXOS
Anexo 1. A-E: Vista panorámica de la Laguna Conococha.
B C
D E
A
89
Anexo 2. Especies características de los humedales de Conococha. A. Distichia filamentosa,
B. Lilaeopsis macloviana, C. Lachemilla pinnata, D. Distichia muscoides, E. Rorippa beckii, F.
Hypocharis taraxacoides, G. Plantago tubulosa, H. Plantago rigida, I. Callitriche heteropoda, J.
Myriophyllum quitense, K. Eleocharis albibracteata, L. Hypsela reniformis, M. Isoetes andicola,
O. Senecio breviscapus, P. Oreobolus obtusangulus.
J K
H
L
I G
F E D
C B A
P O M
90
Anexo 3. Comunidad de Plantas Acuáticas: A-B. Vista panorámica de la Vegetación acuática,
C. Vegetación anfibia expuesta en época seca, D-E. Flora acuática sumergida.
A
E D
B C
91
Anexo 4. Comunidad de Bofedales: Bofedal de Plantas Pulvinadas (A-E). A-B. Zona de bofedal
dominado por Distichia filamentosa, C. Zona de bofedal dominado por Plantago rigida, D.
Almohadillado de Plantago rigida, E. Almohadillado de Distichia filamentosa.
A
D
B C
E
92
Anexo 5. Comunidad de Bofedales: Bofedal Graminoide (A-E). A. Vista panorámica del bofedal
graminoide, B. Bofedal graminoide en época seca, C. Bofedal graminoide en época húmeda, D.
Relicto de Distichia muscoides en Bofedal, E. Festuca rigescens.
A
E D
C B
93
Anexo 6. Comunidad de Césped de arroyo (A-E): A. Vista panorámica del Césped de arroyo,
B. Comunidad en época húmeda, C. Comunidad en época seca, D. Zona límite entre Césped
de arroyo y Bofedal graminoide, E. Pastoreo por ganado ovino.
E D
C B
A
94
Anexo 7. A-B-C-D. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época húmeda. E-F-
G-H. Vista panoramica de los humedales de Conococha en época seca.
A
H D
G C
F B
E
95
Anexo 8. Transectos evaluados en diferentes ambientes de los humedales de Conococha.
A
H G
F D C
B
I
96
Anexo 9. A.Cuerpo de agua temporal con vegetacion anfibia, B.Casa de un pastor rodeado de
cuerpos de aguas temporales dentro del humedal, C.Fuente de agua termal, D.Canal de agua,
E.Uso de un canal para el lavado de prendas por la poblacion local, F.Presencia de ganado
vacuno pastando en el Césped de arroyo, G.Presencia de ganado ovino pastando en el
Bofedal.
A B
C D
F G
E
97
Anexo 10. A. Imagen satelital (Google earth) de los Humedales de Conococha, B. Vista
panoramica de la laguna Conococha, C. Incio del río Santa en la laguna Conococha.
A
C
B
98
Anexo 11. Número de toques de las especies registradas en los transectos.
Especies
Código
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
T11
T12
T13
T14
T15
T16
T17
Distichia filamentosa Df 64 0 37 0 36 53 0 23 0 0 37 53 8 66 75 0 0
Festuca rigescens Fr 22 0 3 0 60 64 0 70 0 0 8 19 37 39 6 0 0
Lilaeopsis macloviana Lm 0 2 8 81 0 0 0 0 63 0 0 0 0 0 0 64 59
Plantago rigida Pr 0 0 65 0 0 0 0 0 0 0 72 0 0 27 21 0 0
Eleocharis albibracteata Ea 42 0 12 16 10 7 0 5 25 31 0 0 0 0 0 0 5
Plantago tubulosa Pt 0 0 0 0 32 9 0 26 0 0 2 42 0 10 0 0 0
Hypsela reniformis Hr 7 0 3 29 0 0 0 0 23 0 0 1 0 1 11 29 6
Hypochaeris taraxacoides Ht 0 0 0 0 13 0 0 18 0 24 0 32 11 0 0 0 0
Alchemilla pinnata Ap 0 0 0 0 0 5 56 1 0 35 0 0 0 0 0 0 0
Myriophyllum quitense Mq 0 65 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 16
Carex sp Ca 0 0 0 0 0 12 34 6 0 0 0 1 0 7 1 0 0
Musgo sp Mu 0 0 8 0 0 1 0 0 0 0 21 4 2 19 0 0 0
Cotula mexicana Cm 4 0 4 0 0 0 0 0 22 3 1 3 0 4 6 3 0
Carex humahuacaensis Ch 0 0 0 5 5 0 0 0 0 31 0 0 0 1 0 0 0
Calamagrostis vicunarum Cv 0 0 0 0 0 3 2 6 0 9 0 0 19 0 0 0 0
Carex bonplandii Cb 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 37 0 0 0 0
Acaulimalva rhizantha Ar 0 0 0 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Callitriche heteropoda Ce 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 10 0
Ranunculus trichophyllus Rt 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 11 1
Poa annua Pa 0 0 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Isoetes andicola Ia 0 0 0 0 14 0 0 8 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Werneria pygmaea Wp 0 0 0 0 7 0 0 2 0 0 0 0 0 0 5 7 0
Aciachne acicularis Aa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0
Oritrophium limnophilum Ol 0 0 0 0 5 2 0 7 0 0 1 0 0 0 3 0 0
99
Especies
Código
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
T11
T12
T13
T14
T15
T16
T17
Muehlenbergia ligularis Ml 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0
Alchemilla diplophylla Ad 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0
Calamagrostis jamesonii Cj 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0
Stuckenia filiformis Sf 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14
Juncus ebracteatus Je 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 1 0 9 0
Plagiobothrys humilis Ph 0 0 0 0 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cuatrecasasiella isernii Ci 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 3 0 0 0
Elodea potamogeton Ep 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12
Lucilia kunthiana Lk 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0
Paranephelius ovatus Po 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 10 0 0 0 0
Calamagrostis rigescens Cr 0 0 0 0 0 9 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Azorella diapensioides Az 0 0 0 0 0 0 5 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0
Juncus bufonius Jb 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0
Gentiana sedifolia Ge 0 0 1 0 0 1 0 3 0 0 1 1 0 1 0 0 0
Oreobolus obtusangulatus Oo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0
Phylloscirpus desertícola Pd 0 0 0 0 7 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Limosella aquatica La 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Werneria nubigena Wn 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0
Nassella asplundi Na 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0
Lepidium bipinnatifidum Lp 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ranunculus cymbalaria Rc 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Total Puntos (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Cobertura xTransecto (%) 139 74 141 134 189 166 170 177 170 161 151 169 157 194 140 165 113
Riqueza 5 3 9 5 10 11 8 14 6 10 9 12 10 13 9 9 7
100
Anexo 12. Registros de la flora por época de muestreo, unidades de vegetación y
estadio fenológico.
Taxon
Form
a d
e cr
ecim
ien
to
Form
a d
e vi
da
Registr Unidades
de Vegetación
Fenología
Epoca seca Epoca
húmeda
Epo
ca s
eca
Epo
ca h
úm
eda
Co
mu
nid
ad d
e ac
uát
icas
B
ofe
dal
es
Cés
ped
de
arro
yo
Veg
etat
ivo
Flo
raci
ón
Fru
ctif
icac
ión
Veg
etat
ivo
Flo
raci
ón
Fru
ctif
icac
ión
APIACEAE
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H EE X X
X * *
Azorella diapensioides A. Gray Sa X X X X * *
Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H X X X X
*
* *
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES X X X X * *
ASTERACEAE
Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE X X X X X *
*
Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE X X X *
*
Gamochaeta humilis Wedd. H X X X *
*
Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H X X
X *
*
Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE X X X X *
*
Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE X X X X *
*
Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE X X X *
*
Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H X X X X *
*
Senecio breviscapus DC. H EE X X
*
Senecio condimentarius Cabrera H X X
*
Senecio repens Stokes H EE X X
*
Werneria nubigena Kunth H EE X X X X *
*
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE X X X X *
*
BORAGINACEAE
Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE X X
X * *
BRASSICACEAE
Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H X X
X * *
*
Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE X X X * *
CALLITRICHACEAE
Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF X X
*
CAMPANULACEAE
Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE X X X X * *
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria digyna Schltdl. H EE X X
*
Cerastium subspicatum Wedd. H EE X X
*
CRASSULACEAE
Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES X X X
*
*
CYPERACEAE
101
Carex bonplandii Kunth H EE X X
*
Carex brachycalama Griseb. H EE X X
*
Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE X X X X X * *
Carex microglochin Wahlenb. H EE X X
*
Carex pichinchensis Kunth H EE X X
*
Carex sp1. H EE X X X
*
Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE X X X X X * *
*
Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE X X X *
Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE X X
*
Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE X X X
*
*
Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H X X
X *
*
Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE X X X *
*
DRYOPTERIDACEAE
Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE X X
*
ELATINACEAE
Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES X X X
* *
Elatine sp1. H EF X X
*
FABACEAE
Astragalus uniflorus DC. H EE X X
X * * *
Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa H X X X X *
*
Trifolium amabile Kunth. H X X X *
*
GENTIANACEAE
Gentiana sedifolia Kunth. H EE X X X *
*
Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE X X
*
Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE X X X *
*
Halenia caespitosa Gilg H EE X X
* *
Halenia sp1. H EE X X
*
GERANIACEAE
Geranium sessiliflorum Cav. H X X X X *
*
HALORAGACEAE
Myriophyllum quitense Kunth H ES X X X
*
*
HYDROCHARITACEAE
Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES X X X
*
*
ISOETACEAE
Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES X X X X *
*
JUNCACEAE
Distichia filamentosa Buchenau H EE X X X * *
Distichia muscoides Nees & Meyen H EE X X *
* *
Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE X X
*
Juncus bufonius L. H EE X X
*
Juncus ebracteatus E. Meyer H EE X X X
* *
Luzula racemosa Desv. H EE X X X *
* *
LEMNACEAE
Lemna minuta Kunth. H FL X X X
*
*
MALVACEAE
102
Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE X X
X *
*
MARSILEACEAE
Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EE X X
*
ORCHIDACEAE
Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE X X X
*
*
PLANTAGINACEAE
Plantago australis Rahn H X X
X *
*
Plantago rigida Kunth. H EE X X X * *
* *
Plantago tubulosa Decne. H EE X X X *
*
POACEAE
Aciachne acicularis Laegaard H X X X X *
*
Agrostis breviculmis Hitchc. H EE X X X
*
Agrostis tolucensis Kunth. H EE X X X
*
Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE X X X
*
*
Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE X X
*
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE X X *
Calamagrostis jamesonii Steud. H EE X X
*
Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE X X X *
*
Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H EE X X X X *
*
Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H X
X
*
Festuca glyceriantha Pilg. H X X X
*
Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE X X X *
*
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H X X *
Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H X X X
*
Nassella asplundi Hitchc. H X X
*
Poa annua L. H EE X X X X *
*
Polypogon interruptus Kunth. H EE X X X
*
*
POTAMOGETONACEAE
Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES X X
*
Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES X X X
*
*
PRIMULACEAE
Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE X X
*
RANUNCULACEAE
Ranunculus cymbalaria Pursh H EE X X X *
Ranunculus flagelliformis Smith H EF X X X
*
*
Ranunculus limoselloides Turcz. H EF X X
* *
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE X
X *
Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES X X
* *
ROSACEAE
Lachemilla diplophylla Diels H EE X X X X *
*
Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE X X X X *
*
SALVINIACEAE
Azolla mexicana C. Presl H FL X X X
*
*
SCROPHULARIACEAE
Bartsia diffusa Benth. H EE X X X *
*
Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE X X X *
* *
103
Limosella aquatica L. H ES X X X
* *
Mimulus glabratus Kunth H EF X X X X *
*
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp1. H EE X X
*
URTICACEAE
Urtica flabellata Kunth. H X X
X *
*
VALERIANACEAE
Valeriana nivalis Wedd. H EE X X
*
VIOLACEAE
Viola sp1. H EE X X X X * *
Anexo 13. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Weiner,
Dominancia de Simpson y Equitatividad por transectos evaluados. Cada transecto fue
codificado de acuerdo a la comunidad vegetal en donde fue agrupado por el Análisis
de Correspondencia. B=Bofedal, Ca=Comunidad de acuaticas, C=Césped de arroyo.
Transecto T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9
B Ca B Ca BII BII C BII Ca
Riqueza S 5 3 9 5 10 11 8 14 6
Cobertura % 139 74 141 134 189 166 170 177 170
Dominancia D 0.33 0.78 0.30 0.43 0.18 0.26 0.21 0.21 0.22
Shannon H 1.26 0.43 1.54 1.10 1.95 1.66 1.71 1.95 1.67
Equitatividad J 0.78 0.40 0.70 0.68 0.85 0.69 0.82 0.74 0.93
Transecto T10 T11 T12 T13 T14 T15 T16 T17 Promedio
C B B BII B B Ca Ca Total
Riqueza S 10 9 12 10 13 9 9 7 9
Cobertura % 161 151 169 157 194 140 165 113 154
Dominancia D 0.16 0.31 0.21 0.16 0.20 0.33 0.21 0.32 0.28
Shannon H 1.97 1.44 1.78 2.03 1.92 1.54 1.84 1.45 1.60
Equitatividad J 0.86 0.66 0.72 0.88 0.75 0.70 0.84 0.74 0.75
104
Anexo 14. Frecuencia y Cobertura relativa de las especies registradas en las unidades
de muestreo (transectos).
Especies
Código
Frecuencia relativa %
Cobertura relativa %
Valor de Importancia
Distichia filamentosa Df 6.7 17.3 24.0
Festuca rigescens Fr 6.7 12.6 19.2
Eleocharis albibracteata Ea 6.0 5.9 11.9
Hypsela reniformis Hr 6.0 4.2 10.2
Cotula mexicana Cm 6.0 1.9 7.9
Lilaeopsis macloviana Lm 4.0 10.6 14.6
Plantago tubulosa Pt 4.0 4.6 8.6
Carex sp1 Ca 4.0 2.3 6.3
Musgo Mu 4.0 2.1 6.1
Gentiana sedifolia Ge 4.0 0.3 4.3
Hypochaeris taraxacoides Ht 3.3 3.8 7.1
Calamagrostis vicunarum Cv 3.3 1.5 4.8
Oritrophium limnophilum Ol 3.3 0.7 4.0
Plantago rigida Pr 2.7 7.1 9.8
Lachemilla pinnata Ap 2.7 3.7 6.4
Carex humahuacaensis Ch 2.7 1.6 4.3
Werneria pygmaea Wp 2.7 0.8 3.5
Myriophyllum quitense Mq 2.0 3.7 5.7
Ranunculus trichophyllus Rt 2.0 1.1 3.1
Isoetes andicola Ia 2.0 0.9 2.9
Juncus ebracteatus Je 2.0 0.5 2.5
Callitriche heteropoda Ce 1.3 1.1 2.4
Cuatrecasasiella isernii Ci 1.3 0.5 1.8
Calamagrostis rigescens Cr 1.3 0.4 1.7
Paranephelius ovatus Po 1.3 0.4 1.7
Azorella diapensioides Az 1.3 0.3 1.6
Phylloscirpus desertícola Pd 1.3 0.3 1.6
Carex bonplandii Cb 0.7 1.4 2.1
Acaulimalva rhizantha Ar 0.7 1.2 1.9
Poa annua Pa 0.7 1.0 1.7
Aciachne acicularis Aa 0.7 0.8 1.5
Muehlenbergia ligularis Ml 0.7 0.7 1.4
Lachemilla diplophylla Ad 0.7 0.6 1.3
Calamagrostis jamesonii Cj 0.7 0.6 1.3
Elodea potamogeton Ep 0.7 0.5 1.2
Lucilia kunthiana Lk 0.7 0.5 1.2
Plagiobothrys humilis Ph 0.7 0.5 1.2
Stuckenia filiformis Sf 0.7 0.5 1.2
Juncus bufonius Jb 0.7 0.3 1.0
Limosella aquatica La 0.7 0.3 1.0
105
Oreobolus obtusangulatus Oo 0.7 0.3 1.0
Nassella asplundi Na 0.7 0.2 0.9
Werneria nubigena Wn 0.7 0.2 0.9
Lepidium bipinnatifidum Lp 0.7 0.1 0.8
Ranunculus cymbalaria Rc 0.7 0.1 0.8
Anexo 15. Datos de Riqueza, Cobertura, Índices de diversidad de Shannon-Wiener,
Dominancia de Simpson y Equitatividad en las comunidades vegetales determinadas.
Comunidad de Acuáticas
Césped de arroyo
Bofedales
Riqueza Total S 36 32 67
Cobertura % 131 165 165
Dominancia D 0.39 0.19 0.24
Shannon-Wiener H 1.3 1.84 1.74
Equitatividad J 0.72 0.84 0.75
106
Anexo 16. Lista total de las especies registradas en el área de estudio por
comunidades vegetales. Se indica además la Forma de crecimiento: H: Hierba, Sa:
Subarbusto. Forma de vida: EE; Enraizado Emergente, ES: Enraizado Sumergido, EF:
Enraizado Flotante, FL: Flotante Libre. Bofedal I (Bofedal de plantas pulvinadas).
Bofedal II (Bofedal de plantas graminoides).
Taxon
Form
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nid
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cuá
tica
s
Bo
fed
al I
Bo
fed
al II
Cé
sped
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arro
yo
APIACEAE
Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers. H
X
Azorella diapensioides A. Gray Sa
X X
Chaerophyllum andicola (Kunth) K.F. Chung H
X X X
Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill H ES
X X
ASTERACEAE
Cotula mexicana (DC.) Cabr. H EE
X X X X
Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H. Rob. H EE
X X
Gamochaeta humilis Wedd. H
X
Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. H
X
Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball H EE
X X X
Lucilia kunthiana (DC.) Zardini H EE
X X X
Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. H EE
X X
Paranephelius ovatus A. Gray ex Wedd. H
X X
Senecio breviscapus DC. H EE
X X
Senecio condimentarius Cabrera H
X
Senecio repens Stokes H EE
X
Werneria nubigena Kunth H EE
X X
Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. H EE
X X X
BORAGINACEAE
Plagiobothrys humilis (R. & P.) I.M. Johnst. H EE
X
BRASSICACEAE
Lepidium bipinnatifidum Donn. Sm. H
X
Rorippa beckii Al-Shehbaz H EE
X
X
107
Anexo 16. Continuación…
Taxon
Form
a d
e C
reci
mie
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Fo
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Vid
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Co
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Bo
fed
al I
Bo
fed
al II
Cé
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arro
yo
CALLITRICHACEAE
Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. H EF
X
CAMPANULACEAE
Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H EE
X X
CARYOPHYLLACEAE
Arenaria digyna Schltdl. H EE
X
Cerastium subspicatum Wedd. H EE
X X
CRASSULACEAE
Crassula venezuelensis (Steyerm.) Bywater & Wickens H ES
X
CYPERACEAE
Carex bonplandii Kunth H EE
X X
Carex brachycalama Griseb. H EE
X
Carex humahuacaensis G.A. Wheeler H EE
X X X X
Carex microglochin Wahlenb. H EE
X
Carex pichinchensis Kunth H EE
X
Carex sp1. H EE
X X X
Eleocharis albibracteata Nees & E. Mey. H EE
X X X X
Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. H EE
X
X
Oreobolus obtusangulus Gaud. H EE
X
Phylloscirpus deserticola (Philippi) Dhooge & Goetgh. H EE
X X
Trichophorum rigidum (boeck.) Goetgh. H
X
Zameioscirpus muticus Dhooge & Goetghebeur H EE
X X
DRYOPTERIDACEAE
Polystichum montevidense var. nudicaule (Rosenst.) Tryon H EE
X
ELATINACEAE
Elatine peruviana Baehni & Macbr. H ES
X
Elatine sp1. H EF
X
FABACEAE
Astragalus uniflorus DC. H EE
X
Astragalus varus (J.F. Macbr.) Gómez-Sosa H
X X
Trifolium amabile Kunth. H
X
108
Anexo 16. Continuación…
Taxon
Form
a d
e C
reci
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Fo
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Co
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Bo
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Cé
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GENTIANACEAE
Gentiana sedifolia Kunth. H EE
X X
Gentianella persquarrosa (Reimers) J.S. Pringle H EE
X
Gentianella poculifera (Gilg) Zarucchi H EE
X X
Halenia caespitosa Gilg H EE
X
Halenia sp1. H EE
X X
GERANIACEAE
Geranium sessiliflorum Cav. H
X X
HALORAGACEAE
Myriophyllum quitense Kunth H ES
X
HYDROCHARITACEAE
Elodea potamogeton (Bert.) Espinosa H ES
X
ISOETACEAE
Isoetes andicola (Amstutz) Gomez H ES
X X X
JUNCACEAE
Distichia filamentosa Buchenau H EE
X X
Distichia muscoides Nees & Meyen H EE
X
Juncus balticus subsp. andicola (Hook.) Snogerup H EE
X
Juncus bufonius L. H EE
X X
Juncus ebracteatus E. Meyer H EE
X X X
Luzula racemosa Desv. H EE
X X
LEMNACEAE
Lemna minuta Kunth. H FL
X
MALVACEAE
Acaulimalva rhizantha (Gray) Krapovickas H EE
X
MARSILEACEAE
Marsilea cf. mollis Rob. & Fern. H EF
X
ORCHIDACEAE
Myrosmodes nubigenum Rchb. f. H EE
X X
PLANTAGINACEAE
Plantago australis Rahn H
X
109
Anexo 16. Continuación…
Taxon
Form
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Bo
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Cé
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arro
yo
Plantago rigida Kunth. H EE
X
Plantago tubulosa Decne. H EE
X X
POACEAE
Aciachne acicularis Laegaard H
X X
Agrostis breviculmis Hitchc. H EE
X
X
Agrostis tolucensis Kunth. H EE
X
X
Alopecurus magellanicus var. bracteatus (Phil.) Mariano H EE
X
Calamagrostis chrysantha (J. Presl) Steud. H EE
X
Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilg. H EE
X
Calamagrostis jamesonii Steud. H EE
X X
Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. H EE
X X
Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. H
X X X
Dissanthelium rauhii Swallen & Tovar H
X
Festuca glyceriantha Pilg. H
X X
Festuca rigescens (J. Presl) Kunth H EE
X X
Muhlenbergia fastigiata (J. Presl) Henrard H
X
Muhlenbergia ligularis (Hack.) Hitchc. H
X
X
Nassella asplundi Hitchc. H
X
Poa annua L. H EE
X X X
Polypogon interruptus Kunth. H EE
X
POTAMOGETONACEAE
Stuckenia filiformis (Pers.) Borner H ES
X
Stuckenia striata (Ruiz & Pav) J. Holub H ES
X
PRIMULACEAE
Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause H EE
X
RANUNCULACEAE
Ranunculus cymbalaria Pursh H EE
X X
Ranunculus flagelliformis Smith H EF
X
Ranunculus limoselloides Turcz. H EF
X
Ranunculus praemorsus Kunth ex DC. H EE
X
Ranunculus trichophyllus Chaix ex Vill. H ES
X
110
Anexo 16. Continuación…
Taxon
Form
a d
e C
reci
mie
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Fo
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Vid
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Co
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e A
cuá
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Bo
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al I
Bo
fed
al II
Cé
sped
de
arro
yo
ROSACEAE
Lachemilla diplophylla Diels H EF
X X X
Lachemilla pinnata Ruiz & Pav. H EE
X X
SALVINIACEAE
Azolla mexicana C. Presl H FL
X
SCROPHULARIACEAE
Bartsia diffusa Benth. H EE
X
Castilleja pumila (Benth.) Wedd. H EE
X X
Limosella aquatica L. H ES
X
Mimulus glabratus Kunth H EF
X X
THELYPTERIDACEAE
Thelypteris sp1. H EE
X
URTICACEAE
Urtica flabellata Kunth. H
X
VALERIANACEAE
Valeriana nivalis Wedd. H EE
X
VIOLACEAE
Viola sp1. H EE
X
X