Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac

27
 Introducción: Desde los años 70´s se comenzó con las invest ig aciones acerca de los biofertilizantes, ya que se con el uso de agroquímicos los suelos se desgastan de manera preocupante en si los biofer ti lizant es son productos con microor gan ismos benéficos del suelo que nos ayu dar an a que las pla ntas tengan una mejor absorción de nutrientes. Algunos países del mundo han implementado esta tecnología desde hace cuarenta años mientras que en México ap enas se comenzaron a utilizar desde hace 5 años. Existe un sinnúmero de partes del mundo donde esta tecnología es aplicada de forma convencional por ejemplo, la soya que es producida en Brasil y Argentina es inoculada con biofertilizantes. El campo de aplicación de estos biofertilizantes es enorme pero nos centraremos en el maíz ya que es una de las gramíneas más cultivadas en nuestra región, esta nueva tecnología no ha tenido una buena aceptación por parte de los pr oductores , pero en medida que los tiempos avancen y esa mentalidad de que los fertilizant es químicos son mejores ira desapareciendo dando paso a la nueva gama de biofertilizantes. Definiciones Biofertilizantes Son productos a base de microorganismos benéficos del suelo, en especial bacterias y/o hongos, Que viven asociados o en simbiosis con las plantas y ayudan de manera natural a su nutrición y crecimiento, además de ser mejoradores de suelo. Con el uso de los biofertilizantes se pretende mejorar la productividad agrícola y di sminuir los costos de producción al mismo tiempo que se reduce la degradación de los sistemas agrícolas causada por el uso de Agroquímicos y por las prácticas agrícolas que causan la erosión del suelo. Asegurando así que la vida productiva de las parcelas no disminuya con el tiempo. Entre los microor gan ismos más utilizados de encuentran: Azo spi rillum brasilense, Rhizobium etli y los hongos micorrízicos. Los fertiliza ntes biológicos , con base en bacterias y hongos benéficos tienen las siguientes funciones principales:  

Transcript of Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 1/27

 

Introducción:

Desde los años 70´s se comenzó con las investigaciones acerca de los

biofertilizantes, ya que se con el uso de agroquímicos los suelos se desgastan

de manera preocupante en si los biofertilizantes son productos conmicroorganismos benéficos del suelo que nos ayudaran a que las plantas

tengan una mejor absorción de nutrientes. Algunos países del mundo han

implementado esta tecnología desde hace cuarenta años mientras que en

México apenas se comenzaron a utilizar desde hace 5 años. Existe un

sinnúmero de partes del mundo donde esta tecnología es aplicada de forma

convencional por ejemplo, la soya que es producida en Brasil y Argentina es

inoculada con biofertilizantes. El campo de aplicación de estos biofertilizantes

es enorme pero nos centraremos en el maíz ya que es una de las gramíneasmás cultivadas en nuestra región, esta nueva tecnología no ha tenido una

buena aceptación por parte de los productores, pero en medida que los

tiempos avancen y esa mentalidad de que los fertilizantes químicos son

mejores ira desapareciendo dando paso a la nueva gama de biofertilizantes.

Definiciones

Biofertilizantes

Son productos a base de microorganismos benéficos del suelo, en especial

bacterias y/o hongos,

Que viven asociados o en simbiosis con las plantas y ayudan de manera

natural a su nutrición y crecimiento, además de ser mejoradores de suelo. Con

el uso de los biofertilizantes se pretende mejorar la productividad agrícola y

disminuir los costos de producción al mismo tiempo que se reduce la

degradación de los sistemas agrícolas causada por el uso de Agroquímicos y

por las prácticas agrícolas que causan la erosión del suelo. Asegurando así quela vida productiva de las parcelas no disminuya con el tiempo. Entre los

microorganismos más utilizados de encuentran: Azospirillum brasilense,

Rhizobium etli y los hongos micorrízicos. Los fertilizantes biológicos, con base

en bacterias y hongos benéficos tienen las siguientes funciones principales:

 

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 2/27

 

* Fijadores de nitrógeno del medio ambiente para la alimentación de la

planta.

* Protectores de la planta ante microorganismos patógenos del suelo.

* Estimulan el crecimiento del sistema radicular de la planta.

* Mejoradores y regeneradores del Suelo.

 

Incrementan la solubilización y la absorción de nutrientes, como el fósforo, que

de otra forma no son asimilables por la planta

Las ventajas de utilizar Biofertilizantes VS. La fertilización química son las

siguientes:

 

1.- Un menor costo, ya que el costo de Biofertilizar representa

aproximadamente un 10% del costo equivalente con los fertilizantes químicos.

2.- Menor costo de distribución y aplicación.

3.- Mejoramiento de la biología del suelo VS. La salinidad del suelo que

provocan lo fertilizantes químico.

Micorriza:

Se conoce con el nombre de micorriza a la asociación mutualista establecida

entre las raíces de la mayoría de las plantas y ciertos hongos del suelo. Setrata de una simbiosis prácticamente universal, no sólo porque casi todas las

especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino también porque

puede estar presente en la mayoría de los hábitats naturales. Las micorrizas

son tan antiguas como las propias plantas y se conoce su existencia desde

hace más de cien años; estimándose que aproximadamente el 95% de las

especies vegetales conocidas establecen de forma natural y constante este tipo

de simbiosis con hongos del suelo.

Los hongos micorrizógenos es uno de los microorganismos beneficiosos más

estudiados y empleados en la actualidad. Son tantas las especies, cepas

existentes, y tan diversas sus formas de actuar en la planta y en el suelo, que

se pude asegurar que están presentes en casi todas las especies vegetales y

los suelos agrícolas existentes en el mundo. Estos microorganismos, que por

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 3/27

 

naturaleza son microorganismos del suelo, el hombre ha logrado aislarlos y

reproducirlos de manera vertiginosa, convirtiéndolos en un gran aliado del

productor y de personas que lo emplean para diferentes fines y propósitos

naturales y ecológicos.

Etimológicamente, la palabra se ha formado del término griego “mykos” 

(hongo) y del vocablo latino “Rhiza” (raíz). El término micorriza, cuyo

significado literal es hongo - raíz, se aplicó por primera vez a las asociaciones

que se establecen entre plantas terrestres y determinados hongos del suelo,

siendo descrito por el patólogo alemán Albert Bernard Frank en 1885 (Frank,

1885). Él estableció que dicha asociación era mutualista dados los beneficios

que reporta la misma para ambos participantes, y comprende la penetración

radical por parte del hongo y la carencia de respuesta perjudicial hacia éste por

parte de la planta hospedera que lo impida.

Figura 1: Raíz micorrizada

Al ser un fenómeno tan extendido el término «micorrizas» se ha convertido al

nivel de usuarios en el nombre con el que se designan a los hongos implicados

en su formación, aunque tal denominación no sea muy correcta, esas mismas

rutinas coloquiales han llevado a acuñar términos como «micorrizar»: poner en

contacto los hongos micorrízicos con plantas y «micorrización»: para indicar el

establecimiento de la simbiosis.

Las plantas terrestres en su mayoría presentan micorrizas, y lo más probable

es que las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido

secundariamente esta característica. En el caso de los hongos, la mayor parte

de las 5000 especies identificadas en las micorrizas pertenece a la división

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 4/27

 

Basidiomycota, mientras que en casos más excepcionales se observan

integrantes de Ascomycota. La tercera división que se ha observado formando

micorrizas es Glomeromycota, un grupo que, de hecho, sólo se conoce en

asociación micorrizógena y cuyos integrantes mueren cuando se les priva de la

presencia de raíces.

Endomicorrizas

Las Endomicorrizas arbusculares (MA) aparecen en la naturaleza en más de un

90% de especies de plantas de todo el planeta. Se caracterizan porque sus

hifas penetran en el interior de las células del córtex radical, formando los

llamados arbúsculos y vesículas.

Estas Micorrizas interactúan con las plantas mediante una simbiosis en la queambas especies salen beneficiadas. Las plantas micorrizadas son más

vigorosas, más precoces y más productivas, necesitando además una menor

cantidad de nutrientes, ya que gracias a su asociación con el hongo

aprovechan mejor los nutrientes ya presentes en el suelo.

Aunque las MA se establecen en gran número de familias botánicas (incluidas

la mayoría de las hortícolas y ornamentales) no se puede decir que sean de

gran especificidad; de hecho tan solo existen seis géneros con unas cientosesenta especies, dentro del orden Glomales.

La forma de supervivencia y por tanto, de futura inoculación de plantas, de

estos hongos es mediante propágulos que existen en las raíces o en el suelo

circundante (suelo rizosférico) o mediante las estructuras de reproducción que

producen, las esporas.

 

Ectomicorrizas

Aunque las ectomicorrizas apenas aparecen en la naturaleza en un 3% del

total de plantas existentes en el planeta, son de gran importancia ya que

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 5/27

 

incluyen la mayoría de las coníferas, quercíneas y otras plantas empleadas en

los programas de reforestación. A diferencia de lo que ocurre en las

endomicorrizas, las ectomicorrizas están representadas por más de 5.000

especies de hongos.

 

Las hifas de los hongos ectomicorrícicos viven entre las células corticales de la

raíz y no penetran en el interior de las mismas.

Otra diferencia de estos hongos con respecto los endomicorrícicos es que sus

hifas pueden diferenciarse para formar cuerpos fructíferos coloquialmente

llamados setas o trufas.

Estos hongos tienen por tanto un doble aprovechamiento, por un lado hacen

que la planta sea más vigorosa y se implante mejor en suelos pobres, en los

que no ha habido anteriormente masa forestal, o en los devastados por el

fuego u otras causas, reduciendo el número de marras y acelerando el

crecimiento de estos. Y por otro lado puede tener un aprovechamiento

derivado de la recolección de las trufas o setas.

Azospirillum brasilense

Bacteria fijadora de nitrógeno que vive sobre las raíces de las plantas y es

capaz de beneficiar diversos cultivos de importancia agrícola, tales como el

trigo, maíz, sorgo, arroz, cebada, avena y en cultivos perennes como el café,

los cítricos, tanto en vivero como en plantaciones comerciales.

Además de fijar Nitrógeno, esta bacteria es capaz de producir hormonas de

crecimiento vegetal, generando un crecimiento importante del sistema

radicular, lo que permite mayor capacidad de absorción de agua y nutrientes

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 6/27

 

disponibles en el suelo, incluyendo la mayor absorción de los nutrientes o

fertilizantes aplicados.

EctendomicorrizaPresentan características intermedias entre las Ectomicorrizas y las

Endomicorrizas, pues presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero

también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas y no

existen vesículas ni arbúsculos. Este grupo se presenta tanto en Basidiomycota

como  Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en

gimnospermas. Su distribución es restringida.

Fósforo (P)

El fósforo es un elemento químico de número atómico 15 y símbolo P. El

nombre proviene del griego φώς ("luz") y φόρος ("portador"). Es un no metal

multivalente perteneciente al grupo del nitrógeno (Grupo 15 (VA):

nitrogenoideos) que se encuentra en la naturaleza combinado en fosfatos

inorgánicos y en organismos vivos pero nunca en estado nativo. Es muy

reactivo y se oxida espontáneamente en contacto con el oxígeno atmosférico

emitiendo luz.

Este elemento puede encontrarse en pequeñas cantidades en el semen lo que

este fluido resalte en un color notable ante la luz ultravioleta; esto ha

permitido resolver algunos casos criminales que han involucrado una violación

sexual.

El fósforo como molécula de Pi («fosfato inorgánico»), forma parte de las

moléculas de ADN y ARN, las células lo utilizan para almacenar y transportar laenergía mediante el adenosín trifosfato (ATP). Además, la adición y eliminación

de grupos fosfato a las proteínas, fosforilación y desfosforilación,

respectivamente, es el mecanismo principal para regular la actividad de

proteínas intracelulares, y de ese modo el metabolismo de las células

eucariotas tales como los espermatozoides.

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 7/27

 

Es un ciclo sedimentario, su reservorio es la corteza terrestre. El elemento se

almacena en rocas fosfatadas y a medida que estas son erosionadas se van

liberando compuestos fosfatados hacia el suelo y el agua. Luego son

absorbidos por las plantas, a través de las raíces, incorporándose a los

componentes vivos del sistema, a medida que pasan por los distintos niveles

tróficos. Una vez que los organismos (plantas o animales) mueren, se

descomponen y se libera el fósforo contenido en la materia orgánica.

Maíz

Zea mays, comúnmente llamada maíz, choclo, millo o elote, es una planta

gramínea anual originaria de América introducida en Europa en el siglo XVI.

Actualmente, es el cereal con mayor volumen de producción en el mundo,

superando al trigo y al arroz.

Es una planta monoica; sus inflorescencias masculinas y femeninas se

encuentran en la misma planta. Si bien la planta es anual, su rápido

crecimiento le permite alcanzar hasta los 2,5 m de altura, con un tallo erguido,

rígido y sólido; algunas variedades silvestres alcanzan los 7 m de altura(Lewis

1894).

El tallo está compuesto a su vez por tres capas: una epidermis exterior,impermeable y transparente, una pared por donde circulan las sustancias

alimenticias y una médula de tejido esponjoso y blanco donde almacena

reservas alimenticias, en especial azúcares.

Las hojas toman una forma alargada íntimamente arrollada al tallo, del cual

nacen las espigas o mazorcas. Cada mazorca consiste en un tronco un

olote que está cubierta por filas de granos, la parte comestible de la planta,

cuyo número puede variar entre ocho y treinta.

Es una planta de noches largas y florece con un cierto número de días

grados > 10 °C (50 °F) en el ambiente al cual se adaptó. Esa magnitud de la

influencia de las noches largas hace que el número de días que deben pasar

antes que florezca está genéticamente prescripto y regulado por el sistema-

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 8/27

 

fitocromo. La fotoperiodicidad puede ser excéntrica en cultivares tropicales,

mientras que los días largos (noches cortas) propios de altas latitudes

permiten a las plantas crecer tanto en altura que no tienen suficiente tiempo

para producir semillas antes de ser aniquiladas por heladas. Esos atributos, sin

embargo, pueden ser muy útiles paran usar maíces tropicales en biofueles.

Planta monoica, absolutamente capaz de reproducirse por sí sola, al poseer

flores masculinas y femeninas en el mismo pie. En apariencia el grueso

recubrimiento de brácteas de su mazorca, la forma en que los granos se

encuentran dispuestos y están sólidamente sujetos, impedirían que la planta

pueda hacer germinar sus granos. Su simbiosis con la especie humana

aparentaría ser total, a tal punto que algunos investigadores lo llaman un

"artefacto cultural", aunque estos son conceptos mágicos, alejados de la

realidad. Cuando una espiga cae al suelo, las brácteas son consumidas por

hongos, y no lo son sus cariopses que logran germinar, generándose una

competencia fortísima, que hará solo sobrevivir a unos pocos de cada espiga.

Cualquier sujeto rural lo ha experimentado, por lo que se trata por todos los

medios de no dejar espigas sin cosechar, para que no se autogenere el maíz

"guacho".

 

Hipótesis de la investigación

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 9/27

 

Al inocular el maíz con la bacteria Azospirillum brasilense la producción es

mejor que con una fertilización 100% química.

Hipótesis Particulares

Al inocular nuestro maíz con la bacteria Azospirillum brasilense obtenemos una

buena producción y con un costo bajo.

La bacteria Azospirillum brasilense puede ser el biofertilizante del presente y

del futuro para las gramíneas.

Objetivos de la investigación

Conocer el rendimiento en la producción de maíz al inocular nuestra semilla

con la bacteria Azospirillum brasilense, así mismo comparar el resultado con

los obtenidos con fertilizantes químicos.

Objetivos Particulares

Analizar si es rentable el uso de micorrizas en la producción de maíz en Apozol,

Zacatecas.

Conocer el rendimiento de las micorrizas en Apozol, Zacatecas.

Justificación

Al inocular nuestro maíz con micorrizas nuestro cultivo nos da una buena

producción con un bajo costo y sin desgastar los suelos.

Origen de las micorrizas

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 10/27

 

Numerosos estudios paleobotánicos, morfoanatómicos y filogenéticos basados

en técnicas moleculares evidencian que la coevolución mantenida entre hongos

micorrícicos y raíces de plantas se remonta al Paleozoico, hace más de 400

millones de años (Ma), con el origen de las primeras plantas terrestres. De

hecho, los ancestros de los actuales briófitos y helechos ya presentaban

asociaciones que recuerdan a las ahora conocidas como micorrizas

arbusculares.

Conviene recordar que, en el tiempo en que tuvo lugar la “terrestrialización” 

(Selosse & Le Tacon, 1998: colonización de ambientes terrestres por parte de

las plantas), la Tierra era muy diferente de como la conocemos ahora,

especialmente en términos de paleogeografía de los continentes, paleoclima y,

por supuesto, biodiversidad. Además, en ese largo periodo de tiempo, tuvieron

lugar fenómenos geológicos (intensa actividad volcánica, derivas continentales)

y climáticos (severas glaciaciones, prolongados periodos de profunda sequía,

globales y/o locales), que fueron perfilando la biocenosis tal y como la

entendemos en la actualidad.

Concretamente en el Ordovícico (500-440 Ma), y finales del Cámbrico (544-

500 Ma), periodo en el que se inicia el “asalto” a los ambientes terrestres, losprimitivos embriófitos encontraron espacios con climas fríos en las

paleolatitudes más meridionales del gran continente Gondwana, opuestos al

clima tropical, próximo al ecuador, y los áridos y templados más alejados del

mismo, que podrían existir en el resto de paleocontinentes, Laurencia, Siberia

y Báltica, e incluso en el propio Gondwana.

Las latitudes extremas de alguna de las masas continentales, junto con las

elevadas concentraciones de CO2, –estimadas para dicho periodo hasta veinte

veces superiores a la actual–, la ausencia de filtros que limitasen la entrada de

rayos ultravioleta, las fuertes oscilaciones térmicas, etc., permiten especular

sobre los fotoperiodos (largos periodos de oscuridad alternados con otros

igualmente largos de luz), que debieron sufrir los primeros fotobiontes

terrestres, lo cual condicionaría, sin duda, sus estrategias vegetativas y

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 11/27

 

reproductoras.

Además, la disponibilidad de agua, nutrientes minerales y materia orgánica

era, necesariamente, muy inferior a la de nuestros tiempos. En definitiva, tan

exigentes condiciones ambientales respaldan la idea de la importancia de la

simbiosis endomicorrícica, como mecanismo de colonización de aquellos

paleoambientes progresivamente emergidos. Por otro lado, parece que la

estrategia nutricional de la simbiosis en hongos es incluso anterior a la

estructurada por los primitivos Glomeromycota y plantas. Los fósiles

encontrados en la Formación Doushantou, en Weng’an, al sur de China,

presentan hifas estrechamente asociadas con cianobacterias o algas cocoides,

a modo de primitivas formas liquénicas, datadas de una antigüedad de entre

551 y 635 Ma.

Al igual que ocurriera con los hongos liquenizados, que debieron surgir al

menos varias veces durante la evolución, principalmente entre los

 Ascomycota, según las evidencias moleculares, la simbiosis micorrícica hubo de

aparecer en repetidas ocasiones a lo largo del tiempo y en diferentes lugares

de la geografía emergida del Paleozoico. Sin embargo, y a diferencia del

mutualismo liquénico, las formas fúngicas que inicialmente se “especializaron” 

en la simbiosis micorrícica (Glomeromycota) fueron mucho menos diversas,

aunque consiguieron estabilizarse morfológicamente y, prácticamente, se hanmantenido iguales hasta nuestros días.

Otros tipos de micorrizas, como las ectomicorrizas, en las que  Ascomycota y

Basidiomycota adquieren singular relevancia, surgirán muy tardíamente, en

otras situaciones ambientales, como veremos más adelante. En este sentido,

tanto  Ascomycota como Basidiomycota han mantenido evolutivamente

estrategias nutricionales más versátiles que los Glomeromycota e incluso

Zygomycota, puesto que, como sugieren Gargas & al. (1995), las asociaciones

mutualistas liquénicas, principalmente las establecidas por aquéllos, han

surgido repetidas veces desde las otras formas nutricionales fúngicas

(parásitas y saprobias).

Mientras que, por su parte, los hongos ectomicorrícicos, mayoritariamente

pertenecientes a  Ascomycota y Basidiomycota, tuvieron su origen en formas

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 12/27

 

saprotróficas (Hibbet & al., 2000), lo que sugiere, en cualquier caso, que

dichas asociaciones fúngicas son inestables y evolutivamente dinámicas. Una

última reflexión, antes de centrarnos en los datos que evidencian el origen de

las micorrizas, nos sitúa en el tránsito entre los periodos Ordovícico y Silúrico

(445-447 Ma), cuando ocurrió el segundo mayor de los eventos de extinción,

en términos de porcentaje de géneros desaparecidos, en la historia de la

Tierra. Una profunda glaciación esquilmó buena parte de la biodiversidad

marina que se había desarrollado desde el Cámbrico y, sobre todo, a lo largo

del Ordovícico. Sin duda, ello influyó en los todavía tímidos intentos de

  “terrestrialización” de plantas y hongos, que debemos entender que se

produjeron de una manera gradual, reiterada y reversible, y espacialmente

dispersa.

Asumidas, pues, las exigentes condiciones ambientales que debieron existir en

dicho periodo, la coincidencia en tiempo y espacio de micobiontes y fotobiontes

posibilitó el establecimiento de la asociación simbiótica para colonizar los

nuevos ambientes de la interface suelo-atmósfera (Selosse & Le Tacon, 1998).

Los micobiontes ya tendrían desarrollada una alta capacidad de prospección

tridimensional para la captación de los todavía muy escasos nutrientes

disponibles en los sustratos emergentes, mientras que los fotobiontes estarían

ya adaptados a la captación de fotones y su conversión en azúcares ypreadaptados al intercambio gaseoso (Selosse, 2005). La relación trófica

(claramente mutualística en este caso) se establecería a nivel de los órganos

de fijación del fotobionte.

Su eficiencia resultó tal que ha perdurado más de 400 Ma, sin apenas cambios

en el componente fúngico (Glomeromycota) y con enorme diversificación en

sus hospedantes fotobiontes, con desarrollo de verdaderas raíces y complejas

estructuras aéreas (cormo y sistemas florales), muy evolucionadas.

Arbusculares Diversos trabajos han puesto de manifiesto que los HMA juegan

un papel fundamental en la estructura, diversidad y funcionamiento de las

comunidades vegetales, (Allen y Allen 1984; van der Heijden et al. 1998a;

Hartnett y Wilson 1999; Hart et al. 2003), mostrando experimentalmente que

la presencia y abundancia de HMA puede en algunos casos aumentar la riqueza

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 13/27

 

de especies vegetales (Grime et al. 1987; Gange et al. 1993; van der Heijden

et al. 1998b) mientras que en otros puede disminuirla (Hartnett y Wilson

1999; Klironomos et al. 2000; O'Connor et al. 2002). En este sentido, Bever

(1999) estableció un modelo basado en la dinámica generada entre la

comunidad vegetal y la de HMA.

Partiendo del supuesto de que las plantas que componen la comunidad vegetal

son dependientes de las micorrizas y de que la respuesta tanto de la plantas

como de los hongos a la simbiosis varía en función de las especies que

interaccionen, se establecen retroalimentaciones positivas o negativas entre

las comunidades de HMA y de plantas. En la retroalimentación positiva existe

una relación simétrica en el beneficio que reciben tanto la planta como el

hongo.

Cuando el beneficio es máximo entre una determinada combinación de planta

y HMA, la abundancia de ambos aumenta y desplazan al resto de las especies

vegetales y de HMA. Se producirá, por tanto, una pérdida de diversidad en el

ecosistema Por el contrario, en la retroalimentación negativa la relación de

beneficio entre el hongo y la planta es asimétrica. Puede haber un HMA que

aporte el máximo beneficio a una especie vegetal:

-A pero que se desarrolle mejor cuando establece simbiosis con otra especie

distinta-B. Tan pronto como aumenta la abundancia de la especie A debido a la

interacción con un HMA que le aporta el máximo beneficio, empieza a

aumentar la abundancia de una segunda especie de HMA que, a su vez, se ve

favorecido por la especie vegetal B. Este segundo HMA aportará el máximo

beneficio a una segunda especie vegetal A, incentivando su crecimiento y así 

se producirá un ciclo que mantendrá la diversidad del ecosistema. En esta

situación, la riqueza de especies tanto de la comunidad de HMA como de la

comunidad vegetal se mantiene constante

Sin embargo, no todas las plantas que componen la comunidad vegetal

dependen en igual medida de los HMA para su crecimiento. Urcelay y Díaz

(2003), proponen un modelo en el que en función del grado de dependencia

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 14/27

 

micorrícica de la planta dominante y de la abundancia de HMA, la diversidad de

la comunidad vegetal tenderá a aumentar o a disminuir. Por ejemplo, si la

planta dominante es muy dependiente de la micorrización, una disminución en

el potencial de inoculación micorrícica del suelo perjudicará su desarrollo y

favorecerá el crecimiento de las especies de plantas subordinadas,

aumentando así la diversidad vegetal. Por el contrario, si la especie dominante

no tiene gran dependencia de los HMA, una disminución de la abundancia de

HMA afectará negativamente el crecimiento de las plantas subordinadas

reforzando la abundancia de la especie dominante o facilitando el

establecimiento de la especie dominante.

Podemos concluir que las plantas responden de manera diferente a la

micorrización y que en función de su grado de dependencia se puede estimar

cómo las especies de HMA y su abundancia influirán en la estructura de las

poblaciones de plantas, en la diversidad de las comunidades vegetales y en el

funcionamiento de los ecosistemas. La comunidad de hongos formadores de

micorrizas arbusculares; diversidad y función ecológica.

El estudio de la comunidad de HMA se ha basado tradicionalmente en métodos

de visualización al microscopio. La diversidad de HMA se medía principalmente

mediante conteos e identificación taxonómica de las esporas fúngicas

presentes en el suelo, mientras que en raíces se usaban métodos de tinción ycálculo relativo del nivel de colonización fúngica. Sin embargo, estos métodos

no reflejan la situación real de la interacción entre planta y HMA, ya que es

imposible identificar visualmente la especie de hongo a través de las raíces

micorrícicas teñidas y en muchos casos la esporulación depende tanto de la

especie de HMA como de las condiciones ambientales (Clapp et al., 1995).

Actualmente, la aplicación de técnicas moleculares, el diseño de cebadores

específicos de HMA y el uso de técnicas basadas en la reacción en cadena de la

polimerasa (PCR), está impulsando el conocimiento de la ecología de las

comunidades de HMA, su riqueza y diversidad taxonómica así como su función

en los ecosistemas terrestres. El hecho de que se hayan descrito menos de 200

especies de HMA y que estás sean capaces de colonizar las raíces de la

mayoría de familias de especies vegetales hizo pensar que no existía una

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 15/27

 

relación de especificidad entre el hongo y la planta (Smith y Read 1997). Sin

embargo, los resultados de análisis moleculares revelan que la diversidad de

HMA es mucho mayor que la esperada y que las interacciones entre planta y

hongo no se dan al azar sino que en muchos casos son específicas

(Vandenkoornhuyse et al. 2002; Johnson et al. 2003). Recientes análisis

moleculares sitúan a los HMA en un filo independiente, los Glomeromycetes,

que se compone de cuatro órdenes (Glomerales, Diversisporales,

Paraglomerales y Archaesporales) y siete familias (Glomeraceae,

Archaesporaceae, Paraglomaceae, Acaulosporaeceae, Diversisporaceae,

Pacisporaceae y Gigasporaceae) (Morton y Redecker 2001; Schussler et al.

2001).

La gran diversidad genética de HMA está asociada a una elevada diversidad

funcional provocando efectos en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Diversos estudios (Helgason et al. 2002; van der Heijden et al. 2003; Moora et

al. 2004) muestran que la micorrización, la captación de nutrientes y la

productividad vegetal varían en función de las especies de plantas y hongos

que interaccionen. Helgason et al. (2002), demostraron que la absorción de P

por una misma especie de planta varía en función del HMA que colonice las

raíces. A su vez, van der Heijden y colaboradores (2003) observaron que tanto

la productividad vegetal como la distribución de N y P en plantas coexistentesestán determinadas por el HMA con que interaccionan. También Moora y

colaboradores (2004), observaron que el nivel de micorrización, la captación

de nutrientes y la productividad de la planta variaban en función de la

procedencia del inóculo.

Sin embargo, la diversidad genética no sólo existe entre especies de HMA;

también se ha detectado una gran diversidad dentro de la misma especie de

HMA (Sanders et al. 1996; Koch et al. 2006). En algunos casos, la diversidad

intraespecífica puede tener efectos más evidentes en el crecimiento de las

plantas que la diversidad entre especies. Así lo demostraron Munkvold y

colaboradores (2004), cuando observaron mayor variación en los patrones de

crecimiento de las hifas de HMA, en el P absorbido y en la productividad

vegetal si la planta era inoculada con cepas diferentes de una misma especie

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 16/27

 

de HMA que si era inoculada con especies diferentes de HMA. Por otro lado,

Maherali y Klironomos (2007) sugieren que las familias de HMA han

evolucionado de tal manera que sus funciones ecológicas son complementarias

entre sí. Así, mientras una familia de HMA (como las Glomeraceae) suele ser

particularmente efectiva en proteger a la planta de patógenos, otra familia (las

Gigasporaceae) es particularmente efectiva en aumentar la absorción del P por

parte de la planta. De esta forma, si la comunidad vegetal interacciona

simultáneamente con dos familias diferentes de HMA, la productividad vegetal

será mayor que en el caso de que sólo interaccione con hongos de una única

familia de HMA. Todavía queda mucho por conocer sobre la diversidad de HMA,

su variación inter e intraespecífica y su efecto en las comunidades vegetales.

Se abre una nueva área de estudio en la que son necesarios experimentos y

muestreos de campo que utilicen conjuntamente las herramientas de ecología

molecular y las técnicas de muestreo tradicional.

Ventajas y beneficios de las micorrizas

Las ventajas proporcionadas por la micorrización para las plantas son

numerosas. Gracias a ella, la planta es capaz de explorar más volumen de

suelo del que alcanza con sus raíces, al sumársele en esta labor las hifas del

hongo; también capta con mayor facilidad ciertos elementos (fósforo,

nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo. La protección brindada por el

hongo hace que, además, la planta sea más resistente a los cambios de

temperatura y la acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre,

magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones

fisiológicas del hongo inducen a la raíz a mantenerse activa durante más

tiempo que si no estuviese micorrizada. En las siguientes tablas se detallan lasventajas y los beneficios que producen las micorrizas en una producción

agrícola o forestal.

Aplicación de las micorrizas vesículo-asculates (MVA) en la agricultura

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 17/27

 

La labranza y todas aquellas actividades que manipulan los primeros

centímetros del suelo cultivable, producen la ruptura y disgregación del micelio

externo de las MVA. Debido a que este micelio contribuye sustancialmente en

la formación de la estructura del suelo, su destrucción trae consecuencias

indeseables para la infiltración y demás propiedades físicas del suelo (Miller y

Jastrow, 2000). Por otra parte, la aplicación de fertilizantes químicos en dosis

elevadas, además de los problemas de contaminación que suele provocar,

inhibe la actividad de las MVA. De hecho, su aplicación prolongada

(especialmente en monocultivos) disminuye notablemente la presencia de las

MVA en los sistemas agrícolas, conllevando la pérdida de la diversidad de

hongos micorrízicos presentes en el suelo y la selección de especies de MVA

menos mutualistas (Johnson, 1993; Johnson et al., 1992). La aplicación de

fungicidas y de plaguicidas con fines fitosanitarios también tiene efectos en las

MVA, los cuales no son fácilmente predecibles debido a la complejidad de

interacciones que se establecen en la comunidad de organismos del suelo

(Sieverding, 1991).

La mayoría de las plantas de interés agronómico como el cacao, café, coco,

algodón, cebolla, ajo, yuca, papa, todos los cítricos, todas las leguminosas y

gran parte de los cereales forman MVA. Sin embargo, no todas estas especies,dependen de la misma manera de las MVA para su crecimiento. Aquellos

cultivos con raíces gruesas y pocos pelos radicales, como por ejemplo el ajo, la

cebolla, las leguminosas y los cítricos, tienden a ser muy dependientes de las

micorrizas y la disminución en la productividad de dichos cultivos puede

deberse a un manejo inadecuado de los insumos que se aplican, los cuales

pueden conducir a la muerte o desaparición de los propágulos de MVA.

Por lo tanto el uso de estos microorganismos edáficos (MVA) en la agricultura

constituye una alternativa promisoria frente a los fertilizantes minerales. Desde

el punto de vista ecológico, la utilización y/o aplicación correcta de estos

microorganismos permite reducir el uso de energía, la degradación del

agroecosistema y las pérdidas de nutrientes de los suelos agrícolas. En adición,

se mantiene la capacidad productiva del sistema, se preservan la biodiversidad

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 18/27

 

y se contribuye con una producción más estable y sostenida a largo plazo en

equilibrio con el entorno (Hernández, 2000). En este sentido, la reintroducción

y el mantenimiento de las MVA asociadas a los cultivos agrícolas luce como un

objetivo deseable con el fin de mejorar su rendimiento y productividad.

Utilización y efectividad de las micorrizas vesículo - arbusculares.

La utilización de las micorrizas como biofertilizantes no implica que se pueda

dejar de fertilizar, sino que la fertilización se hace más eficiente y puede

disminuirse la dosis a aplicar desde comúnmente 50 - 80 % y en ocasiones

hasta un 100 %. Se plantea que de las cantidades de fertilizantes aplicadas,

sólo se aprovecha un 20 %, y el resto normalmente se filtra o se lixivia sin

remedio; con la aplicación de las micorrizas, puede ser recuperado por las

plantas un porcentaje mucho mayor; ya que un pelo radical, puede poner a

disposición de una raicilla, los nutrientes y el agua que se encuentra hasta 2

mm de la epidermis, las hifas del micelio extramátrico de las MVA pueden

hacerlo hasta 80 mm, lo que representa para la misma raicilla la posibilidad de

explorar un volumen de suelo hasta 40 veces mayor (Pérez, M. E et al., 2000).

El beneficio reportado por el uso de las asociaciones micorrízicas vesículo-

arbusculares en el crecimiento de las plantas resulta espectacular,particularmente en suelos tropicales, deficientes en fósforo (P) asimilable y en

donde el potencial de explotación de éstas es mucho mayor que en regiones de

clima templado (Fredeen et al ., 1989; Sieverding, 1991).

Al estudiar la biofertilización como alternativa para la nutrición mineral del

tomate en la etapa de semillero, Medina (1994), logró los mayores

incrementos en la variante que disponía de los requerimientos de NPK más el

 Azotobacter chroococcum, aunque fueron inferiores cuando se utilizó el

 Azospirillum brasilense o el hongo Glomus manihotis, permitiendo la

coinoculación con estos dos últimos microorganismos la sustitución del 50 %

del fertilizante requerido en la etapa de plantación. Las investigaciones

encaminadas a determinar la efectividad de inocular cepas de hongos MVA en

las diferentes especies vegetales son muy promisorias para el desarrollo de

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 19/27

 

una agricultura moderna , la cual necesita métodos que conduzcan a obtener

producciones mayores o al menos sostenibles teniendo en cuenta todos los

componentes del agroecosistema. Numerosos son los estudios que a lo largo

de los años, han utilizado los diferentes géneros de Glomales, destacándose el

género Glomus por su eficiencia micorrizógena, su plasticidad ecológica y la

tolerancia a las prácticas agrícolas, aún bajo condiciones adversas.

Importancia de las micorrizas en la agricultura

La micorriza cumple una función clave en la agricultura sostenible. En el

prefacio del libro Mycorrhizae in sustainable agriculture, Bethlen-falvay y

Linderman (1992) concluyen que "si el objetivo es reducir los insumos

químicos por razones ambientales y de salud, entonces e necesita restablecer

los bongos micorrizogenos y otros microbios beneficiosa un alto nivel de

efectividad para compensar la reducción de insumos ".Esta estrategia coincide

con el punta de vista de que el grado de empobrecimiento o desaparición de la

micro flora MA es un indicador del descenso en estabilidad el sistema planta-

suelo de la misma forma que e1 nivel de estrés causado por las prácticas

culturales es una medida de sostenibidad de la agricultura (Bethlenfalvay

1992).De acuerdo con esta visión, la agricultura sostenible solo es posible mediante

un aprovechamiento óptimo y responsable de los microorganismos y otros

pobladores del suelo.

La importancia de los bongos micorrizogenos no estriba solo en que pueden

representar la fracción mayor de la biomasa del suelo, alcanzando basta 20%

del total de masa seca de la micorriza (Bethlenfalvay 1992). Su función clave

radica en que, su abundante micelio intra y extraradical, constituye un enlace

o puente entre las plantas y el suelo. Así como se habla de plantas hospederas,

Bethlenfalvay y Linderman (1992) propusieron el concepto de suelo hospedero

(hostsoil) para enfatizar el hecho de que, como las plantas, el suelo es un

medio viviente. En este sentido, la micorriza influye y conecta los componentes

bióticos del suelo entre sí y con los abióticos

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 20/27

 

Cuando se forma la micorriza, se altera la fisiología y exudación radicales, lo

que a su vez cambial a población microbiana circundante. Esto ha dado lugar a

redefinir la rizosfera, zona de influencia directa de las falces en la biología del

suelo, como micorrizosfera (Linderman 1992). Además, el micelio

extrarradical, que en sí mismo es un sustrato alimenticio para otros microbios,

puede extenderse más allá de los 9 cm de la raíz (en contraste con 2 mm de la

rizosfera (Bethlenfalvay 1992) transfiriendo así compuestos de carbona y

ampliando la esfera de influencia de la biota rizosferica a mayor distancia.

Desde esta óptica, la micorriza no solo contribuye a la nutrición de la planta,

puesto que explora un volumen de suelo mayor que el de la raíz sola, sino

también a la nutrición del suelo (Bethlenfalvay y Linderman 1992), par cuanto

incrementa la actividad microbiana.

Posibilidades de aplicación

En el tema ambiental hoy se abre un mundo de posibilidades de aplicación, con

el respaldo de investigaciones y experiencias prácticas llevadas a cabo por un

equipo de especialistas del más alto nivel. Entre otras, son posibles las

siguientes aplicaciones:

La bioremediación y reforestación de suelos contaminados con metales

pesados e hidrocarburos.

La estabilización de relaves mineros y sedimentos de residuos industriales

sólidos, así como el control de la erosión hídrica y eólica mediante la

generación de cubiertas vegetales.

La recuperación del estrato herbácea afectada por faenas mineras e

industriales. Trasplante de bofedales, bosquetes y formaciones vegetales

nativas.

La generación de cubiertas vegetales y/o reforestación de espacios

ambientalmente desfavorables: stress hídrico y salino, extremos de pH, exceso

de viento, altas pendientes, entre otras.

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 21/27

 

¿Dónde aplicar las micorrizas?

El producto se utiliza para micorrizar todo tipo de especies leñosas, como olivo,

cítricos, viña, hortícolas, especies forestales, especies aromáticas, como

menta, orégano, tomillo, salvia, entre otras, y especies ornamentales en

general. Sólo las crucíferas han mostrado poca receptividad para la

micorrización.

El producto puede aplicarse tanto en vivero como en campo, no obstante, el

principio de acción del hongo es inocular la mayor superficie radicular posible,

por lo que cuanto mayor sea la planta, mayor será la cantidad de esporas

necesaria para alcanzar el volumen radicular micorrizado deseado.

¿Cuándo aplicar las micorrizas?

El crecimiento del hongo es simultáneo al de la raíz, por lo que es conveniente

hacerlo cuando la planta está en un momento de desarrollo radicular

adecuado.

La planta queda protegida desde el primer instante y para toda la vida de la

misma, después de la primera y única aplicación.

Sin embargo, el periodo de micorrización puede durar varios meses hasta

alcanzar el volumen idóneo para conseguir los efectos que se persiguen.También hay que decir, que aunque el hongo se multiplica constantemente

(mientras que no existan factores que perjudiquen su crecimiento), es posible

que el desarrollo radicular sea más rápido que el de la micorriza y cada varios

años necesite un recordatorio para mantener los niveles de micorrización

adecuada.

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 22/27

 

Resultados en Zacatecas PV 2007

Cuadro 1. Valores medios de las variables de Maíz por tratamientos. Localidad

Miguel Hidalgo, Municipio De Zacatecas. Productor Martín Sánchez *Maíz

Híbrido amarillo. Riego. Fecha de siembra 7 de Mayo del 2007.

VARIABLE TESTIGO

ABSOLUTO

CON

BIOFERTILIZANTE

CON

BIOFERT. Y

50% FERT.

QUÍMICO

100% FERT.

QUÍMICO

Grosor de

Tallo cm

2.5 2.7 3.0 3.0

Altura de

Planta m

2.10 2.24 2.46 2.40

Plantas por

hectárea

67,982 60,211 61,404 65,790

Numero de

mazorcas por

planta

0.85 1.20 1.28 1.16

Rendimiento

de grano

kg/ha

4,375 7,168 7,895 7,040

*Datos estimados por muestreo agronómico en parcela del productor

cooperante

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 23/27

 

Conclusiones

1.-Las Micorrizas propician un mayor aprovechamiento de los fertilizantes y

nutrientes del suelo, favorecen una mayor captación de agua, estimulan el

crecimiento aéreo y radical de los cultivos, lo protegen de ciertos agentes

patógenos y mejoran la estructura del suelo.

2.-Con un cultivo de maíz inoculado con la bacteria Azospirillum brasilense

obtendremos un mejor resultado que con una fertilización 100% química.

3.-El uso de biofertilizantes es una de las nuevas tendencias a seguir por todos

los productores de la región del Cañón de Juchipila.

4.-El uso de micorrizas no solo debe ser usada en el maíz, sino también en

todos los cultivos para obtener mejores resultados y así mismo ser más nobles

con nuestro medio ambiente.

Referncias

1.- Allen, E.B., Allen, M.F., 1984. Competition between plants of differentsuccessional stages - mycorrhizae as regulators. Canadian Journal of Botany-

Revue Canadienne de Botanique 62:2625-2629.

2.- BETHLENFALVAY, G.J. 1992. Mycorrhizae in the agricultural plant-soil

system. Symbiosis 14:413-425

3.- BETHLENFALVAY, G.J.; LINDERMAN, R.G. 1992. Preface In Mycorrhizaei n

sustainablea griculture. Ed. By G.J. Bethlenfalvay and R. G. Linderman.

Madison Wisconsin, USA. ASA Special Publication Number 54. p. 45-70.

4.- Bever, J.D., 1999. Dynamics within mutualism and the maintenance of 

diversity: Inference from a model of interguild frequency dependence. Ecology 

Letters 2:52-62.

5.- Frank, A.B. 1885. Ueber die auf Wurzelsymbiose beruhende Emahrung

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 24/27

 

gewiser Baume durch unterirdische Pilze. Berichte der Deutsch Botanische

Gesellschaft 3: 128-145

6.- Fredeen, A.L. et al. 1989. Influence of phosphorus nutrition on growth and

carbon parttitioning in Glycine max. Plant Physiol. 89: 225-230.

7.- Gange, A.C., Brown, V.K., Sinclair, G.S., 1993. Vesicular-arbuscular

mycorrhizal fungi - a determinant of plant community structure in early

succession. Functional Ecology 7:616-622.

8.- Grime, J.P., Mackey, J.M.L., Hillier, S.H., Read, D.J., 1987. Floristic

diversity in a model system using experimental microcosms. Nature 328:420-

422.9.- Hart, M.M., Reader, R.J., Klironomos, J.N., 2003. Plant coexistence

mediated by arbuscular mycorrhizal fungi. Trends in Ecology and Evolution

18:418-423.

10.- Hartnett, D.C., Wilson, G.W.T., 1999. Mycorrhizae influence plant

community structure and diversity in tallgrass prairie. Ecology 80:1187-1195.

11.- Helgason, T., Merryweather, J.W., Denison, J., Wilson, P., Young, J.P.W.,

Fitter, A.H., 2002. Selectivity and functional diversity in arbuscular mycorrhizas

of co-occurring fungi and plants from a temperate deciduous woodland. Journal

of Ecology 90:371-384.

12.- Hernández, M. I. 2000. Las micorrizas arbusculares y las bacterias

rizosféricas como complemento de la nutrición mineral de tomate

(Lycopersicon esculentum Mill.) [Tesis de Maestría], INCA.

13.- Hibbett DS, Thorn RG, 2000. Homobasidiomycetes. In: McLaughlin DJ,

McLaughlin EJ, Lemke P (eds), The Mycota. Vol. VII. Part B., Systematics and

Evolution. Springer-Verlag, Berlin, pp. 121–168.

14.- Johnson, D., Vandenkoornhuyse, P.J., Leake, J.R., Gilbert, L., Booth.R.E,

Grime, J.P., Young, J.P.W., Read, D.J., 2003.

Plant communities affect arbuscular mycorrhizal fungal diversity and

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 25/27

 

community composition in grassland microcosms. New Phytologist  161:503-

515.

15.- Johnson, N. C., Tilman D. y Wedin D. 1992. Plant and soil controls on

mycorrhizal fungal communities. Ecology 73: 2034-2042.

16.- Johnson NC (1993) Can fertilization of soil select less mutualistic

mycorrhizae? Ecol. Applic. 3: 749-757.

17.- Klironomos, J.N., McCune, J., Hart, M., Neville, J., 2000. The influence of 

arbuscular mycorrhizae on the relationship between plant diversity and

productivity. Ecology Letters 3:137-141.

18.- Koch, A.M., Croll, D., Sanders, I.R., 2006. Genetic variability in apopulation of arbuscular mycorrhizal fungi causes variation in plant growth.

Ecology Letters 9:103-110.

!9.- Lewis Sturtevant 1894 Bulletin of the Torrey Botanical Club Vol. 21,

Lancaster, PA 20 de agosto Nº 8 Notes On Maize, p. 1

20.- LINDERMAN, R.G. 1992. Vesicular-arbuscular mycorr hizae and soil

microbial interactions. In Mycorr hizae in sustainable agriculture. Ed. G.J.

Bethlen falvay and R. G. Linderman. Madison, Wisconsin, USA. ASA SpecialPublication Number 54. p. 45—70.

21.- Maherali, H., Klironomos, J.N., 2007. Influence of phylogeny on fungal

community assembly and ecosystem functioning. Science 316:1746-1748

22.- Medina, N. 1994. Evaluación agronómica de diferentes biofertilizantes en

la nutrición mineral del Tomate (Lycopersicum sculentum, Mill) En: Resúmenes

IX Seminario Científico INCA.23.- Miller RM, Jastrow JD (2000) Mycorrhizal fungi influence soil structure. En

Kapulnik Y, Douds DD (Eds.) Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function.

Kluwer. Dordrecht, Holanda. pp. 3-18.

24.- Moora, M., Opik, M., Sen, R., Zobel, M., 2004. Native arbuscular

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 26/27

 

mycorrhizal fungal communities differentially influence the seedling

performance of rare and common Pulsatilla species. Functional Ecology 

18:554-562.

25.- Morton, J.B., Redecker, D., 2001. Two new families of Glomales,

Archaeosporaceae and Paraglomaceae, with two new genera Archaeospora and

Paraglomus, based on concordant molecular and morphological characters.

Mycologia 93:181-195.

26.- Munkvold, L., Kjoller, R., Vestberg, M., Rosendahl, S., Jakobsen, I., 2004.

High functional diversity within species of arbuscular mycorrhizal fungi. New 

Phytologist 164:357-364

27.- O'Connor, P.J., Smith, S.E., Smith, F.A., 2002. Arbuscular mycorrhizas

influence plant diversity and community structure in a semiarid herbland. New 

Phytologist 154:209-218.

28.- Sanders, I.R., Clapp, J.P., Wiemken, A., 1996. The genetic diversity of 

arbuscular mycorrhizal fungi in natural ecosystems – a key to understanding

the ecology and functioning of the mycorrhizal symbiosis. New Phytologist 

133:123-134.

29.- Schussler, A., Schwarzott, D., Walker, C., 2001. A new fungal phylum, theGlomeromycota: phylogeny and evolution. Mycological Research 105:1413-

1421

30.- Selosse, M.A. and Le Tacon, F. 1998. The land flora: a phototroph-fungus

partnership? Tree. 15-20

31.- Selosse M-A. 2005. Are liverworts imitating mycorrhizas? New Phytologist

165: 345–349

32.- Sieverding E (1991) Vesicular-arbuscular mycorrhiza management in

tropical agrosystems. GTZ. Eschborn, Alemania. 371 pp.

33.- Smith, SL, Read, D (1997) Mycorrhizal symbiosis, 2ª edición. Capítulo 1.

Academic Press.

5/12/2018 Uso de Micorrizas en La Produccion de Maiz en Apozol Zac - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/uso-de-micorrizas-en-la-produccion-de-maiz-en-apozol-zac-55a4d198e5f38 27/27

 

34.- Van der Heijden, M.G.A., Boller, T., Wiemken, A., Sanders, I.R., 1998a.

Different arbuscular mycorrhizal fungal species arepotential determinants of 

plant community structure. Ecology  79:2082-2091. van der Heijden et al.

1998b

35.- Van der Heijden, M.G.A., Klironomos, J.N., Ursic, M., Moutoglis, P.,

Streitwolf-Engel, R., Boller, T., Wiemken, A., Sanders, I.R., 1998b. Mycorrhizal

fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and

productivity. Nature 396:69-72.

36.- Van der Heijden, M.G.A., Wiemken, A., Sanders, I.R., 2003. Different

arbuscular mycorrhizal fungi alter coexistence and resource distribution

between co-occurring plant. New Phytologist 157:569-578.

37.- Vandenkoornhuyse, P., Husband, R., Daniell, T.J., Watson, I.J., Duck,

J.M., Fitter, A.H., Young, J.P.W., 2002. Arbuscular mycorrhizal community

composition associated with two plant species in a grassland ecosystem.

Molecular Ecology 11:1555-1564.

38.- Anonimo, sf. Recuperado el dia 13 de julio de 2011 de

http://www.biofabrica.com.mx/site/content/view/21/37/

39.-Anonimo, sf. Recuperado el dia 13 de julio de 2011 de

http://www.mycetus.com/index.php?id=235

40.-Anonimo, sf. Recuperado el dia 13 de julio de 2011 de

http://www.mycetus.com/index.php?id=236