•Utilización de árboles fijadores de nitrógeno para la revegetación de suelos degradados

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Utilización de árboles fijadores de nitrógeno para larevegetación de suelos degradados

A. E. FERRARI & L. G. WALL

Universidad Nacional de Quilmes, R. Sáenz Peña 180, Bernal B1876BXD, [email protected] / [email protected]

FERRARI, A. E. & L. G. WALL. 2004. Utilización de árboles fijadores de nitrógeno para la revegetaciónde suelos degradados. Rev. Fac. Agron. 105 (2): 63-87.

Los suelos degradados son abundantes en todo el mundo y su aprovechamiento agropecuario esmuy difícil, antieconómico o directamente impracticable. El establecimiento de plantaciones foresta-les constituye una de las posibilidades de utilización de suelos degradados, así como elemento deestabilización y protección de sitios inestables como costas de ríos y mares, dunas de arena y lade-ras de alta pendiente. Los árboles fijadores de nitrógeno -leguminosas y actinorrizas- establecenuna asociación simbiótica con microorganismos fijadores de nitrógeno del suelo de los génerosRhizobium y Frankia respectivamente. Estos árboles también pueden formar simbiosis con hongosmicorrícicos. Estas asociaciones permiten la fijación de nitrógeno atmosférico y mejoran la absor-ción de agua y la asimilación de nutrientes del suelo. En muchos sitios disturbados, los árbolesfijadores de nitrógeno pueden crecer mejor que los no-fijadores e incluso mejor que plantas herbá-ceas fijadoras de nitrógeno. Entre estos árboles que fijan nitrógeno existen especies tolerantes a losdistintos tipos de estrés propios de los suelos degradados, como salinidad, acidez, metales pesa-dos, sequía, fuego, malezas invasoras, deficiencias de nutrientes, inundación, compactación yencostramiento. Estos árboles son capaces de reciclar importantes cantidades de materia orgánicay nutrientes a través de la descomposición de la hojarasca, y aunque otras formas de manejo detierras degradadas pueden ser también importantes, aquellos constituyen una buena alternativa pararehabilitación de suelos. En este trabajo se citan y analizan casos de aplicación de más de 100especies de árboles fijadores de nitrógeno en distintos tipos de suelos y situaciones geográficas.

Palabras clave: suelos degradados, fijación biológica de nitrógeno, leguminosas, actinorrizas, rehabili-tación de suelos.

FERRARI, A. E. & L. G. WALL. 2004. Utilization of nitrogen fixing trees for revegetation of degradedsoils. Rev. Fac. Agron. 105 (2): 63-87.

Degraded soils are abundant all over the world; the agricultural use of these soils is very difficult orunprofitable. Forestry is a possibility of use and rehabilitation of degraded soils, useful for stabilisationand protection of unstable sites like river and seashores, sand dunes and steep slopes. Nitrogenfixing trees, either legume or actinorrhizal trees, form a symbiotic association with nitrogen fixing soilmicroorganisms of the genus Rhizobium or Frankia respectively, and also with mycorhizal fungi. Theseassociations allow the fixation of atmospheric nitrogen and the improvement of the assimilation ofsoil nutrients. In disturbed lands, nitrogen fixing trees can grow better than non-fixing trees or thannitrogen fixing herbaceous plants. Within N2 fixing trees there are species that are tolerant to differentconstrains like salinity, acidity, heavy metals, drought, fire, invasive weeds, nutrient deficiency,waterlogging, compactation and crusting. These trees are able to recycle big amounts of organicmatter and nutrients through litter decomposition, and though other management practices should bealso considered, they are an appreciated alternative for rehabilitation of marginal soils. In this workmore than 100 tree species are reported and analysed for rehabilitation purpose in different kinds ofdegraded lands, and under different geographic situations.

Key words: degraded soils, biological nitrogen fixation, legume, actinorhiza, soil rehabilitation.

ISSN 0041-8676, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, Argentina.

Revista de la Facultad de Agronomía, La Plata 105 (2), 2004

Recibido: 06/02/03. Aceptado: 17/08/04

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Árboles fijadores de N2 en suelos degradados...FERRARI Y WALL

INTRODUCCIÓN

Las especies vegetales capaces de adap-tarse a suelos degradados deben tener unabaja demanda de nutrientes y permitir un efi-ciente reciclado externo de los mismos a tra-vés de la descomposición de hojarasca y deraíces muertas.

En la rehabilitación de suelos degradadosse han recomendado proyectos de reforesta-ción (Montagnini, 1992) y sistemas agrofores-tales (Lal, 1996). Sin embargo, es común elfracaso de estas plantaciones debido a la bajadisponibilidad de nutrientes (principalmentefósforo y nitrógeno) y a las deficientes condi-ciones físicas de los suelos.

La deficiencia de nitrógeno en el suelopuede superarse mediante la fijación biológi-ca de nitrógeno (FBN) que ocurre en nódulosradiculares de algunos géneros de plantasangiosperma que establecen simbiosis conciertos microorganismos del suelo.

Existen dos tipos principales de simbiosisfijadoras de nitrógeno, las leguminosas queestablecen asociación con bacterias de losgéneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Synorhi-zobium, Azorhizobium y Mesorhizobium (enadelante referidos genéricamente como rizo-bios) y las plantas actinorrizas que lo hacencon bacterias filamentosas (actinomicetes) delgénero Frankia.

La familia Leguminosae contiene más de200 géneros y 17.000 especies de árboles,arbustos y plantas (Werner, 1992). Las acti-norrizas incluyen más de 200 especies perte-necientes a 8 familias y 25 géneros, siendotodos árboles o arbustos a excepción del gé-nero Datisca (Baker & Schwintzer, 1990; Huss-Danell, 1997; Wall, 2000; Werner, 1992).

En este trabajo sólo consideraremos es-pecies fijadoras de nitrógeno leñosas, es de-cir, árboles y arbustos leguminosos y actino-rrícicos, a los que llamaremos conjuntamenteárboles fijadores de nitrógeno (AFN).

Se ha confirmado (Brewbaker et al., 1990)la nodulación radicular en 648 especies deárboles y arbustos, los cuales se supone quefijan nitrógeno; 520 especies corresponden aleguminosas pertenecientes a las subfamiliasMimosoideae (321 especies), Papilionoideae(173 especies) y Caesalpinioideae (26 espe-cies); 117 especies son actinorrizas leñosaspertenecientes a las familias Betulaceae (38especies), Casuarinaceae (20 especies), Co-riariaceae (16 especies), Elaeagnaceae (10especies), Myricaceae (14 especies), Rham-naceae (14 especies) y Rosaceae (5 especies)y el resto a no-leguminosas de la familia Ul-maceae que establecen simbiosis con rizobios.Los principales géneros de árboles y arbustosfijadores de nitrógeno se muestran en las Ta-blas 1 y 2.

Tabla 1. Lista de los 23 géneros de actinorrizas arbóreas (Werner 1992, Baker & Schwintzer 1990).

List of 23 genus of actinorhizal trees (Werner 1992, Baker & Schwintzer 1990).

familia géneros

Betulaceae Alnus

Casuarinaceae Allocasuarina,Casuarina, Ceuthostoma, Gymnostoma

Coriariaceae Coriaria

Elaeagnaceae Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia

Myricaceae Comptonia, Myrica

Rhamnaceae Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Talguenea, Trevoa

Rosaceae Cercocarpus, Charmaebatia, Cowania, Dryas, Purshia

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Por otra parte la asociación con ciertoshongos del suelo formando endo- y ecto-mi-corrizas mejora la absorción de agua y la asi-milación de fósforo y de otros nutrientes, ayu-dando también al establecimiento temprano deestos árboles en sitios marginales.

Los AFN suelen ser especies pioneras enestadíos tempranos de la sucesión (Werner,1992) y pueden colonizar sitios bajo intensodisturbio como aquellos afectados por inun-daciones, incendios, deslizamientos de tierra,actividad glacial y erupciones volcánicas (Daw-son, 1986; 1990).

El Programa de las Naciones Unidas parael Medio Ambiente define degradación del sue-lo como una declinación transitoria o perma-nente de su capacidad productiva, es decir,de su potencial económico como recurso na-tural (Stocking & Murnaghan, 2000). La degra-dación física, la química y la biológica son lasprincipales formas de degradación del suelo;las causas pueden ser naturales o debidas ala intervención del hombre. Algunos suelos sonnaturalmente susceptibles a sufrir degradacióny por ello resultan menos aptos para la pro-ducción agropecuaria; son ejemplos de ello lossuelos salinos, los fuertemente ácidos, los are-nosos, los superficiales, los lateríticos, loscompactados, los hidromórficos, las arcillasexpansibles y las laderas de pendiente pro-nunciada, entre otros (FAO, 1994; FAO et al.,

1994, Stocking & Murnaghan, 2000). Las prin-cipales causas antrópicas de deterioro de lacapacidad productiva del suelo son la defo-restación y el manejo agrícola no sustentable,como la labranza convencional, el exceso deirrigación o de fertilización, los periodos debarbecho demasiado cortos, la sobreexplota-ción de cultivos o de pastos y las rotacionesinapropiadas (FAO et al., 1994; Montagnini,1992).

El objetivo de esta revisión es enumerar yanalizar algunos casos de uso de AFN en larehabilitación de suelos afectados por erosión,por limitaciones físicas y químicas y por otrasformas de degradación. Se citan más de 100especies de AFN con aptitud para establecer-se en suelos degradados. En la Tabla 3 se lis-tan todas las especies citadas con el nombrecientífico completo, incluyendo las especiesde alto valor económico o ecológico.

Rehabilitación de suelos erosionados

Prevención y control de la erosiónLa erosión implica la eliminación de suelo

superficial por acción del viento (erosión eóli-ca) o de la lluvia (erosión hídrica). La pérdidade materia orgánica y de nutrientes va gene-ralmente acompañada de cambios en la es-tructura física del suelo, que pueden ser gra-

Tabla 2. Los principales géneros de leguminosas arbóreas, que contienen a las especies de mayor valoreconómico (recopilación de Werner 1992 y de Brewbaker et al., 1983).

The principal genus of legume trees, including the species of high economical value (compiled from Werner1992 and from Brewbaker et al., 1983).

subfamilia géneros

Caesalpinioideae Chamaecrista, Cordeauxia, Hardwickia, Intsia, Parkinsonia

Acacia, Albizia, Calliandra, Enterolobium, Faidherbia, Inga,Mimosoideae Leucaena, Mimosa, Paraserianthes, Parkia, Pithecellobium,

Prosopis, Pterocarpus, Samanea.

Aeschynomene, Baphia, Cajanus, Dalbergia, Derris, Eritrina,Papilionoideae Flemingia, Gliricidia, Pongamia, Pterocarpus, Robinia,

Sesbania, Sophora, Tephrosia, Tipuana


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Tabla 3. Listado de las especies de AFN (con nombre científico completo) citadas en el texto. Las espe-cies seguidas por un círculo negro, están consideradas de alto valor económico o ecológico según Brewbakeret al. (1983, 1990) y Werner (1992). Familias: BET: Betulaceae, CAS: Casuarinaceae, COR: Coriariaceae,ELA: Eleagnaceae, LEG: Leguminosae, MYR: Myricaceae, RHA: Rhamnaceae, ROS: Rosaseae;Subfamilias: CAES: Caesalpinionoideae, MIM: Mimosoideae, PAP: Papilionoideae.

List of nitrogen fixing trees species reported in the text. Species marked with black points are considered ofhigh economical or ecological value according to Brewbaker et al. (1983, 1990) and Werner (1992). Families:BET: Betulaceae, CAS: Casuarinaceae, COR: Coriariaceae, ELA: Eleagnaceae, LEG: Leguminosae, MYR:Myricaceae, RHA: Rhamnaceae, ROS: Rosaseae; Subfamilies: CAES: Caesalpinionoideae, MIM:Mimosoideae, PAP: Papilionoideae.

Nombre científico Familia Subfamilia

Acacia ampliceps Maslin LEG MIMAcacia aneura F. Muell. ex Benth LEG MIMAcacia angustissima (Miller) Kuntze LEG MIMAcacia aulacocarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIMAcacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth • LEG MIMAcacia catechu (L.) Willd. LEG MIMAcacia caven (Mol.) Molina LEG MIMAcacia cincinnata F. Muell. LEG MIMAcacia crassicarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIMAcacia eburnea Willd. LEG MIMAcacia farnesiana (L.) Willd. LEG MIMAcacia holosericea A. Cunn. ex Don LEG MIMAcacia koa A. Gray LEG MIMAcacia leptocarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIMAcacia leucophloea (Roxb.) Willd. LEG MIMAcacia longifolia (Andr.) Wildenow LEG MIMAcacia mangium Willd. • LEG MIMAcacia melanoxylon R. Brown LEG MIMAcacia mellifera (Vahl.) Benth LEG MIMAcacia mearnsii De Wild. • LEG MIMAcacia nilotica (L.) Willd. ex Del. • LEG MIMAcacia reficiens Wawra LEG MIMAcacia salicina Lindl. LEG MIMAcacia saligna (Labill.) H. Wendl. • LEG MIMAcacia senegal (L.) Willd. • LEG MIMAcacia seyal Del. LEG MIMAcacia spirorbis Labill. LEG MIMAcacia stenophylla Benth. LEG MIMAcacia tortilis (Forsk.) Hayne • LEG MIMAdenanthera pavonina (L.) LEG MIMAlbizia chinensis (Osbeck) Merr. LEG MIMAlbizia guachapele (Kunth.) Dugand LEG MIMAlbizia lebbeck (L.) Benth. • LEG MIMAlbizia procera (Roxb.) Benth. • LEG MIMAlbizia saman (Jacq.) F. Muell. • LEG MIMAlnus acuminata (H.B.K.) O. Kuntze • BETAlnus glutinosa (L.) Gaertn. • BETAlnus incana (L.) Moench BETAlnus jorullensis Humboldt B.G.K. (1) BETAlnus nepalensis D. Don • BETAlnus rubra Bong. BETAlnus viridis (Vill.) Lam. & D.C. BETAllocasuarina decaisneana (F. Muell.) L. Johnson CASAllocasuarina littoralis (Salisb.) L. Johnson CAS


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Allocasuarina tortuosa (Ait.) L. Johnson CASBauhinia variegata L. LEG CAESCaesalpinia peltophoroides Benth. LEG CAESCajanus cajan (L.) Millsp. • LEG PAPCalliandra calothyrsus Meissn. • LEG MIMCasuarina collina Poiss. ex Panch. & Seb. CASCasuarina cunninghamiana Miq. CASCasuarina cristata Miq. CASCasuarina equisetifolia Forst. • CASCasuarina glauca Sieb. ex Spreng. CASCasuarina junguhniana Miq. CASCasuarina obesa Miq. CASCasuarina oligodon L. Johnson CASClitoria fairchildiana R. Howard LEG PAPCoriaria myrtifolia L. CORDalbergia sissoo Roxb. • LEG PAPDesmodium nicaraguense Oerst. LEG PAPDesmodium rensonii LEG PAPDichrostachys cinerea (L.) W. & A. LEG MIMDiscaria americana Gilles & Hook RHADiscaria trinervis Gilles & Hook RHAElaeagnus angustifolia (L.) • ELAElaeagnus umbelata Thunb. ELAEnterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. LEG MIMEnterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. • LEG MIMErythrinia fusca Lour. • LEG PAPErythrinia glauca Willd. LEG PAPErythrinia indica Lam. LEG PAPErythrinia variegata (L.) Merr. • LEG PAPFaidherbia albida (Del.) A. Chev. • LEG MIMFlemingia congesta Roxb. LEG PAPFlemingia macrophylla (Willd.) Merr. • LEG PAPGeoffroea decorticans (Gillies ex Hooker & Arnott) Burkart LEG PAPGleditsia triacanthos L. LEG CAESGliricidia sepium (Jacq.) Steud. LEG PAPGymnostoma deplancheanum (Miq.) L. Johnson CASHardwickia binata Roxb. • LEG CAESHippophae rhamnoides L. • ELAIndigosfera teysmannii Miq. LEG PAPInga cinnamomea Benth. LEG MIMInga davidsei M. Sousa LEG MIMInga dumosa Benth. LEG MIMInga edulis Mart. LEG MIMInga oerstediana Benth. LEG MIMInga punctata Willd. LEG MIMInga sapindoides Willd. LEG MIMInga spectabilis (Vahl.) Willd. LEG MIMLeucaena diversifolia Benth. • LEG MIMLeucaena leucocephala (Lam.) De Wit • LEG MIMLeucaena shannoni Donn. Smith LEG MIMMimosa himalayana Gramble LEG MIMMimosa scabrella Benth. • LEG MIMMyrica faya Ait. MYRMyrica gale L. MYRMyrica pubescens Willd. MYR

(Continuación Tabla 3)


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Myrica rubra Sieb. & Zucc. MYROugeinia dalbergioides Benth. LEG PAPOugeinia oojeninensis Roxb. (2) LEG PAPParaserianthes falcataria (L.) Nielsen • LEG MIMParkinsonia aculeata L. LEG CAESPithecellobium dulce (Roxb.) Benth • LEG MIMPongamia pinnata (L.) Pierre LEG PAPProsopis alba (Grisebach) • LEG MIMProsopis cineraria (L.) Druce • LEG MIMProsopis chilensis (Molina) Struntz • LEG MIMProsopis juliflora (Swartz) DC • LEG MIMProsopis pallida (Humb & Bon ex Willd.) HBK • LEG MIMProsopis tamarugo F. Phil. • LEG MIMRobinia pseudoacacia L. • LEG PAPSchleinitzia insularum (Guillemin) Burkart LEG MIMSclerolobium paniculatum Vog. LEG CAESSesbania aegyptica (Poir.) Pers. (3) LEG PAPSesbania bispinosa (Jacq.) W. F. Wight LEG PAPSesbania cannabina (Retz.) Pers. LEG PAPSesbania formosa (F. Muell.) N. Burb. LEG PAPSesbania glabra R.K.G. LEG PAPSesbania grandiflora (L.) Poir. • LEG PAPSesbania sesban (L.) Merrill • LEG PAPStryphnodendron adstringens (Martius) Coville LEG MIM

(1) Citada por Dawson (1986), según Powell (1996) sería un sinónimo de Alnus acuminata.(2) Nombre anterior de Ougeinia dalbergioides según Roshetko y Gutteridge (1996).(3) Sinónimo de Sesbania sesban según Ghai et al. (1985).

(Continuación Tabla 3)

ves como la formación de cárcavas. Los sue-los limosos, los vertisoles y los suelos conmenos del 2 % de materia orgánica son muysusceptibles de sufrir erosión (Stocking & Mur-naghan, 2000). En los casos leves, la aplica-ción de fertilizantes orgánicos e inorgánicospueden recuperar parcialmente la fertilidad delsuelo; pero en casos severos el rendimientode los cultivos difícilmente igualará al de unsuelo intacto por más insumos que se apliquen(FAO, 1994).

Los árboles son eficaces en el control dela erosión ya que la copa y la hojarasca redu-cen la erodabilidad por impacto de las gotasde lluvia (Montagnini, 1992). Se han usadoárboles para consolidar los márgenes y lascabeceras de las cárcavas (Michelena, 2002).

Los alisos (Alnus spp.) son muy utilizadosen la prevención y control de la erosión en

Europa, Colombia, Costa Rica y Nepal (Daw-son, 1986; 1990; Wheeler & Miller, 1990). Es-pecies de Alnus, Elaeagnus y Myrica se inter-calan con pinos, cedros y cipreses para con-trolar la erosión en Japón (Dawson, 1986). EnIndia y en el Himalaya se utilizan con este finAcacia catechu, Acacia eburnea, Acacia leu-cophloea, Acacia nilotica, Albizia chinensis,Albizia lebbeck, Alnus nepalensis, Desmodiumnicaraguans, Dichrostachys cinerea, Hardwic-kia binata, Paraserianthes falcataria (sinóni-mo Albizia falcataria), Pongamia pinnata, Pro-sopis juliflora y Robinia pseudoacacia (acaciablanca, falsa acacia) (Dagar, 1998). Otras es-pecies apropiadas para crecer en sitios ero-sionados son Acacia auriculiformis, Coriariamyrtifolia, Ougeinia dalbergioides y Hippophaerhamnoides (Powell, 1996; Roshetko & Gutte-ridge, 1996; Wheeler & Miller, 1990).


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En la zona fitogeográfica de Las Yungas,en el Nordeste de Argentina, Myrica pubes-cens y Alnus acuminata crecieron bien en zo-nas fuertemente erosionadas llamadas «pe-ladares» (Easdale, 2000).

Los AFN no constituyen necesariamentela única forma de control de la erosión. Unexperimento realizado en la región de Kandi(India) demostró que los pastos pueden sermás eficientes para un control inmediato de laerosión mientras que AFN como Leucaenaleucocephala darían un mejor control a largotérmino, por lo que se supone que una combi-nación de ellos sería la mejor forma de con-trolar la erosión (Thind et al., 1998).

Suelos degradados por minería yactividades industriales

Las actividades mineras dejan tierras fuer-temente excavadas y compactadas, con ries-go de derrumbes, con severas deficienciasquímicas, pH extremos, pérdida de estructuray restos de desechos metálicos tóxicos (Whe-eler & Miller, 1990).

Para rehabilitar estos suelos se necesi-tan tanto medidas mecánicas como biológicas,entre estas últimas se han ensayado planta-ciones de AFN (Dagar, 1998) con distintos re-sultados o limitaciones. En estos suelos dedesechos mineros, la acidez es un factor muyimportante que afecta negativamente la nodu-lación de plantas fijadoras de nitrógeno (Hus-sein Zahran, 1999). Este problema puede re-solverse aplicando enmiendas para mejorar elcrecimiento de los árboles, por ejemplo el agre-gado de calcio (encalado) corrige los bajosvalores de pH y atenúa la toxicidad causadapor metales pesados (Hensley & Carpenter,1984; Wheeler & Miller, 1990).

En la rehabilitación de minas de níquel enlas islas de Nueva Caledonia (Pacífico sur),sobre un sustrato infértil (deficiente en fósfo-ro, potasio y nitrógeno) y con presencia demetales tóxicos, se plantaron con éxito árbo-les fijadores nativos de rápido crecimiento

como Acacia spirorbis y Casuarina collina enlos bordes de las minas así como la especieendémica de crecimiento lento Gymnostomadeplancheanum en las zonas llanas (Sarrailh& Ayrault, 2001).

Se han utilizado acacias en la rehabilita-ción de minas de bauxita en Australia, contri-buyendo a un rápido desarrollo de una capade hojarasca sobre el suelo (Gardner, 2001).

La revegetación de minas de hierro delestado de Minas Gerais (Brasil) ha incluido lasespecies fijadoras Acacia holosericea, Acaciamangium, Bauhinia variegata, Caesalpiniapeltophoroides, Cajanus cajan, Enterolobiumcontortisiliquum (timbó, pacará) y Leucaenaleucocephala (Griffith & Toy, 2001).

En un experimento de 13 meses de refo-restación de minas de bauxita en el estadobrasileño de Pará (Franco et al., 1995) se usa-ron 9 especies de AFN nodulados (Acaciaangustissima, Acacia holosericea, Acacia man-gium, Albizia guachapele, Albizia saman, Cli-toria fairchildiana, Enterolobium contortisili-quum, Sclerolobium paniculatum y Stryphno-dendron adstringens) así como leguminosasno noduladas y árboles no fijadores. Se fertili-zó con potasio y fósforo, se agregó estiércolde ganado a la mitad de los tratamientos y seinoculó con endomicorrizas. El estiércol me-joró el crecimiento de todos los árboles, peroeste efecto fue menos importante en los AFNque en los no-fijadores. Las acacias y albiziascrecieron mas sin el agregado de abono orgá-nico y la especie A. mangium fue la que mos-tró mayor crecimiento aún con agregado deabono. Estos resultados sugieren que el éxitode la plantación depende de la enmienda quese realiza según la especie vegetal en cues-tión.

Otras especies útiles en la revegetaciónde minas abandonadas y tierras arruinadas poractividades mineras son Acacia auriculiformis,Albizia lebbeck, Alnus spp., Casuarina spp.,Elaeagnus angustifolia (olivo de Bohemia),Hippophae rhamnoides, Mimosa himalayana,Pongamia pinnata y Robinia pseudoacacia


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(Dagar, 1998; Dawson, 1986; Keresztesi, 1988;Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996).

En profundas excavaciones para extrac-ción de piedra caliza en Mombasa, Kenia, fue-ron plantadas exitosamente Casuarina cun-ninghamiana (roble australiano), Casuarinaequisetifolia, Casuarina glauca, Prosopis juli-flora, Prosopis pallida y Leucaena leucocepha-la. La descomposición de la hojarasca de C.equisetifolia tras 20 años permitió el desarro-llo de una delgada capa de suelo húmico quefavoreció la formación de un ecosistema com-pletamente nuevo (Wood, 1987).

Muchos AFN se muestran resistentes a lacontaminación y son recomendados en sitiosindustrializados. Acacias y casuarinas se usancon éxito para revegetar tierras afectadas poremisiones de flúor en Tasmania (Diem & Do-mmergues, 1990). Casuarina equisetifolia to-lera la contaminación causada por automóvi-les mejor que otras especies ornamentales(Diem & Dommergues, 1990).

Muchas especies de alisos como Alnusglutinosa (aliso negro), A. incana (aliso gris),A. rubra (aliso rojo) y A. viridis (aliso verde)pueden resistir suelos con pH extremos (Whe-eler & Miller, 1990). Las especies Alnus gluti-nosa, Discaria americana, Elaeagnus angus-tifolia, Hippophae rhamnoides y Robinia pseu-doacacia son tolerantes a contaminantes delsuelo como boro, hierro, cadmio, plomo y zinc,así como a pH extremos (Bencat, 1993; Cusa-to, com. pers., 2002; Wheeler & Miller, 1990;).

Respecto a la tolerancia frente a contami-nantes del aire no existen hasta ahora resul-tados contundentes, reportándose en Alnusglutinosa casos tanto de resistencia como desensibilidad al dióxido de azufre y otros con-taminantes del aire, así como diferencias de-bidas a la variabilidad genética de las espe-cies (Wheeler & Miller, 1990).

En zonas áridas y semiáridas algunos AFNadmiten el riego con efluentes domésticos oindustriales; en esos casos se han utilizadocon éxito casuarinas (Diem & Dommergues,1990; Ramirez-Saad & Valdes, 1989), Acacia

nilotica (Roshetko & Gutteridge, 1996) y Geo-ffroea decorticans (chañar) (Becker & Saun-ders, 1983).

Estabilización de laderas de alta pendienteLos terrenos de laderas con altas pendien-

tes (más del 20%) son muy fáciles de erosio-nar por la lluvia, al disminuir la velocidad deinfiltración del agua en el suelo y aumentar elescurrimiento superficial (Lal, 1997). La defo-restación es la principal causa de erosión enladeras de ambientes húmedos (FAO et al.,1994). Esta situación puede originar desliza-mientos de tierra en estaciones de intensaslluvias.

Acacia mearnsii (acacia del centenario) yAlnus joruliensis (aliso del cerro) son especiesefectivas para prevenir la erosión en laderas(Dawson, 1986; Powell, 1996).

En los cultivos «en callejón» aplicados enladeras (Slope Agricultural Land Technology-SALT) el principal objetivo es la conservacióndel suelo mientras que el cultivo en sí tiene lafinalidad de cubrir las necesidades de subsis-tencia (Montagnini, 1992). En estos casos seeligen especies que retoñen rápido despuésde podas repetidas. Los árboles se plantan enfilas paralelas a las curvas de nivel, luego lashojas cortadas se usan como abono verde parael cultivo o como forraje para ganado y los res-tos se dejan junto al árbol para consolidar labarrera y controlar el escurrimiento. En Filipi-nas el sistema SALT permitió desarrollar exi-tosamente cultivos permanentes entre filas deDesmodium rensonii, Erythrina fusca, Flemin-gia macrophylla, Gliricidia sepium y Leucae-na leucocephala (Ejercito, 1998). Laderas se-veramente erosionadas de Sri Lanka se inten-tan recuperar con sistemas silvopastorilesbasados en Desmodium rensonni, Erythrinavariegata y Gliricidia sepium, que producen unforraje de buena calidad y con mayor conteni-do de nitrógeno en hoja que los árboles nofijadores (Parera, 1998).

La construcción de pozos y zanjas consti-tuyen otros sistemas usados en laderas, rete-


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niendo agua y facilitando la posterior rehabili-tación del sitio con árboles; son muy usadaslas “media lunas” (pozos en forma de cuartocreciente) en el sur de Bolivia (FAO, 1994) ylas zanjas en forma de “V” en India (Thind etal., 1998).

Estabilización de dunas, médanosy terrenos costeros

Las dunas de arena y los terrenos coste-ros en general suelen ser inestables y pocoresistentes frente a la erosión por el agua ypor el viento. Las especies de árboles aptaspara la fijación de terrenos arenosos (dunasy médanos) deben ser resistentes a la sequía,al viento y a la salinidad, así como tener unsistema radicular que proporcione un firmeanclaje al suelo.

Las hifas de micorrizas asociadas a estosárboles mantienen unidas las partículas dearena, ayudando a la estabilización de dunas ysuelos arenosos (Diem & Dommergues, 1990).

Las casuarinas son ideales para la esta-bilización de dunas costeras debido a su in-trincado sistema radicular y a la también in-trincada capa de hojarasca que origina (Daw-son, 1986; Diem & Dommergues, 1990). Lascasuarinas se introdujeron para controlar du-nas de arena costeras en Australia, China,Egipto, India, México, Senegal, Túnez y Ye-men (Dawson, 1986; Diem & Dommergues,1990; Valdes, 2000). Sin embargo, no todaslas especies son igualmente apropiadas. C.cunninghamiana no es apta para fijar dunascosteras debido a su intolerancia a las sales(Diem & Dommergues, 1990); en cambio fueexitosamente introducida en Argentina para laestabilización de terrenos costeros en el deltadel Río de la Plata y su protección contra laerosión por oleaje (Dawson, 1986). En la cos-ta meridional de China desde 1954 se planta-ron un millón de casuarinas (principalmenteC. equisetifolia) en forma de una cortina de3.000 km. de largo por 0,5-5 km. de ancho.Con esta plantación se controló el desplaza-miento de dunas de arena que amenazaban

enterrar tierras arables y se protegieron laspoblaciones costeras de los vientos del mar(Dawson, 1986; 1990; Diem & Dommergues,1990).

Las especies Acacia senegal, Acacia tor-tilis, Albizia lebbeck, Dichrostachys cinerea,Prosopis alba (algarrobo blanco), Prosopischilensis, Prosopis cineraria y Prosopis juliflo-ra se usan en la fijación de dunas en regionesáridas (Dagar, 1998; Roshetko & Gutteridge,1996).

En la costa atlántica de la provincia deBuenos Aires se logró una efectiva estabiliza-ción de las dunas costeras en los primeros 50metros desde la costa mediante un sistemamúltiple que incluía barreras inertes hechascon ramas cortadas, una cobertura herbáceay finalmente la forestación con coníferas y le-guminosas, entre las últimas se usó Acacialongifolia (acacia trinervis) (Michelena & Mon,1987).

Para la protección del “camino de la es-peranza” en Mauritania contra el movimientode dunas vivas fueron eficaces las especiesParkinsonia aculeata y Prosopis juliflora en lossectores con más de 100 milímetros de lluviapor año, donde crecieron bien sin riego algu-no y constituyeron luego un beneficio so-cioeconómico para los pobladores (Jensen &Hajej, 2001). En ese caso de Mauritania elestablecimiento forestal era difícil debido alexcesivo secado del suelo superficial, a la ex-humación de plantines por el viento, al ente-rramiento de plantines por movimiento de lasdunas y a la abrasión de las raíces por los gra-nos de arena; estos problemas se evitaronplantando plantines grandes y a bastante pro-fundidad.

Otras especies usadas en dunas de are-na y terrenos costeros son Acacia holosericea,Acacia saligna, Alnus spp., Comptonia spp.,Dychrostachys cinerea, Erythrina indica,Erythrina variegata, Faidherbia albida (acaciaalbida), Hippophae rhamnoides, Leucaena leu-cocephala, Myrica faya, Parkinsonia aculea-ta, Pongamia pinnata, Robinia pseudoacacia


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y Sesbania sesban (Brewbaker et al., 1983;Dagar, 1998; Dawson, 1986; Keresztesi, 1988;Parrota, 1990; Roshetko & Gutteridge, 1996;Wheeler & Miller, 1990).

Los huracanes y las tempestades tropica-les suelen provocar lluvias torrenciales confuerte oleaje, aerosoles salinos y vientos sos-tenidos de más de 100 km/h que producenmasiva defoliación de la vegetación, y erosióny salinización de los suelos costeros (CEPAL,1990). El paso del huracán Hugo por PuertoRico en Septiembre de 1989 permitió estudiarsus efectos sobre la vegetación costera, ob-servándose tres días después una gran defo-liación en algunas especies de Gliricidia, Leu-caena y Sesbania; en cambio Acacia auriculi-formis, Casuarina equisetifolia y Leucaena leu-cocephala mostraron una alta supervivenciatras tres semanas, sugiriendo que al ser plan-tas nativas de los suelos costeros resultan másresistentes al viento y a la salinidad (Parrotta,1990).

Rehabilitación de suelos degradadosfísicamente

Suelos compactadosLa compactación (aumento de la densi-

dad aparente) es la principal forma de degra-dación física del suelo, ocurre especialmenteen suelos ricos en arcillas de baja actividad,con mucha arena y limo y poco carbono orgá-nico; algunos suelos son naturalmente com-pactados como los de Santa Cruz en Bolivia(Lal, 2000).

Las prácticas tradicionales de labranza yel exceso de laboreo deterioran rápidamentela estructura del suelo (Lal, 1996), producien-do en la superficie encostramiento y sellado(Lal, 1996) y en profundidad compactación yformación de horizontes impermeables comoel “pie de arado” (Duchaufour, 1975). La refo-restación de suelos de desechos de mineríasuele ser difícil debido al alto grado de com-pactación de este tipo de suelos (Gardner,2001).

Varias especies de AFN se utilizaron conéxito en suelos que han sufrido intenso pasto-reo y pisoteo, como los casos de Acacia koaen Hawai (Powell, 1996), Casuarina spp. enChina y Acacia mangium en la cuenca del ca-nal de Panamá (Puga & Bethancourt, 1990).Arboles no fijadores también pueden funcio-nar bien en terrenos compactados. Por ejem-plo, en un suelo de alta densidad en CostaRica por 25 años de pastoreo continuo, unaplantación fertilizada de Terminalia amazonia(Gmel.) Exell. (árbol no fijador) mostró similarcrecimiento que plantaciones mixtas conErythrina glauca e Inga spectabilis (Stanley &Nichols, 1995).

En un suelo de India, sin estructura y conuna capa impermeable calcárea de 45 cm deespesor a una profundidad de 75-100 cm, Pro-sopis juliflora mostró mayor supervivencia ycrecimiento que otros árboles ensayados(Chaturvedi, 1985).

En Filipinas, una plantación de Acaciaauriculiformis aumentó la conductividad hídri-ca y mejoró la estructura y la porosidad de los5 cm superficiales del suelo (Ohta, 1990).

Suelos de zonas áridas y semiáridasLas zonas áridas se caracterizan por llu-

vias ocasionales, frecuentes sequías, intensaradiación solar, temperaturas extremas y fuer-tes vientos; originando suelos pobres en ma-teria orgánica y nutrientes. Para mejorar lafertilidad de suelos áridos o desérticos se sueleagregar abono orgánico y fertilizantes inorgá-nicos; sin embargo, la FBN sería la mejor for-ma de introducir nitrógeno en ecosistemasdesérticos (Hussein Zahran, 1999). AlgunosAFN se adaptan bien a los suelos de zonasáridas ya que al tener raíces profundas pue-den extraer humedad a profundidades mayo-res que los pastos o forrajeras herbáceas (Gu-tteridge & Akkasaeng, 1985). De todos modosel estrés hídrico y térmico producen menoresinfección, nodulación y fijación biológica denitrógeno, siendo esta última más afectada queel metabolismo de tallo y raíz (Hussein Zahran,


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1999). En estas situaciones extremas, la ino-culación con hongos micorrícicos permitiríaaliviar el estrés hídrico en condiciones áridas(Hussein Zahran, 1999), planteando una po-sible solución al problema antes citado.

De los miembros de la familia Casuarina-ceae, las especies más resistentes a la se-quía son Casuarina obesa, Casuarina cristatay Allocasuarina decaisneana. Interesantemen-te los híbridos C. junghuhniana x C. equiseti-folia crecieron mejor durante severas sequíasen Tailandia que la especie C. equisetifolia, apesar de que C. junghuhniana es nativa deáreas más húmedas (700-1500 mm anuales)(Diem & Dommergues, 1990).

El género Prosopis nodula bien bajo es-trés por sequía y puede crecer en climas ex-tremadamente secos, donde no llueve enaños, siempre que haya suficiente cantidad deagua subterránea. P. cineraria crece fácilmentecon tan solo 75 mm anuales de lluvia o conestaciones secas de más de 8 meses de du-ración. P. chilensis puede crecer con menosde 250 mm anuales si dispone de agua subte-rránea a unos 3 a 30 metros bajo el suelo su-perficial, o en zonas sin agua subterránea perocon 350-400 mm de precipitación anual (Ros-hetko & Gutteridge, 1996).

En un experimento de 30 meses en Har-yana, zona árida de India, las especies exóti-cas Faidherbia albida y Acacia tortilis crecie-ron mejor que las autóctonas (Prosopis cinera-ria y Acacia nilotica) al ser más resistentes a lasequía y a las heladas (Puri & Kumar, 1993).

En las islas de Cabo Verde, de clima muyárido, los vientos costeros húmedos le permi-tieron a Acacia holosericea crecer con solounos 200 mm de lluvia distribuidos en 5 años(Roshetko & Gutteridge, 1996). Otro experi-mento realizado en condiciones de aridez ex-trema mostró en cambio una mala adaptaciónde A. holosericea a los persistentes vientossalinos costeros y en cambio una alta super-vivencia de Prosopis juliflora, Acacia caven(espinillo) y Acacia tortilis luego de 10 mesessin lluvia alguna (Pasiecznik et al., 1993; 1995).

La especie de mayor crecimiento y supervi-vencia fue P. juliflora, sin embargo, no hubodiferencia de crecimiento entre las plantas ino-culadas y la no-inoculadas con rizobios (Pa-siecznik et al., 1995). El análisis químico delsuelo reveló que los AFN, respecto del suelodesnudo, disminuyeron la salinidad pero tam-bién el contenido de nitrógeno total (Pasiecz-nik et al., 1993), desconociéndose en estecaso la efectividad de la nodulación o de lafijación biológica en las especies ensayadas.La defoliación inducida por la sequía permitióla acumulación de hojarasca bajo los árboles,pero su descomposición y consiguiente libe-ración de nitrógeno habrían sido muy lentas,tal vez debido a la aridez del sitio (Pasieczniket al., 1993).

En un experimento realizado en la regiónde Luuq en Somalia -considerado uno de lossitios más cálidos del mundo- Parkinsoniaaculeata, Prosopis spp. y acacias nativas (A.mellifera, A. reficiens, A. seyal) crecieron biencon solo 80 mm de lluvia en cuatro meses; losplantines se ubicaron en pozos para captaciónde la escasa agua de lluvia y estos se cubrie-ron con piedra caliza y yeso para minimizar laevaporación, también se construyeron cana-les para irrigar los pozos con el agua de escu-rrimiento (Wieland et al., 1985).

La estructura foliar de hojas reducidas deCasuarina la hace muy resistente a la sequía(Dawson, 1986). Leucaena leucocephala to-lera sequías severas debido a la caída de sushojas en la estación seca, produciendo me-nos transpiración durante las épocas de es-trés hídrico (Natarajan & Paliwal, 1995).

Otras especies de AFN resistentes a lasequía y apropiadas para crecer en climasáridos y semiáridos (incluso en desiertos) sonAcacia aneura (mulga), Acacia auriculiformis,Acacia leucophloea, Acacia senegal, Albizialebbeck, Albizia saman, Allocasuarina spp.,Cajanus cajan, Faidherbia albida, Hardwickiabinata, Hippophae rhamnoides y Pithecello-bium dulce (Baker, 1990; Powell, 1996; Ros-hetko & Gutteridge, 1996).


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Suelos hidromórficosEstos suelos se encuentran saturados de

agua durante largos periodos del año, produ-ciendo anaerobiosis temporal o permanente,con baja disponibilidad de oxígeno para lasraíces (Stocking y Murnaghan, 2000).

Los árboles mantienen el buen drenaje delsuelo y tienen un fuerte consumo de agua quese elimina como evapo-transpiración. Algunosde estos suelos (los de tipo pseudogley) pue-den mejorarse introduciendo AFN de profun-do enraizamiento y de hojarasca fácilmentedescomponible, como Alnus glutinosa que seconsidera uno de los mejores árboles paramejorar estos suelos (Duchaufour, 1975).

El anegamiento reduce la disponibilidadde oxígeno para el funcionamiento del nóduloen especies fijadoras de nitrógeno. Sin em-bargo, las casuarinas son capaces de sobre-vivir en suelos muy inundables (Baker, 1990)gracias al desarrollo de raíces adventicias yde lenticelas hipertrofiadas que aumentan ladisponibilidad de oxigeno, permitiendo unaefectiva nodulación en condiciones de anega-miento.

La inoculación con hongos endomicorri-cicos mejoraría la tolerancia al anegamientoal suprimir sustancias tóxicas generadas porla respiración anaeróbica (Osundina, 1998).

Otras especies resistentes al anegamien-to son Acacia auriculiformis, Acacia holoseri-cea, Albizia saman, Alnus acuminata, Alnusrubra, Faidherbia albida, Myrica gale y Ses-bania sesban (Harrington et al., 1994; Powell,1996; Roshetko & Gutteridge, 1996; Wheeler& Miller, 1990; Zhao Kefu et al., 1990).

Pueden existir grandes diferencias entreespecies, como se ha reportado con Acacia(Marcar, 1998) y con Inga (Lawrence et al.,1994, 1995), donde algunas especies semuestran muy tolerantes al anegamiento(como A. salicina, A. saligna, A. stenophylla, I.cinnamonea, I. dumosa, I. oerstediana, I.punctata) y otras muy sensibles (como A. am-pliceps, I. davidsei, I. sapindoides).

En un experimento en invernadero, varias

especies de Sesbania mostraron crecimien-tos similares en un suelo con buen drenaje yen otro inundado hasta 5 centímetros por en-cima del nivel del suelo; el desarrollo de tejidoaerénquima en tallos y raíces como respues-ta a la inundación facilita el transporte de aireen los espacios intercelulares bajo el nivel deagua, permitiendo la respiración radicular y laactividad de los nódulos (Evans, 1986).

Un experimento con plantines de Alnusincana demostró que la FBN es adversamen-te afectada por inundaciones estacionales muyprolongadas, especialmente en la estación decrecimiento (Kaelke & Dawson, 2003).

Los AFN se usan en Indonesia para recu-perar tierras de pantanos o ciénagas, de difí-cil uso agrícola por ser arcillosas y ácidas. Allílos granjeros solían hacer zanjas y canalespara drenaje, y con la tierra extraída construíanlomas y terraplenes donde plantaban Acaciaauriculiformis y Paraserianthes falcataria paraestabilizar el terreno (Achmad Mawardi, 1986).

En los suelos de turberas, la baja activi-dad biológica hace que la descomposición yhumificación de la materia orgánica sean muylentas. Son suelos asfixiantes, muchas vecesácidos, y pobres ya que los nutrientes estánalmacenados en formas no disponibles (Du-chafour, 1975). Estos suelos son difíciles derehabilitar; pueden mejorarse por mezcladomecánico de horizontes orgánicos y minera-les, por drenaje del exceso de agua y por even-tual encalado para subir el pH (Duchafour,1975). Alnus incana ha crecido con éxito enturberas de Suecia, Finlandia y Alemania (pre-vio drenaje y encalado), donde se retiran gran-des cantidades de hojarasca y de turba paraser usadas como combustible; en cambio al-gunas especies de alisos no crecieron bien enturberas ácidas del Reino Unido e Irlanda(Wheeler & Miller, 1990). Myrica gale y Alnusglutinosa son nativos de sitios pantanosos yde turberas (Wheeler & Miller 1990), y podríanutilizarse en la rehabilitación de estos suelos.

Un experimento en invernadero demostróque para crecer Alnus rubra y Alnus glutinosa


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sobre un sustrato proveniente de turberas áci-das se necesita agregar fósforo, ya que enestos suelos el desarrollo de micorrizas enalisos es pobre (Wheeler & Miller, 1990).

Rehabilitación de suelos degradadosquímicamente

Suelos deficitarios en nitrógenoLa mayoría de los suelos pobres en el

mundo son deficitarios en nitrógeno y en fós-foro (Hussein Zahran, 1999). La FBN puedeser utilizada como una herramienta de mejoraen esos casos. Las hojas de AFN se suelenusar para mejorar la fertilidad de suelos po-bres ya sea en forma de mantillo o de abonoverde; esta hojarasca suele ser de rápida des-composición aunque existen grandes diferen-cias entre géneros (Binkley & Giardina, 1997).Cuando se utilizan AFN en sistemas agrofo-restales, la liberación de nutrientes desde lahojarasca debe estar en sincronía con la de-manda del cultivo para obtener el beneficiobuscado (Powell 1995).

En la rehabilitación de suelos agotados poractividades agrícola-ganaderas intensivas sehan utilizado pasturas y cultivos perennes oanuales (Francis et al., 1999) y también la re-forestación con AFN como Acacia mangium,Alnus spp., Casuarina spp., Leucaena leuco-cephala, Mimosa scabrella y Paraserianthesfalcataria (Brewbaker et al., 1983; Dawson,1986; Halenda, 1990; Halenda & Ting, 1993;Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996).

El mayor crecimiento de los AFN respec-to de los no fijadores puede generar en aque-llos una mayor demanda de nutrientes del sue-lo (Zheng et al., 1989), especialmente de ni-trógeno, fósforo y magnesio (Binkley y Giardi-na, 1997), situación que puede limitar su cre-cimiento.

En un experimento de invernadero sobreun suelo deficiente en nitrógeno y fósforo, lasespecies Paraserianthes falcataria, Adenan-thera pavonina y Schleinitzia insularum res-pondieron al agregado de fertilizante mostran-

do un mayor crecimiento temprano; este he-cho demostraría que los árboles no eran ca-paces de fijar simbióticamente suficiente ni-trógeno para producir el máximo crecimiento(Moloney et al., 1986).

Huss-Danell (1986) encontró una respues-ta incierta a la fertilización de Alnus incana enun suelo forestal degradado del norte de Sue-cia (pobre en nitrógeno y en materia orgáni-ca), ya que los árboles no fertilizados crecie-ron más en 6 años que los fertilizados con ni-trógeno. La explicación podría ser que el ni-trógeno agregado al suelo es asimilado porotras plantas que entonces mejorarían su com-petencia con los árboles por los nutrientes delsuelo. En cambio se obtuvo una fuerte res-puesta al agregado de cal, observándosemayor crecimiento y mayor biomasa de nódu-los y de hojarasca. Se concluye así que A. in-cana se presenta como una especie apropia-da para mejorar el contenido de nitrógeno ensuelos pobres, si se encala previamente.

En suelos infértiles de Malasia, abando-nados por agricultura migratoria, Acacia man-gium creció más que Leucaena leucocephalay mostró una buena producción de hojarascaque contribuyó a estabilizar el sitio contra laerosión (Halenda, 1988).

Por el contrario, experimentos realizadosen suelos de India empobrecidos por déca-das de deforestación y mal uso de la tierra,permitieron concluir que no hay suficiente evi-dencia de que los AFN crezcan mejor que losno fijadores (Puri & Naugraiya, 1998), sin em-bargo, no se verificó si los árboles tenían nó-dulos o si estaban fijando nitrógeno.

En suelos deficientes en nitrógeno, la se-lección de genotipos puede ser importantedada la variabilidad genética observada enalgunas especies en cuanto a la FBN; en unexperimento con Casuarina spp. las plantasde distintos orígenes inoculadas con Frankiatuvieron crecimiento más variable que las plan-tas bien fertilizadas con nitrógeno mineral(Sanginga et al., 1990).

Los AFN pueden estimular el crecimiento


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de la vegetación vecina debido a la descom-posición de sus hojas ricas en nitrógeno, a laexudación radicular de nitrógeno fijado y al rolde las micorrizas (Binkley & Giardina, 1997).

En Puerto Rico se ensayaron interplanta-ciones entre Casuarina equisetifolia, Leucae-na leucocephala y Eucalyptus robusta Sm. Lamezcla Casuarina-Leucaena tuvo la mayorbiomasa tras 4 años de crecimiento mientrasque la biomasa de Eucalyptus en la mezclacon Leucaena fue menor que en el monoculti-vo (Parrotta et al., 1994), indicando que elbeneficio de una mejor nutrición de nitrógenopuede ser mitigado por competencia por otrosnutrientes del suelo (Binkley & Giardina, 1997).

En general se acepta que la FBN es redu-cida o eliminada si existen altos niveles deamonio o de nitrato en el suelo (Marschner,1986; Wall, 2000), aunque este efecto podríaser contrarrestado por fósforo (Wall, 2000).Algunos autores indican que el contenido denitrógeno en suelos raramente es tan altocomo para reducir la FBN (Binkley & Giardina,1997).

Los suelos de Hawai presentan limitacio-nes en nitrógeno para el crecimiento de Eu-calyptus (Schubert et al., 1988), por lo cual seensayan interplantaciones con AFN.

En la costa húmeda de Hamakua en Ha-wai (4.600 mm anuales de lluvia), Eucalyptussaligna Sm. creció más en 5 años en mezclas50:50 con Acacia melanoxylon (acacia austra-liana) o con Paraserianthes falcataria que enla plantación pura (Schubert et al., 1988). Enotro experimento, la mezcla Eucalyptus-Para-serianthes (50:50) sin fertilización durante 6meses creció más que una plantación pura deEucaliptus fertilizada cada 6 meses con nitró-geno durante los 3 primeros años. En cambioen la costa sudeste más seca (1.700 mm anua-les) la mezcla no funcionó tan bien. Se con-cluye que en la costa húmeda la necesidadde fertilizar Eucalyptus con nitrógeno despuésdel primer año pudo ser reemplazada por plan-taciones mixtas 50:50 con Paraserianthes fal-cataria (Schubert et al., 1988).

Otros experimentos realizados en Hawai,descriptos por Binkley y Giardina (1997), de-mostraron que la productividad de estas plan-taciones mixtas dependería de complejas in-teracciones entre el suministro de recursos yla eficiencia de uso de los mismos, así comode características propias de cada sitio.

Las experiencias de Hawai y Puerto Ricotambién describieron complejos cambios quí-micos ocurridos en el suelo bajo los diferen-tes tratamientos, que deberían ser tenidos encuenta para evaluar el proceso de rehabilita-ción del suelo degradado.

Suelos deficitarios en fósforoEl fósforo es un nutriente esencial para la

nodulación y para la FBN. Las plantas depen-dientes de nitrógeno fijado simbióticamentetienen una alta demanda de fósforo (Marsch-ner, 1986), es decir, requieren más fósforo quelas plantas dependientes de nitrógeno combi-nado del suelo (Hussein Zahran, 1999).

Experimentos con AFN tropicales mues-tran una respuesta significativa de la FBN alagregado de fósforo (Binkley & Giardina,1997). Se ha demostrado para algunas acti-norrizas (Reddell et al., 1997; Valverde et al.,2002; Yang, 1995) que el requerimiento defósforo para la nodulación es menor que parael crecimiento vegetal, observándose mayorrespuesta al agregado de fósforo en el creci-miento de la planta hospedadora que en laformación de nódulos.

De todos modos no estaría muy claro siesta alta demanda de fósforo se relaciona conel proceso mismo de FBN o simplemente conla nutrición general de la planta (Binkley & Giar-dina, 1997).

Según algunos autores (Yang, 1995; Red-dell et al., 1997; Sanginga et al., 1989), el fós-foro afectaría la nodulación y la fijación de ni-trógeno en forma indirecta a través del cre-cimiento de la planta (que tendría mayores re-querimientos de este elemento que la FBN) y nopor un efecto directo sobre el proceso en sí.

Por el contrario, se ha demostrado que el


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efecto positivo del fósforo en la nodulación deDiscaria trinervis (Valverde et al., 2002) y enAlnus incana (Wall et al., 2000) se explicaríacomo un efecto específico de ese elemento enla regulación del crecimiento de los nódulos.

En experiencias de laboratorio se ha ob-servado que el fósforo ejerce un fuerte efectoen el crecimiento, morfología y actividad enzi-mática de cultivos puros de Frankia, sin em-bargo, su crecimiento y supervivencia en elsuelo difícilmente estarían limitados por eseelemento (Yang et al., 1997).

Se ha reportado el importante rol de las mi-corrizas en la nutrición de leguminosas (Des-mond, 1995; Chang et al., 1986; Gardezi et al.,1990; Manguiat et al., 1990) y de actinorrizas(Sidhu & Behl, 1992) en suelos deficitarios enfósforo.

Con respecto a la interacción entre lassimbiosis de micorrizas y de Rhizobium/Fran-kia, se han citado varios casos de efectos be-néficos (sinergismo) en el crecimiento del ár-bol hospedador, dado que la micorrizaciónmejoraría la asimilación de fósforo comple-mentando la demanda por ese elemento quegenera la fijación de nitrógeno.

En suelos pobres en fósforo, la doble ino-culación mejoró la nodulación y la FBN enAcacia auriculiformis (Chang et al., 1986), enCajanus cajan (De Lucena Costa et al., 1990;De Lucena Costa & Paulino, 1990) y en Ca-suarina equisetifolia (Vasanthakrishna et al.,1994; Sempavalan et al., 1995) respecto de lainoculación con Rhizobium/Frankia sin el agre-gado de micorrizas.

Por otra parte también se reportaron po-sibles casos de antagonismo en la simbiosistripartita de Gliricidia sepium (Manguiat et al.,1990).

Suelos salinos y alcalinosEn la recuperación de suelos salinos se

usan árboles, cultivos y pastos tolerantes a lassales; en casos de salinidad baja o medianaalgunos árboles no fijadores adaptados a lasalinidad pueden crecer mejor que los AFN

(Sun & Dickinson, 1995).La salinidad produce efectos tóxicos y

estrés osmótico tanto en plantas como en ri-zobios; estos últimos cuentan con diversosmecanismos de adaptación a las sales (Hus-sein Zahran, 1999).

Tanto para leguminosas como para acti-norrizas, la nodulación y el funcionamiento dela simbiosis son mas afectadas por la salini-dad que el crecimiento de los simbiontes Fran-kia y Rhizobium, mostrándose estos mas tole-rantes que sus plantas hospedadoras (Hus-sein Zahran, 1999).

El algarrobo (Prosopis chilensis, P. tama-rugo) y el chañar (Geoffroea decorticans) ha-bitan en desiertos de Chile y Argentina, sien-do muy tolerantes a los suelos salinos (Bec-ker & Saunders, 1983). Sesbania formosa,Sesbania sesban y Sesbania bispinosa tole-ran los suelos salinos y alcalinos en India, Chi-na y Pakistán (Hansen & Munns, 1985; Huss-ain et al., 1986; Zhao Kefu et al., 1990). Hi-ppophae rhamnoides tolera en China sueloscon pH 9,5 y con contenido de sales entre 0,6y 1,1 %, mientras que Acacia nilotica tolerapH 9 y 3 % de sales solubles (Roshetko &Gutteridge, 1996).

En áreas fuertemente salinas de Pakistán,con suelos de conductividad eléctrica (CE)entre 2,7 y 2,8 deciSiemens por metro (dS/m),Casuarina equisetifolia fue la mejor de entre10 especies ensayadas (Diem & Dommergues,1990). Pero no todas las casuarinas son igual-mente tolerantes a la sal. De nueve especiesde Casuarina crecidas en hidroponia, C. equi-setifolia, C. obesa y C. glauca fueron las másresistentes a las sales (Diem & Dommergues,1990).

Pithecellobium dulce es adecuada parasuelos sódico-salinos ya que tolera suelos conpH mayor de 10 y CE de hasta 35 dS/m (Da-gar, 1998).

Otras especies resistentes a los suelossalinos son Acacia ampliceps, Acacia farne-siana, Acacia nilotica, Acacia auriculiformis,Acacia holosericea, Casuarina equisetifolia,


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Casuarina glauca, Casuarina cunninghamia-na, Casuarina equisetifolia, Elaeagnus angus-tifolia, Geoffroea decorticans, Hippophaerhamnoides, Leucaena leucocephala, Proso-pis chilensis, Prosopis juliflora, Prosopis tama-rugo, Sesbania formosa, Sesbania sesban ySesbania bispinosa (Becker & Saunders,1983; Brewbaker et al., 1983; Dagar, 1998;Roshetko & Gutteridge, 1996). En suelos al-calinos se usan Acacia nilotica, Acacia auri-culiformis, Acacia tortilis, Albizia lebbeck, Al-bizia procera, Alnus spp., Cajanus cajan, Ca-suarina junghuhniana, Dalbergia sissoo, Di-chrostachys cinerea, Enterolobium cyclocar-pum, Erythrina variegata, Hippophae rhamnoi-des, Pongamia pinnata, Prosopis spp., Ses-bania formosa, Sesbania cannabina y Sesba-nia sesban (Dagar, 1998; Powell, 1996; Ros-hetko & Gutteridge, 1996).

El género Sesbania se muestra especial-mente promisorio tanto en suelos alcalinoscomo salinos, pero existen grandes diferen-cias entre especies. Por ejemplo S. grandiflo-ra es muy sensible tanto a la salinidad como ala alcalinidad, S. aegyptica tolera mejor el es-trés salino, S. glabra tolera mejor la alcalini-dad y S. grandiflora muestra cierto carácterhalofítico (Ghai et al., 1985; Hansen & Munns,1985). La germinación sería la etapa críticapara el establecimiento exitoso de árboles pro-pagados de semilla en suelos salinos (Ghai etal., 1985). Se han reportado efectos benéfi-cos del cloruro de colina, del ácido ascórbicoy de la sacarosa en la germinación de espe-cies de Sesbania en suelos salinos (Hussainet al., 1986). Sesbania sesban germina perono forma nódulos en suelos con CE mayor a12 dS/m, y directamente no germina con CEmayor a 16 dS/m (Arshad et al., 1985).

Las leguminosas tropicales bajo estréssalino-alcalino muestran un desarrollo de raí-ces laterales que las ayuda a sobrevivir enesos suelos (Misra & Singh, 1987).

En un experimento realizado en un suelode pH 10,5 con especies resistentes a suelosalcalinos (Acacia catechu, Acacia nilotica, Al-

bizia lebbeck, Leucaena leucocephala, Pithe-cellobium dulce, Pongamia pinnata, Prosopisjuliflora y Sesbania sesban), a las 30 sema-nas las plantas crecieron más cuando se plan-taron en pozos profundos (100-120 cm) queen los de menor profundidad (40-60 cm), aun-que no hubo diferencia en la supervivencia(Dagar, 1998). Tras 6 años de crecimiento enpozos profundos, Prosopis juliflora disminuyóel pH (desde 10,2 hasta 7,3) y la CE (desde1,70 a 0,5 dS/m) del suelo superficial, mejo-rando también el contenido de carbono orgá-nico, potasio y fósforo disponible.

En la preparación de plantines de árbolesen regiones muy áridas y calurosas, se ha re-comendado no utilizar para riego agua con unasalinidad mayor de 0,860 dS/m (Wieland et al.,1985).

Suelos ácidosSe consideran ácidos los suelos con pH

menor a 6,8 , aunque el crecimiento vegetales afectado solo a pH inferiores a 5,0 (Dagar,1998). Los suelos Oxisoles, Ultisoles, Ferra-soles y Podzoles son naturalmente ácidos(Szott, 1995), así como los suelos de regio-nes tropicales húmedas, muy meteorizados(Fassbender, 1982).

Los suelos ácidos son generalmente debaja fertilidad debido a niveles tóxicos de alu-minio y manganeso y a deficiencias en calcio,magnesio, potasio y molibdeno (Fisher & Juo,1995; Hussein Zahran, 1999).

La acidez afecta tanto la supervivencia ypersistencia de rizobios en el suelo como lanodulación y fijación de nitrógeno, las condi-ciones de acidez o de niveles tóxicos de alu-minio o manganeso afectarían más a la plan-ta que a los simbiontes y la nodulación seríamás afectada que el crecimiento vegetal (Hus-sein Zahran, 1999).

Se han citado varios mecanismos posiblespor medio de los cuales los árboles (incluyen-do los fijadores de nitrógeno) pueden creceren suelos de bajo pH y pueden tolerar la bajafertilidad que acompaña a la acidez (Hussein


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Zahran, 1999). Al tener los AFN mayores re-querimientos en fósforo que los no-fijadores,su crecimiento en suelos ácidos sería muydependiente de la formación de micorrizas(Fisher & Juo, 1995; Powell, 1995).

Los suelos ácidos suelen corregirse porencalado con carbonatos de calcio y de mag-nesio (calizas, dolomitas), cal, silicatos de cal-cio o escorias industriales (Fassbender, 1982).

Se han citado mejoras en el crecimiento yla nodulación de AFN en suelos ácidos enca-lados (Desmond, 1995; Huss-Danell, 1986;Hussein Zahran, 1999; Wheeler & Miller,1990); ya sea por el efecto corrector del pH opor una mejora en la nutrición del calcio.

Sin embargo, el encalado no mejoraría elcrecimiento de AFN no adaptados a suelosácidos como en algunas especies de Flemin-gia, Leucaena, Pithecellobium y Prosopis(Kass, 1995), o directamente lo empeoraría ensuelos con alta saturación de aluminio (Hu-tton, 1995; Kass et al., 1995). Además, unencalado excesivo puede llevar a la alcalini-zación del suelo, con efectos inhibitorios tan-to para las plantas como para sus simbiontes(Hussein Zahran, 1999).

Muchos AFN adaptados a suelos ácidostambién responden bien a la fertilización, loque sugiere que existen límites nutricionalesmúltiples para el crecimiento que no se pue-den aliviar por agregado de un solo nutriente(Szott, 1995). Por ejemplo se ha citado (Kass,1995) que Gliricidia sepium y Paraserianthesfalcataria necesitan calcio y Calliandra calo-thyrsus magnesio para crecer bien en suelosácidos. Otros AFN como Acacia mangium, Ingaedulis y Calliandra calothyrsus crecen tan bienen suelos ácidos como en suelos más fértiles,pero igualmente responden a la fertilización(Szott, 1995).

Los sistemas de cultivos en callejón conun encalado leve, son muy útiles y económi-cos para la producción de cultivos en suelosácidos de zonas lluviosas como en India (Da-gar, 1998) y Costa Rica (Lawrence et al., 1995),facilitando una mejor sincronía entre la libera-

ción de nutrientes y su demanda por el cultivoen comparación con los sistemas de abonoverde.

Sin embargo, la producción del cultivo nosiempre es mayor que en el monocultivo conagregado de fertilizantes, aparentemente elproblema no sería la cantidad de nitrógenoatmosférico fijado sino su transferencia al cul-tivo (Kass, 1995).

Muchos arbustos fijadores de nitrógenopresentan ventajas sobre plantas herbáceaspresentando mayor cantidad de materia seca,mejor persistencia, mejor tolerancia al malmanejo y capacidad de retener el follaje bajocondiciones de estrés; características muy úti-les en suelos ácidos (Argel y Maass, 1995).

En suelos ácidos de China se trabaja paraobtener híbridos entre Leucaena leucocepha-la (apreciada por su valor forrajero y madere-ro) y las especies Leucaena diversifolia y Leu-caena shannoni, que crecen mejor que la pri-mera en suelos ácidos (Xu & Hongfeng, 1994).Cruzamientos similares entre especies de Leu-caena se han ensayado en oxisoles de Co-lombia, Brasil y Malasia (Hutton, 1995).

Powell (1995) ha realizado un inventariode AFN tolerantes a los suelos ácidos bajo di-ferentes condiciones climáticas. De todosmodos los AFN no necesariamente funcionanmejor que árboles no fijadores adaptados asuelos ácidos, ya que estos últimos puedenreciclar mayores cantidades de calcio y mag-nesio, elementos que son más limitantes queel nitrógeno en suelos ácidos (Kass, 1995).

Rehabilitación de suelos con otrasformas de degradación

Suelos mineralesLos suelos minerales brutos están casi

desprovistos de humus y tienen poca o nulaactividad biológica. Quizás la mejor forma deutilización de estos suelos sea la forestación(Duchaufour, 1975), ya que los árboles seadaptan bien a las características de estossuelos, estabilizándolos y protegiéndolos con-


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tra la erosión. Se recomienda (Duchaufour,1975) primero instalar una cubierta herbácea–resistente a la movilidad del sustrato y a lacarencia de nitrógeno- luego una arbustiva yfinalmente un bosque; de este modo en algu-nos años se formará un horizonte superficialhumífero.

Especies que crecen bien en suelos mi-nerales son Alnus rubra (Foth, 1990; Harring-ton et al., 1994), Casuarina spp. (Diem & Do-mmergues, 1990; Huss-Danell, 1997) y Myri-ca rubra (Hiyoshi et al., 1985).

Un experimento con Acacia auriculiformisy Pinus kesiya Royle ex Gordon en suelosminerales de Filipinas mostró mejora en lapoblación de macrofauna y en las propieda-des físicas del suelo bajo Acacia a costa de ladisminución del contenido de nutrientes (car-bono, nitrógeno, fósforo disponible y calcio)bajo ambas plantaciones (Ohta, 1990).

Suelos superficialesLos suelos superficiales o poco profundos

presentan inconvenientes para el crecimientode árboles, afectando la profundidad alcanza-da por las raíces y la cantidad de agua dispo-nible (Power et al., 1981). Acacia auriculifor-mis crece bien en suelos poco profundos de-bido a su sistema radicular extendido superfi-cialmente (Powell, 1996). Varias especies deAcacia (A. holosericea, A. aulacocarpa, A.crassicarpa, A. mangium) crecen bien en sue-los superficiales siempre que la humedad seasuficiente (Bruford Briscoe, 1995). Gleditsiatriacanthos (acacia negra) crece bien en sue-los superficiales y rocosos del sur de Francia(Foroughbakhch et al., 1995). Adenantherapavonina y Alnus acuminata crecen bien tantoen suelos profundos como en superficiales(Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996).

Suelos enterradosLos suelos enterrados son aquellos don-

de sedimentos poco fértiles provenientes dezonas altas erosionadas cubren suelos férti-les. Los sedimentos pueden originarse en

erupciones volcánicas, en deslizamientos detierra durante grandes lluvias o por tormentasde viento y polvo provenientes de zonas ero-sionadas. Alnus glutinosa, Casuarina spp.,Elaeagnus angustifolia y Prosopis cineraria seusan para estabilizar depósitos recientes enáreas con deslizamientos de tierra o actividadvolcánica (Huss-Danell, 1997; Roshetko &Gutteridge, 1996; Wheeler & Miller, 1990).

Los alisos se emplean como rutina paraestabilizar depósitos recientes en casos deinundaciones y avalanchas en Europa (Daw-son, 1986; Harrington et al., 1994). Prosopiscineraria puede tolerar enterramientos perió-dicos (Roshetko & Gutteridge, 1996).

Algunos AFN pueden usarse como corti-nas de protección («shelterbelts») contra vien-tos cargados de polvo y arena que amenazanenterrar tierras productivas o construccioneshumanas, como Casuarina cunninghamiana,C. equisetifolia (en China, Senegal, India yTúnez), C. glauca (en Egipto, Túnez, Israel yYemen), C. oligodon (Papua-Nueva Guinea) yC. junghuhniana (Diem & Dommergues, 1990;Powell, 1996). También se usan con este pro-pósito Acacia nilotica, Acacia tortilis, Albizialebbeck, Albizia saman, Dalbergia sissoo yLeucaena spp.

Incendios de bosques y de pastosLos incendios, ya sean intencionales o

accidentales, producen cambios en la hume-dad del suelo, aumento del pH, menor activi-dad microbiana, altas pérdidas de carbono,nitrógeno y azufre por volatilización y minera-lización de fósforo, calcio, magnesio y pota-sio. Estos últimos se transforman en cenizaslas cuales, excepto fósforo, son susceptiblesde pérdida en el perfil del suelo por percola-ción y lixiviación (Fassbender, 1982). La acu-mulación de iones básicos en la ceniza causauna fuerte pero temporaria fertilización del te-rreno, pero al poco tiempo se produce unaabrupta declinación de las propiedades quí-micas. Muchos AFN son resistentes al fuego ypueden utilizarse como cortinas de protección


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contra incendios. Alnus rubra protege de in-cendios a coníferas adyacentes ya que sucorteza es resistente al fuego y forma pocosresiduos combustibles (Harrington et al.,1994). Acacia mangium se suele plantar a lolargo de carreteras en Sumatra para impedirla extensión de los incendios debido a su rápi-do crecimiento y a su corona cerrada (Seibert,1988). Mimosa scabrella se establece en elestado de Paraná (Brasil) donde bosques na-tivos de araucaria han sido cortados y que-mados (Powell, 1996). En una plantación de18 meses de Acacia mangium en Indonesiadañada accidentalmente por un incendio depastos, se observó que los árboles con diá-metro a la altura de pecho menor a 4 cm mu-rieron mientras que los de más de 7 cm pu-dieron sobrevivir (Seibert & Kuncoro, 1987).Allocasuarina littoralis y A. tortuosa se rege-neran vegetativamente luego de incendios(Crowley, 1986). Otras especies tolerantes alfuego son Acacia leucophloea, Acacia crassi-carpa, Acacia mangium, Albizia lebbeck, Allo-casuarina decaisneana y Erythrina variegatason (Dawson, 1986; Crowley, 1986; Powell,1996; Roshetko & Gutteridge, 1996; Xu & Hon-gfeng, 1994).

Suelos dominados por malezasLos árboles suelen ser susceptibles fren-

te a la competencia con malezas debido a quesu sistema radicular (preparado para la super-vivencia a largo término) es menos denso queel de las hierbas, con lo cual tienen menoracceso a los nutrientes móviles del suelo yentonces su establecimiento en terrenos do-minados por malezas es difícil (Gutteridge,1998).

Imperata cilíndrica (L.) Beauv. es unamaleza de raíz profunda, con rizomas biendesarrollados, muy agresiva y muy difícil decontrolar, que rebrota vigorosamente luego deincendios o en períodos de barbecho dema-siado breves. La rehabilitación de terrenosdominados por Imperata, si es posible, es cos-tosa y los planes de reforestación generalmen-

te fracasan o son antieconómicos (Seibert &Kuncoro, 1987). Algunos AFN, especialmentelos de canopea cerrada y corona ancha, soneficaces para controlar malezas en suelospobres, eliminándolas por su sombra o por lacapa de hojarasca. La inoculación con rizo-bios y con hongos endomicorrícos mejoraríael establecimiento y el crecimiento tempranode estos árboles (Gutteridge, 1998).

Gliricidia sepium crece bien en pastizalesdegradados dominados por Imperata cilíndri-ca y Themeda triandra Forssk. en Filipinas,reportándose una buena respuesta a la ino-culación con rizobios (Manguiat et al., 1989).

Flemingia macrophyla e Inga edulis seusan en control de malezas, ya que sus hojasson de lenta descomposición y la capa de ho-jarasca previene la germinación de semillasde malezas (Powell, 1996). El mantillo de ho-jarasca es eficiente para controlar malezasmientras permanece en el suelo sin descom-ponerse ya que previene la germinación desemillas de malezas anuales, este tipo de con-trol no seria efectivo para malezas propaga-das vegetativamente. Son mejores las espe-cies que generen capas gruesas de hojaras-ca de lenta descomposición; la morfología dela hoja es también importante en el sentidoque el mantillo no sea fácilmente arrastrablepor el viento y permanezca junto al tronco elmayor tiempo posible (Kintomo et al., 1995).

Se ha reportado que para un mejor con-trol de malezas las combinaciones de legumi-nosas herbáceas y arbóreas funcionan mejorque establecer solo árboles o solo plantas(Kass, 1995), y que las interplantaciones deárboles fijadores con no fijadores lo hacenmejor que estos últimos en plantaciones pu-ras (Stanley & Nichols, 1995).

En campos dominados por Imperata enNigeria, una densa canopea sin poda de Gliri-cidia sepium que persista unos 8 o 9 mesesdel año suprime la maleza por sombra duran-te un periodo de barbecho de 2 a 3 años(Aken’Ova & Atta-Krah, 1986).

Dos experimentos realizados en suelos


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pobres y ácidos de Indonesia dominados porImperata cilindrica, muestran un buen poten-cial de las acacias para competir con male-zas, principalmente las especies A. mangium,A. auriculiformis, A. cincinnata, A, crassicarpay A. leptocarpa (Hadi et al., 1996; Otsamo &Adjers, 1995).

Otras especies tolerantes a la competen-cia con malezas son Elaeagnus umbelata, Fle-mingia congesta, Indigofera teysmanni, Ses-bania sesban y Sesbania formosa (Dawson,1986; Gutteridge, 1998; Neil, 1990; Roshetko& Gutteridge 1996).

CONCLUSIONES

Los AFN son capaces de establecerse ycrecer sobre sustratos de muy mala aptitud,tolerando desde una extrema aridez hastainundaciones persistentes, desde suelos áci-dos a alcalinos, desde suelos orgánicos a mi-nerales, así como arenas del desierto, suelosdecapitados, suelos superficiales y sueloscompactados; siendo también capaces de re-sistir incendios, tempestades tropicales, de-rrumbes y malezas agresivas. Para algunossitios en particular, hay suficiente informacióncientífica para asegurar que los AFN son lamejor, o tal vez la única opción de rehabilita-ción. Son ejemplos de esos casos los suelosde pendiente pronunciada, sitios bajo intensaerosión y terrenos invadidos por malezas.

El mero establecimiento de AFN no nece-sariamente constituye la única política de re-habilitación de suelos degradados, muchasveces se necesitan tareas adicionales (con sucorrespondiente costo) como ser construcciónde terrazas, terraplenes y pozos, el agregadode enmiendas y fertilizantes, los sistemas decaptación de agua y de drenaje y otras formasde manejo (poda, rotaciones, etc.). La utiliza-ción de AFN para recuperar suelos degrada-dos no esta desprovista de limitaciones y po-tenciales peligros, como el riesgo de transfor-marse en plagas invasoras o el hecho de que

no siempre funcionan mejor que los árbolesno fijadores, que los sistemas agroforestaleso que las plantaciones forestales mixtas. Lasustentabilidad de la fertilidad del suelo a lar-go plazo se podría lograr a través de una ópti-ma combinación de fijación biológica de nitró-geno y de fertilización mineral. (Binkley y Giar-dina, 1997).

En la mayoría de los trabajos científicoscitados aquí se compara el rendimiento de AFNcon árboles no-fijadores, pero en pocas oca-siones se ha señalado si los árboles teníannódulos o si estaban efectivamente fijando ni-trógeno. Muchos AFN nodulan bien con mi-crosimbiontes nativos del suelo, aunque es-tos nódulos pueden ser ineficientes (AlmarazSuarez & Ferrera Cerrato, 2000; Wolters,1998). Sin embargo, la inoculación con culti-vos puros de Rhizobium o Frankia aseguraríauna óptima nodulación.

Para verificar y cuantificar la fijación denitrógeno existen técnicas como el ensayo dereducción de acetileno o la técnica de diluciónisotópica con 15N que pueden utilizarse tantoa campo como en invernadero.

Los datos recopilados en este trabajo per-miten concluir que los AFN son adecuadospara utilizar en terrenos muy degradados don-de las practicas agrícolas y ganaderas serianmuy costosas o directamente impracticables.Y si bien los beneficios económicos a cortoplazo de los árboles no pueden equipararseal producido por los cultivos en un suelo fértil,aquellos pueden asegurar la subsistencia delos poseedores de la tierra a través de necesi-dades básicas como leña, carbón, forraje,madera y productos comestibles.

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•Utilización de árboles fijadores de nitrógeno para la revegetación de suelos degradados

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