Variación espacio-temporales del ensamble de peces del drenaje principal del Río Estelí en la...

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE NICARAGUA

FACULTAD REGIONAL MULTIDICIPLINARIA

“LEONEL RUGAMA RUGAMA”

Variación espacio-temporales del ensamble de peces del drenaje

principal del Río Estelí en la reserva el Tisey Estancuela ESTELI -

NICARAGUA.

BYRON JOSUE RODRIGUEZ PEREZ

Febrero 2007

Variación espacio-temporales del ensamble de peces del drenaje

principal del Río Estelí en la reserva el Tisey Estanzuela.

RESUMEN

En este trabajo se presentan la composición específica y las variaciones espaciales y temporales del ensamble de peces del Río Estelí durante un periodo de 7 meses (enero a julio del 2005) en tres localidades con diferentes altitudes (854, 979 y 1019 msnm), los parámetros del ensamble analizados fueron riqueza específica, diversidad (Shannon), y equidad los cuales fueron diferentes significativamente entre las 3 localidades (p<0.05). Asimismo, se evaluó la variación mensual de la densidad y abundancia relativa de las 12 especies encontradas. Analizando los patrones que estos parámetros mantienen con la altitud encontramos que la riqueza mantiene una relación positiva (r=1, n=3 y p<0.05), al inverso de la diversidad (r=-0.99, n=3 y p<0.05) y la equidad (r=-0.99, n=3 y p<0.05). En cuanto a los patrones estacionales se observó que la densidad y la abundancia relativa clasifican a las doce especies en tres grupos, las que tienen una mayor presencia en lluvias son (3) especies, las que se mantienen todo el año en bajas densidades (6) especies, las que se mantiene todo el año en altas densidades (2) especies y solo una especie es la que incrementa su densidad en secas.

Palabras clave: Ictiofauna. Diversidad, Variaciones espacio-temporales.

Ensamble.

ABSTRACT In this work the specific composition and the space variations and storms are presented of the one it assembles of fish of the Rio Estelí during a period of 7 months (January to July of the 2005) in three towns with different altitudes (854, 979 and 1019 msnm), the parameters of the one assemble analyzed they were specific wealth, diversity (Shannon), and justness which were different significantly among the 3 towns (p <0.05). Also, it was evaluated the monthly variation of the density and relative abundance of the 12 opposing species. Analyzing the patterns that these parameters maintain with the altitude finds that the wealth maintains a positive relationship (r=1, n=3 and p <0.05), to the inverse of the diversity (r=-0.99, n=3 and p <0.05) and the justness (r=-0.99, n=3 and p <0.05). as for the seasonal patterns it was observed that the density and the relative abundance classify to the twelve species in three groups, those that have a bigger presence in rains are (3) species, those that also stay the whole year in low densities (6) species, those that he/she stays the whole year in high densities (2) species and alone a species is the one that increases its density in dry.

Key words: ichthyofauna, diversity, spatial-temporal variation, assembles.

INTRODUCCIÓN

La Ictiofauna de los sistemas fluviales se distribuye heterogéneamente a lo largo de su desarrollo, presentando patrones comunitarios tales como el incremento de la riqueza especifica, abundancia y diversidad en el sentido de la corriente (IIIies & Botosaneanus 1963, Vannote et al 1980 Welcomme 1985). Estos patrones han sido explicados por la mayor disponibilidad de hábitat y nivel trofico de las aguas en las zonas bajas de los ríos (Welcomme 1985). Por otra parte, la ictiofauna de los sistemas fluviales tiende a presentar cambios en sus patrones espaciales de distribución y uso de hábitat debido a variaciones temporales relacionadas a la reproducción y/o búsqueda de alimento (Wootton 1990, Callow & Petos 1994). La determinación de estos patrones espaciales a una pequeña escala y su variación temporal, es un aspecto fundamental para la gestión de la conservación biológica, puesto que si bien, en muchos casos las especies ictifaunisticas ocupan la totalidad del río, ocurre una repartición espacio-temporal compleja de sus procesos biológicos (i.e., reproducción y crianza).

MATERIALES Y METODOS

Área de estudio

La ciudad de Estelí se encuentra localizada entre el paralelo 13º 05 latitud Norte y meridianos 86º 21 oeste. La totalidad de sus aguas forman parte de la cuenca del río coco que es uno de los sistemas hidrológicos más importantes del territorio Nicaragüense, con una superficie de 1326.50 km2

desemboca en el acuífero del Atlántico. Las corrientes encontradas en la ciudad de Estelí se subdividen en 7 subcuencas y en 22 micro cuencas, de las cuales, la micro cuenca Estelí-Estanzuela es la que contiene los tramos del río estudiados. El río Estelí es el mas importante en la ciudad de la ciudad de Estelí, en el depositan sus aguas la mayoría de quebradas de la ciudad es un afluente del río coco. El río se origina en las montañas de la reserva el Tisey Estanzuela con una longitud estimada de 93 Km., atravesando la ciudad de Estelí, después se junta al río la Sirena, El Tular y una serie de quebradas que desembocan en el río coco. Los tramos precisos de los muestreos se localizan entre las comunidades El Despoblado, La Estanzuela y El Limón (fig. 1)

Fig. 1 Ubicación geográfica del río Estelí y localización de tramos de muestreo.

Se realizaron muestreos mensuales de peces en las tres tramos el primer tramo en la comunidad el despoblado durante un ciclo de siete meses (enero a julio del 2005), para ello se empleo una red de arrastre de 1.30 m x 3.0 m con luz de malla de 0.6 m. El primer tramo está ubicado en la comunidad del Despoblado (siete sitios de muestreo) el segundo en la Estanzuela (seis sitios) y el tercero en la comunidad del El Limón (seis sitios) para un total de diecinueve sitios todos ubicados en pozas de remanso. (Ver anexo 2).

Los muestreos fueron estandarizados a 20 minutos de redeos en cada uno de los sitios. Todas las muestras se fijaron en formol al 10% en frascos y etiquetados con los datos de fecha y sitios de colecta.

En el laboratorio los organismos fueron cuantificados y determinados taxonómicamente siguiendo los criterios de Villa (1982), Bussing (1998). El trabajo de identificación se realizo con los especimenes adultos.

Los datos de abundancia se obtuvieron por especie, por sitio y por época del año, para efectos del presente estudio se considero como época de lluvia del mes de mayo a julio y la época seca del mes de enero a abril.

Para determinar la diversidad para cada tramo de colecta y para cada época del año se utilizó el índice de diversidad de Shannon.

s H = - ∑ (P i) (log2 P i) i=1

H = La diversidad de especies. S = El numero de especies. Pi = La proporción de individuos en el total de la muestra que Pertenece a la especie.

También el valor de equidad que nos permite saber que tan semejante es la abundancia de diferentes especies en una muestra. J = H/Hmax

Análisis numérico:

Para el análisis de la información se utilizaron software tales como: Execel, Biodiversity Pro Stat Graphics y Stat view5.

RESULTADOS

Análisis global Durante el estudio (enero a julio 2005) se colectaron un total de 6237 especimenes perteneciente a cinco familias y doce especies tabla 1, las cuales todos son especies nativas, por lo que es uno de los pocos lugares que no se ha introducido Tilapia. Las capturas por unidades de esfuerzo mostraron diferencias entre las distintas épocas del año.

En los tres tramos del río que se estudiaron existe una diferencia significativa, Principalmente del tramo uno (Despoblado) hacia el tramo tres (El Limón) donde tendieron a ser mayor en verano que en invierno.

Tabla 1 Listado de especies encontradas en la micro cuenca sur del río Estelí.

Familia Especie Común OrigenPoeciliidae Poecilia gillii Puna Nativa

Poecilia sphenops Puna NativaAlfaro huberi Puna Nativa

Phallichtys tico Puna NativaCichlidae Cichlasoma dovii Amajiaco Nativa

Cichlasoma managüenses Guapote NativaCichlasoma longimanus Chancha Nativa

Cichlasoma nigrofasciatum Cholo NativaCharacidae Roeboides bouchellei Platiada Nativa

Astyanax fasciatus Platiada Nativa

Synbranchidae Synbranchus mamonatus Anguilla NativaPimelodidae Rhamdia guatemalensis Bagre Nativa

Grafica 1 Abundancia de la colecta

Análisis Espacio - temporal

Al analizar las capturas por temporadas encontramos que se colectaron un total de individuos de 3465 en la época de verano, estando representadas las doce especies y las cinco familias a diferencia de la época de invierno en que se colectaron 2772 especimenes perteneciente a nueve especies, cuatro familias ya que no se colecto ningún ejemplar de S. marmoratus, P. tico y R. bouchellei. (Ver grafico 2)

Como en el análisis en ambas épocas la especie mas representativa fue P. sphenops, es la especie mas abundante en la época de verano e invierno con (32.12 % y 34.30 %) y la segunda en abundancia en ambas épocas fue P. gillii con (25.22 % y 32.86 %) en verano e invierno respectivamente. La tercera en la época (20.05 %) fue A. fasciatus, C. nigrofasciatus, representa la tercera y cuarta. Valor en lluvioso y seca respectivamente (20.02 % y 12.61 %) A. fasciatus representa la cuarta especie en la época de lluvia (5.82 %). La quinta en la época de verano fue P. tico con (2.79 %). A. huberi representa la quinta especie en la época de lluvia (4.76 %) y la sexta en la época seca (2.62 %). El sexto lugar en abundancia le corresponde a C. longimanus (0.75 %) en la época de invierno y el séptimo lugar en época de verano con (1.96 %).

C. managüenses representa el séptimo lugar en abundancia con el (0.64 %). El octavo lugar en abundancia en la época seca le corresponde a R. bouchellei (1.21 %) y el octavo lugar en época de lluvia lo ocupa R. guatemalensis con (0.46 %) y el noveno lugar en secos (0.89 %) y la ultima especie colectada en la época de invierno fue C. dovii que ocupa el noveno lugar con 0.36 % y en secos al décimo lugar con 0.28 % al décimo primer lugar en época le pertenece a C. managüense (0.11 %). Por ultimo

Abundancia de organismo por especies

0

5

10

15

20

25

30

35

1Especies

Poecilia sphenops

Poecilia gillii

Cichlasoma nigrofasciatu

Astyanax fasciatus

Alfaro huberi

Phallichtys tico

Cichlasoma logimanus

Rhamdia guatemalensis

Roeboides bouchellei

Cichlasoma managuense

Cichlasoma dovii

Synbranchus marmoratus

lugar S. marmoratus es la que representa la décima segunda especie en abundancia en época seca (0.08 %).

Figura 2 Comparación de abundancia entre especies y entre ambas Épocas del año.

Verano

0

5

10

15

20

25

30

35

Poecilia sphenops

Poecilia gillii

Astyanax fascitatus


Phallichtys tico

Alfaro huberi




Cichlasoma dovii


Synbranchus marmoratus

Invierno

0

5

10

15

20

25

30

35

40

1

Poecilia sphenops

Poecilia gillii


Astyanax aeneus

Alfaro huberi




Cichlasoma dovii

Tabla 2. Análisis por tramo (I Despoblado, II Estanzuela, III El Limón)

Especie Tramo I Tramo II Tramo IIIN % N % N %

P. sphenops 602 34.81 538 35.18 924 31.01P. gillii 540 31.23 430 28.12 815 27.35

A. fasciatus 232 13.41 126 8.24 498 16.71C. nigrofasciatus 268 15.50 282 18.44 442 14.83

C. longjmanus 0 0 3 0.19 86 2.88A. huberi 71 4.10 72 4.70 80 2.68P. tico 11 0.63 32 2.09 54 1.81R. guatemalensis 2 0.11 18 1.17 24 0.80C. managüense 0 0 2 0.13 20 0.67C. dovii 0 0 0 0 20 0.67R. bouchellei 2 0.11 72 4.70 15 0.50S. marmoratus 1 0.05 1 0.06 1 0.03

Riqueza de especie 9 11 12Índice de diversidad 0.35 0.40 0.53Equidad 0.32 0.37 0.49

Tramo I

En el tramo se colectaron nueve de las doce especies totales. Aquí la especie mejor representada fue Poecilia sphenops (34.81 %) con mas porcentaje, seguido de Poecillia gillii (31.23 %), también se colectaron Cichlasoma nigrofasciatum (15.50 %) esta fue la tercera especie que obtuvo en alto porcentaje, la especie que ocupa el cuarto lugar es Astyanax fasciatus (13.41 %), Alfaro huberi con (4.10 %), ocupa el quinto lugar, el sexto lugar esta Phallichthys tico con (0.63 %), el séptimo lugar lo ocupa Rhamdia guatemalensis y Roboides bouchellei con (0.11%) y el ultimo lugar esta Synbranchus marmoratus (0.05%) con menor captura con respecto a las demás.

Los valores de diversidad por este sitio lo ubican como el tercero mas diverso (0.35) ya que presenta nueve especies de las especies encontradas, también como el ultimo en equidad (0.32) y (0.40) lo cual es un reflejo de que una especie (P. sphenops) ocupa el mayor porcentaje de captura, además de que sumando a los dos especies mas abundantes abarcan el (66.04%) del total d la colecta. (Tabla 2)

En la temporada seca el tramo I presenta como las especies más abundantes a dos Poecilios. P. sphenops y P. gillii componen cerca del 64.94 % de las especies. Las siguientes dos especies mas abundantes, A. fasciatus, C. nigrofasciatum, componen cada uno un poco mas del 15%. Cinco especies oscilan entre 0.10 y 1.13%.

Mientras que la época de lluvia en el tramo I vuelven hacer los Poecilios P. gillii y sphenops 67.44, primera y la segunda en abundancia respectivamente, representando mas de la mitad de la colecta total. Estos son seguidos por C. nigrofasciatum (16.9%) A. huberi (8.53%) A. fasciatus (7.87%) y R. guatemalensis (0.13%).

Los valores de diversidad para ambas temporadas ubican al tramo I como el tercero más diversos (0.28 y 0.44%) y como el tercero en equidad (0.2611 y 0.4092) puesto que se colectaron nueve especies en época seca y seis especies en época de lluvia. (Tabla 3).

Tabla 3 Abundancia y diversidad, tramo 1 temporada

Tramo II

El tramo II presenta la segunda cantidad de especies colectadas, así como el segundo numero de ejemplares, todos en ambas épocas, también este fue uno de los dos tramos en que se colecto C. managüense (0.26%).

Las especies mejor representadas en la época seca son P. sphenops, P. gillii y C. nigrofasciatum (76.27%). Las siguientes cinco especies mas abundantes A. huberi, P. tico, R. bouchellei, R. guatemalensis y S. marmoratus, componen el (23.85%).

Para la época de lluvia en el tramo II las especies mas abundantes vuelven a ser P. sphenops, P. gillii y C. nigrofasciatum con el (0.8707%) primero, segundo y tercero en abundancia respectivamente representa las tres cuartas partes de toda la colecta. Seguido por A. fasciatus, A. huberi, R. guatemalensis, C. longimanus y C. managüense componen el (0.128%).

Este tramo fue el segundo que presento mas diversidad (0.34 y 0.49) por el hecho de haber once especies de las doce encontradas. También el segundo

Especies Verano InviernoNº % Nº %

Poecilia sphenops 367 37.95 235 30.83Poecilia gillii 261 26.99 279 36.61Astyanax fasciatus 172 17.78 60 7.87Cichlasoma nigrofasciatum 146 15.09 122 16.9Phallichtys tico 11 1.13 0 0Alfaro huberi 6 0.62 65 8.53Roeboides bouchellei 2 0.20 0 0Rhamdia guatemalensis 1 0.10 1 0.13

Riqueza de especies 8 6Índice de diversidad 0.2817857 0.441619Índice de equidad 0.261154 0.409285

en equidad (0.31 y 0.46) podemos afirmar que hay una diferencia significativa entre ejemplares colectados de los once especies presenta en el tramo (tabla 4).

Tabla 4 Abundancia y diversidad, tramo 2 por temporada.


Poecilia sphenops 257 34.03 281 0.3630Poecilia gillii 218 28.87 212 0.2739Cichlasoma nigrofasciatum 101 13.37 181 0.2338Astyanax fasciatus 59 7.81 67 0.086Alfaro huberi 50 6.62 22 0.028Phallichtys tico 32 4.23 0 0Roeboides bouchellei 25 3.31 0 0Rhamdia guatemalensis 12 1.58 6 0.0077Synbranchus marmoratus 1 0.3 0 0Cichlasoma logimanus 0 0 3 0.0038Cichlasoma managuensis 0 0 2 0.0025


Tramo III

Al igual que en el tramo I y II, la especie mas abundante fue Poecilia sphenops 28.05, aunque en menor numero, pero cabe mencionar que en este tramo A. fasciatus (26.62%) estuvo mejor representada que en los tramos ante mencionados, la menor abundante fue S. marmoratus (0.05%) un solo ejemplar. En este tramo el C. longimanus (3.90%) fue mas abundante que en los otros, ocupa el onceavo lugar de colecta total, también el ciclido C. dovii (0.67%) fue en el único tramo que se colecto esta especie. (Tabla 2).

Durante la época seca en tramo III se encontraron representados todas las especies colectadas durante el estudio, al igual que en el tramo I y II, Poecilia sphenops (28.05%), A. fasciatus (26.62%) y P.gillii (22.66%) fueron las mas abundantes. La cuarta especie en abundancia fue C. nigrofasciatum (10.90%) que fue colectada también en tramos anteriores. La quinta y sexta especie fueron C. longimanus (3.90%) P. tico (3.09%), la séptima especie en abundancia R. guatemalensis (1.03%), la novena, décima, onceava y doceava especie mas abundante son: R. bouchellei (0.86%), C. dovii (0.57%), C. managuensis (0.22%) y S. marmoratus (0.05%).

Este tramo fue el que más abundancia y diversidad (0.53) presento ya que se encontraron las doce especies presentes y el primero valor de equidad (0.49) en lo referente al análisis de la colecta total y por época del año.

Debido a que se aprecia dominancia por parte de P. sphenops la cual es la especie mas representada en la colecta de época seca y en la época de lluvia (tabla 2 y 5).

Para la época de lluvia, el tramo III presenta más abundancia en relación con los tramos I y II.

Las especies mas abundantes durante la época de lluvia en este tramo son P. sphenops (35.19%) y P. guilli (33.98%) y C. nigrofasciatum (20.38%) que representa el (89.55%) de la colecta en esta época mientras las especies A. fasciatus (2.75%), C. longimanus (1.45%), A. huberi (3.64%), C. managuensis (1.29%), C. dovii (0.80%) y R. guatemalensis (0.48%) representa el 10.41 de la colecta. Es importante resaltar que todas las especies fueron colectadas en la orilla durante esta época (tabla 5).

Tabla 5 Abundancia y diversidad, tramo 3 por temporada.


Poecilia sphenops 489 28.05 435 35.19Astyanax fasciatus 464 26.62 34 2.75Poecilia gillii 395 22.66 420 33.98Cichlasoma nigrofasciatum 190 10.90 252 20.38Cichlasoma logimanus 68 3.90 18 1.45Phallichtys tico 54 3.09 0 0Alfaro huberi 35 2 45 3.64Rhamdia guatemalensis 18 1.03 6 0.48Roeboides bouchellei 15 0.96 0 0Cichlasoma dovii 10 0.57 10 0.80Cichlasoma managüense 4 0.22 16 1.29Synbranchus marmoratus 1 0.05 0 0


En cuanto a los patrones estacionales se observó que la abundancia relativa clasifican a las 12 especies en tres grupos, las que tienen una mayor presencia en lluvias las que se mantienen todo el año en bajas abundancia , las que se mantiene todo el año en abundancia y solo una que incrementa su abundancia en secas.

Figura 3 abundancia mensual

En cuanto a los patrones estaciónales se observó que la densidad relativa clasifican a las 12 especies en tres grupos, las que tienen una mayor presencia en lluvias las que se mantienen todo el año en bajas densidades, las que se mantiene todo el año en altas densidades y solo una que incrementa su densidad en secas.

Variación Mensual de la Abundancia Relativa

0

20

40

60

80

100

120

Enero

Febre

ro

Mar

zoAbr

il

May

oJu

nio Julio

Meses

Ab

un

dan

cia

Rel

ativ

a


Alfaro huberi

Phalliehthys tico

Poecilia gilli

Poecilia sphenops

Astyanax fasciatum

Ciclhasoma longimanus

Ciclhasoma dovii

Ciclhasoma managüensis

Ciclhasoma nigrofasciatum

Rhandia

Synbranchus

Figura 4 Densidad mensual

Diversidad y equidad por sitios.

Los resultados de la diversidad en cada tramo fueron correspondientes con la abundancia y la estructura de habitad de cada uno de estos. Se encontraron con mayor valor en el índice de diversidad el tramo III que presento el total de las especies y la especie mejor representada fue Poecilia sphenops representando poco mas de un cuarto de la captura (31.01%), le siguió P. gillii con el (27.55%) sumando ambas especies representando mas de la mitad de la colecta los que contrasta con S. marmoratus que solo representa (0.03%) estos valores altos de abundancia para dos especies y otros tan bajo en otra se reflejen en la equidad del tramo que lo ubican como el mayor valor de equidad presento.

Posteriormente sigue el tramo II que presento once de las doce especies totales donde también se observa la dominancia de los Poecilios P. sphenops y P. gillii con (35.18%) y (28.12%) respectivamente y la especie menos representada sigue siendo S. marmoratus con el (0.06%) con solo un ejemplar. Esta diferencia lo ubica como el segundo lugar en el valor diversidad y también en equidad.

Por ultimo se ubica el tramo I en el que solo se colectaron nueve especies en este tramo al igual que los ante mencionados siguen dominando los Poecilidos P. sphenops y P. gillii (34.81% y 31.23%) y la ultima especie, también igual que las demás S. marmoratus con (0.05%) esta diferencia lo ubican como el ultimo lugar en el valor diversidad y equidad.

Variación Mensual de la Densidad

-20

0

20

40

60

80

100

120

Enero

Febre

ro

Mar

zoAbr

il

May

oJu

nio Julio

Mes

Den

sid

ad I

nd

/m2

Synbrachus

Poecilia sphenops

Ciclhasomanigrofasciatum

Ciclhasoma managüensis

Ciclhasoma dovii

Ciclhasoma longimanus

Astyanax fasciatum

Poecilia gilli

Phalliehthys tico

Alfaro huberi


Abundancia, Riqueza y Diversidad por localidad y por época del año.

Tabla 6 Resultados del ANDEVA del efecto de la localidad y la estación del año sobre la abundancia de peces en el río Estelí.

Abundancia: Como podemos observar en la tabla 6 hay diferencia significativa En la localidad, y no hay diferencias en la época del año y (localidad y época del año).

1- Localidad: La abundancia es significativamente diferente entre las tres localidades (la p es de 0.0426). El test a posteriori de Fisher PLSD nos dice que de hecho las diferencias son entre la localidad alta y la baja, también entre la media y la baja, pero no entre la media y la alta. En definitiva la abundancia en la localidad baja es significativamente menor que en la media y la alta (las cuales son iguales entre si).

2- Época del año: La abundancia no tiene diferencias significativas entre las dos épocas del año (la p es de 0.2254), por lo tanto es mayor que 0.05. Como se puede ver en la figura 2 y en la tabla 3, la abundancia es mayor en verano que en invierno.

3- Interacción entre localidad y época del año. Tampoco hay diferencias significativas (la p es de 0.4860, por lo tanto mayor que 0.05). Nos dice que en las épocas del año la abundancia no presenta diferencias en las tres localidades. (La figura 3)

Factor F-Fisher p- valué

Localidad 3.869 0.0426

Estación del año 1.590 0.2254

Localidad * Estación del año 0.755 0.4860

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Abu

ndan

cia

Alta Baja MediaLocalidad

Interaction Bar Plot for Estacion del añoEffect: LocalidadError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

Grafico 5. Media ± desviación típica de la abundancia de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí.

0

50

100

150

200

250

300

350

Abu

ndan

cia

Abundancia verano Abundancia de inviernoEstacion del año

Interaction Bar Plot for Estacion del añoEffect: Category for Estacion del añoError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

Grafico 6. Media ± desviación típica de la Abundancia de peces en verano y en invierno.

0

100

200

300

400

500

600

Abu

ndan

cia

Abundancia verano Abundancia de inviernoEstacion del año

Media

Baja

Alta

Interaction Bar Plot for Estacion del añoEffect: Category for Estacion del año * LocalidadError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

Grafico 7. Media ± desviación típica de la abundancia de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí en verano e invierno.

Riqueza:

En la tabla 6 hay diferencias significativas sobre la riqueza tanto por efecto de la localidad, como por la época del año y la interacción entre ambos factores (localidad y época del año).

1- Localidad: La riqueza es significativamente diferente entre las tres localidades (la p es de 0.0030, por lo tanto menor que 0.05). (Fisher PLSD) nos dice que de hecho las diferencias son entre la localidad 1 y la 2, también entre la 1 y la 3, pero no entre la 2 y la 3 En definitiva la riqueza en la localidad 1 es significativamente menor que en la 2 y la 3 (las cuales son iguales entre si).

2- Época del año: La riqueza es significativamente diferente entre las dos épocas del año (la p es de 0.0001, por lo tanto menor que 0.05). Como puedes ver en la figura 5 y en la tabla 6, la riqueza es significativamente mayor en verano que en invierno.

3- Interacción entre localidad y época del año. También es significativa (la p es de 0.0018, por lo tanto menor que 0.05). Nos dice que el efecto de la época del año sobre la riqueza es significativamente diferente en las tres localidades. Como puedes ver en la figura 6, en verano la riqueza es mayor en las localidades 2 y 3, mientras que para invierno la riqueza es similar en las tres localidades.

Factor F-Fisher pLocalidad 50.672 .0001Estación del año 1.692 .0001Localidad * Estación del año 7.643 .0047

Tabla 7. Resultados del ANDEVA del efecto de la localidad y la estación del año sobre la riqueza de peces en el río Estelí.

Grafico 8. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí.

Grafico 9. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en verano y en invierno,

0

1

2

3

4

5

6

Riq

ueza x

tra

mo

Alta Baja Media

Localidad

Interaction Bar Plot for Estacion del añoEffect: LOCError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

0

1

2

3

4

5

6

Riq

ueza

x e

sta

cio

n

Riqueza verano Riqueza invierno

Estacion del año


Grafico 10. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí en verano e invierno.

Diversidad:Como se indica en la tabla 7 existe un efecto significativo de la localidad, la estación del año y la interacción entre los dos factores sobre la diversidad de peces. La diversidad de peces aumenta en el sentido de la corriente, siendo mayor en las zonas bajas que en las altas del río Estelí (Figura 7). Por lo que respecta a la estación del año, la diversidad es significativamente mayor en invierno que en verano (Figura 8). La interacción entre ambos factores señala que la diversidad prácticamente no cambia entre invierno y verano en las zonas bajas, mientras que aumenta considerablemente en la época de invierno en las zonas media y alta (Figura 9).

Factor F-Fisher p

Localidad 4,81 0,0231

Estación del año 10,33 0,0054

Localidad * Estación del año 3,99 0,0392

Tabla 8 Resultados del ANDEVA del efecto de la localidad y la estación del año sobre la diversidad de peces en el río Estelí.

0

1

2

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6

7

Riq

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Riqueza verano Riqueza invierno

Estaciones del año

Media

Baja

Alta

Interaction Bar Plot for Estacion del añoEffect: Category for Estacion del año * LOCError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

Gr afi co

11. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí.

Grafico 12. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en verano y en invierno.

0

,1

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,7

Div

ersi

dad

Sha

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Diversidad Verano Diversidad invierno

Estación del año

Interaction Bar Plot for EstaciónEffect: EstaciónError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

0

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,7D

iver

sida

d S

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on

Baja Media Alta

Localidad

Interaction Bar Plot for EstaciónEffect: LocalidadError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

Grafico 13. Media ± desviación típica de la diversidad de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí en verano e invierno.

Como puedes ver en la tabla 9 hay diferencias significativas sobre la equidad tanto por efecto de la localidad, como por la época del año y la interacción entre ambos factores (localidad y época del año).

Factor F-Fisher pLocalidad 4.818 0.0230Estación del año 10.307 0.0055Localidad * Estación del año 3.991 0.0393

Tabla 9. Resultados del ANDEVA del efecto de la localidad y la estación del año sobre la equidad de peces en el río Estelí.

1- Localidad: La equidad es significativamente diferente entre las dos localidades (la p es de 0.0230). El test (Fisher PLSD) nos dice que de hecho las diferencias son entre la localidad uno y la tres, pero no entre la uno y la dos, dos y tres. En definitiva la equidad en la localidad uno es significativamente menor que en la tres pero las localidades dos y tres son iguales entre si.

2- Época del año: La equidad es significativamente diferente entre las dos épocas del año la p es de 0.0055, Como se observa en la grafica 15 y en la tabla 9, la equidad es significativamente mayor en invierno que en verano.

3- Interacción entre localidad y época del año. También es significativa (la p es de 0.0393, Nos dice que el efecto de la época del año

0

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Diversidad Verano Diversidad invierno

Estación del año

Alta

Media

Baja

sobre la equidad es significativamente diferente en las tres localidades. Como puedes ver en la grafica 16, en invierno la equidad es mayor en las localidades uno y dos, mientras que para el verano la equidad localidad tres es mayor que la uno y la dos (Grafica 16).

Grafico 14. Media ± desviación típica de la equidad de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí.

Grafico 15 Media ± desviación típica de la equidad de peces en verano y en invierno.

0

.1

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.6

Equ

idad

Alta Baja MediaLocalidad

Interaction Bar Plot for Estacion del añoEffect: LocalidasError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

0

.1

.2

.3

.4

.5

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quid

ad

Equidad Verano Equidad InviernoEstaciones del año


Grafico 16. Media ± desviación típica de la equidad de peces en la zona baja, media y alta del río Estelí en verano e invierno

DISCUSIÓN

Dado que en nuestro país no existe un registro del numero especifico de especies nativas de agua dulce, la presencia de doce especies en un sistema de pequeña envergadura como son los tres tramos del Rió Estelí que se estudiaron, es bastante llamativa, mas aun si se considera que otras cuencas hidrográficas de gran extensión, tales como la del rió San Juan (1000km de largo aproximadamente) o del Río grande de Matagalpa (400km de largo).

Parte de esta riqueza especifica del Río Estelí se explica por el alto numero de especie que representa la cuenca del cual este sistema hidrológico tiene en total unas 25 especies de peces dulces acuícola, por otra parte, la alta diversidad de peces que existen en la reserva del Tisey queda explicada por la gran variedad de hábitats que este presenta a lo largo de su desarrollo.

De hecho, la corta longitud de la cuenca del rió Estelí que se estudio sumado a una pendiente fuerte genera una marcada diferencia entre la zona alta, media y Baja esto implica que conjunto ictiofaunistico presenta patrones de zonación, con un ensamble característico de la zona alta media y baja dominada por Poecilia sphenops Poecilia guilli Astyanax fasciatus y cichlasoma nigrofasciatum dominada por Esta zonación se manifiesta, al contrario de los grandes sistemas fluviales (Callow & Petos 1994, Wolter & Bichoff 2001). En que los peces de mayor tamaño se ubicaron en el tramo III en tanto que el ensamble del tramo I y II está constituido por ejemplares de mediano a pequeño tamaño corporal esto es característico de la faunaictica nativa (Vila et al. 1999).

0

.1

.2

.3

.4

.5

.6

.7

Equ

idad

Equidad Verano Equidad InviernoEstaciones del año

Media

Baja

Alta

Interaction Bar Plot for Estacion del añoEffect: Category for Estacion del año * LocalidasError Bars: ± 1 Standard Deviation(s)

La reserva el Tisey presenta un aumento en la riqueza específica a lo largo de su curso sin embargo, el incremento característico de la abundancia de peces en los partes bajas. Las variaciones en la abundancia y distribución de los peces del Tisey parecen reflejar los desplazamientos asociados a la ontogenia, reproducción y/o alimentación de los peces ( Grenouiller & Pont 2001, Methven et al. 2001, Taylor & Warren 2001).

Más que a las alteraciones del sistema los cambios estaciónales en la abundancia son más apreciables en especies de gran movilidad o de comportamiento migratorio (Winermiller & Jepsen 1998) que este río corresponde a S. marmoratus y C. managüense.

Esto ha sido descrito para peces que viven asociados durante su primer año de vida a hábitat ribereños someros y luego requieren desplazarse a hábitat de mayor profundidad ubicados en el canal central del río.

Las mayores abundancias para todas las especies se presentaron en la época seca debido a que durante este periodo suceden cambios fisiológicos en los peces de reproducción anual, que conducen progresivamente a la maduración de los huevos contenidos en las hembras, así como a las gónadas de los machos. Es durante este periodo de transparencia cuando las especies se segregan a sus respectivos nichos reproductivos. (Contreras-MacBeath, 1989).

En este sistema fluvial, la mayor variación en la abundancia ictiofaunistica se asocia a la época de reproducción, la cual ha sido reportada también para ensambles de estuarios (Meth et al. 2001). Y ríos de mayor orden (Wolter & Bischoff 2001).

En el Tisey durante el verano y a comienzo del invierno se encuentran ejemplares adultos de gran tamaño a lo largo del espejo de agua. El bajo número de ejemplares durante el invierno parecen estar asociados al arrastre de individuos pequeños o juveniles durante la crecida del rió. Lo que podría corresponder a un mecanismo de dispersión positiva, mediante el cual colonizan cursos fluviales de mayor orden (Congdon 1995).

En el presente estudio observamos que uno de los factores que influyen de manera importante en la distribución de los organismos en los diferentes hábitats, es su estructura y complejidad ya que ambas varían considerablemente entre la época de lluvias con las grandes “avenidas” características de los ríos tropicales, como lo mencionan (Lowe-MacConell, 1987); (Payne, 1986) en Wotton op cit., quienes además sugieren que en regiones tropicales y subtropicales , los cambios en los factores abióticos son usualmente pequeños y que los sistemas de agua dulce pueden ser mas influenciados por la sucesión de la época seca y la de lluvias.

La abundancia es significativamente diferente entre las tres localidades las diferencias son entre la localidad alta y la baja, también entre la media y la baja, pero no entre la media y la alta. En definitiva la abundancia en la localidad baja es significativamente menor que en la media y la alta (grafico 5). Con respecto a las épocas del año no hay diferencias significativas entre

invierno y verano. (Grafico 6). También no hay diferencias significativas entre localidad y época del año. (Grafico 6).

La riqueza es significativamente diferente entre las tres localidades, de hecho las diferencias son entre la localidad alta y la media, también entre la alta y la baja, pero no entre la media y la baja. En definitiva la riqueza en la localidad alta es significativamente menor que en la media y la baja (las cuales son iguales entre si), en las Época del año La riqueza es significativamente diferente entre las dos épocas del año (Grafico 9) y la (Tabla7) es significativamente mayor en verano que en invierno.

En la diversidad existe un efecto significativo de la localidad, y la estación del año y la interacción entre los dos factores sobre la diversidad de peces. La diversidad de peces aumenta en el sentido de la corriente, siendo mayor en las zonas bajas que en las altas del río Estelí (Grafico 11). Por lo que respecta a la estación del año, la diversidad es significativamente mayor en invierno que en verano (Grafico 12) La interacción entre ambos factores señala que la diversidad prácticamente no cambia entre invierno y verano en las zonas bajas, mientras que aumenta considerablemente en la época de invierno en las zonas media y alta (Grafico 13).

Los mayores valores de diversidad a lo largo de las épocas de muestreos se registraron en el tramo III debido a la presencia de un mayor número de especies; la épocas de mayor diversidad fue verano. La equidad fue mayor en el tramo III presentó la mayor equidad, esto estuvo asociado a las abundancias. La riqueza y la diversidad de especies presentan un aumento en el sentido de la corriente, (IIIies & Botosaneanus 1963, Vannote et al 1980 Welcomme 1985). También puede responder a este fenómeno, las diferencias significativas encontradas en riqueza en los tramos I Y III.

La equidad es significativamente diferente entre las dos localidades las diferencias son entre la localidad uno y la tres, pero no entre la uno y la dos, dos y tres. En definitiva la equidad en la localidad uno es significativamente menor que en la tres pero las localidades dos y tres son iguales entre si. En las Época del año La equidad es significativamente diferente entre las dos épocas del año la p es de 0.0055, Como se observa en la grafica 15 y en la tabla 9, la equidad es significativamente mayor en invierno que en verano. La Interacción entre localidad y época del año. También es significativa el efecto de la época del año sobre la equidad es significativamente diferente en las tres localidades. Como puedes ver en la grafica 16, en invierno la equidad es mayor en las localidades uno y dos, mientras que para el verano la equidad localidad tres es mayor que la uno y la dos (Grafica 16).

La ictiofauna de sistemas fluviales, y sus variaciones espacio-temporales se relacionan principalmente con movimientos asociados a la reproducción de las especies. Las cuales la conforman asociaciones permanentes en este sistema fluvial a pesar del grado de intervención del sistema en su zona alta, media, y baja. Existe en dichas zonas un importante número de especies nativas. Por lo cual en los tramos del río estudiado en la reserva el Tisey presente un alto valor para la conservación de la ictiofauna.

CONCLUSIONES

En la cuenca del Río Estelí se identificaron 12 especies de peces pertenecientes a 5 familias, 4 pertenecen a la familia Cichlidae; 4 especies pertenecen a la familia Poecilliidae; 2 especies pertenecen a la familia de los Characidae; 1 especie pertenece a la familia de los Synbranchidae y 1 especie de la familia Pimelodidae

Todas las especies identificadas son nativas por lo que podemos afirmar que es uno de los pocos lugares en Nicaragua que no hay especies exóticas.

Las especies que se colectaron con más frecuencia durante los siete meses de estudio en los tres tramos del río fueron: Poecilia gillii, Poecilia sphenops y Astyanax fasciatus Cichlasoma nigrofasciatum.

Durante todo el estudio que se realizo durante la época de verano e invierno las mejores colectas que se realizaron fueron en verano donde se capturaron las doce especies.

La distribución de las especies se realiza desde el nacimiento del río hasta su desembocadura, es por eso que la diversidad en el tramo uno es significativamente menor a la del tramo tres.

En los tres tramos del Río Estelí que se estudiaron encontramos una riqueza específica bien distribuida ya que en el tramo uno se encontró nueve especies, en el tramo dos se encontraron once y en el tramo tres fue donde se encontraron las doce especies registradas en el trabajo.

La equidad fue significativamente diferente entre las dos localidades las diferencias fueron entre la localidad uno y la localidad tres, pero no entre la uno y la dos, dos y tres. En las Época del año La equidad es significativamente diferente entre las dos épocas del año. Como se observa en la grafica 15 y en la tabla 9, la equidad fue significativamente mayor en invierno que en verano.

Debido a la corta longitud de la cuenca del Río Estelí que se estudio encontramos un alto número de las especies que han sido registradas para Nicaragua.

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Variación espacio-temporales del ensamble de peces del drenaje principal del Río Estelí en la...

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