ESPECIE

Dra. Analía A. Lanteri

División Entomología - Museo de La Plata

Universidad Nacional de La Plata

TÉRMINO ESPECIE

Categoría especie: rango o nivel básico, obligatorio

de la jerarquía linneana.

Taxones especie: grupos de organismos descriptos

como tales, sin importar el concepto utilizado y que han

recibido un nombre binominal.

Bioespecies: especies en cuanto entes que existen en

la naturaleza, más allá de la capacidad de los taxónomos

para reconocerlas.

TAXONES ESPECIE

Reino Animalia Plantae

Phylum Arthropoda Angiospermae

o División

Clase Hexapoda Magnoliatae

Orden Hymenoptera Malvales

Familia Apidae Malvaceae

Género Apis Gossypium

Especie Apis mellifera Gossypium hirsutum

¿Son diferentes especies?

TAXONES DE RANGO ESPECIE

Representan el enunciado de una hipótesis sobre el

status ontológico de determinados conjuntos de

organismos individuales o de muestras poblacionales.

Pantomorus ruizi (Brèthes 1925)

•Naupactus subvittatus Fairmaire & Germain, 1861: 7

(non Boheman, 1840); Gemminger & Harold, 1871:

2201 (catálogo); Hustache 1947: 138 (sin. de

Asynonychus cervinus); Kuschel, 1949: 15 (sin. de

Pantomorus cervinus).

•Mimographus ruizi Brèthes, 1925: 204; Dalla Torre et

al., 1936: 14 (catálogo).

•Naupactus subvittulus van Emden 1936: 23 (nombre

de reemplazo para Naupactus subvittatus Fairmaire &

Germain); Kuschel 1949: 15 (sin. de Pantomorus

cervinus); Kuschel 1955: 279 (sin. de Naupactus ruizi).

•Pantomorus ruizi; Buchanan, 1941: 61; Kuschel,

1949: 12; Kuschel, 1952: 236.

•Naupactus ovalipennis Hustache, 1943 (nomen

nudum); Bosq, 1943: 55; Wibmer & O’Brien, 1986: 27

(catálogo).

•Asynonychus variabilis Hustache, 1947: 139;

Kuschel 1949: 12 (sin. de Pantomorus ruizi).

•Asynonychus variabilis var. intermedius Hustache

1947: 139; Wibmer & O’Brien, 1986: 61 (sin. de N.

ruizi) (catálogo).

•Naupactus ruizi; Kuschel, 1955: 279; Wibmer &

O’Brien, 1986: 61 (catálogo).

Carlos Linneo, botánico sueco padre de la Taxonomía

y de la Nomenclatura Científica. Era fijista con respecto

al concepto de especie

Concepción linneana de especie

Las especies están formados por individuos que comparten

la misma "esencia" (esencialismo aritotélico-platónico).

Cada especie se separa de las demás por una clara

discontinuidad morfológica (concepto morfológico).

Las variaciones dentro de la especie son limitadas e

irrelevantes para su reconocimiento (tipologismo).

Las especies son constantes en el espacio y el tiempo

(especies inmutables).

Chales Darwin introduce el concepto evolutivo de especie

"La perfecta fertilidad de tantas razas domésticas que difieren

ampliamente entre sí en aspecto, por ejemplo las de la paloma o de la

col, es un hecho notable, y más especialmente cuando reflexionamos

sobre la multitud de especies que existen, que aunque se parecen

muchísimo entre sí, son enteramente estériles cuando se

entrecruzan".

Cuadernos de Notas

El concepto darwiniano de especie supone un cambio gradual

"El término especie se

aplica arbitrariamente,

por conveniencia, a un

conjunto de individuos

que se asemejan

estrechamente entre

sí, y no difiere

sustancialmente del

término variedad".

El origen de la especies

William de Ockham (c. 1280/1288 – 1349)

Filósofo franciscano de la edad media, pionero del Nominalismo.

Algunos lo consideran el padre de la epistemología moderna (rama de la

filosofía cuyo objeto de estudio es el conocimiento).

Argumentó que sólo los individuos existen realmente.

Los universales, las esencias o las formas supraindividuales son producto

de la abstracción por parte de la mente humana. Son conceptos mentales

que no tienen existencia fuera de ella.

La discusión en torno a los universales, que tuvo lugar

en la edad media, se planteó en la década de 1960, con

respecto a la realidad o no de las especies.

También se plantearon dos posturas: el realismo (las

especies existen en la realidad independientemente de

la capacidad de los taxónomos para reconocerlas) y el

nominalismo (las especies son “constructos” y no

existen en la realidad).

STATUS ONTOLÓGICO DE LA ESPECIE

REALISMO EVOLUTIVO

Taxonomía evolutiva (Simpson, Mayr).

NOMINALISMO

Fenética (Sokal y Sneath).

Las especies son individuos (no se pueden

desmembrar en partes).

Son sistemas supraorganísmicos (Reig).

Las especies son clases (se

pueden separa en partes)

Las especies están aisladas

reproductivamente.

Existen numerosas especies con

mecanismos de aislamiento

incompletos.

Las especies tienen continuidad (filogenia)

y cohesión (reproducción sexual y otros

mecanismos homeostáticos).

La evolución gradual produce

un continuum donde no es

posible distinguir unidades

discretas.

CONCEPTOS NOMINALISTAS DE ESPECIE

MORFOLÓGICO (Cain, 1954)

Conjunto de individuos morfológicamente similares, generalmente

asociados entre sí por una distribución geográfica definida y

separados de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas.

FENÉTICO (Sokal, 1973)

Grupo de poblaciones fenéticamente similares en muchos tipos

de caracteres (morfológicos, etológicos, moleculares, etc.) cuyos

límites se pueden establecer mediante una evaluación numérica.

PALEONTOLÓGICO (Simpson, 1961)

Serie cronológica en un solo linaje cuyos límites, por definición,

son arbitrarios.

EVOLUTIVO (Simpson, 1961)

Linaje (= secuencia de poblaciones ancestro-descendientes) que

evoluciona separadamente de otros linajes y que tienen papeles

evolutivos y tendencias propios.

CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE

(Asociados con la taxonomía evolutiva)

BIOLÓGICO (Mayr, 1957)

Grupo de poblaciones naturales, genéticamente similares,

interfértiles y aisladas reproductivamente de otros grupos análogos.

DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO (Dobzhansky, 1935)

Más grande e inclusiva población mendeliana (comunidad reproductiva

de individuos sexuales con fertilización cruzada que comparten el

mismo pool génico).

Tipos de reproducción

• CONCEPTO AGÁMICO (Cain, 1954)

Grupo de poblaciones con reproducción uniparental.

En las agamoespecies cada individuo aislado reproductivamente

de otros, es un potencial fundador de un clado jerárquicamente

organizado.

• CONCEPTO COHESIVO (Slobodchikoff, 1976)

Sistema de individuos y poblaciones genéticamente similares,

que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de un

conjunto de presiones de selección que balancean las fuerzas

desorganizadoras impuestas por factores ambientales,

mutación o recombinación génica.

Origen de especies agámicas y de reproducción sexual

CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE

(Asociados con la Sistemática filogenética= Cladística)

• FILOGENÉTICO (Nixon y Wheeler, 1990)

Menor grupo de poblaciones sexuales o linajes asexuales que puede

reconocerse por una combinación única de estados de caracteres.

CLADISTICO= AUTAPOMÓRFICO (De Queiroz y Donoghue, 1988)

Unidad cladística resuelta más pequeña que posee al menos un

carácter que la diferencia de otras.

Las autapomorfías son necesarias como evidencia empírica de la no

ambigüedad de una especie filogenética.

Concepto de especie autapomórfica

TIPOS DE VARIACIONES INTRAPOBLACIONES

Variación no genética

Variación individual en el tiempo

Con la edad

Estacional de un individuo

Estacional de generaciones

Variación social

Variación ecológica

De hábitat

Inducida por condiciones climáticas temporarias

Dependiente de la densidad

Alométrica

De color neurogénica

Inducida por parásitos

Traumática y postmortem

Variación con la edad: Sula dactylatra (piquero blanco enmascarado)

Variación con la edad: Insectos con metamorfosis

incompleta

Variación con la edad: Insectos con metamorfosis completa

Variación estacional asociada con la reproducción

Larus maculipennis (gaviota de capucha café): plumaje básico (izq)

blanco con una mancha oscura en la zona auricular, y plumaje nupcial (der)

con capucha café en la cabeza

Variación estacional asociada con la reproducción

Fregata magnificens (ave fragata)

Variación estacional asociada con el camuflage

Perdiz nival-Cambia su plumaje

según las estaciones

Conejo de las nieves

Variación estacional de generaciones

Ciclomorfosis: Especies que presenten distintas formas a lo largo de

su ciclo de vida, en las distintas estaciones del año.

Ejemplo: Especies de Daphnia (Crustáceos, Cladóceros conocidos como

Pulgas de agua) tiene formas estivales y de invierno, con mayor o menor

desarrollo de las partes del cuerpo que contribuyen a la flotación. El desarrollo

de estas partes varía con la temperatura, turbulencia y otras propiedades

del agua.

Variación social

Evolución de ninfas hasta soldado

(izq), obrera (centro) y forma alada

reproductora (derecha)

Nasutitermes matangensisDiferenciación en castas en termites:

• Factores intrínsecos (genéticos)

• Factores extrínsecos: tróficos,

hormonales, estímulos sensoriales,

composición de la sociedad (regulación

social)

Variación ecológica

De hábitat

Inducida por condiciones climáticas temporarias

Dependiente de la densidad

Alométrica

De color neurogénica o neurohumoral

Variación inducida por parásitos

La lenga (Nothofagus pumilio) presente hábitos arbóreo o arbustivo

(ecofenotipos), dependiendo de la altura en que crece sobre las laderas de

las montañas. Cuando crece a grandes alturas, cerca del límite de las

nieves, sólo se presenta como un arbusto mediano (lenga achaparrada).

Variación ecológica (de habitat) intra-individual

(planta del género Ranunculus)

Crassostrea virginica la ostra más común en USA presenta variación en la

forma de sus valvas dependiendo de las características del ambiente

acuático en que vive (nacientes de los ríos con aguas más frías y rápidas,

y desembocadura de los ríos con aguas más cálidas y tranquilas).

Además influye la cantidad de limo del fondo.

Variación debida a cambios climáticos temporarios.

Estos cambios, por ejemplo sequía, frío, disponibilidad de

alimento, pueden determinar un crecimiento más o menos

rápido. Hay diferentes clases de edades.

Variación en el tamaño

de los peces (corvinas)

de acuerdo con la

disponibilidad de alimento.

Polimorfismos de fases en la

langosta del desierto africano:

Schistocerca gregaria

Fases solitaria y gregaria, cada

una con dimorfismo sexual

Variación dependiente de la densidad

En la Argentina la langosta sudamericana Schistocerca cancellata Serville

es una plaga que se conoce desde los primeros años de la conquista

española. En la actualidad el problema resurgió y hay ocho provincias

afectadas, en las cuales se declaró la emergencia fitosanitaria hasta

agosto de 2019. Técnicos del INTA recomiendan control permanente

de lotes.

Alometría: cambio regular y desproporcionado de una dimensión anatómica,

en relación con otras, asociada con el cambio de tamaño.

Por lo general, a medida que aumenta el tamaño del cuerpo, la cabeza se

hace más ancha en relación con el largo total del individuo.

Las hormigas presentan diferencias de tamaño y alometría asociadas con

la “división del trabajo”, de modo que cuanto más pronunciadas son las

diferencias de tamaño y alométricas, más acentuados están los “roles” dentro

de la colonia.

En varios grupos de hormigas (ej. géneros Iridomyrmex, Camponotus y Atta)

no sólo existe polimorfismo a nivel de castas sino además dos o tres

subcastas de obreras, con división del trabajo (= polietismo).

Variación alométrica

Variación alométrica en hormigas

Distinto desarrollo de las mandíbulasDiferencias de tamaño corporal y

de la cabeza con respecto al

cuerpo

Variación alométrica con la edad en la especie humana

Algunas especies de camaleón, entre más de 80 existentes, son

capaces de cambiar de color.

Los cambios de color que experimentan estos reptiles obedecen a

diferentes situaciones:

Camuflaje

Regulación de la temperatura corporal

Funcion social (intimidatoria o de atracción sexual)

Variación de color neurogénica o neurohumoral

Los cambios de color en los camaleones se deben a tres tipos de

células pigmentarias, los cromatóforos (colores rojos y amarillos),

guanóforos (reflejan colores azules) y melanóforos (con pigmentos

negros)

Variación inducida por el parásito

En termites se han descubierto

intercastas de origen parasitario, por

ejemplo castas intermedias entre

obreras y soldados.

En Macrotermes gilvus de Java,

las intercastas son producidas por

el parasitismo de la larva de un

díptero de la familia Phoridae

(Misotermes exanterans).

En la termita Syntermes grandis de

Brasil se descubrieron obreras-

soldados o soldados-obreras

producidas por la infestación de larvas

de soldados por un microsporidio del

género Telohania.

Macrotermes gilvus

Las especies de abejas del género Andrena parasitadas por Stylops

(Strepsiptera), presentan reducción de la cabeza, agrandamiento del

abdomen y mayor pubescencia.

Especie de Andrena parasitada por

Stylops (Strepsiptera)

Diferentes especies de abejas

del género Andrena

Variación genética

Variación asociada con el sexo (dimorfismo sexual)

Diferencias sexuales primarias.

Diferencias sexuales secundarias.

Ginandromorfos e intersexos.

Alternancia de generaciones sexuales y asexuales.

Variación no asociada con el sexo

Variación continua (clinas)

Variación discontinua (= polimorfismo)

Dimorfismo sexual en Diloboderus abderus

(bicho candado)

Macho, con candado Hembra, sin candado

Dimorfismo sexual

en una especie de Curculionidae

Dimorfismo sexual en mariposas

Dimorfismo sexual y otras variaciones genéticas

en especies de Lepidoptera Papilionidae

Ginandromorfo bilateral de la especie Papilio glaucus.

Izquierda 95% macho, derecha 100% hembra

Ejemplos de ginandromorfos en Lepidoptera y en aves

Alternancia de generaciones sexuales y asexuales

Hydrozoa (pólipos y medusas)

Helechos (esporofito y gametofito)

Variaciones genéticas por debajo del nivel de especie

no asociadas con el sexo.

Subespecies: Grupos de poblaciones fenotípicamente similares que habitan

una subdivisión geográfica del rango de la especie y difieren generalmente

en caracteres morfométricos y de coloración. Es sinónimo de raza geográfica.

Poblaciones: Conjuntos de organismos de la misma especie que habitan en

un mismo espacio y tiempo.

Clinas: Variación fenotípica de la especie en relación con un gradiente geográfico.

Círculo de razas o Rassenkreis: Cadena de razas dispuestas alrededor de una

zona inhabitable.

Extinciones en poblaciones intermedias de clinas y círculos de razas pueden dar

origen a especiación parapátrida.

Ejemplo de variación continua:

Especie de Passeriformes de Irlanda y Escocia que presenta

variación clinal en su coloración

Ejemplo de variación continua clinal en cebras

Especie politípica: Subespecies de gorriones de

América del Norte

Variación discontinua: polimorfismo

Harmonya axyridis (Coleoptera,

Coccinelidae)Heliconius erato Lepidoptera

Nymphalidae

Especies alopátridas de ranas

Especies simpátridas de arce

Poblaciones disyuntas de las especies de topo y tortuga

terrestre de América del Norte

Variaciones a nivel de especie

y por debajo del nivel de especie

Morfología Aislamiento

reproductivo

Aislamiento

geográfico

Especies

Igual o similar Si No Crípticas simpátridas

Si Si Crípticas alopátridas

No No Misma sp y población

No Si Misma sp diferente

población

Diferente Si No Alomórficas simpátridas

Si Si Alomórficas alopátridas

No No Especie polimórfica

No Si Especie politípica (con

subespecies)

Tipos de especiación

Especiación filética: origen de especies dentro de un linaje evolutivo

a través del tiempo.

Especiación por hibridación: A partir de dos especies de igual o diferente

género se origina una tercera, que compite con las especies parentales. En

el futuro puede haber introgresión o retrocruza.

Especiación instantánea: Por mutaciones singulares en especies asexuales,

por auto o alopoliploidía, por aneuploidía, por cambios cromosómicos

estructurales (= especiación estasipátrida).

Especiación gradual: Simpátrida, Alopátrida o geográfica, peripátrida

y parapátrida

Ejemplo tradicional de especiación

Filética. Estudios más recientes

Contradicen este ejemplo y ponen

en duda este tipo de especiación.

Especiación por hibridación

Se produce una ruptura de los mecanismos de aislamiento entre especies de igual o diferentes géneros.

Muchas de las especies de origen híbrido son poliploides.

Es un tipo de especiación muy frecuente en plantas.

Los híbridos se reproducen por partenogénesis, reproducción asexual o son estériles.

Especiación por hibridación

Hibridación entre especies del género Penstemon (Scrophulariaceae)

Especie híbrida estéril

X

yegua burro

mula

Híbridos animales

Caballo-cebraCebra-burro

Llama x camello

Evolución y divergencia

de linajes= especiación

Divergencia poblacional en varias generaciones

Especiación alopátrida o geográfica

a) Se produce un aislamiento geográfico por aparición de una barrera

b) Las poblaciones separadas a ambos lados de la barrera están

sujetas a diferentes presiones de selección y divergen genéticamente

para adaptarse a ambientes distintos.

c) Las poblaciones aisladas geográficamente adquieren algún

mecanismo de aislamiento reproductivo.

Mecanismos de especiación

alopátrida y peripátrida

ESPECIACIÓN ALOPÁTRIDA

Barrera

geográfica

Poblaciones secundariamente simpátridas

no se entrecruzan

Poblaciones

secundariamente

simpátridas

se entrecruzan

Poblaciones alopátridas

No hubo especiación Hubo especiación

Especiación parapátrida

A) Existe una clina o variación a lo largo de un gradiente ambiental

en una especie ampliamente distribuida.

B) Se restringe el flujo génico entre poblaciones y se produce una

fragmentación en semiespecies, adaptadas a condiciones locales.

C) Las semiespecies se diferencian y adquieren aislamiento reproductivo.

Las nuevas especies evolucionan a partir de poblaciones contiguas

con una zona híbrida intermedia, donde los híbridos se seleccionan en

contra. A ambos lados de esa zona las poblaciones están adaptadas a

diferentes ambientes.

Especiación simpátrida

Está favorecida por una microalopatría (aislamiento de habitat).

Ocurre en ausencia de barreras geográficas.

Hay divergencia entre las poblaciones asociadas a distintos habitats.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Pre- cigóticos

•De hábitat: Las parejas potenciales no se encuentran, por hallarse en

diferentes hábitats.

•Estacional o temporal: Las parejas potenciales no coinciden en su

estación reproductiva (período de floración, o de celo).

•Etológico: Las parejas potenciales se encuentran pero no se produce

cópula, por barreras de comportamiento.

•Anatómico o mecánico: Se produce un intento de cópula pero no hay

transferencia de esperma.

•Mortalidad gamética: El esperma es transferido pero no hay fertilización

del huevo, por incompatilidad bioquímica.

Post- cigóticos

Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida: El huevo es

fertilizado, pero la cigota o el embrión muere.

Esterilidad híbrida: La cigota produce descendencia híbrida

(F1) pero ésta es parcial o completamente estéril.

Inferioridad híbrida: Los híbridos de la primera generación

(F1) son fértiles pero la F2 es deficiente y/o estéril.