Vegetacion Sierra

PROPUESTA PRELIMINAR DE UN SISTEMA DECLASIFICACIÓN DE VEGETACIÓN PARA EL ECUADOR

CONTINENTAL

Editado por

Rodrigo Sierra

1999

Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia

El presente trabajo es una propuesta preliminar de unsistema de clasificación de la vegetación natural del Ecuadorcontinental. Incluye también el resultado de su aplicación en dosmapas: un mapa de la vegetación y un mapa de la vegetaciónremanente del Ecuador continental ambos a escala 1:1'000.000.Los objetivos de esta propuesta de clasificación son: 1) contribuir alestudio de la biodiversidad en general y específicamente al estudiode la fitosociología y la fitogeografía del Ecuador mediante laestandarización de la nomenclatura respectiva, y 2) a través delprimer objetivo, apoyar las actividades de conservación de labiodiversidad del Ecuador. El mapeo de la vegetación juega unpapel estratégico ya que ésta es el componente de la biodiversidadque más eficientemente puede ser caracterizado, identificado ymapeado. La vegetación, además, ofrece una excelente base parala identificación de otros componentes de la biodiversidad, yespecíficamente de las comunidades animales. Su aplicación,junto a otros criterios (como la viabilidad de poblaciones silvestres,el nivel de fragmentación y presión), ayudará en la identificación deáreas críticas, la definición de áreas protegidas, el manejo derecursos y el ordenamiento territorial, entre otros.

El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Protección de la Biodiversidad Mediante elFortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de1994, entre el Gobierno de la República del Ecuador por intermedio del INEFAN y el BancoInternacional de Reconstrucción y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el MedioAmbiente Global). El Convenio se firmó para un programa de 5 años y US$ 7.2 millones.

EcoCiencia es una entidad científica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misión esconservar la biodiversidad mediante la investigación científica, la recuperación delconocimiento tradicional y la educación ambiental impulsando formas de vida armoniosasentre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia, a través de su Proyecto “Conservación dela Biodiversidad en el Ecuador”, pretende promover la conservación y el uso sostenible de ladiversidad biológica mediante un conjunto de actividades de investigación, manejo y difusiónde información, capacitación de actores clave y formulación de políticas e instrumentoslegales, con la activa participación del Estado, la comunidad científica y otros sectores de lasociedad civil.

Este documento debe ser citado de la siguiente manera:

Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificación de Vegetaciónpara el Ecuador Continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

Cada capítulo del libro debe ser citado como en el ejemplo descrito a continuación:

(Autor/es). 1999. (Título del artículo). Pp. (xx – xx). En: Sierra, R. (Ed.). 1999. PropuestaPreliminar de un Sistema de Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental.Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

Portada: Modelo Tridimensional del Mapa de Vegetación del Ecuador. Vista SE-NO. RodrigoSierra, 1999.

Revisión de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia.

Diagramación : Angie Buitrón, EcoCiencia.

ISBN: 9978-40-943-2 Número de Registro Autoral: 013034

Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by:Indugraf del Ecuador, Pasaje César Frank D18 y Avenida Isaac Albéniz, Quito.

Reimpresión autorizada de este libro:Universidad Técnica Particular de Loja

La publicación de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Conveniode Donación TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financierodel Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento (BIRF) y por el Proyecto“Conservación de la Biodiversidad en el Ecuador” (EC 008301), ejecutado por EcoCienciacon el apoyo financiero del Gobierno de los Países Bajos.

Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y enEcoCiencia.

© 1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

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TABLA DE CONTENIDOS

Presentación...............................................................................................iii

Agradecimientos..........................................................................................v

Los autores.................................................................................................vi

1 INTRODUCCIÓN (Rodrigo Sierra).................................................1

2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL (Rodrigo Sierra)........................................................ 7

2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de lavegetación........................................................................ 8

2.2 Los sistemas ecofisiológicos para la clasificación de lavegetación.......................................................................12

2.3 Los sistemas fisonómicos y taxonómicos para la clasificaciónde la vegetación..............................................................16

3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓNPROPUESTOS PARA EL ECUADOR (Renato Valencia, CarlosCerón, Walter Palacios y Rodrigo Sierra)....................................19

4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓNDEL ECUADOR (Rodrigo Sierra, Carlos Cerón, Walter Palaciosy Renato Valencia).......................................................................29

4.1 Estructura y nomenclatura ....................................................294.2 Criterios fisonómicos .............................................................344.3 Criterios ambientales .............................................................424.4 Criterios bióticos.....................................................................454.5 Criterios topográficos .............................................................494.6 Las regiones naturales del Ecuador ......................................54

5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DELECUADOR (Carlos Cerón, Walter Palacios, Renato Valencia yRodrigo Sierra)..............................................................................55

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5.1 Subregión Norte (Húmeda).....................................................555.2 Subregión Centro (Seca y Húmeda).......................................625.3 Subregión Sur (Seca)..............................................................73

6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DELECUADOR (Renato Valencia, Carlos Cerón, Walter Palacios yRodrigo Sierra)..............................................................................79

6.1. Subregión Norte y Centro.......................................................806.2. Subregión Sur........................................................................ 96

7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONÍA DELECUADOR (Walter Palacios, Carlos Cerón, Renato Valencia yRodrigo Sierra)........................................................................... 109

7.1 Subregión Norte y Centro.....................................................1107.2 Subregión Sur...................................................................... 117

8. EL MAPA DE VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL(Rodrigo Sierra, Carlos Cerón, Walter Palacios y RenatoValencia).....................................................................................120

8.1 Escala y nivel de detalle........................................................1208.2 Metodología...........................................................................1258.3 La relación entre el estudio de la vegetación y de la

biodiversidad a nivel regional............................................... 132

BIBLIOGRAFÍA........................................................................... 140

ÍNDICE........................................................................................ 165

ILUSTRACIONES....................................................................... 176

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Presentación

El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No.1762, se celebró el CONVENIO DE DONACIÓN TF 28700 ECentre el Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento (BIRF) yel Gobierno del Ecuador para el financiamiento del Proyecto "PlanMaestro de Protección de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno delos objetivos claves de este proyecto es apoyar a los procesosadministrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de laDirección de Áreas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediantesistemas digitales que permitan la actualización rápida, laevaluación y el análisis de la información existente. Estosfacilitarán el establecimiento de mecanismos apropiados paraevaluar los cambios en las áreas protegidas causados por accioneshumanas o procesos naturales, así como el verdadero impacto delas acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador nocuenta con un sistema estandarizado de clasificación deecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar lasactividades de mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en formaconsistente, en tiempos apropiados y que sean compatibles con lasherramientas, la información y las tecnologías disponibles.

Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidió financiarla iniciativa de los autores de este documento para el desarrollo dela presente propuesta y de los mapas que la acompañan. Se logróun financiamiento adicional para la elaboración del El Mapa deVegetación del Ecuador Continental y el de Vegetación Remanentedel Ecuador Continental gracias al interés y apoyo económico deWildlife Conservation Society y Arizona State University. Se esperaque la propuesta constituya una base para la estandarización delos criterios usados en inventarios, monitoreo y estudios de cambiodel uso del suelo a nivel regional y que contribuya a lasistematización de la información sobre las características ycondiciones de la biodiversidad en el Ecuador. Esto ayudará a lacomunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas

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interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales delpaís. La propuesta es un complemento a los inventarios botánicosy zoológicos locales; es una propuesta abierta, es decir, nuevasunidades de vegetación pueden ser añadidas, y su expansión yprofundización permitirán desarrollar modelos analíticos detalladosde ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con informaciónflorística y zoológica detallada) a nivel subregional o local. Losmapas, por su parte, están diseñados para ser una guía para losestudios de la vegetación locales o regionales y, a través de éstos,de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor alaplicado aquí.

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Agradecimientos

Son muchos los que han ayudado directa e indirectamentepara la realización de este trabajo en sus diferentes etapas. Elapoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto INEFAN/GEF, yde Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para América Latinade Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fuemuy importante para el inicio de este proyecto. Agradecemos aAida Álvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio Matamoros yFelipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa ydesinteresada contribución al desarrollo de esta propuesta. Elinterés y apoyo de Luis Suárez, de EcoCiencia, fue crítico para supublicación. Agradecemos también a Patricio A. Mena, deEcoCiencia, por la revisión final del texto y de la nomenclatura. Laayuda de Angie Buitrón, Malki Sáenz, y Saskia Flores, deEcoCiencia, fue crucial para la impresión final de este libro. Lacolaboración de Santiago López, Patricio Azimbaya, JordanChamberlin, Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durantela aplicación de la propuesta al mapa preliminar de vegetación delEcuador. Cualquier error u omisión es responsabilidad de losautores.

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Los autores

- Dr. Carlos Cerón. Profesor del Departamento de Biología yDirector del Herbario de la Universidad Central del Ecuador.

- Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniería Forestal de laUniversidad del Norte e Investigador de la Fundación JatunSacha.

- Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor delDepartamento de Geografía de Arizona State University eInvestigador Asociado de EcoCiencia.

- Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento deBiología y Director del Herbario de la Pontificia UniversidadCatólica del Ecuador.

Introducción

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1 INTRODUCCIÓN

Rodrigo Sierra

El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistemade clasificación de la vegetación natural del Ecuador continental.Incluye también el resultado de su aplicación en dos mapas: un mapade la vegetación y un mapa de la vegetación remanente del Ecuadorcontinental, ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de estapropuesta de clasificación son: 1) contribuir al estudio de labiodiversidad en general y específicamente al estudio de lafitosociología y la fitogeografía del Ecuador mediante laestandarización de la nomenclatura respectiva, y 2) a través delprimer objetivo, apoyar las actividades de conservación de labiodiversidad del Ecuador. Este enfoque es consistente con lastendencias actuales para promover la conservación de labiodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales, en lugarde especies y de la diversidad a nivel de paisaje como las unidades deanálisis y operación. En esta área, la vegetación juega un papelestratégico ya que ésta es la forma de biodiversidad que máseficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. Lavegetación, además, ofrece una excelente base para la identificaciónde otras formas de biodiversidad, y específicamente de lascomunidades animales. Su aplicación, junto a otros criterios (como laviabilidad de poblaciones silvestres, el nivel de fragmentación ypresión, etc.), ayudará en la identificación de áreas críticas, ladefinición de áreas protegidas, el manejo de recursos y elordenamiento territorial, entre otros. Su aplicación tiene tambiénimportancia para otros esfuerzos a nivel continental y mundial en lasáreas de conservación de la biodiversidad y cambio climático.

En el pasado, los resultados del uso de varios sistemas declasificación al nivel regional han sido rara vez comparables. Stone etal. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetación enAmérica del Sur, pero éstas debieron ser agrupadas en solo 13 parapoder ser comparadas con otros trabajos debido a la diversidad de

Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificación de Vegetación para el Ecuador Continental

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Tabla 1.1 Número estimado de especies, especies endémicas yespecies amenazadas del Ecuador.

Número de especiesGrupo Total Endémicas AmenazadasMamíferos 366 24 36Aves 1.618 38 92Reptiles 374 121 12Anfibios 422 163 45Peces de agua dulce 706 ? ?Plantas vasculares 20.000 4.000 375

Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. pers, 1998).

sistemas de clasificación usados. En un estudio similar, Matthews(1983) diferenció 15 formaciones a nivel continental, pero estas noson directamente comparables con las categorías finales de Stone etal. o con otras clasificaciones basadas en criterios climáticos oflorísticos (como las de Huber y Alarcón 1988). Townshend et al.(1991) sugieren que la falta de estándares para la clasificación de lavegetación (esto es, qué características de la vegetación se usan enla clasificación) es la razón principal para la variación en los estimadosactuales sobre la extensión y condición de los diferentes biomas anivel mundial.

Se estima que en el Ecuador existen más de 20.000 especiesde plantas vasculares y alrededor de 3.500 especies de vertebrados,sin incluir los peces marinos. Muchas de estas especies sonendémicas al Ecuador y muchas están consideradas en peligro deextinción (Tabla 1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los paísesmás diversos del mundo -- uno de los llamados países megadiversos-- pero también lo señala como una región en peligro. La biodiversidaddel Ecuador es más impresionante aún si se toma en cuenta que estáconcentrada en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de América delSur. Pocos países tienen mas especies por unidad de área que elEcuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Ricatiene más especies por unidad de área que el Ecuador y solo Costa

Introducción

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Rica y Colombia tienen más especies de plantas. El Ecuador es eltercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el quinto enaves residentes, el séptimo en reptiles y el decimoséptimo enmamíferos.

Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones deplantas y su sistematización en el Ecuador comenzaron hace más dedos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todavíaconocemos poco sobre la distribución, extensión y condición de lasformaciones botánicas naturales y sobre los procesos de cambio quelas afectan. Este problema está relacionado, en gran medida, con lafalta de un sistema de clasificación de vegetación apropiado yestandarizado y se ilustra por el número de mapas de vegetaciónbasados en diferentes sistemas de clasificación y con clases que nopueden ser comparadas entre sí. Kuchler (1980), por ejemplo,encontró mapas de vegetación para el Ecuador de Jijón y Caamaño(1952), Acosta Solís (1950, 1977), US Forest Service (1958) yCañadas (1977). A éstos deben sumarse trabajos más recientes,como CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Cañadas (1983), entreotros, que adolecen del mismo problema. La falta de un sistema declasificación de vegetación estandarizado ha determinado, además,que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseñadaspara su aplicación en estudios de vegetación. Específicamente, elsistema de zonas de vida de Holdridge ha sido usado frecuentementeen el Ecuador como tal, aún cuando no es una propuesta para laclasificación de la vegetación.

En el pasado se han presentado varias propuestas desistemas de clasificación de la vegetación del Ecuador y, aunque nose han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para su estudio(éstas se discuten en detalle más adelante). Posiblemente, su falta deaplicación se debe a que estas propuestas presentan problemas parasu uso. Una limitación importante, desde el punto de vista de losesfuerzos actuales para estudiar la distribución de la vegetación anivel regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no soncompatibles con las herramientas y métodos usados actualmente paracaracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetación y sus


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tipos en áreas que no pueden ser muestreadas a un costo y en untiempo razonables (como los sistemas de información geográfica y lossensores remotos satelitarios). Estas herramientas y métodosrequieren de un sistema de clasificación de vegetación apropiado. Esto quiere decir, específicamente, que poseen una estructurajerárquica basada en características cuantificables a varias escalasde detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un erroraceptable), que sean predecibles con la información actualmentedisponible (Sierra 1995). Estas características son principalmente laestructura, la fenología y la composición de la vegetación y suorganización en clases relativamente homogéneas y únicas; es decir,diferentes unas de otras en al menos uno de estos criterios. Estoscriterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle,permitiendo así profundizar el estudio de la vegetación sin perdercoherencia con los resultados (es decir, las condiciones) encontradosa menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapade vegetación incluido en este trabajo.

Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del paíscontinúan inexploradas, en los últimos años se han consolidado ladisponibilidad de bases de datos con cuantiosa información y elconocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuadory su distribución. Éstas, en conjunción con el inicio de la publicaciónde estudios florísticos, inventarios cuantitativos y estudios sobre lospatrones de diversidad, permiten caracterizar la vegetación con mayorprecisión que en el pasado y proponer un sistema de clasificación másajustado a la realidad fitogeográfica del país.

Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar esun aporte para la actualización de la información regional sobre lavegetación del Ecuador (como el mapa de vegetación remanenteincluido). La propuesta propiamente dicha constituye una síntesis dela información publicada y de la experiencia de los autores. El sistemapropuesto se basa en una estructura jerárquica y en unanomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos internacionalespara la clasificación de la vegetación (como los de FDGC 1997). Losniveles mas generales del sistema han sido diseñados paracorresponder en forma amplia a características ecológicas fácilmente

Introducción

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identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles másespecíficos enfatizan la composición florística de la vegetación ydeben ser caracterizados a nivel local, es decir, no corresponden apatrones globales y solo son aplicables, en este caso, al Ecuador (yposiblemente a la región Andina tropical). Aquí, la experiencia de losautores ha permitido identificar las regiones biogeográficas y los pisosflorísticos del Ecuador con base en parámetros específicos para elpaís. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios querequieran de un nivel medio de detalle sobre las características de lavegetación natural o seminatural a nivel regional. La propuesta incluyetambién tipos de vegetación que son posiblemente el resultado de laactividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen enforma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes áreas. Se haadaptado una nomenclatura sugerida como un estándar en otraspublicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen ochoformaciones tipo, 19 clases de vegetación y 72 tipos de vegetación.Ésta es una propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevasunidades de vegetación a cada nivel e incluso a niveles más detalladosque los incluidos aquí (por ejemplo, al nivel de asociación). Al ser unsistema preliminar, se espera que éste sea desarrollado yprofundizado en el futuro hasta reflejar la diversidad florística a nivellocal, incluyendo la amplia gama de asociaciones florísticas ycomunidades de plantas. Un sistema de clasificación final solo podráser desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo conun diseño metodológico apropiado, la sistematización de la informaciónpublicada y en herbarios, y usando como base un sistema como elpropuesto en este documento.

Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte(capítulos 2 a 7) revisa las propuestas para la clasificación de lavegetación existente para el mundo y para el Ecuador y presenta lanueva propuesta de un sistema de clasificación de vegetación paracada una de las tres regiones del Ecuador continental, con detallessobre las especies características de cada tipo de vegetación oformación natural. Aunque la base de la organización de la propuestaes geográfica, su enfoque es florístico, es decir, se fundamenta enunidades de vegetación relativamente homogéneas que han sido


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separadas, en la medida de lo posible, con base en las especies quela conforman.

La segunda parte (capítulo 8) corresponde a la aplicación deesta propuesta a un mapa de la vegetación y a un mapa de lavegetación remanente del Ecuador continental a escala 1:1'000.000.Se discuten además los detalles técnicos sobre los métodos usadosy el modelo cartográfico digital en que éstos se basan.

Introducción

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AAcosta Solís ............................................3América del Sur .................................1, 2

CCañadas.....................................................3CLIRSEN/DINAF .....................................3Colombia ....................................................2

HHarling.........................................................3Holdridge....................................................3Huber y Alarcón......................................2

JJijón y Caamaño .....................................3

KKuchler .......................................................3

LLa Condamine..........................................2

PPlantas vasculares ...............................3

UUS Forest Service .................................3

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2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL

Rodrigo Sierra

Este capítulo examina varias propuestas de sistemas declasificación de la vegetación en el mundo y su aplicabilidad paraestudios de fitosociología, biodiversidad y otros temas relacionados.El objetivo es establecer, en forma general, las bases que hanpermitido el desarrollo de la propuesta preliminar de clasificación devegetación del Ecuador continental y su aplicación en el Mapa deVegetación y el Mapa de Vegetación Remanente del EcuadorContinental.

Esfuerzos sistemáticos para estudiar la distribución de lavegetación en el mundo y sus regiones se desarrollaron a partir delsiglo XVIII, empleando una gran variedad de métodos y sistemas declasificación y a casi cada nivel de detalle imaginable1. Quizás elaspecto más básico en el estudio de la vegetación a nivel regional ode paisaje es el reconocimiento de que no es posible hacer unaclasificación perfecta o definitiva de la vegetación ya que en lanaturaleza no existen estructuras o asociaciones perfectamentedefinidas. Su delimitación en unidades más o menos homogéneas es,sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente.La estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usadospara agrupar elementos de la vegetación. Diferentes objetivos, sinembargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y aplicables aescalas especificas, por lo que es imposible establecer un solosistema perfecto que sea útil para toda aplicación. En la actualidad, lossistemas de clasificación dominantes varían en los criterios básicosusados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentrodel sistema. Así, en Finlandia el sistema de clasificación se basa enla productividad del suelo, caracterizada a su vez por la presencia deciertas especies; en Europa continental se usa la composiciónflorística; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos deespecies dominantes (Tuomisto 1993).

1El estudio de la vegetación a nivel regional, sin embargo, es mucho más

antiguo. De acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetación conocidodata del siglo XIV a.n.e, época en la que se registró la flora de Siria en unaltorrelieve del templo de Karnak.


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A más de los sistemas de clasificación específicos pararegiones o países determinados, hay un número considerable depropuestas aplicables al mapeo de vegetación a nivel mundial basadosen criterios cuantitativos que permiten la clasificación de la vegetaciónen unidades homogéneas y teóricamente diferenciables. La mayoríade estos sistemas pueden ser agrupados en tres tipos generales depropuestas: modelos bioclimáticos, modelos ecofisiológicos y modelosfisiológicos y taxonómicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionalesentre estos tres tipos de sistemas radican en dos áreas: 1) losfactores que determinan la distribución de los varios tipos devegetación y 2) la definición de las unidades de vegetación y, enespecial, el nivel de generalización. Los dos primeros tipos desistemas resaltan el clima como el elemento primordial que determinael tipo de vegetación, mientras que el tercer tipo recoge, al menos enforma cualitativa, el impacto de otros factores físicos y de procesosevolutivos. La función del clima merece especial atención por elamplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).

2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de lavegetación

Los sistemas bioclimáticos usan como criterio de clasificaciónseries de tipos ambientales, especialmente climáticos, caracterizadospor los tipos de vegetación esperados en cada uno de ellos. Elprimero en establecer la conexión entre el clima y la vegetación fueSchimper (1898, en Woodward 1987). Varias investigacionescontribuyeron luego al establecimiento de modelos predictivosbasándose en las condiciones climáticas determinadas, lo que condujoa propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen(1936)2, Holdridge(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto,estos modelos definen a la vegetación en forma general, noestratificada o jerárquica, con un mínimo de detalle florístico, por lo quehan sido usados principalmente para predecir el tipo de vegetación a

2 Koppen usa el esquema fisonómico propuesto por La Candolle

(1874).

El Estudio de la Vegetación a Nivel Regional

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nivel global o a escalas muy grandes3. Estas unidades soncomparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. Enestos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua yenergía a través de patrones específicos de radiación solar,temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua yevapotranspiración. La vegetación se adapta a estas condiciones através de formas de vida particulares y sus respectivascaracterísticas estructurales y dinámicas. Sin embargo, si bien hayabundante evidencia sobre su impacto en la vegetación potencial anivel general, su utilidad para caracterizar la vegetación actual opotencial con alto nivel de detalle (regional o local) es limitada ya quelos modelos mencionados ignoran los factores locales (comotopografía, pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererenciasbiogeográficas producto de procesos evolutivos y de aislamiento.

De estas propuestas, sin duda, la más usada ha sido la deHoldridge (1947, 1967), basada en datos climáticos promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll,aunque menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima(incluyendo la duración y la confiabilidad de los períodos deprecipitación) afecta los presupuestos de agua y energía y, por lotanto, las formas de vida óptimas para un lugar determinado.

En un estudio reciente, Prentice (1990) evalúo la eficiencia decuatro modelos bioclimáticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Trolly Paffen) para predecir la vegetación a nivel mundial, comparándolos

3 Por razones prácticas el uso de los términos gran escala y pequeña

escala en este documento no es consistente con su definición cartográfica. Desde un punto de vista cartográfico "gran escala" se refiere a escalas conmucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relación se llama aquí "pequeña escala" ya que se refiere a un árearelativamente pequeña. Por esta razón, "gran escala" debe ser entenido comoaplicaciones que tienen una gran amplitud geográfica (por ejemplo 1:1'000.000;1:5'000.000; etc.).


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Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificación de vegetación y sumodelo predictivo usado. Solo se incluyen lis sistemas aplicables alnivel mundial.

Sistema Modelo La Candolle (1874) FisonómicoDrude (18??, en Collinson 1988) FisonómicoSchimper (1898) BioclimáticoRubel (1930) FisonómicoRaunkaier (1934) BioclimáticoKoppen (1936) BioclimáticoHoldridge (1947) BioclimáticoTroll y Paffen (1964) BioclimáticoMather y Yoshioka (1966) BioclimáticoEyre (1968) BioclimáticoThornthwaite (1933, 1948) BioclimáticoGood (1964) Fisonómico/TaxonómicoHueck y Siebert (1972) FisonómicoEllenberg y Mueller-Dombois (1967) FisonómicoMueller-Dombois y Ellenberg (1974) FisonómicoFAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967)FisonómicoWalter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) EcofisiológicoBox (1981) EcofisiológicoWoodward (1987) EcofisiológicoBailey (1997) EcofisiológicoFGDC (1997) Fisonómico

con vegetación natural actual. Aún cuando los cuatro sistemas sonmás o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimáticas ysus respectivos tipos de vegetación), Prentice encontró que ningunode estos esquemas permitía predecir correctamente más del 40 % delos tipos de vegetación encontrados en el campo. Solo una terceraparte de los tipos generales de vegetación identificados a nivelmundial (N=31) tiene aparentemente una clara correlación con tipos declima específicos.


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Como es de esperarse, la correlación clima-vegetación, y porlo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tiposde vegetación definidos con base en patrones climáticos extremos.Prentice nota que parte del problema radica en que hay patronesclimáticos que no están representados en estos esquemas y, sobretodo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, "los36 regímenes climáticos identificados por Holdridge no encajan con losregímenes climáticos encontrados en la práctica, lo que indica unproblema con la definición de clima dada por Holdridge"4. Lamanipulación de los parámetros climáticos establecidos y laintroducción de más detalle en el número de clases de climas permitióa Prentice llegar a un 77 % de precisión pero con un nivel de detallemás limitado en los tipos de vegetación (N=29, incluyendo tipos devegetación primarios y transicionales). Prentice reconoce que parallegar a este nivel de precisión es necesario sacrificar homogeneidadvegetacional si se quiere mantener una homogeneidad climática.

Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimáticos requiereque grupos vegetales estructuralmente distintos muchas veces nosean diferenciados mediante patrones climáticos amplios. Por ejemplo,los bosques tropicales húmedos definidos en función del clima (esdecir, a la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen enrealidad varios tipos de vegetación, como por ejemplo varias formasde bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales ysubtropicales. A estos hay que sumar las formaciones noidentificadas por Prentice, como vegetación lacustre, vegetacióninundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter(1971, 1973), encontró que la dominancia de plantas anuales (esdecir, las hierbas) en las zonas tropicales (como son las formacionestipo sabana) podía ocurrir en zonas que bien podían sostenerbosques deciduos o semideciduos (ver también Woodward 1987). Únicamente sobre cierta altitud o latitud el clima predice bien estasformaciones. Box (1981) concluye que los sistemas de clasificaciónbioclimáticos son apropiados cuando la información de campo sobre

4 Traducción del autor.


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la vegetación es escasa y se requiere solamente una aproximacióngeneral.

A nivel regional (esto es, en América del Sur) se pueden citarvarios ejemplos que ilustran los problemas de aplicar sistemasbioclimáticos al mapeo de vegetación. En Venezuela, por ejemplo, lazona de vida reconocida como bosque seco tropical según el sistemade Holdridge alberga los tipos de vegetación reconocidos por Tamayo(sin fecha) como varias formas de sabanas, bosque tropófilo,bosques de transición xero-tropófilos, bosques de palmas inundables,matorrales higrófilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayoríade estas formaciones están, a su vez, también incluidas en otraszonas de vida. Si la comparación es hecha con propuestas másdetalladas, como la de Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, losresultados son todavía más imprecisos.

2.2 Los sistemas ecofisiológicos para la clasificación de lavegetación

Los modelos ecofisiológicos fueron desarrollados a partir deprecursores bioclimáticos y establecen una relación funcional entre lavegetación y el ambiente en que ésta existe. Una diferencia importantecon las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidadde clasificación es la vegetación propiamente dicha (o sea, no losclimas). Se basan en las formas de vida, denominadasecofisionómicas, que son más apropiadas para determinadascondiciones ambientales y, en especial, en el presupuesto hídrico y latemperatura, pero también en el suelo y la topografía. Las formas devida ecofisionómicas muestran adaptaciones convergentes debido arequerimientos similares en sus presupuestos de agua y energía (Fieldy Ehleringer 1993), relaciones que son bien entendidas (Dawson yChapin 1993; Chabot y Hicks 1982). Además, Box (1981) nota que lasestructuras de la vegetación convergen en un númerolimitado de formaciones estructurales-funcionales, las llamadasformaciones ecofisionómicas. Éstas corresponden en forma generala lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo (véaseel capítulo 4).


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Desde el punto de vista de la vegetación propiamente dicha,los requerimientos de agua y energía están determinados por eltamaño, la forma de crecimiento (área total de las hojas y altura deldosel), el tamaño, la dureza (perdida potencial de agua) y la duraciónde las hojas. Por ejemplo, la abundancia de agua afecta elpresupuesto hídrico, que a su vez está relacionado con la cantidad debiomasa y el tamaño de las hojas. El resultado es que la biomasa varíadesde muy baja en zonas áridas a muy alta en zonas muy húmedas(Box 1981; Woodward 1987).

En combinación con la temperatura, el presupuesto hídrico hasido relacionado con varias características de la vegetación, enespecial la duración y la forma de las hojas. La temperatura y suvariación afectan al presupuesto hídrico independientemente delvolumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo,vegetación, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo, disminuyen ladisponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantesconsecuencias fisiológicas (relacionadas con la sensibilidad de lasmembranas celulares a la congelación del agua) ya que la formaciónde hielo entre las células de la planta, y en especial de las hojas, esgeneralmente fatal (Levitt 1980). En áreas tropicales boscosas,donde el presupuesto hídrico es limitado por la precipitación y no porla temperatura, es decir, en zonas tropicales secas (en relación a laevapotranspiración potencial), las formaciones ecofisionómicasestarán caracterizadas por vegetación decidua (Woodward 1987).

Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entrepresupuesto hídrico, duración de los períodos de calor y sequía, yvolumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapaspotenciales de vegetación a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward1987, entre otros). Estos modelos producen resultados aceptables alnivel global para formas generales de vegetación dominados por unao dos formas de vida o hábitos y para grupos de familias (es decir,angiospermas y gimnospermas), con base en índices del área de lashojas y tipo de hojas. Los errores son, sin embargo, significativoscuando se aplican al nivel regional, incluso en áreas con abundanteinformación climática (como es el caso de Norteamérica). Box (1981),


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por ejemplo, compara los bosques húmedos tropicales, los bosquesmediterráneos de roble y los bosques temperados de laurel. Estosbosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero sufisonomía, estructura y fenología varían considerablemente debido altamaño de las plantas y a la mezcla de los elementos subdominantes.

Esto se debe a que el clima opera en forma de límites ampliosdentro de los cuales la variación de la vegetación es grande(problemas similares a los encontrados con los sistemasbioclimáticos). Así, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bienadaptadas a temperaturas mínimas superiores entre 0 y -10 ºCmientras que, las hojas de las coníferas pueden resistir bientemperaturas entre -5 y -30 ºC (Woodward 1987). Esta reglaestablece principalmente el hecho de que las plantas de hojas anchasno deberían existir en lugares donde la temperatura desciende bajo los-15 ºC. En estos lugares, la vegetación será posiblemente del tipo delas coníferas. En contraste, en áreas sin estas limitaciones climáticas,los árboles con hojas anchas tienen una ventaja competitiva sobre lasconíferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982) ytienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, laexistencia de otras formas de vida adaptadas al frío intenso y, por lotanto, no ofrece una apreciación completa de la vegetación potenciala escalas regionales o locales. Más aún, muchas especies de plantastienen mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertosextremos ambientales durante períodos de crisis. Tal es el caso delos árboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas duranteépocas anómalas de sequía extrema.

Dentro del marco ambiental establecido por el clima y latemperatura, los factores no climáticos locales se vuelven másimportantes (véase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle 1985;Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en lavegetación es crítico a nivel regional y local (Collinson 1988; Archibold1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan funciones ecosistémicasclaves (Jeffery 1987). Sus características definen, entre otras, lascondiciones del soporte físico, la absorción de minerales, elintercambio hídrico, la descomposición y la mineralización. A su vez,el suelo es el producto de la acción del clima pero también depende de


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otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo desustrato, etc. Los factores no climáticos funcionan principalmente alnivel de los individuos, pero la agregación de éstos y de susfunciones determinan las características dominantes de la vegetaciónlocal o regional.

Una limitación importante de los sistemas ecofisiológicos (ybioclimáticos) es que no reconocen el impacto de procesos evolutivosy de dispersión genética (Woodward 1987) ni la variabilidad de formasde vida no dominantes en formaciones más o menos similares. Laflexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del climaes un factor crítico en la distribución de la vegetación. Esta flexibilidadpuede desarrollarse a partir de varios grupos taxonómicos y a travésde varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que hasido reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiológicas. Anivel regional y local, las variaciones en la distribución de lavegetación están relacionadas con factores que operan a nivelesmucho más pequeños que los que se pueden modelar por medio delos criterios climáticos que dominan en los sistemas bioclimáticos yecofisionómicos. A estos niveles, los límites de distribución se definenpor ventajas comparativas en colonización y competición en relacióncon variaciones microclimáticas, suelos, topografía, dinámicageológica y fuente genética potencial.

2.3 Los sistemas fisonómicos y taxonómicos para laclasificación de la vegetación

Las propuestas fisonómicas y taxonómicas enfatizan el hechode que las plantas generalmente existen en comunidades condominancias específicas, donde los procesos biológicos y físicos soninfluenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente queexiste una serie de factores que determinan los tipos de vegetaciónen una región o en un sitio: clima, suelo, relación con otros complejosbióticos, etc. El resultado es que los flujos de carbón, agua, nutrientesy energía son también elementos característicos de la vegetación oformaciones naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relación se hallaimplícita en el concepto de ecosistema.


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Las clasificaciones fisonómicas como las de La Candolle(1874), Raunkaier (1934), Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler(1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), Mueller-Dombois yEllenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber yAlarcón (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Solís (1966,1968, 1977, 1982) y Harling (1979) a nivel de la región andina tropical,son descriptivas; usan las características más obvias de lavegetación, en especial su estructura, apariencia y asociacionesflorísticas para definir los tipos de vegetación y su organizaciónjerárquica. El sistema de Raunkaier, por ejemplo, clasifica lavegetación con base en las características del tronco y el tamaño dela hoja. Así, los bosques húmedos tropicales son definidos como unaunidad debido a la dominancia de formas arbóreas (denominadasfanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas sonidentificadas por la codominancia de plantas anuales que seregeneran a partir de semillas (o terofitas) y por plantas que muerendespués de la estación de crecimiento (o hemicriptofitas) y otras.Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20tipos fisonómicos generales, que incluyen árboles con copa, palmas,matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas acuáticas, lianas, epífitas ysuculentas, entre otras.

Box (1981) identifica seis criterios principales para definirformas de vida: tipo estructural, tamaño relativo, tipo de hoja, tamañorelativo de las hojas, estructura de la superficie de la hoja y hábitosfotosintéticos estacionales. De éstos, los más importantes en lossistemas fisonómicos son tipo estructural, tamaño relativo y hábitosfotosintéticos estacionales. Box reconoce 14 formas de vida dentrode tres formas de vida generales: árboles, graminoides y arbustos.Así, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis) pueden crecerhasta parecer árboles pequeños, pero se diferencian de éstos en quemuestran ramificaciones desde muy cerca al suelo. Cada una deestas formas generales puede ser diferenciada en forma másespecifica al tomar en cuenta principalmente el tamaño y la altura deldosel, el tipo y el tamaño de las hojas y la estacionalidad fotosintética.

Estos criterios han sido aplicados en varios esquemasregionales o nacionales. De particular importancia es el sistema


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propuesto por Huber y Alarcón (1988) para Venezuela debido a suaplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcón identifican los tipos devegetación y los asocian a regiones especificas. Tres tipos generalesde vegetación, leñosas, herbáceas y mixtas, dan lugar a un total de 12tipos específicos de formaciones. Este sistema adapta y simplifica(por razones prácticas) la terminología presentada en sistemasanteriores (como los de Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier 1934) paradesarrollar un sistema jerárquico que incluye información sobre lalocalización de la vegetación en regiones. El tipo estructural, o lafitocenosis, es el carácter más importante para definir formas de viday, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tiposestructurales de plantas dominan. Las formas de vida se basan encaracterísticas fundamentales como tamaño, patrón de ramificación ycrecimiento leñoso, herbáceo o suculento, pero no se refieren aldesarrollo o al crecimiento estacional.

La agrupación o clasificación de la vegetación basándose ensu estructura y función es posiblemente la forma más efectiva degeneralizar la información sobre la vegetación a nivel de plantasindividuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidaden modelos predictivos, como los necesarios para el estudios de ladistribución de la vegetación en áreas grandes, regiones o al nivelnacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la relativasimplicidad de los modelos bioclimáticos, como el de Holdridge, handeterminado que sean mucho más usados. Por esta razón, en losúltimos años el énfasis en desarrollo de las propuestas fisonómicasse ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales declasificación que permitan la identificación o caracterización de lavegetación a varios niveles de detalle. El Estándar Nacional para laClasificación de Vegetación para los Estados Unidos de Norteamérica,desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerárquicocon énfasis en unidades taxonómicas. Los criterios básicos son laestructura, la forma de crecimiento y la cobertura de la vegetación,con los niveles más altos (es decir, más generales) definidos por lafisonomía y los bajos (es decir, más detallados) definidos por lascaracterísticas florísticas. Los niveles altos son correlacionados, enforma general, con variables climáticas y ambientales que pueden ser


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colectadas para grades áreas con relativa facilidad. Éstas sonusadas para organizar el sistema, pero el criterio primordial es lafisonomía, es decir, la vegetación propiamente dicha. Un enfoquesimilar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).


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A

Acosta Solís 16América del Sur 12Archibold 15

B

Box 10, 12, 13, 14, 15, 17

C

Chabot 12, 14Channell 14Chapin 12, 18Collinson 7, 10, 15, 16Cuatrecasas 16

D

Dawson 12, 18Drude 10, 16

E

Ehleringer 12, 16Ellenberg 10, 16, 17Ellenberg y Mueller-Dombois

10, 16, 17Estados Unidos 8, 18Europa 7Eyre 8, 10, 13

F

FAO 10, 16, 17, 18Field y Ehleringer 12, 16Finlandia 7

H

Harling 16Hicks 12, 14Holdridge 8, 9, 10, 11, 12, 18Huber y Alarcón 12, 16, 17

I

Inglaterra 8

J

Jeffery 15

K

Koppen 8, 9, 10Kuchler 16

L

La Candolle 9, 10, 16Larcher 13Larcher y Bauer 13Levitt 13

M

Mueller-Dombois y Ellenberg10, 16, 17

N

Norteamérica 14, 18

P

Paffen 9, 10Pinto 16


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Prentice 10, 11, 13

R

Raunkaier 10, 16, 17

S

Schimper 8, 10

T

Tamayo 12Thornthwaite 8, 9, 10, 11

Troll 9, 10

V

Venezuela 12, 17

W

Walter 10, 11, 13, 15Woodward8, 10, 12, 13, 14,

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3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓNPROPUESTOS PARA EL ECUADOR

Renato Valencia, Carlos Cerón, Walter Palacios y Rodrigo Sierra

Desde el siglo XVIII, numerosos botánicos y naturalistas hanvisitado el Ecuador y han estudiado su biodiversidad. Acosta Solís(1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con colecciones deplantas y observaciones sobre su distribución en el país. Los primerosexploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu(1735-1747), quienes estudiaron tanto las tierras altas como losbosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII,naturalistas como Alexander von Humbolt y Aimé, Bonpland(1802-1803), y William Jameson (1822-1869). El padre Luis Sodiro(1870-1909) colectó numerosas especies de plantas nuevas de losAndes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre lavegetación andina. Las publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodirose encuentran entre las más importantes que se han escrito sobre lafitogeografía de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonómicos yecológicos sobre las plantas ecuatorianas se incrementaronsustancialmente en la segunda mitad de este siglo. En 1968, botánicossuecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiarsistemáticamente las plantas del país. Desde 1979 hasta la presente,el Herbario QCA de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador y laUniversidad de Aarhus han colaborado en una serie deinvestigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies yregistros de plantas de la región andina. Entre 1986 y 1989, QCAejecutó el proyecto "Estudios Botánicos sobre la Taxonomía delBosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacionalde Universidades y Escuelas Politécnicas (CONUEP), contribuyó conun gran número de colecciones, especialmente de árboles y arbustosandinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. Así mismo, el proyecto"Promoción Botánica", una colaboración entre el Jardín Botánico deMissouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), hacontribuido sustancialmente a los estudios taxonómicos y ecológicosen el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes del Ecuadorson los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biología de laUniversidad Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre

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composición florística y estructura de los bosques andinos, iniciadasen la década de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore1966, 1967), también se han incrementado en los últimos años (porejemplo, Cerón 1993a, 1993b, 1994, 1996; Cerón y Ávila 1995; Ceróny Montesdeoca 1994; Cerón y Toasa 1994; Jørgensen 1992;Jørgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jørgensen 1992).Hasta la fecha, se ha revisado taxonómicamente alrededor del 25 %de las familias de plantas encontradas en el Ecuador.

La información sobre la distribución de especies y familias deplantas ha servido, en parte, para desarrollar varias clasificacionessobre los tipos de vegetación del Ecuador, como las propuestas porSodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Solís(1966, 1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Cañadas (1983). Todas laspropuestas, excepto la de Cañadas, reconocen una variedad deunidades diferentes en función del tipo de vegetación, la distribuciónde especies y familias de plantas y los ambientes físicos en los queéstas se encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen elconocimiento presente sobre los tipos de vegetación del Ecuador yhan permitido una amplia gama de estudios, inventarios oreconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Además, han sidola base para el desarrollo rasional de sistemas híbridos, como el usadopor CLIRSEN/DINAF (1990).

Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitacionespropias y compartidas para el estudio de la vegetación a nivel regional. El principal problema compartido es la sobresimplificación de ladiversidad de los tipos de vegetación del Ecuador. Por ejemplo, elmosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras,bosques de pantanos y tierra firme y otros, frecuentemente seincluyen dentro un solo tipo de vegetación (o zona de vida): el bosquehúmedo tropical. Así mismo, la variación vegetacional en las zonassecas, que van desde bosques siempreverdes en las cordilleras hastaformaciones casi desérticas, es agrupada en bosques y matorralessecos. Esta simplificación resulta, en gran parte, del nivel degeneralización (es decir, de la escala) usada para estos estudios.

Los Sistemas de Clasificación de la Vegetación Propuestos para el Ecuador

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El sistema de clasificación de Cañadas (1983) merece especialatención debido a que es el más usado en el Ecuador para lacaracterización de la vegetación. Esta propuesta se basa en elsistema bioclimático de Holdridge (1947, 1967) y presenta importanteslimitaciones que son propias de los sistemas bioclimáticos (véase laSección 2.1). Estas limitaciones son más evidentes cuando se trata decaracterizar la vegetación de regiones relativamente pequeñas peromuy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografíadel Ecuador, la más importante es que las zonas de vida aplicadas porCañadas no corresponden a tipos de vegetación propiamente dichos(en efecto, Cañadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema declasificación de vegetación). Una zona de vida puede incluir variostipos de vegetacion similares o un mismo tipo de vegetación puedeestar incluido dentro de varias zonas de vida. La formación devegetación "manglar", por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25zonas de vida definidas por Cañadas, mientras que casi todos losotros sistemas relevantes, por ejemplo Acosta Solís (1966, 1968,1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958),Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcón (1988) para Venezuela,los identifican como un tipo de vegetación independiente. Así mismo,los rangos altidudinales propuestos por Cañadas no tienen unfundamento florístico ya que no coinciden con la distribución conocidade varios taxones característicos de varias zonas fitogeográficas. Por ejemplo, la diferencia entre las asociaciones sobre y bajo el rangode los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el límite superior de la distribuciónde la mayoría de especies amazónicas, no es reconocida por loselementos predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, porCañadas. La variación latitudinal tampoco es reconocida (es decir,tipos de vegetación similares aparecen al sur del Ecuador a altitudesmenores que al norte). La aplicación del sistema de Holdridge en elEcuador tampoco permite reconocer la diferencia entre grupostaxonómicos heterogéneos pero morfológica y estructuralmentesimilares. Además, la falta de suficiente información metereológica, enespecial en un país climáticamente tan diverso como el Ecuador,resulta en la ubicación de zonas bioclimáticas equívocas. Por ejemplo,Cañadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el nororiente delEcuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de


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Sucumbíos. En esta zona los pocos datos de precipitación disponiblesanalizados durante este estudio indican que toda esta región recibemás lluvia que la evaporación potencial durante los 12 meses del año. Estaciones como las de El Chaco, Río Salado y Santa Cecilia recibenmas de 2.500 mm de lluvia al año (promedio de 9, 5, y 10 años,respectivamente). El bosque seco tropical aparece también en elsuroriente en los alrededores de Méndez, lo cual aparentemente estambién un error. Otro problema es el uso de totales anuales deprecipitación, lo que no permite evaluar el impacto de la estacionalidad(duración e intensidad) de los períodos lluviosos y secos en lavegetación.

Los sistemas desarrollados por Acosta Solís (1966, 1968,1977, 1982) y Harling (1979) son propuestas fisionómicas ytaxonómicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificación dela vegetación y son comparativamente más apropiados para el estudiode las formaciones naturales y de la vegetación del Ecuador. Sonconsistentes además, en términos generales, entre sí y con otrossistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos porGeoBol (1978) para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto(1993) para Colombia, y Huber y Alarcón (1988) y Tamayo (sin fecha)para Venezuela. Las divisiones fitogeográficas del Ecuadorpropuestas por Acosta Solís y los tipos de vegetación propuestos porHarling, aunque generales, son una buena aproximación al complejomosaico de la vegetación del Ecuador. Al igual que Cañadas (o sea elsistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y laelevación son factores importantes en el estudio y la clasificación dela vegetación pero basan sus categorías en criterios florísticos ybiogeográficos. Acosta Solís, por ejemplo, llama a la zona bajo los 800m.s.n.m. en la región amazónica del Ecuador "Selva PluvialMacrotérmica de la Región Oriental" o "Hylea Amazónica",diferenciándola de la formación equivalente al oeste de los Andes conestructuras, dinámica y rangos de precipitación y temperaturasimilares, pero con una composición florística diferente. Esta divisióntambién reconoce implícitamente el gran cambio florístico entre lastierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce lasdiferencias entre las formaciones del norte y sur de los Andes,


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corroboradas por estudios posteriores como los de Jørgensen y Ulloa(1994) y Madsen y Øllgaard (1994).

Desafortunadamente, Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982)no es consistente en su propuesta, pues presenta abundantesdiferencias y reajustes en cada versión. Los criterios de clasificacióny la nomenclatura usados por Acosta Solís son inconsistentes entresí al mantener paralelamente un sistema de clasificación geobotánicoy otro de divisiones fitogeográficas, usando términos con significadosdistintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificación geobotánica"habla de 18 "divisiones fitogeográficas y formaciones geobotánicas"nombradas de acuerdo con términos "fitotérmicos, higrofílicos yecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un cuadro titulado"Clasificación de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al país entres regiones, 10 divisiones fitotérmicas, 18 ó 19 divisiones higrofílicasy 18 ecovegetativos. La mezcla de términos climáticos (tales comomacrotérmicos, gélida), altitudinales (tales como altiandina), de laestructura de la vegetación (tales como graminetums) y términosvernáculos (tales como páramo) para nombrar a las diferentesformaciones causa confusión. Además, la caracterización climática enla propuesta de Acosta Solís es imprecisa debido a la ausencia desuficientes datos meteorológicos.

Aún cuando el sistema de Harling es posterior, en términosgenerales se parece bastante a las propuestas iniciales de AcostaSolís en la definición de las grandes formaciones vegetales delEcuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangosaltitudinales y en la definición de formaciones específicas. Lanomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla y fácilde comprender, pero el nivel de detalle es mínimo e insuficiente ante lagran diversidad de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a escala 1:5'000.000,aunque advierte que en muchos de los casos la delimitación de lostipos de vegetación es arbitraria.

La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estostres sistemas de clasificación de vegetación. Los tres son muy


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diversos en terminología y límites altitudinales y es difícil definirunidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta decoincidencia está, al menos en parte, relacionada con las diferenciasen el nivel de detalle: Cañadas define 25 zonas de vida, Acosta Solís18 formaciones geobotánicas y Harling 16 tipos de vegetación. Peroaún más importantes son las diferencias en las definiciones de cadauna de las unidades identificadas. Como consecuencia, Harling yAcosta Solís presentan más similitud entre sí que con Cañadas. Porejemplo, Acosta Solís reconoce dos tipos de páramos, mientras queHarling reconoce tres y Cañadas los incluye dentro de seis zonas devida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque húmedo montano bajo sobrelos 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayoresque en la baja Amazonía. En forma más o menos equivalente, AcostaSolís reconoce la formación selva pluvial submacrotérmica flancoandina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800 m.s.n.m.Harling y Acosta Solís reconocen a esta zona como una regiónhomogénea en su composición florística, estructura del bosque ydiversidad. En comparación, Cañadas ubica tres zonas de vida en elrango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque húmedo premontano,bosque muy húmedo premontano y bosque pluvial premontano.

El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetaciónde las estribaciones y en los Andes. Tanto Harling como Acosta Solísreconocen, respectivamente, el bosque nublado o la higrofitia nubladacomo una formación única y comparable en las estribacionesintermedias de los Andes, pero no hay acuerdo en los rangosaltitudinales. Según los rangos altitudinales dados por estos autores,estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andesecuatorianos, sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos devegetación según Acosta Solís y nueve según Harling. Cañadasreconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetaciónasociada. Algunos de estos tipos de vegetación ocurren a la mismaaltitud pero bajo diferentes condiciones climáticas y de suelo. Los tresautores reconocen la existencia de una vegetación interandina seca;no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconocediferencias entre los valles interandinos del norte y los del sur,mientras que Acosta Solís y Cañadas no lo hacen. Cañadas, por suparte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos,


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caracterizadas por diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los trescoinciden en que los valles interandinos húmedos mantienen pocosrelictos de vegetación nativa, en general restringida a las quebradasy lugares inaccesibles. Acosta Solís es el único autor que estableceuna diferencia entre la vegetación de las cordilleras oriental yoccidental.

Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetaciónpropuestos por Harling (1979), Acosta Solís (1982) y Cañadas (1983).N/A= la correspondencia no es aplicable.

Harling (1979) Acosta Solís (1982) Cañadas (1983)

1 N/A Incluido en 3

2 I incluido en 3, 7 y 15

N/A N/A 2

3 III; incluido en IV 1; incluido en 2, 2', y 3; 4

4 incluido en IV incluido en 3, 4 y 7


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Tabla 3.1 Continuación

Harling (1979) Acosta Solís (1982) Cañadas (1983)

5 incluido en V incluido en 7

6 incluido en V 8; 11

? VI ?

7 II; XVIII Incluido en 12; 15; 16; 19; 20

8 VII; VIII XVI XVII incluido en 12; 13; 16; 17; 20;21

9 incluido en VIII; IX; XV;XVI

10; incluido en 13, 16 y 18

10 N/A (¿incluido en XII?) N/A (¿incluido en 9?)

11 N/A (¿incluido en XII?) N/A (¿incluido en 9?)

12 N/A (¿incluido en XIII?) N/A (¿incluido en 4,5 y8?)

13 XIII Incluido en 4 y 5

14 Incluido en X y XIV 14; incluido en 23 y 24

15 Incluido en X y XIV Incluido en 18, 23 y 24

16 Incluido en X y XIV 22

N/A N/A 25

N/A XI y Xia N/A

Criterios para la Clasificación de la Vegetación del Ecuador

4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓNDEL ECUADOR

Rodrigo Sierra, Carlos Cerón, Walter Palacios y Renato Valencia

4.1 Estructura y nomenclatura

Esta propuesta recoge las experiencias de un gran número deestudios de la vegetación a nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un híbrido entre los sistemasecofisiológicos y los fisiómicos discutidos en el capítulo 2. Losplanteamientos de estas propuestas han sido adaptados al Ecuadorpara establecer un sistema eficiente, tanto desde el punto de suestructura como de su lógica organizativa. El énfasis está en que elsistema de clasificación de la vegetación propuesto provea deinformación válida a varios niveles de detalle, en especial desde elpunto de vista biológico (esto es, diversidad, fisiología y formas devida). Esto quiere decir que debe permitir la diferenciación deformaciones progresivamente mas especializadas, con variacionescada vez más sutiles que las separen de otras formaciones similaresa menor nivel de detalle.

Dentro de este esquema, la vegetación es definida oclasificada por medio de un sistema jerárquico de tres niveles dedetalle, cada uno de los cuales establece una definición másrestringida de las unidades de vegetación. Esto significa que a nivelesmayores de detalle hay más unidades y que éstas son agregables enunidades más generales a niveles con menor detalle. El esquemajerárquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la quese le ha agregado el concepto de región natural. Conceptualmente,este esquema es consistente con los estándares para la clasificaciónde la vegetación establecidos por FGDC (1997). El interés es ofrecerun esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con lainformación y las herramientas disponibles. Específicamente, lasunidades más generales de vegetación pueden ser asociadas apatrones ambientales fáciles de estudiar, caracterizar y mapear (porejemplo, clima, flujos de energía y suelo) siguiendo criteriosestablecidos por las relaciones ecofisiológicas y ambientales (véase


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la sección 2.2). Las unidades más específicas no pueden seridentificadas por estos medios y han sido establecidas en este trabajopara el Ecuador con base en una regionalización florística. Más detallea este nivel requiere de la recolección de información florística en elcampo (o sea, a nivel local). La estructura jerárquica y las unidadesde vegetación de esta propuesta son, además, consistentes y, por lotanto, comparables con otras propuestas como las de Pinto (1993),Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y concriterios generales de jerarquía en sistemas de clasificación devegetación como los de Di Gregorio y Jansen (1995).

El nivel más general en esta propuesta preliminar es llamadoformación tipo, definido por las características fisionómicasdominantes o formas de vida (es decir, por las morfologías en el ampliosentido de la palabra) que reflejan adaptación para cierto tipo deambiente pero cuyos elementos pueden guardar poca o ningunarelación taxonómica, evolutiva, morfológica fina y/o geográfica entresí. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. Laformación tipo es equivalente al nivel de Clase en los nivelesestándares establecidos por FGDC (1997).

Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse conmayor detalle y ser divididas en clases de vegetación. Loselementos característicos de cada una de las formaciones vegetalesdentro de una formación tipo están relacionados con su dinámica ysus formas estructurales finas. Este nivel enfatiza los dos primeroscriterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio de ladistribución de la vegetación: estructura y fenología. A este nivel, porejemplo, aquellos bosques con estructura simple, como los montano-altos (por ejemplo los de la ceja andina), son claramente diferenciablesde los bosques con estratos múltiples de las regiones bajas. Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse además porsu fenología en siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases devegetación son equivalentes al nivel de Grupo en la jerarquíaestablecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas porpatrones ambientales específicos.


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El tercer nivel, tipos de vegetación o formacionesnaturales, resalta las variaciones altitudinales de la vegetación, larelación con elementos del paisaje como ríos, lagunas y océanos, y lasdiferencias biogeográficas entre unidades morfológicamente similarespero con historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel deformación tipo). Esta diferenciación, a su vez, permite identificar enforma general las variaciones en la composición florística de regionesmás o menos amplias. Las variaciones altitudinales están definidas porlos pisos florísticos del Ecuador. Cada uno de estos pisos representauna unidad más o menos homogénea y con una composición florísticadiferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variacionesen composición que se deben a barreras al flujo genético estánidentificadas en esta propuesta por las regiones naturales y estándominadas por límites naturales como montañas, ciertos ríos o suscuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, lasestribaciones occidentales y las estribaciones orientales de los Andes.Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de vegetacióndiversos, es decir fisonómica y fenológicamente heterogéneos, cuyoselementos guardan cierta relación taxonómica evolutiva entre sí peroque son diferentes de los encontrados en otras regiones naturales.Por ejemplo, los bosques tropicales (húmedos) siempreverdes de lastierras bajas de la Amazonía constituyen una unidad distinta que losbosques similares en el occidente de los Andes. Otro ejemplo son lospáramos del norte y los páramos del sur del país. La formación tipo esequivalente al nivel de Formación en los niveles estándaresestablecidos por FGDC (1997).

Existen más niveles de clasificación que los aplicados en estapropuesta. De éstos, el más importante es el nivel de asociación,dentro del cual se identifican subunidades de formaciones vegetalessimilares (es decir, de grupos fisonómica y fenológicamentehomogéneos) por sus características y composición taxonómica. Estoreconoce el hecho de que los grupos taxonómicos heterogéneostienden a presentar morfologías y estructuras similares en áreas concaracterísticas físicas similares y el énfasis dado por ecólogosvegetales al concepto de tipos funcionales de vegetación o "guilds". Laidentificación de este nivel de variación, sin embargo, requiere de


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trabajo de campo local y no puede, en la mayoría de los casos, seridentificada a nivel regional con las herramientas que se usan paraestudios a nivel regional (como en el caso de los sistemas deinformación geográfica y sensores remotos)5.

La nomenclatura propuesta aquí para identificar los tipos oformaciones naturales del Ecuador ha sido adaptada del trabajo deHuber y Alarcón (1988) con modificaciones significativas parasujetarse a la estructura jerárquica mencionada. Además, cada unode los términos es reconocido por Huber y Rilna (1997). Lanomenclatura que define una formación natural o tipo de vegetaciónespecífico se establece en base a tres criterios generales y ochocriterios específicos para la clasificación de la vegetación, los cualesson discutidos en la siguiente sección. El nivel de formación tipo estádefinido por criterios fisonómicos. Las formaciones tipo pueden sersubdivididas en unidades más homogéneas con base en criteriosambientales, bióticos y topológicos. El nivel de detalle más finoprevisto en esta propuesta es la diferenciación de tipos de vegetaciónbasada en a los pisos florísticos y las regiones y subregionesnaturales del Ecuador.

Cualquier formación vegetal puede ser definida por uno o másde estos criterios, pero hay criterios más restrictivos que pueden seraplicados solo cuando uno más general ya ha sido aplicado. Porejemplo, la formación tipo "herbazal" puede ser subdividida enformaciones vegetales específicas dependiendo de si los herbazalesson lacustres o ribereños, de si ocurren en tierras bajas en lacordillera o de si están al este o al oeste de la cordillera. Todas oalgunas de estas condiciones pueden aplicarse.

En general, para cada región natural:

NOMBRE DE LA FORMACIÓN NATURAL:

5 Este tipo de distinción, por ejemplo, se puede realizar en bosque

nórdicos donde la variación (esto es, las especies de coníferas) es detectablecon sensores remotos satelitarios.


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[{TIPO FISONÓMICO}] + [{CARACTERÍSTICAS CLIMÁTICAS} +{CARACTERÍSTICAS HÍDRICAS} + {CARACTERÍSTICASFENOLÓGICAS} + {CARACTERÍSTICAS FLORÍSTICAS}] +[{CARACTERÍSTICAS TOPOLÓGICAS} + {PISO FLORÍSTICO} + {REGIÓNNATURAL}] (1)

Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesariopara nombrar formaciones tipo y formaciones vegetales. El primergrupo de criterios identifica las formaciones tipo. El segundo grupodefine las clases de vegetación. El tercer grupo define los tipos devegetación del Ecuador. Los criterios generales de formación naturalo tipo de vegetación están construidos por un grupo de criteriosespecíficos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonómicoque define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente delnivel de detalle deseado, y en algunos casos elimina la necesidad demás definición (como en manglar). Así mismo, con pocas excepciones(como en páramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criteriosespecíficos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo conlas excepciones que aplican en el caso anterior, el uso de los doscriterios que definen tipos de vegetación (piso florístico y regiónnatural) es obligatorio.

La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible decriterios de clasificación. Por ejemplo, los bosques secos sonnecesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criteriofenológico, es decir deciduo o semideciduo, hace entoncesinnecesario el uso del criterio ambiental seco. En la mayoría de loscasos, el nombre está definido por el orden establecido en (1), pero enalgunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayorclaridad. Por ejemplo, los bosques inundables de la Amazonía puedenser inundables por aguas blancas o por aguas negras; el nombreaplicado aquí es bosque de tierras bajas inundable por aguas negraso blancas, según sea el caso, para evitar confusión con el origenaltitudinal de las aguas de inundación. En otros casos, el uso de losnombres locales y ampliamente reconocidos es suficiente paraidentificar una formación determinada a nivel local. Tal es el caso de


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moretales, guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso delas denominaciones completas específicas para facilitar lainterpretación y la estandarización de la nomenclatura al nivel nacionale internacional.

Se prefiere el uso del nombre más corto que identifiqueclaramente la unidad de estudio. Un tipo de vegetación puede serdefinido como bosque húmedo siempreverde inundable de tierrasbajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierrasbajas o bosque inundable de tierras bajas, ya que no se anticipaencontrar una formación bosque seco inundable; si hubiera tal, elnombre bosque húmedo inundable sería necesario. El tipo devegetación podría ser definido entonces como Bosque de TierrasBajas Inundables por Aguas Negras. Así mismo, la formación tipoherbazal adquiere mayor definición por el uso de, por ejemplo, criteriostopológicos: herbazal lacustre o herbazal ribereño de tierras bajas. LaTabla 4.1 identifica los tipos de vegetación encontrados en el Ecuadorhasta el nivel de piso florístico.

4.2 Criterios Fisonómicos

Los criterios fisonómicos se refieren a la estructura yfisionomía de las formaciones. La presente propuesta ha sidomodificada de Huber y Alarcón (1988) y es, además, consistente conotros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988),Raunkaier (1934), FAO (1973), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), yMueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por ejemplo, delsistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aquíson: árboles con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbasacuáticas. Drude además identifica como tipos de vegetación aquellasformas fisonómicas incluidas aquí dentro de grupos más amplios, comopor ejemplo palmas, lianas, epífitas y suculentas, pero no reconocealgunos de los tipos fisonómicos descritos para Ecuador6. Cabe anotarque la propuesta de Huber y Alarcón es el producto de varios años de

6 Para una discusión detallada de estos sistemas véase Collinson

(1988) y Archibold (1995).


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trabajo por los autores y fue diseñada para el neotrópico en un paíscon similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes,Amazonía, bosques secos y deciduos, etc.). Los tipos fisonómicosreconocidos aquí son similares también a los aplicados por Etter (1998)en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia.

Los tipos fisonómicos reconocidos en el Ecuador son:

Manglar: Los manglares son asociaciones anfibias deplantas leñosas arbóreas o arbustivas,perennifolias de varias familias (Dinerstein et al.1995; Pinto 1993), con una alta tolerancia a lasalinidad (Huber y Alarcón 1988). Ocurren enzonas planas de estuarios y otras zonas deinteracción entre las mareas y el agua dulce deríos y esteros. Forman un bosque denso,cuyos árboles tienen raíces fulcreas(zancudas) con neumatóforos. La altura deldosel es variable y está generalmente entre 3 y12 metros (Huber y Alarcón 1988), aunque enla Costa norte del Ecuador puede alcanzar 25metros o más. Thom (1984) reconoce ochotipos de manglares. En este estudio sereconocen tres tipos, aunque, por falta deinformación, se los ha considerado uno solo.

El Manglillo o Mangle Enano es una formación demenos de cinco metros, en contraste con losmanglares propiamente dichos, que crecen ensuelos especialmente pobres y salinos.Posiblemente existen además al menos otrosdos tipos generales de manglar: litoral yribereño, con ciertas diferencias florísticas yestructurales. Esta propuesta no refleja estadivisión debido a la falta de datos que apoyen ladivisión de los manglares a este nivel. Losestudios detallados (es decir, locales), sin


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embargo, deben considerar esta posibilidad.Los manglares son diferentes de otros tipos debosques porque reciben sus nutrientes yenergía tanto del suelo como del mar (Dinersteinet al. 1995).

Bosque: Formación dominada por elementos arbóreoscon un tronco con ramas formando una coronamás o menos bien definida. El dosel es de almenos 5 metros de altura, pero en la mayoríade los casos sobrepasa los 10 metros. Formapor lo menos un estrato o dosel más o menoscontinuo, cubriendo por lo menos el 40 % de lasuperficie (a diferencia de la sabana) siempreo al menos durante una época del año (Box1981; FAO 1973; Huber y Alarcón 1988).Excepto por casos especiales (como enPodocarpus), casi todas las especies arbóreasde las regiones tropicales tienen hojas anchas.Los bosques tropicales de tierras bajasmaduros están compuestos típicamente de treshasta cinco estratos (Richards 1952; Terborgh

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5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DELECUADOR

Carlos Cerón, Walter Palacios, Renato Valencia y Rodrigo Sierra

Se define aquí la Costa del Ecuador como la región situada bajolos 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones occidentales de los Andes y elOcéano Pacífico, incluyendo las cordilleras costeras y las tierras bajas. La Costa se subdivide en las subregiones norte, centro y sur, las quea su vez están compuestas por varios sectores según sean ambientesde cordillera o de tierras bajas. Excepto en el norte, varios siglos deactividades humanas han reducido la vegetación natural de la región apequeños remanentes aislados. Su transformación ha sidoespecialmente rápida en las últimas cinco décadas. Entre los finales delos años sesenta y mediados de los ochenta, el área usada paraagricultura en la Costa se duplicó (Whitaker y Alzamora 1990). Sutransformación está íntimamente relacionada con la necesidad deacomodar una población que crece con rapidez y de ajustarse a lascrecientes demandas nacionales e internacionales de productosagrícolas (Bromley 1981; Devalaud 1980; PMRC/FPVM 1989; Sierra 1996;Sierra y Stallings 1998). Aún así, se descubren especies nuevas confrecuencia, especialmente bajo los 800 m.s.n.m. Algunos investigadoresestiman que cerca del 20% de las especies de plantas son endémicasde la región (entre ellos Dodson y Gentry 1993). Varios estudios (Gentry1977; Dodson y Gentry 1991; Sierra y Stallings 1998) sugieren que latransformación y degradación de los ecosistemas naturales en la regiónson los más rápidos del Ecuador.

5.1 Subregión Norte (Húmeda)

Se localiza aproximadamente desde los 0° de latitud, en el nortede la provincia de Manabí, hasta el límite con Colombia. Abarca lasprovincias de Esmeraldas, parte del Carchi, Imbabura y Manabí, eshúmeda y muy húmeda. La vegetación es una continuación de la delChocó colombiano.

5.1.1 Sector Tierras Bajas


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5.1.1.1 Manglar (Ilustraciones 1 y 2)

Es una vegetación arbórea que se encuentra al nivel del mar dentro dela zona de influencia directa de las mareas. El elemento más obvio esla presencia dominante de seis especies diferentes de mangles, árbolesque pueden sobrepasar los 30 metros de altura, con raíces zancudas,que ocurren en asociación con especies de otras familias comoBromeliaceae, Orchidaceae, y Polypodiopsida (helechos). Tambiénaparecen áreas donde los mangles no sobrepasan los cinco metros dealtura, denominados "manglillo" o "manglar enano". Se encuentran enlos estuarios y desembocaduras de los ríos en la provincia deEsmeraldas, como San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimíes. Existenalgunas diferencias florísticas con los manglares del centro y sur de laCosta ecuatoriana, pero falta información para definirlas con precisión.Las especies Pelliceria rizophora (mangle), Mora megistosperma (nato)y Triganosidia psilosperma, por ejemplo, no se encuentran en la Costasur. Además, hay diferencias florísticas entre los manglares ribereñosy los del litoral. En los mangles ribereños son frecuentes en el estratoepífito la orquídea Lockhartia serra y la bromelia Tillandsia usneoides.

Flora característica: Mangles: Rhizophora harrizonii, R. mangle(Rhizophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa(Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Pelliceriarizophora (Pelliceriaceae); Guzmania monostachya, Tillandsiausneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae);Lockhartia serra (Orchidaceae).

Correspondencia en otros sistemas: Acosta Solís (AS): formacioneshidrohalófilas de los estuarios y desembocaduras: manglares y natalesdel estuario San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimíes; Cañadas (C):incluido en el monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical ybosque húmedo tropical; Huber (H): manglares.

5.1.1.2 Bosque siempreverde inundable de tierras bajas

Las Formaciones Naturales de la Costa del Ecuador

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Es conocido localmente como Guandal. Son bosques de tierras bajasmuy húmedas, inundados en ciertos períodos del año (pantanos), acontinuación de los manglares y hasta los 100 m.s.n.m. La vegetaciónarbórea puede alcanzar más de 30 metros y es dominada por la especieconocida localmente como coco, cuángare indio o tangaré (Otobagordoniifolia), en asociación con otras especies de otras familiastropicales como Arecaceae, Araceae, Mimosaceae, Myrsinaceae yFabaceae. Es una formación restringida al norte de la Costa ecuatoriana,en la provincia de Esmeraldas, especialmente en la cuenca baja del ríoSantiago. Pinto (1993) también lo rcconoce en el sur dle Chocócolombiano.

Flora característica: Coco, cuángare indio o tangaré: Otoba gordoniifolia(Myristicaceae); figueroa: Carapa guianensis (Meliaceae); nato: Moramegistosperma, Pterocarpus officinalis (Fabaceae); Euterpechaunostachys (Arecaceae); guaba: Inga punctata, trompo: Entadagigas (Mimosaceae); machare: Symphonia globulifera (Clusiaceae);jagua: Genipa americana (Rubiaceae); cuero negro: Amanoa anomala(Euphorbiaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva fluvialmacrotérmica o hidrofitia tropical; C: incluido en bosque húmedo tropical;H: incluido en bosque húmedo de tierras bajas.

5.1.1.3 Bosque siempreverde de tierras bajas(Ilustraciones 3 y 4)

Esta formación boscosa llega hasta los 300 m.s.n.m., con árboles de másde 30 m de altura, dominada por especies arbóreas de las familiasMyristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y Meliaceae. Presentaabundantes epífitas, trepadoras y un estrato bajo herbáceo densodominado por especies de la familia Araceae y por Polypodiophyta(Helechos). En una hectárea se han encontrado más de 100 especiesarbóreas de más de 10 cm de DAP (Valencia et al. 1998; Palacios et al.1994; Tirado 1994). Cerón (ined.) encontró entre 43-70 especies de 2,5cm de DAP en adelante en cuandrantes de 0,1 hectáreas. En la mayoría


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de los casos, la palma Wettinia quinaria representaba mas del 50% delos individuos. Es un tipo de vegetación restringido a la provincia deEsmeraldas y el norte de Manabí. Un ejemplo característcio de estaformación es la cuenca del río Santiago, en los alrededores de lapoblación de Playa de Oro.

Flora característica: Sande: Brosimum utile, Perebea xanthochyma,Castilla elastica, damagua: Poulsenia armata (Moraceae); Wettiniaquinaria, tagua: Phytelephas aequatorialis, Astrocaryum standleyanum(Arecaceae); Guarea polymera, tangaré: Carapa guianensis(Meliaceae); Brownea multijuga (Caesalpiniaceae); cuángare: Otobagordoniifolia (Myristicaceae); guagaripo: Nectandra guadaripo,Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Chanul: Humiriastrumprocerum (Humiriaceae); Inga silanchensis (Mimosaceae); Swartziahaugtii (Fabaceae); Cybianthus kayapii (Myrsinaceae); Lecythis ampla(Lecythidaceae); Theobroma gileri (Sterculiaceae); Conostegiacuatrecasaii (Melastomataceae); Tetrathylacium macrophyllum(Flacourtiaceae); herbáceas y trepadoras como Rhodospathadensinervia, Xanthosoma daguense (Araceae) y en áreas disturbadasCalathea luthea (Marantaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica ohidrofitia tropical; C: bosque húmedo tropical, bosque muy húmedotropical; H: bosque húmedo de tierras bajas.

5.1.1.4 Bosque semideciduo de tierras bajas (Ilustración 7)

Formación bajo los 300 m.s.n.m., con vegetación arbórea algo dispersa,caracterizada por la presencia de árboles de copas anchas de hasta 20metros de altura y con fustes abombados. El estrato no arbóreo estácaracterizado por una gran presencia de especies espinosas,principalmente del orden Fabales. Presenta algunas especies deciduas,como los ceibos (varias especies), el bototillo (Cochlospermumvitifolium) y el guayacán (Tabebuia chrysantha, T. bilbergii). En lacopa de los árboles hay una gran variedad de bromelias como epífitas yen el suelo herbáceas de la familia Acanthaceae y Polypodiopsida. Seencuentra en las provincias de Esmeraldas y Manabí.


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Flora característica: Ceiba trichistandra, Ceiba pentandra,Pseudobombax millei , Cavanillesia platanifolia, Eriotheca ruizii(Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);guayacán: Tabebuia chrysantha, T. bilbergii (Bignoniaceae); Triplariscumingiana (Polygonaceae); Prosopis juliflora, Pithecellobiumexcelsum (Mimosaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: bosques caducifolios; C:bosque seco tropical; H: bosques deciduos.

5.1.1.5 Matorral seco de tierras bajas

Se caracteriza por la presencia de una vegetación achaparrada de nomás de seis metros de altura y de aspecto seco, dominadaespecialmente por especies de las familias Boraginaceae yConvolvulaceae. Se encuentra cerca de las playas y avanza en algunoscasos hasta unos 50 m.s.n.m. Se encuentra en la provincia deEsmeraldas, alrededor de la ciudad de Esmeraldas. Un ejemplocaracterístico es la vegetación cercana a la refinería.

Flora característica: Cordia lutea, Heliotropium peruvianum(Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Waltheria ovata(Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);Muntingia calabura (Elaeocarpaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido enbosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.5.1.1.6 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustración 12)

Es la vegetación flotante y de los bordes de las lagunas. Sonasociaciones herbáceas densas de hasta dos metros de altura, conespecies acuáticas de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceaey Pontederiaceae. Se la encuentra, por ejemplo, en las lagunas de Sadey Cube en la provincia de Esmeraldas, entre los 100-200 m.s.n.m.


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Flora característica: Pistia stratiotes (Araceae); Typha dominguensis(Thyphaceae); Talia geniculata (Marantaceae); Eichhornia crassipes(Pontederiaceae); Echinodorus bracteatus (Alismataceae); Paspalumconjugatum (Poaceae); Xanthosoma sagitifolia (Araceae); Bolbitispandurifolia (Polypodiaceae). En el borde de las lagunas se encuentranespecies arbóreas como Euterpe chaunostachys (Arecaceae) yCariodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: incluye en bosques semideciduos.

5.1.2 Sector de las estribaciones de la Cordillera Occidental

Incluye toda la región sobre los 300 y hasta los 1.300 m.s.n.m. alpie de la cordillera de los Andes, como por ejemplo en la Cordillera deToisán en Imbabura, Pichincha y Esmeraldas.

5.1.2.1 Bosque siempreverde piemontano

Es una formación caracterizada por una gran dominancia de especiesarbóreas, en especial del grupo de las palmas junto a Mimosaceae,Fabaceae, Burseraceae y Meliaceae. El dosel puede alcanzar 30 o másmetros de altura. Los fustes de los árboles están cubiertos por orquídeas, bromelias, helechos y aráceas. El estrato herbáceo esdenso, en especial con especies de las familias Marantaceae y Araceaey por Polypodiopsida. En 0,1 ha se encontraron más de 80 especies de2,5 cm o más de DAP (Cerón ined.). Se ubica en la provincia de Esmeraldas y en al pie de la cordilleraoccidental en las provincias de Carchi, Imbabura y Pichincha.

Flora característica: Palmas: Wettinia quinaria, Pholidostachysdactyloides, Iriartea deltoidea (Arecaceae); Virola dixonii, Otobagordoniifolia (Myristicaceae); Guarea cartaguenya (Meliaceae); Protiumoccidentalis (Burseraceae); Vitex gigantea (Verbenaceae);Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Swartzia haughtii


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(Fabaceae). Entre las herbáceas están: Irbachia alata (Gentianaceae);Begonia glabra (Begoniaceae) y Costus laevis (Costaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrófila noroccidentaldel pie de cordillera; C: bosque muy húmedo premontano; H: bosquelluvioso montano bajo.

5.1.3 Sector de la Cordillera Costera

Corresponde a la cordillera de Mache-Chindul. Incluye tambiénpequeños cerros al este de la cuidad de Esmeraldas y al norte del río delmismo nombre.


Es una vegetación arbórea de más de 30 metros con un alto número deespecies de las familias Lauraceae, Myristicaceae, Meliaceae yArecaceae. Entre los bejucos se destaca la familia Bignoniaceae y enel estrato herbáceo las familias Cyclanthaceae y Araceae y losPolypodiopsida. Avanza hasta la cúspide de la cordillera costera deMache-Chindul (600-800 m.s.n.m.) en la provincia de Esmeraldas y enel norte de Manabí. Separa la parte húmeda del norte y la seca del surde la Costa.

Flora característica: Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae);Carapa guianensis (Meliaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia(Myristicaceae); Matisia soegengii (Bombacaceae); Pourouma bicolor,Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Perebea xantochyma (Moraceae);Chamaedorea pinnatifrons, C. poeppigiana, Iriartea deltoidea(Arecaceae); Eschweilera rimbachii (Lecythidaceae); Farameaoccidentalis (Rubiaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano;H: incluido en bosques semideciduos


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5.2 Subregión Centro (Seca y Húmeda)

Se extiende aproximadamente desde los 0° en la provincia deManabí hasta más al sur de los 3° de latitud sur en la provincia de El Oro.Su límite sur se extiende desde la desembocadura del río Jubones en elOcéano Pacífico hacia la cordillera, siguiendo la cuenca de este río. Coincide, aproximadamente, con el límite norte de la región de impacto dela corriente fría de Humbolt, que avanza desde el sur y gira hacia lasIslas Galápagos frente a la provincia de Manabí.


5.2.1.1 Manglar

Faja de vegetación arbórea que se encuentra al nivel del mar dentro dela zona de influencia directa de las mareas. Vegetacionalmente, la partemás obvia es la presencia dominante de cinco especies de mangles (adiferencia del norte que presenta seis especies), con alturas de hasta30 metros o más y con raíces zancudas. Ocurren en asociación conespecies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae yPolypodiopsida (helechos). Se localiza en Bahía de Caráquez, en ladesembocadura del río Chone (provincia de Manabí) y en el Golfo deGuayaquil (provincia del Guayas). El ambiente es menos húmedo que enlos manglares del norte debido a que está inmerso en una zonabásicamente seca. De igual manera que los manglares del la Costa nortese pueden diferenciar manglares de tipo litoral y manglares de tiporibereño (por ejemplo, en la Reserva Manglares-Churute).Flora característica: Rhizophora harrisonii, R. mangle(Rhyzophoraceae), en especial en los manglares litorales; Conocarpuserectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans(Aviceniaceae); Aechmea pyramidalis, Guzmania monostachya,Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum(Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalófilas delos estuarios y desembocaduras: manglares y natales; C: incluido enmonte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque húmedo


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tropical; H: manglares.

5.2.1.2 Bosque siempreverde de tierras bajas

Vegetación arbórea de más de 30 metros de alto con predominancia deespecies de las familias Arecaceae, Moraceae, Meliaceae, Lauraceae ylas del orden Fabales. Las epífitas (orquídeas y bromelias) sonimportantes. En el sotobosque están bien representadas herbáceas delas familias Araceae, Cyclanthaceae y Marantaceae. En 0,1 hectáreasse han encontrado más de 100 especies de 2.5 cm de DAP en adelante(Gentry ined.). Se localiza en forma de remanentes boscosos en varioslugares de la cuenca del río Guayas, como Palenque y Jauneche en laprovincia de los Ríos, y los bosques entre Naranjal y Ponce Enríquez enla provincia del Guayas, entre altitudes de 100-300 m.s.n.m.

Flora característica: Castilla elastica, Clarisia racemosa, Poulseniaarmata, Ficus obtusifolia (Moraceae); Virola sebifera (Myristicaceae);Ceiba pentandra (Bombacaceae); Iriartea deltoidea (Arecaceae); Caryodaphnophsis theobromifolia (Lauraceae); Coussapoa villosa(Cecropiaceae); Zammia lindenii (Cycadaceae); Tillandsianarthecioides (Bromeliaceae); Tectaria incisa (Tectariaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica ohidrofitia tropical; C: bosque húmedo tropical; H: bosque húmedo detierras bajas.5.2.1.3 Bosque semideciduo de tierras bajas

El estrato arbóreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes consuelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasionescerrado por el suro, Riphidocladon racemiflora (Poaceae). Seencuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sushojas en una época del año (como Cochlospermum vitifolium yTabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduosde tierras bajas y los húmedos de la cordillera costera en una franjaentre los 100 y 300 m.s.n.m.. Avanza hacia el norte en la cordillera deChongón y Colonche hasta la provincia de Manabí en el Parque


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Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a laReserva Ecológica Manglares-Churute. En los cerros Cimalón,Masvale y Pancho Diablo se han encontrado más de 40 especies de2,5 de DAP en 0,5 hectáreas. En la misma superficie en el ParqueNacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm o más deDAP (Cerón 1996).

Flora característica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis(Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Tremamicrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmealucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae);Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum(Sapotaceae); Eugenia sp. (Myrtaceae); Heliconia latispatha(Heliconiaceae); Piper amalago (Piperaceae); Philodendronpurpureoviride (Araceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selvasubmacotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano;H: incluido en bosques semideciduos.

5.2.1.4 Bosque deciduo de tierras bajas (Ilustración 6)

Se ubica entre las formaciones de matorrales secos de tierras bajas ylos bosques semideciduos o húmedos tropicales, en una franja altitudinalentre los 50 y 200 m.s.n.m. La vegetación se caracteriza por perder lashojas durante una parte del año. Los árboles más conspicuos son de lafamilia Bombacaceae, tienen troncos abombados y copa ancha. Lavegetación en el estrato medio incluye varias especies de cactos y deplantas espinosa del orden Fabales. Se localiza entre las provincias deManabí en el Parque Nacional Machalilla y en la base del CerroMontecristi, en la provincia del Guayas en Cerro Blanco y las bases delos cerros Masvale, Cimalón, Perequetre, Mate y Pancho Diablo en laReserva Ecológica Manglares-Churute.

Flora característica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);Tabebuia chrysantha, T. bilbergii, Tecoma castanifolia (Bignoniaceae);Ceiba trichystandra, Pseudobombax millei , Eriotheca ruizii


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(Bombacaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Muntingia calabura(Eleaocarpaceae); Armathocereus cartwrigthianus, Hylocereuspolyrrizus (Cactaceae); Anthurium barclayanum (Araceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: bosque caducifolios; C:bosqueseco tropical; H: bosque deciduos.

5.2.1.5 Sabana (Ilustración 8)

En condiciones originales podría corresponder al bosque deciduo detierras bajas. Por la pérdida de la vegetación arbórea por acción del serhumano hay una proliferación de especies herbáceas, en su mayoríade las familias Poaceae y Cyperaceae, utilizadas para el pastoreo deganado. Su distribución es tan extendida que se la puede considerar enestado casi silvestre. Se localiza en las provincias de Manabí y Guayas.En algunos sectores de la provinvia del Guayas es posible que haya dostipos diferentes de sabanas: inundables (húmedas y semi-húmedas) yno inundables (secas). Las sabanas alrededor de Milagro, Babahoyo yChone sufren inundaciones periódicas que posiblemente afectan lacomposición florística de estas áreas. Más información es necesariapara poder crear una división formal entre estos dos tipos de sabanas.


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Una gran parte de lo que serían sabanas inundables han sido yadrenadas y están bajo uso intensivo. Las sabanas secas en Ecuadorposiblemente corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominansabanas arboladas y arbustivas.

Flora Característica: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Chlorisvirgata, C. radiata, Aristida adscensionidis, Eichinochloacolonumsp., Paspalum virgatum, Tragus berteronianus (Poaceae); Cyperusodoratus, C. iria (Cyperaceae). En sabanas inundables: Neptuniaoleracea, N. plena (Mimosaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: subxerofitia de la Costaecuatoriana; C: incluido en bosque seco tropical; H: sabana.

5.2.1.6 Matorral seco de tierras bajas (Ilustraciones 9 y 10)

Ocurre en la cercanía al mar, a altitudes inferiores a los 100 m.s.n.m. Lavegetación se caracteriza por ser seca, achaparrada de hasta 6 metrosde altura y espinosa, con notable presencia de cactos columnares.Familias bien representadas son Capparaceae, Euphorbiaceae,Boraginaceae y Convolvulaceae, y el orden Fabales. En 0,1 ha se hanencontrado entre 14 y 30 especies de plantas de 2,5 cm de DAP enadelante (Cerón ined.). Se puede encontrar en el Parque NacionalMachalilla, cerca a Manta, San Mateo, en la provincia de Manabí, y enSanta Elena y alrededores bordeando el océano Pacífico en la provinciade Guayas.

Flora Característica: Capparis crotonoides, C. heterophylla, C. angulata (Capparaceae); Bursera graveolens (Burseraceae); Geoffroeaspinosa (Caesalpiniaceae); Maytenus octogona (Celastraceae);Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae); Croton riviniaefolius(Euphorbiaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Ipomoea carnea(Convolvulaceae); Monvilla diffusa, Armathocereus cartwrigthianus(Cactaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Erythroxylum glaucum(Erythroxylaceae); Althernanthera pubiflora (Amaranthaceae); Pisoniaaculeata (Nyctaginaceae); Carica parviflora (Caricaceae); Jacquiniaspucei (Theophrastaceae); Tillandsia latifolia y Vrisea barclayana


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(Bromeliaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido enbosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.

5.2.1.7 Matorral seco litoral

La vegetación está caracterizada por arbustos de hasta 4 metros de altoque crecen sobre arena y rocas en contacto con el agua del mar durantelos períodos de marea alta. Se localiza en la provincia de Manabí y elGuayas en lugares de playas, como por ejemplo en Punta Piquero, LosFrailes y Salango en el Parque Nacional Machalilla.

Flora Característica: Maytenus octogona (Celastraceae); Cryptocarpuspyriformis (Nyctaginaceae); Ipomoea pescaprae (Convolvulaceae);Cannavalia maritima (Fabaceae); Sesuvium portulacastrum(Portulacaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Hippomanemancinella (Euphorbiaceae); Lycium minimum (Solanaceae); Scaveolaplumieri (Goodeniaceae); y Batis maritima (Batidaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye enmatorral desértico tropical, monte espinoso tropical, bosque montanoseco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.

5.2.1.8 Espinar litoral

Ocurre en las cercanías al mar, en la mayoría de casos mezclada con elmatorral seco de tierras bajas. La vegetacion está caracterizada porplantas de la familia Cactaceae, columnares, aplanadas o triangulares,con alturas de hasta 6 m. Se encuentran también otras familias en lasque la presencia de espinas es un carácter general: Malpighiaceae,Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae yRhamnaceae. Se localiza en la provincia de Manabí entre Manta y SanMateo, Puerto Cayo-Salaite-Machalilla, Machalilla-Puerto López-Salango; en la provincia de Guayas en La Libertad, y especialmente en la


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Península de Santa Elena.

Flora característica: Como especie más abundante está Monvilleadiffusa (Cactaceae), frecuentemente acompañada de otras especies dela misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereuspolyrhysus. También están presentes Malpighia punicifolia(Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpuspubescens (Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum(Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y Scutiapauciflora (Rhamnaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido enbosque muy seco tropical, monte espinoso tropical, matorral deserticotropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.

5.2.1.9 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustración 11)

Son asociaciones densas de herbáceas no graminiformes que viven encontacto con el agua de las lagunas. Pueden alcanzar hasta los 2metros de altura. La vegetación está dominada por especies de lasfamilias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y Pontederiaceae. Selocaliza en lagunas en las provincias de Manabí y Guayas, como porejemplo en la laguna de El Canclón en la Reserva EcológicaManglares-Churute.

Flora Característica: Thypha dominguensis (Thyphaceae); Thaliageniculata (Marantaceae); Canna paniculata (Cannaceae);Rhynchosphora scutellata, Cyperus odoratus, Fimbristilis dichotoma,Mariscus ligularis (Cyperaceae); Hydrocotyle ranunculoides(Apiaceae); Nymphaea blanda (Nymphaeaceae); Pistia stratoites(Araceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Eichhornia crassipes(Pontederiaceae); Hidrolea spinosa (Hidrophyllaceae); Neptuniaprostrata (Mimosaceae); Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae);Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae); Lemna minima(Lemnaceae); Hychocleis nymphoides, Lymnocharis flava (Limnocharitaceae); Ceratopteris pteridioides (Parkeriaceae) yCorchorus orinocensis (Tiliaceae).


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Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce;H: no reconoce.

5.2.1.10 Herbazal ribereño de tierras bajas

Son asociaciones similares a los herbazales lacustres pero ocurren enzonas donde los ríos ocupan áreas amplias y de poca profundidad. Lasislas de vegetación son comunes, como ocurre en las Abras deMantequilla cerca de Vinces en la provincia de Los Ríos. En los ríos demás profundidad la vegetación también forma parches pequeños devegetación flotante, como sucede en la cuenca del Río Guayas.

Flora Característica: Especies flotantes: Eichhornia azurea,Heteranthera reniformis, Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae);Lemna aequinoctialis (Lemnaceae); Limnobium laevigatum(Hydrocharitaceae); Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce;H: no reconoce.

5.2.2 Sector de la Estribaciones de la Cordillera Occidental


Son bosques con alto endemismo (aproximadamente 10 %), como losde la Cordillera de Tenefuerte y las Montañas del Ila (Centinela). Losárboles alcanzan más de 30 m de alto, con una gran concentraciónde epífitas y un sotobosque arbustivo y herbáceo abundante en lasfamilias Araceae, Heliconiaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae,Orchidaceae y Gesneriaceae. Se ubica en el occidente de lasprovincias de Cotopaxi, Los Ríos, Bolívar y Azuay-Guayas, entre300 y 1.300 m.s.n.m.

Flora característica: Carapa megistocarpa (Meliaceae); Erythrochyton


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carinatus (Rutaceae); Brownea coccinea (Caesalpiniaceae); Castillaelastica (Moraceae); Iriartea deltoidea, Wettinia aequalis, W. quinaria(Arecaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia, Ocotea sodiroi(Lauraceae).

En el subdosel: Trichilia surinamensis (Meliaceae); Heliconia stricta(Heliconiaceae), Ossaea micrantha (Melastomataceae); Palicoureademissa (Rubiaceae); Anthurium pallidiflorum, Heteropsis ecuadorensis, Philodendron purpuero-viride y Xanthosoma daguense(Araceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrófila noroccidentaldel pie de cordillera; C: bosque muy húmedo premontano; H: bosquelluvioso montano bajo.

5.2.3 Sector de la Cordillera Costera

Se ubica en la cordillera de Chongón-Colonche y también enpequeños cerros al sureste del golfo de Guayaquil, y en especial loscerros en la Reserva Ecológica Manglares-Churute.

5.2.3.1 Bosque siempreverde piemontano (Ilustración 5)

Se localiza entre los bosques semideciduos piemontanos y de los deneblina en las cordilleras de la Costa, entre los 300 y 450 m.s.n.m., enzonas con pendientes fuertes. Los árboles son de más de 25 metros dealto. Familias importantes son Myristicaceae, Lauraceae, Moraceae yEuphorbiaceae. Entre las herbáceas están las familias Arecaceae,Cyclanthaceae, Piperaceae y los helechos. En 0,1 ha se ha encontradomás de 70 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Cerón 1996). A estaformación se la puede encontrar en el cerro San Sebastián en el ParqueNacional Machalilla, cerca a la cumbre de los cerros Montecristi, Masvale,Pancho Diablo y Cimalón en la Reserva Manglares-Churute. Al contrariode las formaciones similares en las cordilleras interiores, la precipitacióndominate es horizontal.

Flora característica: Clarisia racemosa, Sorocea sarcocarpum,


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Pseudolmedia rigida (Moraceae); Mabea occidentalis (Euphorbiaceae);Virola elongata, Virola sebifera (Myristicacecae); Quararibeaasterolepis (Bombacaceae); Hirtella mutisii (Chrysobalanaceae);Heisteria acuminata (Olacaceae); Erythrochyton giganteus (Rutaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano;H: incluido en bosques semideciduos.

5.2.3.2 Bosque de neblina montano bajo

Aparece sobre los 450 m.s.n.m. hasta las cumbres de los cerros porefecto de la precipitación horizontal y condensación de la humedad quetraen los vientos marinos. Estas cumbres presentan árboles de más de20 metros de alto, cubiertos en su totalidad por musgos, asociados conotras epífitas como helechos y plantas con flores de las familiasOrchideaceae, Ericaceae, Gesneriaceae y Bromeliaceae. El estratoherbáceo en el sotobosque es muy húmedo, cubierto en su totalidad porpteridofitos de los géneros Adiantum y Selaginella y por Peperomia yOxalis. En los fustes de los árboles se destacan las familias Araceaey Cyclanthaceae como epífitas y trepadoras. Se localiza cerca y en lascumbres de los cerros Cimalón, Pancho Diablo y Masvale en la ReservaEcológica Manglares Churute, y en la cumbre de los cerros SanSebastián y Salaite en el Parque Nacional Machalilla, desde los 450 hastalos 600-800 m.s.n.m. Valencia et al. (1998) reportan 62 especies dearboles con DAP superiores a los 10 cm en San Sebastián, ParqueNacional Machalilla, a 520 m.s.n.m.

Flora característica: Hedyosmum sprucei (Chloranthaceae);Beilshmiedia alloiophylla (Lauraceae); Symplocos ecuadorensis(Symplocaceae); Alsophylla cuspidata, Cyathea bipinnatifida(Cyatheaceae); Alchornea iricurana, Hyeronima duckei(Euphorbiaceae); Phytholacca dioica (Phytolaccaceae); Myrsinepellucida (Myrsinaceae); Conostegia cuatrecasii, C. montana (Melastomataceae); Brunellia acostae (Brunelliaceae), Metteniusanucifera (Icacinaceae), Guzmania angustifolia (Bromeliaceae),


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Asplundia peruviana (Cyclanthaceae), Columnea densibracteata y C.minor (Gesneriaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en la selvasubmacrotérmica higrófila; C: bosque húmedo premontano; H: noreconoce.

5.2.3.3 Bosque semideciduo piemontano

El estrato arbóreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes consuelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasionescerrado por el suro, Riphidocladom racemiflora (Poaceae). Seencuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojasen una época del año (tales como Cochlospermum vitifolium y Tabebuiachrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduos de tierrasbajas y los húmedos (de neblina) de la cordillera costera en una franjaentre los 100 y 300 m.s.n.m. Avanza hacia el norte en la cordillera deChongón y Colonche hasta la provincia de Manabí en el Parque NacionalMachalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva EcológicaManglares-Churute. En los cerros Cimalón, Masvale y Pancho Diablo sehan encontrado más de 40 especies de 2.5 de DAP en 0.5 hectáreas. En la misma superficie en el Parque Nacional Machalilla se encontraron20 especies de 10 cm. o más de DAP (Cerón 1996).

Flora característica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis(Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Tremamicrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida(Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropialitoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae);Eugenia sp. (Myrtaceae). En las áreas disturbadas son comunesHeliconia latispatha (Heliconiaceae), Piper amalago (Piperaceae) yPhilodendron purpureoviride (Araceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selvasubmacotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano; H:incluido en bosques semideciduos.


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5.3 Subregión Sur (Seca)

Se encuentra aproximadamente desde los 3° de latitud sur, en lavertiente sur de la cuenca del rio Jubones, hasta más allá de los 4° delatitud sur en la frontera con el Perú. Abarca las provincias del Oro yLoja. Representa la continuación y el límite norte de las formacionesáridas y semiáridas del norte peruano, con elementos caracteristicos como Losophterigium guasango (Apocynaceae). Ciertos elementos floríticos del norte (por ejemplo, la palma Iriartea deltoidea) no lleganacá.


5.3.1.1 Manglar

Formación natural similar a la descrita para el Golfo de Guayaquil, siendoúnicamente diferentes en la ubicación geográfica. Algunos autores(entre ellos, Dinerstein et al. 1995) los separan de los manglares de lacosta centro del Ecuador. Son los manglares más meridionales del paísy se los encuentra en la Costa en la provincia del Oro, como por ejemploen Machala y en Puerto Bolívar.

Flora Característica: Rhizophora harrisonii, R. mangle(Rhyzophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa(Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Guzmaniamonostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodiumbombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalófilas delos estuarios y desembocaduras; C: incluido en monte espinoso tropical,bosque muy seco tropical y bosque húmedo tropical; H: manglares.

5.3.1.2 Bosque deciduo de tierras bajas

La vegetación es dispersa, con escasos árboles aparasolados yespinosos, en su mayoría de 15 metros de altura y en menor número de


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hasta de 20 metros. Algunas de las especies pierden las hojas duranteuna época del año (como Ceiba trichystandra y Tabebuia chrysantha).Se encuentra en el lado Suroccidental de las provincias del Oro y Loja(por ejemplo, en Macará y en el Bosque Petrificado de Puyango), entrelos 100 y 300 m.s.n.m. Hay más especies endémicas que en suhomólogo del centro de la Costa. En 0,2 ha en Puyango se hanencontrado 49 especies de 5 cm de DAP en adelante, siendo la especiemás frecuente Gliricidia brenningii y la más dominante por el IVICavanilesia platanifolia (Klitgaard et al. 1999).

Flora Característica: Gliricidia brenningii, Machaerium millei(Fabaceae); Prosopis juliflora, Acacia guarango, Albizia multiflora(Mimosaceae); Muntingia calabura (Eleaeocarpaceae); Bombax ruizii,Ceiba trichystandra, Cavanillesia platanifolia (Bombacaceae);Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae); Trichilia hirta (Meliaceae);Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium(Cochlospermaceae); Simira ecuadorensis (Rubiaceae). En áreasdisturbadas: Celtis iguanaeus (Ulmaceae) y Acnistus arborescens(Solanaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: macrotérmia xerofítica ysubxerofítica; C: incluido en monte espinoso premontano, bosque secotropical, bosque seco premontano; H: bosques deciduos.


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5.3.1.3 Matorral seco de tierras bajas

La vegetación es seca, espinosa, achaparrada con una gran presenciade cactos columnares y leguminosas. La vegetación es más seca ydispersa que en formaciones equivalentes en la Costa norte. Se localizaen la provincia del Oro entre Arenillas y Huaquillas, cerca a la fronteracon el Perú. Un ejemplo de ésta es la Reserva Militar Arenillas, entrealtitudes de 0 y 50 m.s.n.m.

Flora Característica: Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Ipomoeacarnea (Convolvulaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Capparis mollis(Capparaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Jacquinia pubescens(Theophastaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye enmatorral desértico tropical, monte espinoso tropical, bosque montanoseco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.

5.3.1.4 Espinar litoral

Al igual que en la Costa centro, ocurre en la cercanía al mar. Lavegetación se caracteriza por un claro dominio de especies de la familiaCactaceae, cuyos tallos son de forma columnar, aplanados, cilíndricoso triangulares, con hojas modificadas en forma de espinas con alturasde hasta 6 m. Ocurren también otras familias en las que la presencia deespinas es un carácter general: Malpighiaceae, Mimosaceae,Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Selo puede encontrar en la provincia de El Oro, dentro de la Reserva MilitarArenillas, en la parte más cercana al mar.

Flora característica: Como especie más abundante está Monvilleadiffusa (Cactaceae), frecuentemente acompañada de otras especies dela misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereuspolyrhysus. También están presentes Malpighia punicifolia(Malpighiaceae), Pithecellobium excelsum (Mimosaceae), Achatocarpuspubescens (Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum


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(Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y Scutiapauciflora (Rhamnaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido enbosque muy seco tropical, monte espinoso tropical, matorral deserticotropical; H: desiertos y semidesiertos de la Costa.

5.3.1.5 Sabana

Ocupa la misma distribución geográfica del bosque seco deciduo detierras bajas. En algunos casos, corresponde probablemente a loslugares en que parte de la vegetación arbórea ha sido talada, quedandoalgunos árboles caducifolios aislados, principalmente de la familiaBombacaceae y algunas especies del orden Fabales. La vegetación noarbórea más conspicua está principalmente compuesta de especies delas familias Poaceae y Cyperaceae.

Flora característica: Árboles: Eriotheca ruizii, Pseudobombax millei(Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae).Herbáceas: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Aristidaascencionis, Panicum spp., Paspalum spp., Chloris radiata (Poaceae);Cyperus spp. (Cyperaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones macrotérmicasxerofíticas y subxerofíticas; C: bosque seco tropical; H: sabanas.

5.3.2 Sector de la estribaciones de la Cordillera Occidental


Se encuentra al sur del río Jubones, sobre los bosques semideciduospiemontanos, entre altitudes de 400-600 hasta 800 m.s.n.m. Estácaracterizado por la presencia de árboles de más de 20 m de altura delas familias Arecaceae y Meliaceae. Ocupan áreas conpendientes fuertes en la provincia de El Oro, entre Pasaje y Chilla.Flora Característica: La tagua, Phythelephas aequatorialis (Arecaceae),


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es importante, formando rodales de mas de cinco hectáreas en algunoslugares. También se encuentran Bactris setulosa, Geonomamacrotachys (Arecaceae), Carludovica palmata (Cyclanthaceae),Erythrina edulis (Papilionaceae), Ficus obtusifolia (Moraceae), Guadua:Guadua angustifolia (Poaceae); Carapa guianensis (Meliaceae). Enáreas disturbadas y bordes de carretera aparecen Lophosoriaquadripinnata (Lophosoriaceae) y especies de las familias Araceae yOrchidaceae.

Correspondencia con otros sistemas: AS: selva submacrotérmicahigrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedomontano bajo, bosque muy húmedo montano; H: bosque lluviosomontano bajo.

5.3.2.2 Bosque semideciduo piemontano

La vegetación arbórea es algo dispersa, con árboles de más de 20metros de altura y un denso estrato herbáceo de helechos y plantasnograminiformes (como Araceae y Marantaceae). Se encuentra enfuertes pendientes. Se localiza en la provincia de El Oro entre Pasaje yChilla, y en Macará en la provincia de Loja, en el Bosque Petrificado dePuyango, entre altitudes de 200-400 m.s.n.m. Zapotillo, entre los 100 y400 m.s.n.m., tiene una vegetación más dispersa que en las otras zonasmencionadas. Incorpora elementos florísticos tipicos de la Costa comoCochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae) y Miroxylumperuviferum y otros andinos. Algunos de los elementos florísticos deesta zona, como Miroxylum peruviferumy y Dichapetalumasplundianum, representan los vestigios del tipo de vegetación queoriginalmente avanzaba hasta la provincia del Guayas, pero que ya hadesaparecido en su mayor parte.

Flora característica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae);Gallesia integrifolia (Phytholaccaceae); Pradosia montana(Sapotaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae); Cecropia litoralis(Cecropiaceae); Anthurium barclayanum (Araceae); Plumbagoscandens (Plumbaginaceae); Capparis sp. (Capparaceae); Cedrela


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odorata (Meliaceae); Sorocea sprucei (Moraceae). En áreasdisturbadas: Acnistus arborescens (Solanaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: formación macrotérmicasubhigrofíticas; C: incluido en bosque muy seco tropical, bosque secopremontano; H: bosques semideciduos.


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AAbras de Mantequilla 69Acanthaceae 59Acnistus arborescens 74, 78Acosta Solís 56Adiantum 71Alchornea iricurana 72Alismataceae 60Alsophylla cuspidata 72Althernanthera pubiflora 66Amaranthaceae 66Andes 55, 60Annonaceae 64, 72Anthurium barclayanum 65, 78Apiaceae 68Apocynaceae 66, 67, 73Araceae57, 58, 60, 61, 63, 64, 65, 68,

69, 70, 71, 73, 77, 78Arecaceae57, 58, 60, 61, 62, 63, 70,

76, 77Arenillas 75Aristida adscensionidis 66Aristida ascencionis 76Armathocereus cartwrigthianus65,

66, 68, 75Avicenia germinans 56, 63, 73Aviceniaceae 56, 63, 73

BBabahoyo 65Bahía de Caráquez 62Begonia glabra 61Begoniaceae 61Beilshmiedia alloiophylla 71Bignoniaceae 59, 61, 65, 74Bolívar 70, 73Bombacaceae59, 61, 63, 65, 71, 74,

76Boraginaceae 59, 66, 75

Bosque de neblina montano 71Bosque de neblina montano bajo 71Bosque deciduo 64, 74Bosque deciduo de tierras bajas64,

74Bosque semideciduo 58, 64, 72, 77Bosque semideciduo de tierras

bajas 58, 64Bosque semideciduo piemontano72,

77Bosque siempreverde de tierras

bajas 57, 63Bosque siempreverde piemontano

60, 61, 69, 70, 76Bromeliaceae56, 62, 63, 67, 71, 72,

73Brosimum utile 58Brownea coccinea 70Brownea multijuga 58Brunellia acostae 72Brunelliaceae 72Bursera graveolens 66Burseraceae 60, 61, 66

CCactaceae 65, 66, 67, 68, 75Caesalpiniaceae 58, 64, 66, 70, 72Cañadas 56Canna paniculata 68Cannaceae 68Cannavalia maritima 67Capparaceae 66, 75, 78Capparis mollis 75Carapa guianensis 57, 58, 61, 77Carapa megistocarpa 70Carchi 55, 61Carica parviflora 66Caricaceae 66Caryodaphnopsis theobromifolia58,

61Castilla elastica 58, 63, 70


56

Cavanillesia platanifolia 59, 74Cecropia litoralis 64, 72, 77Cecropiaceae 62, 63, 64, 72, 78Cedrela odorata 78Ceiba pentandra 59, 63Ceiba trichystandra 65, 74Celastraceae 66, 67, 68, 75, 76Cerón 55, 58, 60, 64, 66, 70, 72Cerro Blanco 65Cerro Montecristi 65Chilla 76, 77Chloranthaceae 71Chloris radiata 76Chloris virgata 66Chone 62, 65Chongón-Colonche 70Chrysobalanaceae 71Chrysophyllum argenteum 64, 72Cimalón 64, 65, 71, 72Clarisia racemosa 63, 71Clusiaceae 57Coccoloba mollis 64, 72Cochlospermaceae 59, 65, 74, 76, 77Cochlospermum vitifolium59, 64, 65,

72, 74, 76, 77Colombia 55Combretaceae 56, 63, 73Conocarpus erectus 56, 63, 73Conostegia cuatrecasii 72Convolvulaceae 59, 66, 67, 75Cordia 59, 66, 75Cordia lutea 59, 66, 75Cordillera de Tenefuerte 69Cordillera de Toisán 60Costaceae 61Costus laevis 61Cotopaxi 70Coussapoa villosa 62, 63Croton riviniaefolius 66Cryptocarpus pyriformis 67Cyathea bipinnatifida 72Cyatheaceae 72Cyclanthaceae61, 63, 69, 70, 71, 72,

77Cynometra bauhinifolia 64, 72

Cyperaceae 65, 66, 68, 76Cyperus odoratus 66, 68

DDichapetalum asplundianum 77

EEchinodorus bracteatus 60Eichinochloacolonum sp. 66Elaeocarpaceae 59Ericaceae 71Eriotheca ruizii 59, 65, 76Erythrina edulis 77Erythrochyton carinatus 70Erythrochyton giganteus 71Erythroxylaceae 66, 67, 68, 75, 76Erythroxylum glaucum 66, 68, 76Espinar 67, 75Espinar litoral 67, 75Eugenia sp. 64, 73Euphorbiaceae57, 66, 67, 69, 70, 71,

72, 75

FFabaceae 57, 58, 60, 61, 67, 74Fabales 58, 63, 65, 66, 76Faramea occidentalis 62Ficus obtusifolia 63, 77Fimbristilis dichotoma 68Flacourtiaceae 58

GGallesia integrifolia 64, 72Gentianaceae 61Gesneriaceae 69, 71, 72Golfo de Guayaquil 62, 73Goodeniaceae 67Guadua angustifolia 77Guandal 57


57

Guarea cartaguenya 61Guarea polymera 58Guayas62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69,

72, 77Guazuma ulmifolia 65, 74Guzmania monostachya 56, 63, 73

HHedyosmum sprucei 71Heisteria acuminata 71Helechos 57Heliconia latispatha 64, 73Heliconiaceae 64, 69, 70, 73Heliotropium peruvianum 59Herbazal 60, 68, 69Herbazal lacustre de tierras bajas

60, 68Herbazal ribereño de tierras bajas

69Hidrolea spinosa 68Hidrophyllaceae 68Hippomane mancinella 67Hirtella mutisii 71Huaquillas 75Huber y Rilna 66Humbolt 62Humiriaceae 58Humiriastrum procerum 58Hyeronima duckei 72Hylocereus polyrhysus 68, 75

IIpomoea carnea 59, 66, 75Ipomoea pescaprae 67Irbachia alata 61Iriartea deltoidea 61, 62, 63, 70, 73Islas Galápagos 62

JJacquinia pubescens 75

Jauneche 63

LLa Libertad 68Laguncularia racemosa 56, 63, 73Lauraceae 58, 60, 61, 63, 70, 71Lecythidaceae 58, 62Lockhartia serra 56, 63Loja 73, 74, 77Lophosoria quadripinnata 77Lophosoriaceae 77Los Frailes 67Losophterigium guasango 73Ludwigia octovalvis 68Lycium minimum 67

MMabea occidentalis 71Machalilla 64, 65, 66, 67, 70, 71, 72Mache-Chindul 61Malmea lucida 64, 72Malpighia punicifolia 68, 75Malpighiaceae 67, 68, 75Manglar 56, 62, 73Manta 66, 67Marantaceae 58, 60, 63, 68, 77Mariscus ligularis 68Masvale 64, 65, 71, 72Matisia soegengii 61Matorral 59, 66, 67, 75Matorral seco de tierras bajas66, 75Matorral seco litoral 67Maytenus octogona 66, 67, 68, 76Melastomataceae 58, 70, 72Meliaceae57, 58, 60, 61, 63, 70, 74,

76, 77, 78Milagro 65Mimosaceae57, 58, 59, 60, 66, 67, 68,

74, 75Miroxylum peruviferum 77Montañas del Ila 69


58

Monvillea diffusa 68, 75Mora megistosperma 56Moraceae57, 58, 62, 63, 64, 70, 71,

72, 77, 78Myristicaceae 57, 58, 61, 63, 70Myrsinaceae 57, 58, 72Myrsine pellucida 72Myrtaceae 64, 73

NNaranjal 63Nectandra guadaripo 58Nyctaginaceae 66, 67Nymphaea blanda 68Nymphaeaceae 68

OOcéano Pacífico 55, 62Olacaceae 71Onagraceae 68Orchidaceae 56, 62, 63, 69, 73, 77Otoba gordoniifolia 57, 58, 61Oxalis 71

PPalenque 63Palmas 61Panicum spp. 76Papilionaceae 77Parque Nacional Machalilla64, 65,

66, 67, 70, 71, 72Pasaje 76, 77Paspalum spp. 76Pelliceria rizophora 56Península de Santa Elena 68Pennisetum purpureum 66, 76Perú 73, 75Philodendron 64, 70, 73Philodendron purpureoviride 64, 73Pholidostachys dactyloides 61

Phytelephas aequatorialis 58Phytholacca dioica 72Phytholaccaceae 77Pichincha 60, 61Pinto 57Piper amalago 64, 73Piperaceae 64, 69, 70, 73Pisonia aculeata 66Pithecellobium excelsum 59, 68, 75Plumbaginaceae 78Plumbago scandens 78Poaceae 60, 64, 65, 66, 72, 76, 77Polygonaceae 59, 64, 72, 77Polypodiaceae 56, 60, 63, 73Polypodium bombicynum 56, 63, 73Ponce Enríquez 63Pontederia rotundifolia 69Pontederiaceae 60, 68, 69Portulacaceae 67Poulsenia armata 58, 63Pourouma bicolor 61Prosopis juliflora 59, 74Pseudobombax millei 59, 65, 76Pseudolmedia rigida 64, 71, 72Puerto Bolívar 73Puerto Cayo 68Punta Piquero 67

RReserva Ecológica Manglares-

Churute 64, 65, 68, 70, 72Reserva Militar Arenillas 75Rhamnaceae 67, 68, 75, 76Rhyzophoraceae 63, 73Río Guayas 69Riphidocladom racemiflora 72Rubiaceae 57, 62, 70, 74Rutaceae 70, 71

SSabana 65, 76Salaite 71


59

Salango 67San Mateo 66, 68Santa Elena 66, 68Sapotaceae 64, 72, 77Scaveola plumieri 67Scutia pauciflora 68, 76Selaginella 71Sesuvium portulacastrum 67Solanaceae 67, 74, 78Sorocea sarcocarpum 71Sterculiaceae 58, 59, 65, 74, 75Symplocaceae 72Symplocos ecuadorensis 71

TTabebuia chrysantha59, 64, 65, 72,

74Talia geniculata 60Tecoma castanifolia 65Tectaria incisa 63Tectariaceae 63Thalia geniculata 68Theophastaceae 75Thypha dominguensis 68Thyphaceae 60, 68Tillandsia narthecioides 63Tillandsia usneoides 56, 63, 73Tragus berteronianus 66Trema micrantha 64, 72

Triganosidia psilosperma 56Triplaris cumingiana 59, 64, 72

UUlmaceae 64, 72, 74

VValencia 55, 58, 71Vallesia glabra 66, 67Verbenaceae 61Vinces 69Virola dixonii 61Virola elongata 71Virola sebifera 63, 71Vitex gigantea 61

WWalter 55Waltheria ovata 59, 75Wettinia quinaria 58, 61

ZZapotillo 77

79

6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DELECUADOR

Renato Valencia, Carlos Cerón, Walter Palacios y Rodrigo Sierra

En esta propuesta, la región andina o Sierra norte del Ecuadorincluye las áreas ubicadas sobre los 1.300 m.s.n.m. hasta la cúspidede las montañas o el límite nival, tanto de la cordillera oriental como dela occidental de los Andes. El límite altitudinal inferior de la Sierra bajapaulatinamente hacia el sur del Ecuador hasta aproximadamente los1.000 m.s.n.m. en la provincia de Loja. La Sierra se caracteriza poruna topografía irregular con predominancia de pendientes fuertes enlas estribaciones de la cordillera y de valles secos y húmedos e elinterior del callejón interandino. En esta propuesta se reconocen dossubregiones: la subregión norte y centro y la subregión sur. A su vez,cada subregión está dividida en dos sectores: sector occidental ysector oriental. La estructura de la vegetación puede ser similar enambos lados de la cordillera andina pero la composición florística tienenotables diferencias.

A nivel regional la temperatura disminuye con el incremento dela altitud, pero a nivel local ésta es influenciada significativamente porla cercanía a los nevados y por el origen y dirección de los vientos. Laprecipitación puede ser abundante en las estribaciones y esfrecuentemente incrementada por la niebla persistente. Los patronesestacionales de lluvia pueden variar de una cuenca a otra ya queestán fuertemente influenciados por los patrones climáticos de la costao de la región amazónica. Por ejemplo, entre 1974 y 1983 laprecipitación anual en una muestra de 48 localidades sobre los 2.400m de altitud varió entre 170 y 1.668 mm anuales (observaciones enMira y Papallacta, respectivamente; en Jørgensen y Ulloa [1994]).

La región andina del Ecuador es la más deforestada del país. Sin embargo, mantiene una flora única y rica en especies que crecemayormente en lugares escarpados y poco accesibles. Se estima queentre los 900 m y 3.000 m de altitud (10 % del territorio del país) crececerca de la mitad de las especies de plantas ecuatorianas (Balslev1988). Según los registros depositados en los principales herbarios del


80

mundo, al menos 4.868 especies de plantas vasculares con semilla, delas cuales 1.566 son arbustos y árboles, crecen sobre los 2.400m.s.n.m. (Jørgensen y Ulloa 1994; Ulloa y Jørgensen 1995).

6.1 Subregión Norte y Centro

Se extiende desde el límite con Colombia hasta alrededor delvalle Girón-Paute, a aproximadamente 3o de latitud sur, dondeJørgensen y Ulloa (1994) sugieren que existe una división natural quecoincide con un límite de distribución de especies. Actualmente, éstees un valle seco que actúa como una barrera natural que impide lamigración de las plantas (Jørgensen y Ulloa 1994). Muchas especiesde plantas (entre ellas Aiphanes gelatoninosa occidentale y Liabumigniarium) se distribuyen al norte de esta línea en forma restringida.Geológicamente, el sur es más antiguo que la región norte y no incluyevolcanes activos.

6.1.1 Sector Norte y Centro de los Valles Interandinos

6.1.1.1 Matorral húmedo montano

Se encuentra en los valles relativamente húmedos entre 2.000 y 3.000m.s.n.m. La cobertura vegetal está casi totalmente destruida y fuereemplazada hace mucho tiempo por cultivos o por bosques deEucalyptus globulus, ampliamente cultivados en esta región. Lavegetación nativa generalmente forma matorrales y sus remanentes sepueden encontrar en barrancos o quebradas, en pendientespronunciadas y en otros sitios poco accesibles a lo largo de todo elsector. Ocasionalmente se pueden encontrar remanentes de bosquesasociados a estos matorrales (como en el volcán Pasochoa).

La composición florística de estos matorrales o pequeños remanentesde bosques puede variar entre las localidades, dependiendo del gradode humedad y el tipo de suelo.

Flora característica: Árboles y arbustos de: Oreopanax confusus, O.corazonensis y Oreopanax spp. (Araliaceae); Baccharis prunifolia,

Las Formaciones Naturales de la Sierra del Ecuador

81

B. buxifolia y B. spp. (Asteraceae); Cordia rusbyi (Boraginaceae);Coriaria ruscifolia (Coriariaceae); Croton wagneri y C. spp.(Euphorbiaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Erythrina edulis(Fabaceae); Blakea oldemanii , Miconia crocea y M. spp.(Melastomataceae); Calceolaria crenata, C. adenanthera y C. spp.(Scrophulariaceae); Cestrum quitense, C. peruvianum, Solanumcrinitipes y S. spp. (Solanaceae); Lantana rugulosa (Verbenaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido enbosque seco montano bajo, bosque húmedo montano bajo; H:pastizales y vegetación de quebrada del Norte.

6.1.1.2 Matorral seco montano (Ilustraciones 17 y 19)

Corresponde a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. SegúnAcosta Solís (1977), el promedio anual de precipitación y temperaturaestán entre los 360 y 600 mm y los 18 y 22 oC. A lo largo de los ríosque atraviesan estos valles la vegetación es más densa y verde y latierra es apta para la agricultura. En varios sitios se siembra hobo(Spondias mombin). Cerón y Montesdeoca (1994) reportan que encuadrantes de 0,01 hectáreas se han encontrado entre 22 y 34especies de 50 cm o más de alto. La vegetación puede ser espinosapero las plantas armadas no dominan. Fuera de la zona de influenciade los ríos, la vegetación es verde solamente en las épocas de lluvia.Algunos ejemplos de estos valles son Chota, Guayllabamba, Patate yYunguilla-Jubones.

Flora característica: Aloë vera (Aloëaceae); Opuntia soederstromiana,O. pubescens, O. tunicata. (Cactaceae); Dodonaea viscosa(Sapindaceae); Talinum paniculatum (Portulacaceae); Tecoma stans(Bignoniaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis(Mimosaceae); Croton wagneri, C. elegans (Euphorbiaceae);Caesalpinia spinosa (Caesalpiniaceae). En sitios más húmedos:Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae);Tillandsia recurbata, T. secunda (Bromeliaceae).


82

Correspondencia en otros sistemas: AS: xerofitia interandina; C:incluido en monte espinoso premontano, estepa espinosa montanobajo; H: desiertos y semidesiertos interandinos.

6.1.1.3 Espinar seco montano (Ilustración 20)

Es una formación de distribución restringida, dominada por plantasarmadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae, perodonde las familias Fabaceae, Mimosaceae y Acanthaceae pueden serimportantes. Ocurre en áreas secas, con suelos pobres y conprecipitación aún más escasa que donde se encuentran los matorralessecos. Esta formación puede ser encontrada en forma restringida enlos valles de Chota, Guayllabamba y Chanchán.

Flora característica: Este tipo de vegetación está dominada por variosgéneros y especies de cactos, como Clesistocactus sepium, Opuntiasoederstromiana, O. Pubescens y O. tunicata. Es frecuente ademásAcacia macracantha (Mimosaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce;H: no reconoce.

6.1.2 Sector Norte y Centro de la Cordillera Occidental

Incluye las estribaciones de las montañas de la cordilleraoccidental y sus lomos sobre los 1.300 m.s.n.m.

6.1.2.1 Bosque siempreverde montano bajo

Comprende los bosques que van de los 1.300 m hasta los 1.800m.s.n.m., con un dosel entre 25 a 30 m. En esta faja de vegetación, lamayoría de especies y familias enteras de árboles características delas tierras bajas desaparece (por ejemplo, Bombacaceae). En otroscasos, éste es el límite superior de su distribución (como enMyristicaceae). Las leñosas trepadoras también disminuyen, tanto enel número de especies como en el de individuos, mientras que lasepífitas (musgos, helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven másabundantes. Este tipo de bosque es una franja angosta a lo largo del


83

flanco occidental de la cordillera de los Andes, desde Colombia hastael valle de Girón-Paute. A 1.200 m de altitud en el Azuay se encontróel límite inferior de una especie de palma de cera (Ceroxylon alpinum)creciendo junto a bosques de tagua (Phytelephas aequatorialis). Eneste tipo de vegetación se encontraron entre 70 y 140 especiesleñosas con diámetros de 2,5 cm o más en áreas de 0,1 hectáreas(Cerón 1993b).

Flora característica: Anthurium ovatifolium, A. spp. (Araceae);Ceroxylon alpinum, Socratea exhorriza (Arecaceae); Buddlejaamericana (Budlejaceae); Cecropia bullata, C. monostachya y C. spp.(Cecropiaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Heliconia spp.(Heliconiaceae); Nectandra membranacea (Lauraceae); Carapaguianensis (Meliaceae); Siparuna guajalitensis, S. eggersii, S.laurifolia S. spp. (Monimiaceae); Fuchsia macrostigma (Onagraceae);Piper spp. (Piperaceae); especies hemiepífitas de Ficus spp.(Moraceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmicade la cordillera occidental, selva submesotérmica de la cordilleraoccidental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedomontano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedomontano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montanobajo; H: bosque húmedo montano bajo.

6.1.2.2 Bosque de neblina montano (Ilustraciones 14 y 15)

Típicamente se distribuye desde 1.800 m hasta 3.000 m de altitud. Esun bosque cuyos árboles están cargados de abundante musgo ycuya altura del dosel está entre 20 y 25 m. En esta franja altitudinal lasepífitas, especialmente orquídeas, helechos y bromelias, sonnumerosas en especies e individuos, registrándose probablemente sumás alta diversidad. Los bambúes, por ejemplo, alcanzan su máximadiversidad en esta zona, donde se encuentran 45 de las 54 especiesdescritas para el Ecuador (Clark 1997). En algunas localidades, sinembargo, puede encontrarse fuera de este rango altitudinal yprobablemente corresponde a una mezcla de elementos que resulta en


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un tipo específico de bosque nublado. Acosta Solís (1982) reconoceel bosque nublado desde los 800 hasta los 1.800 m (o 2.600 m enAcosta Solís [1968]) en las dos estribaciones de la cordillera; Harling(1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.

Flora característica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthuriummindense, A. gualeanum, A. nanegalense, A. clorugatum y A. spp.(Araceae); Ceroxylon ventricosum, Prestoea acuminata var. montana(Arecaceae); Blechnum monomorphum (Blechnaceae); Begonia spp.(Begoniaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia tomentosay B. spp. (Brunelliaceae); Cecropia maxima (Cecropiaceae);Weinmannia pinnata (Cunoniaceae); Cyathea caracasana(Cyatheaceae); Dennstaedtia tryoniana (Dennstaedtiaceae);Escallonia paniculata (Escalloniaceae); Gunnera brepoghea y G.colombiana (Gunneraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae);Piper carpunya, P. sodiroi y P. spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Palicourea spp. (Rubiaceae); Nectandra spp. (Lauraceae); Miconiacorazonica, M. crocea, M. theazans y M. spp., Brachyotum ledifolium(Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparunaguajalitensis y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes hallii y M. spp.(Myrtaceae) Fuchsia pilalensis y F. spp. (Onagraceae); numerosasespecies de Orchidaceae; Passiflora mixta, P. alnifolia y P. coactilis(Passifloraceae); Chusquea scandens y Ch. spp. (Poaceae); Elaegiautilis (Rubiaceae); Freziera verrucosa y F. spp. (Theaceae);Aegiphila spp. (Verbenaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selvasubmesotérmica subandina de la cordillera occidental, selvasubmesotérmica andina de la cordillera occidental; C: incluido enbosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo,bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.1.2.3 Bosque siempreverde montano alto

Se extienden desde los 3.000 hasta los 3.400 m.s.n.m. Incluye la "CejaAndina" o vegetación de transición entre los bosques montano altos yel páramo. El bosque siempreverde (húmedo) montano alto es similaral bosque nublado en su fisonomía y en la cantidad de musgos y


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plantas epífitas. Una diferencia importante es que el suelo tiende aestar cubierto por una densa capa de musgo y los árboles tienden acrecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y enalgunos casos muy inclinados o casi horizontales. Una localidad típicade este tipo de vegetación se encuentra en El Corazón. Variasinvestigaciones (entre ellos Jørgensen y Ulloa, 1994) sugieren que losparches de bosques de Polylepis y otros géneros, ahora asilados yrestringidos a las zonas de páramos más altos, corresponden a otrotipo de vegetación que en el pasado ocupó áreas mucho más grandes.

Flora característica: Gynoxys buxifolia y G. spp. (Asteraceae);Berberis conferta (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa(Boraginaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Gunnera pilosa(Gunneraceae); Brachyotum ledifolium (Melastomataceae);Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Vallea stipularis(Elaeocarpaceae); Siparuna echinata (Monimiaceae); Myrcianthesrhopaloides y M. spp. (Myrtaceae); Piper spp. (Piperaceae);Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae); Cervantesia tomentosa(Santalaceae); Freziera verrucosa, F. canescens y F. spp.(Theaceae). A mayor altitud, en la Ceja Andina (según Diels 1937), losarbustos son más frecuentes (por ejemplo, Hypericum laricifolium,Brachyotum ledifolium, Lupinus spp.), pero ocasionalmente seencuentran árboles de Buddleja incana (Budlejaceae), Oreopanaxspp. (Araliaceae), Polylepis spp. (Rosaceae) y Miconia spp.(Melastomataceae), entre otras especies.

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C:incluido en bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano,bosque pluvial montano; H: incluido en bosque nublado.

6.1.2.4 Páramo herbáceo

Los páramos herbáceos (pajonales) ocupan la mayor parte de lastierras entre los 3.400 y 4.000 m.s.n.m. En su límite inferior seencuentra la Ceja Andina arbustiva o, frecuentemente, camposcultivados donde el bosque andino ya ha sido deforestado. Estospáramos están dominados por hierbas en penacho (manojo) de los


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géneros Calamagrostis y Festuca. Estos grupos de hierbasgeneralmente se entremezclan con otro tipo de hierbas y pequeñosarbustos. Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa,están restringidas a los páramos herbáceos del norte del Ecuador, enlas provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard, com. pers.).Ejemplos de esta formación se pueden encontrar en los Ilinizas y en elPichincha.

Flora característica: Calamagrostis effusa, C. Spp., Festuca spp.(Poaceae); Hypochaeris spp., Baccharis spp., Chuquiraga jussieui,Oritrophium peruvianum (Asteraceae); Gentiana sedifolia,Gentianella selaginifolia, G. cerastioides, Halenia spp.(Gentianaceae); Geranium sericeum, G. ecuadorense (Geraniaceae);Huperzia talpiphila (Lycopodiaceae); Lupinus smithianus, Lupinusspp. (Fabaceae); Ranunculus guzmanii , Ranunculus spp.(Ranunculaceae); Castilleja spp. (Scrophulariaceae); Valeriana rigiday V. spp. (Valerianaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la microtermiahigrofitia, microtermia higrófila de la cordillera occidental; C: incluido enbosque muy húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muyhúmedo montano; H: páramo herbáceo.


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6.1.2.5 Páramo de frailejones (Ilustración 25)

El frailejón es una planta del género Espeletia (Asteraceae). Estegénero es muy diverso en los páramos de Colombia y Venezuela yavanza hacia el sur en la cordillera occidental del Ecuador hasta laprovincia del Carchi. Los páramos en esta región, especialmente entre3.500 y 3.700 m de altitud, se caracterizan por estar densamentepoblados por la subespecie endémica Espeletia pycnophylla ssp.angelensis, formando verdaderos bosques.

Flora característica: Oreopanax sodiroi (Araliaceae); Azorella spp.(Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (Asteraceae);Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis sp.,Agrostis sp., Stipa Ichu, Festuca sp. (Poaceae); Polylepis pauta y P.incana (Rosaceae).


6.1.2.6 Páramo seco (Ilustraciones 21 y 22)

Los páramos secos (o desérticos) generalmente empiezan a los 4.200m.s.n.m. y se extienden hasta el límite nival. En este tipo de páramos lavegetación alterna con parches de arena desnuda. Presentan unavegetación xerofítica, con pocas hierbas y pequeños arbustos yalgunos musgos y líquenes. En algunas montañas, el páramo desérticocomienza a un nivel considerablemente más bajo. Las laderasoccidentales del Chimborazo, por ejemplo, son secas y arenosasdesde los 3.800 m.s.n.m., donde existe un gran arenal con conjuntosesparcidos de especies de Stipa y unos pocos arbustos y hierbas. Enlos páramos del Chimborazo el gradiente entre húmedo, semiseco yseco es muy evidente.

Flora característica: Azorella pedunculata (Apiaceae); Chuquiragajussieu, Hypochaeris sonchoides, Senecio microdon y S. comosus,Culcitium nivale, Werneria rigida (Asteraceae); Ephedra americana


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(Ephedraceae); Lupinus microphyllius, Astragalus geminiflorus(Fabaceae); Nototriche pichinchensis (Malvaceae); Poa cucullata,Stipa hans-meyeri, S. ichu (Poaceae); Calandrinia acaulis(Portulacaceae); Polylepis microphylla (Rosaceae); Calceolariaericoides (Scrophulariaceae). En las partes más secas, Loricariailinissae (Asteraceae) y Astragalus geminiflorus (Fabaceae) formanmatas dispersas.

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en microtermiahigrófila, microtermia higrófila de la cordillera occidental; C: incluido enbosque húmedo subalpino (aunque no coincide altitudinalmente); H:páramo desértico.

6.1.2.7 Gelidofitia (Ilustración 27)

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetación, descritopor Acosta Solís (1968), está dominado por líquenes y musgos; lasplantas superiores (fanerógamas) casi han desaparecido y las queexisten crecen más subterráneamente que hacia la atmósfera. Losrizomas y raíces son muy desarrollados y las hojas son muypequeñas. Este tipo de vegetación se encuentra en todos los nevadosde la cordillera occidental (como en el Chimborazo).

Flora característica: Aciachne flagellifera (Poaceae); Loricariaferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valerianapilosa (Valerianaceae). Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp.Líquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp.

Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia occidental; C: noreconoce; H: no reconoce.

6.1.2.8 Herbazal lacustre montano (Ilustraciones 28 y 29)

No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente.Se encuentran sobre los 2.100 m de altitud. Las lagunas andinastienen una flora característica que debe ser estudiada con más detallepara su clasificación. Ejemplos de esta vegetación se encuentran enlas lagunas de El Voladero, Colta, Yaguarcocha y San Pablo. La


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mayoría de especies es ampliamente distribuida entre las lagunasandinas del norte y sur. Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) es unaespecie endémica del Ecuador que se encuentra tanto en lagunas delnorte como del sur.

Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitrichedeflexa (Callitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae);Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J.arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis, P.striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).


6.1.3 Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental

Incluye las estribaciones de las montañas de la cordilleraoriental y sus lomos sobre los 1.300 m.s.n.m. La cordillera oriental delEcuador es generalmente más húmeda que la cordillera occidental.

6.1.3.1 Bosque siempreverde montano bajo (Ilustración13)

Es similar a los bosques húmedos montano bajos de las estribacionesde la cordillera occidental, pero restringido a una franja altitudinal másamplia, entre los 1.300 m y 2.000 m.s.n.m. La altura del dosel puedealcanzar los 25 ó 30 m. En esta faja de vegetación la mayoría deespecies, al igual que familias enteras de árboles características delas tierras bajas desaparece (tal es el caso de Bombacaceae yMyristicaceae). Las leñosas trepadoras también disminuyen tanto enel número de especies como en el de individuos, mientras que lasepífitas (musgos, helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven másabundantes. Esta formación puede ser encontrada, por ejemplo, en lacordillera de los Guacamayos y en Borja.En algunos casos, esta formación puede incluir, desde un punto devista geográfico, herbazales lacustres (montanobajos), como porejemplo los de la laguna de Sardinayacu, no identificados


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independientemente aquí debido a la falta de información sobre éstos.

Flora característica: varias especies de Araceae; Dictyocaryumlamarckianum, Ceroxylon echinulatum, Geonoma weberbaueri(Arecaceae); Cecropia andina y C. hachensis (Cecropiaceae);Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae);Sapium utile y S. spp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp.(Heliconiaceae); Ocotea spp. (Lauraceae); Miconia porphirotricha yM. spp. (Melastomataceae); Cedrela odorata, Guarea kunthiana(Meliaceae); Casearia spp. (Flacourtiaceae); Ficus spp., Morusinsignis (Moraceae); Piper spp. (Piperaceae), Chusquea spp.(Poaceae); Elaegia sp. (Rubiaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmicade la cordillera oriental, selva submesotérmica de la cordillera oriental;C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedo montanobajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montanobajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H:bosque húmedo montano bajo.

6.1.3.2 Bosque de neblina montano

Ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Típicamente es un bosquecuyos árboles están cargados de abundante musgo. En esta altitud lasepífitas, especialmente orquídeas, helechos y bromelias, sonnumerosas en especies e individuos, registrándose probablemente sumás alta diversidad. Las hierbas bambusoideas, por ejemplo, alcanzansu máxima diversidad en esta franja altirudinal en las dos cordilleras. Cuyuja y La Bonita, se encuentran en esta formación. En algunaslocalidades, sin embargo, este tipo de vegetación puede encontrarsefuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a unamezcla de elementos que resultan en un tipo específico de bosquenublado. Acosta Solís (1982) reconoce el bosque nublado desde los800 hasta los 1.800 m.s.n.m. (hasta los 2.600 m en Acosta Solís 1968)en las dos estribaciones de la cordillera; Harling (1979) da un rangoentre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m.

Flora característica: Anthurium penningtonii, A. microspadix y A. spp.


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(Araceae); Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Barnadesiaparviflora (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Alnusacuminata (Betulaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyatheacaracasana (Cyatheaceae); Dennstaedtia kalbreyeri, D. producta, D.paucirrhiza (Dennstaedtiaceae); Hyeronima macrocarpa(Euphorbiaceae); Gunnera brephogea (Gunneraceae); Juglansneotropica (Juglandaceae); Erithryna edulis (Papilionaceae); Miconiaspp. (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparunapiloso-lepidota y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes sp. (Myrtaceae);Fuchsia scabriuscula y F. spp. (Onagraceae); Bocconia integrifolia(Papaveraceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp.,Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selvasubmesotérmica subandina de la cordillera oriental, selvasubmesotérmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosquehúmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosquepluvial montano; H: bosque nublado.


Se extienden dentro de una franja más amplia que en las estribacionesorientales, desde los 2.900 hasta los 3.600 m.s.n.m. Incluye la "CejaAndina" o vegetación de transición entre los bosques montano altos yel páramo (por ejemplo alrededor de la laguna de Papallacta). Elbosque húmedo montano es similar al bosque nublado en cuanto a sufisonomía y a la cantidad de musgos y plantas epífitas. El suelo tiendea estar cubierto por una densa capa de musgo y los árboles tiendena crecer irregularmente, siendo ésta la fisonomía típica de los bosquesalto andinos, con troncos ramificados desde la base y en algunoscasos muy inclinados o casi horizontales. Varias investigaciones(entre ellos Jørgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los parches debosques de Polylepis y otros géneros arbóreos, actualmente asiladosy restringidos a ciertas zonas en los páramos, corresponden a otrotipo de vegetación que en el pasado ocupó áreas grandes.

Flora característica: Ilex spp. (Aquifoliaceae); Oreopanax spp.


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(Araliaceae); Gynoxys chigualensis, G. fuliginosa y G. spp.(Asteraceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa,T. scabrida (Boraginaceae); Buddleja incana, B. multiceps, B.pichinchensis (Buddlejaceae); Siphocampylus giganteus(Campanulaceae); Hedyosmum luteynii y H. spp. (Chloranthaceae);Dixonia sp. (Dixoniaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae);Axinaea quitensis, Brachyotum gracilescens, B. ledifolium y B. spp.,Miconia barclayana y M. spp. (Melastomataceae); Piper spp.(Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae). A mayor altitud,en Ceja Andina, los arbustos son más frecuentes (entre ellosHypericum laricifolium, Brachyotum spp. y Lupinus spp.), peroocasionalmente se encuentran árboles de Buddleja spp., Oreopanaxspp., Polylepis spp. y Miconia spp., entre otras especies.

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C:incluido en bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano,bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.1.3.4 Páramo herbáceo (Ilustraciones 23 y 24)

Los páramos herbáceos (pajonales) de esta región son similares a losde la cordillera occidental, pero generalmente más húmedos. Ocupanla mayor parte de las tierras entre los 3.400-3.500 y 4.000 m. En sulímite inferior bordean la Ceja de Andina arbustiva o, actualmente,campos cultivados. Estos páramos están dominados por hierbas enpenacho (manojo) de los géneros Calamagrostis y Festuca,generalmente entremezclados con otras hierbas y pequeños arbustos.Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, estánrestringidas a los páramos herbáceos del norte del Ecuador, en lasprovincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard com. pers.). Ejemplos deeste tipo de vegetación se encuentran en los páramos de losLlanganates y en el páramo de la Virgen. Extensas áreas del páramode la Virgen y de los Llanganates incluyen asociasiones densas demusgos con arbustos y hierbas en sitios cenagosos que formanverdaderos colchones de agua (tembladeras).

Flora característica: Calamagrostis effusa, C. spp., Festuca spp.,Agrostis breviculmis (Poaceae); Chuquiraga jussieui, Baccharis


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caespitosa y B. spp., Hypochoeris spp., Oritrophium sp., Wernerianubigena (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia,G. ceratioides, G. rapunculoides, Halenia spp. (Gentianaceae);Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp.(Lycopodiaceae); Lupinus spp. (Papilionaceae); Ranunculuspremorsus y R. spp. (Ranunculaceae); Lachemilla orbiculata(Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana microphylla,V. bracteata, V. aretioides y V. spp. (Valerianaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de lacordillera oriental; C: incluido en bosque muy húmedo subalpino,bosque pluvial subalpino, bosque muy húmedo montano; H: páramoherbáceo.

6.1.3.5 Páramo de frailejones

El frailejón es una planta del género Espeletia (Asteraceae). Estegénero es muy diverso en los páramos de Colombia y Venezuela.Avanza hacia el sur a alturas entre 3.500 y 3.700 m.s.n.m. en lacordillera oriental del Ecuador hasta la provincia de Sucumbíos con lasubespecie Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (también presenteen el sector occidental) formando verdaderos "bosques defrailejones". En los páramos de los Llanganates, provincia deTungurahua, se encuentra la subespecie Espeletia pycnophylla ssp.llanganatensis. Las dos subespecies son endémicas. Los páramosde frailejones en la provincia de Tungurahua representan el límite surde la distribución del género. Al igual que al lado occidental, losfrailejones en Sucumbíos y en los Llanganates pueden alcanzar 3-5 mde altura. Los reportes de los frailejones que crecen en losLlanganates son pocos.

Flora característica: Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophyllassp. angelensis, Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis,Pentacalia andicola, Pentacalia spp., Diplostephium floribundum,Baccharis tendalensis, Werneria crassa, W. pumila (Asteraceae);Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostisintermedia, Agrostis tolucensis, Stipa ichu, Festuca sp. (Poaceae).


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6.1.3.6 Páramo de almohadillas (Ilustración 26)

Estos páramos están frecuentemente confinados a altitudes entre4.000 y 4.500 m.s.n.m. Aquí las hierbas en penacho decrecen enimportancia y son ampliamente reemplazadas por arbustos, hierbas devarios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los páramos máshúmedos, por plantas en almohadilla. Pequeños árboles de los génerosPolylepis (P. pauta y P. incana) y Escallonia pueden ocurrir. En elIliniza hay rodales extensos de Polylepis lanuginosa entre los 4.200y 4.300 m.s.n.m. Son mucho más húmedos que en el occidente. Se losencuentra, por ejemplo, en algunas partes del páramo de la Virgen yen los Llanganates.

Flora característica: Las plantas en almohadilla pertenecen a muchasfamilias diferentes: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa(Apiaceae), también especies de las familias Apiaceae, Ericaceae,Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Entre lasplantas no almohadilladas se hallan: Baccharis spp., Chuquiragajussieu, Culcitium spp., Diplostephium rupestre, Loricaria sp.,Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena,Werneria spp. (Asteraceae); Gentiana spp., Halenia spp.(Gentianaceae); Isoëtes spp. (Isoetaceae); Distichia acicularis(Juncaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp.(Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp.(Pteridaceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Hesperomelesobtusifolia var. microphylla, Lachemilla orbiculata (Rosaceae);Valeriana spp. (Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); y variasespecies del musgo Sphagnum.

Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de lacordillera oriental; C: incluido en bosque pluvial montano, bosquehúmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: páramo de almohadillasy arbustivo.


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6.1.3.7 Gelidofitia

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetación, descritopor Acosta Solís (1968), está dominado por líquenes y musgos. Lasplantas superiores (fanerógamas) casi han desaparecido y las queexisten crecen más subterráneamente que hacia la atmósfera. Losrizomas y raíces son muy desarrollados y las hojas son muypequeñas. Ocurre, por ejemplo, en el Antisana y el Cayambe.

Algunas especies de la Gelidofitia de los Andes Orientales (comoCalamagrostis ecuadoriensis y C. guamanensis) no están presentesen la Gelidofitia de los Andes occidentales (S. Laegaard com. pers.).

Flora característica: Aciachne flagellifera, Calamagrostisecuadoriensis, C. guamanensis (Poaceae); Loricaria ferruginea(Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa.Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Líquenes: Lecanora sp. yGyrophora sp.

Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia oriental; C: noreconoce; H: no reconoce.

6.1.3.8 Herbazal lacustre montano alto (Ilustración 30)

No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente.Las lagunas andinas tienen una flora característica que debe serestudiada con más detalle para su clasificación. Esta vegetación seencuentra, por ejemplo, en la laguna de Papallacta y en las lagunas delos Llanganates (Pisayambo, Anteojos, Aucacocha, Yanacocha,Quillipaccha, etc.). La especie endémica Elatine ecuadoriensis(Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como en lasdel sur.

Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitrichedeflexa (Calitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae);Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J.


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arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis yP. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).


6.2 Subregión Sur

Se extiende hacia el sur del valle Girón-Paute (es decir, en lasprovincias de Azuay y Loja), donde no existen volcanes activos y lasmontañas son generalmente más bajas, ocasionalmente alcanzandolos 4.000 m.s.n.m. (Hall 1977; Feininger 1987; Taylor 1991). Losdiferentes tipos de vegetación se encuentran generalmente a menoraltitud que en el norte. Aunque la información es incompleta, lacomposición florística a nivel de especies tiende a ser diferente a dela del norte. Se han reportado varias especies restringidas a estasubregión, como por ejemplo Oreocallis mucronata, O. grandiflora,Miconia dodsonii y Ceroxylon parvum. De la misma manera, lamayoría de especies de las familias Podocarpaceae y Proteaceae seencuentran restringidas a esta subregión (Jørgensen y Ulloa 1994).Cuatro de las cinco especies de Bejaria (Ericaceae) se han registradosolamente en la subregión sur (Luteyn 1996). De acuerdo con algunosestudios sobre la composición y estructura de bosques andinos, lasubregión sur es más rica en especies de árboles por unidad de áreaque la región andina norte y centro. En el sur, en la provincia de Loja,a 2.700 y 2.900 m.s.n.m., se encontraron, respectivamente, 90 y 75especies de árboles con tallos de más de 5 cm de diámetro, mientrasal norte se han registrado apenas 32 y 39 especies en parcelas a2.900 y 3.300 m.s.n.m., respectivamente (Jørgensen 1992; Valencia yJørgensen 1992). Además varios tipos de vegetación, como losbosques deciduos y semideciduos y los páramos arbustivos, estánrestringidos a esta región. Varios tipos de vegetación de la Sierranorte y centro no llegan acá. Tal es el caso de los los páramos secos,los páramos de almohadilla y la gelidofitia.

6.2.1 Sector Sur de los valles interandinos

Comprende los valles húmedos, secos y muy secos en las


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provincias de Azuay y Loja.

6.2.1.1 Matorral húmedo montano (Ilustración 16)

Es similar a la formación equivalente en el norte, pero menos húmeday con una composición florística diferente (Harling 1979). Comprendea los valles relativamente húmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. quese encuentran en el callejón interandino. La vegetación original está,en su mayor parte, destruida y ha sido reemplazaba por cultivos y porbosques de Eucalyptus globulus. Los remanentes de vegetaciónoriginal se encuentran generalmente en pendientes pronunciadas,barrancos y otros sitios poco accesibles. Los matorrales o lospequeños remanentes de bosques naturales pueden presentar unacomposición de especies distintas entre distintas localidades,dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. En Azuay,Oreopanax avicenniifolius es frecuente. En el valle de Loja (conprecipitación anual 704-906 mm, Espinosa [1948]), a diferencia de loque ocurre en los valles del norte, se pueden encontrar especies detierras bajas junto a especies andinas. Las cadenas montañosas bajasofrecen condiciones particulares para esto. Plantas de la Ceja Andina(Lomatia hirsuta, Oreocallis spp., Stipa sp. y Valeriana sp.) puedenconvivir aquí con cultivos tropicales introducidos como el banano, elcafé y los cítricos (Espinosa 1948).

Flora característica: Ilex rupicola, I. lechleri (Aquifoliaceae);Oreopanax avicenniifolius (Araliaceae); Baccharis alaternoides, B.oblongifolia y B. spp. (Asteraceae); Alnus acuminata (Betulaceae);Cleome longifolia (Capparaceae); Elaphoglossum spp.(Dryopteridaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Ocotearotundata, Persea ferruginea (Lauraceae); Brachyotum confertum,Tibouchina laxa (Melastomataceae); Cedrela lilloi (Meliaceae);Odontoglossum gracile (Orchidaceae); Paspalum humboldtianum(Poaceae); Oreocallis grandiflora, O. mucronata, Panopsis ferruginea(Proteaceae); Brugmansia arborea, Cestrum tomentosum, Solanumspp. (Solanaceae); Symplocos spp. (Symplocaceae); Polypodiumspp. (Polypodiaceae). Varias especies de orquídeas son conocidascomo endémicas de este tipo de vegetación.


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Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido enbosque seco montano bajo, bosque húmedo montano bajo; H:vegetación de matorral del sur.

6.2.1.2 Matorral seco montano (Ilustración 18)

Corresponden a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Losárboles se encuentran dispersos y alcanzan máximo 8 a 10 m dealtura, con tallos sinuosos. Es, posiblemente, la continuación de lavegetación que viene de la región seca del Perú (Harling 1979).Espinosa (1948) nota que la región puede tener promedios anuales de390-590 mm de precipitación y 23,7° C. Los ríos que atraviesan estosvalles dan origen a una vegetación más abundante a su alrededor y auna tierra apta para la agricultura. Las áreas fuera de la influencia delos ríos se vuelven verdes con el surgimiento de las plantas anualesdurante la época lluviosa. Los valles de Catamayo, Malacatos yVilcabamba presentan este tipo de vegetación.

Flora característica: Aloë vera (Aloëaceae); Tabebuia chrysantha ssp.meridionalis (Bignoniaceae); Ceiba sp., Chorisia sp., Eriotheca ruizii(Bombacaceae); Opuntia spp. (Cactaceae); Capparis flexuosa, C.millei (Capparaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis(Mimosaceae); Croton wagneri (es el arbusto más común,Euphorbiaceae); Dodonaea viscosa (Sapindaceae). En sitios máshúmedos, Oreopanax rosei (Araliaceae); Schinus molle(Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en xerofitiainterandina; C: incluido en monte espinoso premontano, estepaespinosa montano bajo; H: incluido en desiertos y semidesiertosinterandinos, vegetación de matorral del sur y matorrales enanos delextremo sur del Ecuador.

6.2.1.3 Espinar seco montano

Se trata de una formación de distribución restringida, dominada porplantas armadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae.


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Se encuentra en rangos altitudinales similares al matorral secomontano, en áreas con menor precipitación y suelos más pobres. Estaformación puede ser encontrada, por ejemplo, en el valle de Catamayoen Loja. Su composición florística es posiblemente diferente a la de losespinares de los valles secos del norte del Ecuador.

Flora característica: La información sobre este tipo de vegetación esescasa pero especies armadas de arbustos y especialmente decactus son frecuentes (entre ellos Cleistocactus icosagonus y C.leonensis).

En este tipo de vegetación también crecen algunas especies delmatorral seco montano (como Capparis flexuosa, Chorisia sp. yEriotheca ruizii)


6.2.2 Sector Sur de la Cordillera Occidental

Incluye las estribaciones de las montañas de la cordilleraoccidental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y El Oro. Estesector está bastante deforestado y difícilmente se encuentranremanentes de vegetación nativa.

6.2.2.1 Bosque semideciduo montano bajo

Comprende bosques que van de los 1.100 hasta los 1.500 m.s.n.m. Esta vegetación corresponde a una formación transicional entre losbosques húmedos y los bosques secos del sur. En esta faja lamayoría de especies, al igual que familias enteras de árbolescaracterísticas de las tierras bajas desaparecen (entre ellasBombacaceae y Myristicaceae). Las leñosas trepadoras disminuyenen número de especies e individuos, mientras las epífitas (musgos,helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven más abundantes. Losremanentes de este tipo de vegetación son muy escasos (por ejemplo,


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el camino Pasaje-Chilla). Los límites altitudinales más bajos de este tipode bosque se encuentran en el sur (provincia de El Oro y Azuay).

Flora característica: Saurauia tambensis (Actinidiaceae); Anthuriumovatifolium, A. angustilaminatum y A. spp. (Araceae); Aiphanesgrandis (Arecaceae); Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae); Cecropialitoralis y C. sp. (Cecropiaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae);Heliconia spp. (Heliconiaceae); Pleurothyrium obovatum (Lauraceae);Miconia denticulata y M. spp. (Melastomataceae); Carapamegistocarpa (Meliaceae); Siparuna eggersii, S. croati (Monimiaceae);Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Sobralia oroana(Orchidaceae); Bocchonia aff. integrifolia (Papaveraceae); Piper spp.(Piperaceae); Brugmansia versicolor (Solanaceae).


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Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selvamesotérmica de la cordillera occidental; selva submesotérmica de lacordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo premontano,bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano,bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial premontano,bosque pluvial montano bajo; H: bosque húmedo montano bajo.


Se distribuye desde los 1.500 m hasta los 2.800 o 2.900 m.s.n.m.Típicamente es un bosque cuyos árboles están cargados deabundante musgo. En esta franja las epífitas, especialmenteorquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies eindividuos, registrando probablemente su más alta diversidad. En estaparte de la cordillera es difícil separar el bosque de neblina del bosquemontano alto y la Ceja Andina debido a que la cordillera es muy baja,registrando la altitud máxima en el cerro Villonaco a 3.000 m.s.n.m. Doslocalidades donde se encuentra un bosque nublado típico son LasChinchas y Guachanamá, en la provincia de Loja. En esta propuestase incluye el bosque húmedo montano alto de este sector del Ecuadordentro del bosque de neblina hasta que se hagan estudios másdetallados que permitan separarlos si es el caso.

Flora característica: Aphelandra acanthifolia, A. chrisantha(Acanthaceae); Saurauia lehmannii (Actinidiaceae); Bomarea cornuta,B. setacea y B. spp. (Amaryllidaceae); Mauria simplicifolia(Anacardiaceae); Anthurium lennarti, A. marginatum, spp. (Araceae);Oreopanax eriocephalus, O. sessiliflorum y O. spp., Schefflera spp.(Araliaceae). En los límites altitudinales bajos aparecen Aiphanesgrandis , Ceroxylon alpinum (Arecaceae); Gynoxys jaramilloi,Verbesina pentantha (Asteraceae); Begonia tropaeolifoeium y B. spp.(Begoniaceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae); Siphocampylushumboldtianus, Centropogon spp. (Campanulaceae); Caricaomnilingua (Caricaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyatheaspp. (Cyatheaceae); Bejaria resinosa, Psammisia ecuadorensis


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(Ericaceae); Columnea eubracteata (Gesneriaceae); Gunnera spp.(Gunneraceae); Persea subcordata, Ocotea smithiana (Lauraceae);Brachyotum spp., Miconia capitellata, M. rivetii y M. spp., Tibouchinaorensis, T. martiniana (Melastomataceae); Ruagea microphylla(Meliaceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum spp., Lepanthesgrossiradix y L. spp., Pleurothallis trissa, P. obovatum, Stelis nutansy S. spp. (Orchidaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Passiflora sprucei(Passifloraceae); Piper zarumanum y P. spp., Peperomia spp.(Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae); Oreocallis grandiflora(Proteaceae); Rubus adenothallus (Rosaceae). En la parte más alta:Hypericum laricifolium (Hypericaceae); Brachyotum spp., Miconiaspp. (Melastomataceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selvasubmesotérmica subandina de la cordillera occidental, selvasubmesotérmica andina de la cordillera occidental; C: incluido enbosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo,bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.2.2.3 Páramo herbáceo

Los páramos herbáceos (pajonales) en esta parte se extiendensolamente entre 2.800 ó 2.900 hasta algo más de 3.000 m.s.n.m. yraramente cerca de 4.000 m.s.n.m. (como en Fierro Urco, a 3.788m.s.n.m.). Hacia abajo bordean la ceja de montaña arbustiva o camposcultivados o deforestados. Estos páramos están dominados porhierbas en penacho (manojo) de los géneros Calamagrostis, Festucay varias especies de Stipa. Los manojos de estas hierbas estángeneralmente entremezclados con otras hierbas y pequeños arbustos.

Flora característica: Azorella spp. (Apiaceae); Baccharis spp.,Chuquiraga insignis, Hypochoeris sp., Oritrophium sp. (Asteraceae);Cyathea sp. (Cyatheaceae); Befaria resinosa (Ericaceae); Gentianaspp., Halenia spp. (Gentianaceae); Lupinus spp. (Fabaceae);Neurolepis nana, N. laegardii, Calamagrostris macrophylla, Stiparosea (Poaceae); Ranunculus spp. (Ranunculaceae); Polylepis spp.(Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana imbricata,V. convallaroides (Valerianaceae).


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Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrofitia; C:incluido en bosque muy húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino,bosque muy húmedo montano; H: páramo herbáceo.

6.2.3 Sector Sur de la Cordillera Oriental

Incluye las estribaciones de las montañas de la cordilleraoriental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y Cañar. El límitede este sector llega al menos hasta las cuencas de los ríos Mazar,Juval y Púlpito (tributarios de Paute) en la provincia de Cañar.

6.2.3.1 Bosque siempreverde montano bajo

Corresponde a los bosques que van de los 1.300 hasta los 1.800m.s.n.m. Los árboles (tales como Podocarpus) alcanzan los 30 m dealtura y 1 m de diámetro. Este tipo de vegetación en el sector suroriental, a diferencia de su contraparte en el norte, está dominado porárboles del género Podocarpus. El género Chusquea de hierbasbambusoideas está representado por varias especies que crecendensamente en el sotobosque. En esta faja, al igual que en el norte, lamayoría de las especies características de las tierras bajasdesaparece. Las lianas disminuyen en número de especies eindividuos, mientras que las epífitas (musgos, helechos, orquídeas ybromelias) se vuelven más abundantes. Los límites altitudinales másbajos de este tipo de bosque se encuentran en el sur (provincias deAzuay y Loja).

Flora característica: Anthurium grex-arium, A. spp. (Araceae);Geonoma weberbaueri, G. densa y G. gastoniana, Wettiniaeaquatorialis (Arecaceae); Ageratum iltisii (Asteraceae);Centropogon quebradanus y C. spp. (Campanulaceae); Cecropiamontana (Cecropiaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Bejariazamorae (Ericaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae);Columnea flexiflora (Gesneriaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae);Axinaea pauciflora, Miconia caseariata, M. cosangensis y M. spp.


104

(Melastomataceae); Siparuna cascada (Monimiaceae); Ficus spp.(Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum neolehmannia,Lepanthes auriculata y L. spp. (Orchidaceae); Podocarpus sprucei(Podocarpaceae); Piper sp. (Piperaceae); varias especies de lafamilia Lauraceae.

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmicade la cordillera oriental, selva submesotérmica de la cordillera oriental;C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedo montanobajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montanobajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H:bosque húmedo montano bajo.


Se distribuye desde los 1.800 hasta los 2.800 m.s.n.m. Típicamente esun bosque cuyos árboles están cargados de abundante musgo. Enesta franja las epífitas, especialmente las orquídeas, helechos ybromelias, son numerosas en especies e individuos registrandoprobablemente su más alta diversidad. Si bien el bosque de neblina seencuentra típicamente en el rango propuesto, en algunas localidadespuede encontrarse fuera de este rango altitudinal y se sugiere queprobablemente es una mezcla de elementos que pueden correspondera otro tipo de bosque nublado. Los límites del bosque nublado y sucaracterización florística deben estudiarse mejor para establecer unaclasificación más fina y precisa.

Flora característica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthuriumcorrugatum y A. spp. (Araceae); Oreopanax andreanus (Araliaceae);Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Geonoma lindeniana, Wettiniaaequatorialis (Arecaceae); Ageratina dendroides (Asteraceae);Begonia spp. (Begoniaceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Alnusacuminata (Betulaceae); Brunellia zamorensis (Brunelliaceae);Centropogon comosus, C. heteropilis (Campanulaceae); Cecropiaangelica, C. villosa (Cecropiaceae); Hedyosmum translucidum y H.spp. (Chloranthaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Dicksoniastuebelii (Dicksoniaceae); Dennstaedtia macrosora(Dennstaedtiaceae); Ceratostema alatum (Ericaceae); Escallonia


105

paniculata (Escalloniaceae); Sticherus pennigerus (Gleicheniaceae);Gunnera spp. (Gunneraceae); Aiouea dubia, Ocotea benthamiana, O.arnotiana (Lauraceae); Huperzia austroecuadorica, H. campiana, H.kuesteri, H. loxensis (Lycopodiaceae); Axinaea sclerophylla,Brachyotum spp., Miconia caseariata, M. zamorensis, M. dodsonii,M. examera y M. spp. (Melastomataceae); Fuchsia spp.(Onagraceae); Brachionidium loxense y B. spp. (Orchidaceae);Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp.(Piperaceae); Chusquea falcata (Poaceae); Podocarpus oleifolius(Podocarpaceae); Cinchona lucumifolia, C. mutisii, C. rugosa,Elaegia ecuadorensis (Rubiaceae); Serjania paniculata(Sapindaceae); Drymis granadensis (Winteraceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selvasubmesotérmica subandina de la cordillera oriental, selvasubmesotérmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosquehúmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosquepluvial montano; H: Bosque nublado.


Se extienden desde los 2.800 hasta 3.100 m.s.n.m. en la cordilleraoriental. El bosque siempreverde montano es similar al bosque nubladoen cuanto a la cantidad de musgos y plantas epífitas. Se diferenciapor un suelo generalmente cubierto por una densa capa de musgo yárboles que tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificadosdesde la base y algunos desde muy inclinados a casi horizontales. Cerón y Montalvo (ined.) encontraron en Colepato (cuenca alta del ríoMazar, provincia de Cañar), a 3.100 m.s.n.m., 33 especies de 2,5 cmo más de DAP en 0,1 hectáreas. Las especies más frecuentes enesta localidad son: Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata(Ericaceae), Weinmannia elliptica (Cunoniaceae) y Clethra ovalifolia(Clethraceae). Incluye la "Ceja Andina" o vegetación de transiciónentre los bosques montano-altos y el páramo, donde ocasionalmentese encuentran árboles de los géneros Oreopanax, Polylepis, Buddlejay Miconia, entre otros.


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Flora característica: Bomarea brachysepala (Amaryllidaceae);Oreopanax impolitus, O. obscurus, O. sessiliflorus (Araliaceae);Ageratina dendroides, Gynoxys regis, Pentacalia thesefolia(Asteraceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae) Zinowiewia madsenii(Celastraceae); Clethra revoluta, C. ovalifolia (Clethraceae);Weinmannia elliptica (Cunoniaceae), Bejaria resinosa, Cavendishiareticulata (Ericaceae); Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae); Aioueadubia, Ocotea infrafaveolata, Persea spp. (Lauraceae); Brachyotumandreanum, Meriana furvanthera, Miconia spp. (Melastomataceae);Ruagea hirsuta (Meliaceae); Siparuna petiolaris (Monimiaceae);Cinchona officinalis, Psychotria spp. (Rubiaceae); Symplocosfuscata, Symplocos clethrifolia (Symplocaceae); Freziera microphylla(Theaceae); Ternstroemia macrocarpa (Ternstroemiaceae). Cerca delpáramo, en la Ceja Andina, los arbustos como Hypericum laricifolium,Brachyotum sp. y Lupinus spp., entre otros, son más frecuentes.

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C:incluido en bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano,bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.2.3.4 Matorral húmedo montano bajo

Se encuentra sobre los filos de las colinas o montañas en surorientedel país entre 1.200-1.300 y 1.800 m.s.n.m., a menudo sobreafloramientos de rocas calizas. En esta formación la vegetación esextremadamente densa. Los árboles alcanzan los 8 m de altura y tantosus ramas como sus troncos están cargados de plantas epífitas yhepáticas. Probablemente ésta sea una de las áreas con mayorendemismo en el país, pero es todavía poco conocida.


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Flora característica: Saurauia crassisepala (Actinidiaceae); Anthuriumcutucuense, A. santiagoense (Araceae); Oreopanax microflorus(Araliaceae); Baccharis jelskii y B. spp. (Asteraceae); Bonnetiapaniculata (Bonnetiaceae); Guzmania asplundii y G. spp., Pitcairniaandreetae (Bromeliaceae); Cecropia pastazana (Cecropiaceae);Costus zamoranus (Costaceae); Weinmannia sp. (Cunoniaceae);Thibaudia harlingii (Ericaceae); Codonante erubescens(Gesneriaceae); Persea spp., Ocotea spp. (Lauraceae); Calatheaplurispicata (Marantaceae); Meriania cuneifolia, Miconia imitans(Melastomataceae); Myrcia sp., Myrcianthes sp. (Myrtaceae);Lepanthes narcissus y L. spp., Pleurothallis spp. (Orchidaceae);Passiflora telesiphe (Passifloraceae); Ternstroemia spp. (Theaceae);Daphnopsis zamorensis (Thymelaeaceae). En el sotobosque abundanAsplundia helicotricha y A. schizotepala (Cyclanthaceae).


6.2.3.5 Páramo arbustivo

Se encuentra sobre los 3.100 m.s.n.m. Las hierbas en penacho sonreemplazadas por arbustos, hierbas de varios tipos, plantas en rosetay, especialmente en los páramos más húmedos, por plantas enalmohadilla. Pequeños árboles de los géneros Polylepis y Escalloniapueden ocurrir.

Flora característica: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa(Apiaceae); Baccharis spp., Culcitium spp., Chuquiraga jussieu,Diplostephium rupestre, Loricaria sp.; Oritrophium spp., Seneciospp., Werneria humilis, W. nubigena (Asteraceae); Draba aretioides,Draba sp. (Brassicaceae); Siphocampylus asplundii(Campanulaceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae);Isoetes spp. (Isoetaceae); Distichia tolimensis (Juncaceae); Lupinusalopecuroides (Fabaceae); Lycopodium spp. (Lycopodiaceae);Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp. (Pteridaceae);Lachemilla orviculata (Rosaceae); Valeriana spp. (Valerianaceae);


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Viola spp. (Violaceae); Sphagnum spp. (Sphagnaceae). Las plantasen almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes comocompuestas, Umbelifera, Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae,Brassicaceae y Juncaceae.

Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de lacordillera oriental; C: incluido en bosque pluvial montano, bosquehúmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: páramo de almohadillasy arbustivo.

6.2.3.6 Herbazal lacustre montano

No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente.Las lagunas andinas tienen una flora característica que debe serestudiada con más detalle para su clasificación. En las la dunas de ElCompadre, en el Parque Nacional Podocarpus, se registró Isoetes aff.lechleri, una especie afín a los helechos que no se ha registrado enel norte (sus hojas son grandes en relación a otras especies). Laespecie endémica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentratanto en las lagunas del norte como las del sur.

Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitrichedeflexa (Calitrichaceae); Crassula venezuelensis (Crassulaceae);Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Isoëtes aff. lechleri(Isoetaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus(Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus(Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae).



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AAcacia macracantha 82Acanthaceae 82Aciachne flagellifera 88Acosta Solís 81, 84, 88, 90, 95Actinidiaceae 100, 101, 107Aegiphila 84Agrostis breviculmis 93Agrostis sp. 87Agrostis tolucensis 94Aiouea dubia 105, 106Alnus acuminata 84, 91, 98, 104Anacardiaceae 82, 99, 101Andes 79, 83, 95Andreana sp. 88, 95Anthurium grex-arium 103Anthurium mindense 84Anthurium ovatifolium 83, 100Antisana 95Apiaceae 87, 94, 102, 107Aquifoliaceae 92, 98Araceae83, 84, 90, 91, 100, 101, 103,

104, 107Araliaceae81, 85, 87, 92, 98, 99, 101,

104, 106, 107Arecaceae83, 84, 90, 91, 100, 101,

103, 104Asplundia helicotricha 107Asteraceae81, 85, 86, 87, 88, 91, 92,

93, 94, 95, 98, 101, 102, 103, 104,106, 107

Astragalus geminiflorus 88Azorella pedunculata 87, 94, 107Azuay 83, 96, 97, 100, 103

BBaccharis caespitosa 93Baccharis prunifolia 81Barnadesia parviflora 91

Befaria resinosa 102Begoniaceae 84, 91, 101, 104Berberidaceae 85, 92, 104Berberis sp. 92, 104Betulaceae 84, 91, 98, 104Bignoniaceae 81, 99, 100Blakea oldemanii 81Blechnaceae 84Bocconia integrifolia 84, 91Bomarea spp. 84, 104Bombacaceae 82, 89, 99, 100Bonnetia paniculata 107Bonnetiaceae 107Boraginaceae 81, 85, 92Borja 89Bosque de neblina montano83, 90,

101, 104Bosque nublado 105Bosque semideciduo 100Bosque semideciduo montano bajo

100Bosque siempreverde montano alto

85, 91, 105Bosque siempreverde montano bajo

82, 89, 103Brachyotum ledifolium 84, 85Brachyotum sp. 106Brassicaceae 88, 94, 95, 107Bromeliaceae 82, 107Brugmansia arborea 98Brunelliaceae 84, 101, 104, 106Buddleja americana 83Buddleja incana 85, 92Budlejaceae 83, 85

CCactaceae 81, 82, 99Caesalpiniaceae 81Calamagrostis ecuadoriensis 95Calamagrostis intermedia 94Calamagrostis sp. 87


110

Calandrinia acaulis 88Calceolaria ericoides 88Campanulaceae85, 92, 101, 103,

104, 107Cañar 103, 105Capparaceae 98, 99Carapa guianensis 83Carapa megistocarpa 100Carchi 86, 87, 93Caricaceae 101Casearia spp. 90Castilleja sp. 93, 103Catamayo 98, 99Cayambe 95Cecropia andina 90Cecropia litoralis 100Cecropiaceae83, 84, 90, 100, 103,

105, 107Cedrela lilloi 98Cedrela montana 84, 91Cedrela odorata 90Ceiba sp. 99Ceja Andina85, 86, 91, 92, 98, 101,

106Celastraceae 106Centropogon spp. 101Cerón 79, 81, 83, 105Cestrum quitense 81Cestrum tomentosum 98Chanchán 82Chimborazo 87, 88Chloranthaceae 85, 90, 92, 105Chota 81, 82Chuquiraga insignis 102Chuquiraga jussieu86, 87, 93, 94,

107Chusquea scandens 84Cinchona officinalis 106Clethra ovalifolia 106Clethra revoluta 106Clethraceae 106Colepato 105Colombia 80, 83, 87, 93Cordia 81Cordia rusbyi 81Coriaria ruscifolia 81

Coriariaceae 81Costaceae 107Croton wagneri 81, 99Culcitium nivale 88Culcitium spp. 94, 107Cunoniaceae84, 91, 101, 105, 106,

107Cuyuja 90Cyathea caracasana 84, 91Cyathea sp. 90, 102, 103Cyatheaceae83, 84, 90, 91, 101, 102,

103Cyclanthaceae 107Cyperaceae 89, 96, 108

DDicksonia sellowiana 106Dicksoniaceae 105, 106Dictyocaryum lamarckianum 90Diels 85Diplostephium floribundum 94Diplostephium rupestre 94, 107Distichia acicularis 94Distichia tolimensis 107Dixonia sp. 92Dixoniaceae 92Draba aretioides 88, 95, 107Draba sp. 107Drymis granadensis 105Dryopteridaceae 98

EElaeocarpaceae 85, 92Elaphoglossum spp. 98Elatine ecuadoriensis 89, 96, 108Ephedra americana 88Ephedraceae 88Ericaceae94, 96, 102, 104, 105, 106,

107, 108Eriocaulaceae 87, 94Eriotheca ruizii 99Erithryna edulis 91Erythrina edulis 81


111

Escallonia 84, 94, 105, 107Escallonia paniculata 84, 105Escalloniaceae 84, 105Espeletia 87, 93, 94Espeletia pycnophylla ssp.

angelensis 87, 93, 94Espeletia pycnophylla ssp.

llanganatensis 93, 94Espinar 82, 99Espinar seco montano 82, 99Eucalyptus globulus 80, 97Euphorbiaceae81, 90, 91, 99, 100,

104

FFabaceae 81, 82, 86, 88, 102, 107Festuca 86, 87, 92, 93, 94, 102Festuca sp. 87, 94Flacourtiaceae 90Fuchsia macrostigma 83

GGelidofitia 88, 95Gentiana sedifolia 86, 93Gentiana spp. 94, 102, 107Gentianaceae 86, 93, 94, 102, 107Gentianella selaginifolia 86, 93Geonoma weberbaueri 90, 91, 103Geraniaceae 86, 94, 108Gesneriaceae 102, 104, 107Girón-Paute 80, 83, 96Grimmia sp. 88, 95Guacamayos 89Guachanamá 101Guarea kunthiana 90Guayllabamba 81, 82Gunnera brepoghea 84Gunneraceae 84, 85, 91, 102, 105Gynoxys regis 106Gyrophora sp. 88, 95

HHalenia spp. 86, 93, 94, 102, 107Harling 84, 91, 97, 98Heliconia spp. 83, 90, 100, 104Heliconiaceae 83, 90, 100, 104Herbazal 88, 96, 108Herbazal lacustre montano88, 96,

108Herbazal lacustre montano alto 96Hesperomeles lanuginosa 85, 92Hyeronima macrocarpa 91, 104Hypericaceae 102Hypericum laricifolium85, 92, 102,

106Hypochaeris sonchoides 87

IIlinizas 86Isoetaceae 94, 107, 108Isoetes sp 107

JJamesonia spp. 95, 107Juglandaceae 81, 91, 98Juglans neotropica 81, 91, 98Juncaceae 89, 94, 96, 107, 108Juncus stipulatus 89, 96, 108Juval 103

LLa Bonita 90Lachemilla orbiculata 93, 95Lachemilla orviculata 107Lantana rugulosa 81Las Chinchas 101Lauraceae83, 84, 90, 98, 100, 102,

104, 105, 106, 107Lecanora sp. 88, 95Loja 79, 96, 97, 99, 100, 101, 103


112

Loricaria ferruginea 88, 95Loricaria ilinissae 88Loricaria sp. 94, 107Lupinus alopecuroides 107Lupinus microphyllius 88Lupinus smithianus 86Lupinus spp. 85, 86, 92, 93, 102, 106Lycopodiaceae 86, 93, 95, 105, 107Lycopodium spp. 93, 95, 107

MMalacatos 98Malvaceae 88Marantaceae 107Matorral 80, 81, 97, 98, 106Matorral húmedo montano80, 97,

106Matorral húmedo montano bajo 106Matorral seco montano 81, 98Mauria simplicifolia 101Mazar 103, 105Melastomataceae81, 84, 85, 90, 91,

92, 98, 100, 102, 104, 105, 106,107

Meliaceae83, 84, 90, 91, 98, 100, 102,106

Meriana furvanthera 106Miconia crocea 81Miconia dodsonii 96Mimosa quitensis 81, 99Mimosaceae 81, 82, 99Mira 79Monimiaceae83, 84, 85, 91, 100, 104,

106Montesdeoca 81Moraceae 83, 90, 100, 104Morus insignis 90Myrcia sp. 107Myrcianthes sp. 91, 107Myristicaceae 83, 89, 100Myrtaceae 84, 85, 91, 107

NNectandra spp. 84Neurolepis nana 102Nototriche pichinchensis 88

OOcotea infrafaveolata 106Ocotea spp. 90, 107Onagraceae83, 84, 91, 100, 102, 104,

105Opuntia spp. 99Orchidaceae84, 98, 100, 102, 104,

105, 107Oreocallis mucronata 96Oritrophium sp. 93, 102

PPalicourea spp. 84Papallacta 79, 91, 96Papaveraceae 84, 91, 100Papilionaceae 91, 93Páramo 86, 87, 92, 93, 94, 102, 107Páramo arbustivo 107Páramo de almohadillas 94Páramo de frailejones 87, 93Páramo herbáceo 86, 92, 102Páramo seco 87Pasaje-Chilla 100Paspalum humboldtianum 98Passiflora mixta 84Passiflora spp. 91, 105Passifloraceae 84, 91, 102, 105, 107Patate 81Paute 103Pentacalia andicola 94Pentacalia spp. 94Pentacalia thesefolia 106Peperomia spp. 84, 91, 102, 105Persea spp. 106, 107Perú 98Phytelephas aequatorialis 83Pichincha 86


113

Piper carpunya 84Piper sp. 104Piperaceae83, 84, 85, 90, 91, 92, 100,

102, 104, 105Plantaginaceae 94, 107Plantago rigida 95, 107Pleurothallis spp. 107Poa cucullata 88Poaceae84, 86, 87, 88, 90, 91, 93, 94,

95, 98, 102, 105Podocarpaceae 96, 104, 105Podocarpus oleifolius 105Polylepis lanuginosa 94Polypodiaceae 98Polypodium spp. 98Portulacaceae 81, 88Proteaceae 96, 98, 102Psychotria spp. 106Pteridaceae 95, 107Pubescens 82

RRanunculaceae 86, 93, 102Ranunculus premorsus 93Rosaceae85, 87, 88, 92, 93, 95, 102,

103, 108Ruagea hirsuta 106Rubiaceae 84, 90, 105, 106

SSalicaceae 82, 99Salix humboldtiana 82, 99Santalaceae 85Sapindaceae 81, 99, 105Sapium sp. 100Saurauia 100, 101, 107Schinus molle 82, 99Scirpus californicus 89, 96, 108Scrophulariaceae 81, 86, 88, 93, 103Senecio microdon 87Senecio spp. 94, 107

Siparuna petiolaris 106Siphocampylus asplundii 107Siphocampylus giganteus 85, 92Solanaceae 81, 98, 100Solanum spp. 98Sphagnum spp. 108Spondias mombin 81Stipa ichu 94Stipa sp. 98Sucumbíos 93, 94Symplocaceae 98, 106Symplocos fuscata 106

TTabebuia chrysantha 99, 100Talinum paniculatum 81Tecoma stans 81Ternstroemia macrocarpa 106Ternstroemiaceae 106Theaceae 84, 85, 106, 107Tibouchina laxa 98Tillandsia recurbata 82Tournefortia fuliginosa 85, 92Tungurahua 93

UUmbelifera 108

VValencia 79, 97Valeriana microphylla 93Valeriana pilosa 88, 95Valeriana sp. 98Valerianaceae86, 88, 93, 95, 103,

108Vallea stipularis 85, 92Venezuela 87, 93Verbenaceae 81, 84Vilcabamba 98Villonaco 101


114

Violaceae 95, 108

WWalter 79Weinmannia elliptica 106Weinmannia pinnata 84Weinmannia sp 91, 101, 105, 107Werneria crassa 94

Werneria humilis 94, 107Werneria nubigena 93Werneria rigida 88Winteraceae 105

YYunguilla-Jubones 81

109

7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONÍA DEL ECUADOR

Walter Palacios, Carlos Cerón, Renato Valencia y Rodrigo Sierra

La región amazónica ecuatoriana (RAE) u Oriente correspondea los territorios ubicados por debajo de los 1.300 m.s.n.m. en lasestribaciones orientales de los Andes, incluyendo todas las cordillerasy tierras bajas hacia el este del límite anotado. Esta región constituyeaproximadamente el 50% de la superficie nacional. Se identifican lasubregión Norte y Centro y la subregión Sur, cada una con susrespectivos sectores.

Si se compara la RAE con su equivalente occidental, la Costa,hay algunas diferencias. Toda la RAE recibe precipitacionessuperiores a 2.000 mm, lo que determina la inexistencia deformaciones secas, características de gran parte de la región costera.Por otro lado, aunque el noroccidente de Ecuador posee un bosquehúmedo cuya estructura es muy similar a aquellos de la RAE, haydiferencias notables en cuanto a la composición florística. Losestudios de parcelas de una hectárea han demostrado que hay un 50% más especies arbóreas y de lianas en la RAE que en elnoroccidente del país (Palacios et al. 1997; Valencia et al. 1998). Porotro lado, la Costa tiene un mayor nivel de endemismo o especiesúnicas, sobre todo por su gran variedad de hábitats, desde muy secoshasta muy húmedos.

A diferencia de las regiones pacífica y andina, la Amazonía delEcuador no mostró mayor cambio en la cobertura sino hasta lasegunda mitad de este siglo. En efecto, la primera carretera quepenetró hacia las tierras bajas orientales data de 1947, antes de locual el acceso requería del uso de caminos de verano, generalmenteno carrozables (Brown y Sierra 1994). Sin embargo, a partir deentonces, el rápido avance de la frontera agrícola y la explotaciónpetrolera han requerido la transformación de extensas áreas devegetación natural.


110

Aproximadamente el 12 % de la vegetación natural de la regiónha sido transformado a cultivos y, sobre todo, pastos (Sierra 1999).

7.1 Subregión Norte y Centro

Comprende los territorios entre la frontera con Colombia, alnorte, y la unión de los ríos Zamora y Namangoza al sur, y la fronteracon Perú al este.



Este tipo de vegetación incluye los bosques sobre colinasmedianamente disectadas o disectadas y bosques sobre tierrasplanas bien drenadas, es decir no inundables, y los bosques entierras planas pobremente drenados. Los dos últimos podrían sercaracterizados como tipos de bosques diferentes, pero se requiere demás información para clasificarlos independientemente. Los bosquessiempreverdes amazónicos son altamente heterogéneos y diversos,con un dosel que alcanza los 30 m de altura y árboles emergentes quesuperan los 40 m o más de altura. Por lo general, hay más de 200especies mayores a 10 cm de DAP en una hectárea (Cerón 1997;Palacios 1997a; Valencia et al. 1994; Valencia et al. 1998). Son losllamados bosques de tierra firme que cubren la mayor parte de lastierras bajas amazónicas. Se incluyen los bosques sobre suelosrelativamente planos de origen aluvial o coluvial pero que actualmenteno reciben la influencia de los ríos, en especial aquéllos entre los ríosPayamino y Napo hasta el Aguarico. Allí, gran parte de vegetaciónnatural ha sido talada para dar paso a cultivos e inclusive grandesmonocultivos debido a la bondad de los suelos, quedando pocosrelictos de bosques naturales (por ejemplo, San Carlos-INIAP). Estetipo de bosques tiene hasta un 40 % menos especies que los bosquesque crecen sobre terreno colinado.

Las Formaciones Naturales de la Amazonía del Ecuador

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Flora característica: En bosques sobre colinas disectadas, lasespecies características son Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua(Arecaceae); Virola duckei y Otoba glycycarpa (Myristicaceae);Parkia multijuga (Mimosaceae); Eschweilera coriacea(Lecythidaceae); Pourouma minor y P. bicolor (Cecropiaceae). En elsubdosel son abundantes Tetrathyllacium macrophyllum(Flacourtiaceae); Protium fimbriatum (Burseraceae); Virola calophylla(Myristicaceae); Tovomitopsis membranacea (Clusiaceae);Warscewiczia coccinea (Rubiaceae); Senefeldera inclinata(Euphorbiaceae); entre otras. El árbol típico emergente es Cedrelingacateniformis (Mimosaceae). En zonas planas los árboles emergentestípicos son Ceiba pentandra y Chorisia insignis (Bombacaceae). Enestos bosques Otoba parvifolia (Myristicaceae); Ficus pircriana(Moraceae); Chimarrhis glabriflora, Guarea kunthiana (Meliaceae) ySimira cordifolia (Rubiaceae); son las especies más importantes deldosel. En el subdosel son comunes Matisia obliquifolia(Bombacaceae); Trichilia laxipaniculata (Meliaceae); Hasseltiafloribunda y Neosprucea grandiflora (Flacourtiaceae). El sotobosquees a menudo integrado por especies del género Calathea(Marantaceae) y varias especies de Clidemia y Maetia(Melastomataceae). Varias especies de los géneros Diefenbachia yPhilodendron (Araceae) están presentes en el estrato herbáceo.Varias especies arbóreas independientes de Ficus crecen sobresuelos planos pero no sobre suelos de colinas.

Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmicade la región oriental o hylea amazónica; C: incluido en bosque húmedotropical, bosque muy húmedo tropical; H: bosque húmedo de tierrasbajas.

7.1.1.2 Bosque siempreverde de tierras bajas inundablepor aguas blancas

Son bosques ubicados en las terrazas sobre suelos planos contiguasa los grandes ríos (entre ellos Aguarico, Coca, Napo, Pastaza yBobonaza) de aguas “blancas y claras”, con gran cantidad desedimentos suspendidos. En épocas de altas precipitaciones se


112

inundan por varios días y los sedimentos enriquecen el suelo. Estasterrazas pueden permanecer varios años sin inundarse. Algunosautores llaman a estas formaciones “várzeas”. La vegetación alcanzahasta los 35 m de altura. En las orillas de los grandes ríos, afectadasconstantemente por las crecidas, se forman varios estratoshorizontales de vegetación en diferentes estadíos de sucesión.Empezando desde afuera, es carácterístico un estrato herbáceo-arbustivo donde sobresalen Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesariaintegrifolia (Asteraceae) y Calliandra angustifolia (Mimosaceae); unsegundo estrato está constituido por especies de Cecropia(Cecropiaceae) que, a menudo, forman manchas densas en las orillasde los ríos por debajo de los 300 y 450 m.s.n.m. Un tecer estrato, yahacia el bosque más estable, está formado por Ficus insipida(Moraceae) y Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae).

Flora característica: Los árboles del dosel pertenecen aCalycophyllum spruceanum (Rubiaceae); Ceiba pentandra(Bombacaceae); Ficus insipida (Moraceae); Otoba parvifolia(Myristicaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Terminalia oblonga(Combretaceae); Sterculia apetala (Sterculiaceae); Acacia glomerosa(Mimosaceae), especialmente entre los 350 y 450 m.s.n.m. En elsubdosel son abundantes Trichilia laxipaniculata y Guareamacrophylla (Meliaceae). En la orilla misma de los ríos se encuentraGynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae);Cecropia spp. (Cecropiaceae); Calliandra angustifolia (Mimosaceae).


7.1.1.3 Bosque siempreverde de tierras bajas inundablepor aguas negras (Ilustración 33)

Se encuentra en los territorios inundables por ríos de aguas negras oen sistemas lacustres con iguales características. Los ríos de aguasnegras nacen en la misma llanura amazónica y contienen grandescantidades de compuestos orgánicos producto de la descomposiciónde la materia orgánica, lo que provoca su color oscuro. En contraste


113

con los ríos de aguas blancas, los ríos de aguas negras contienenpocos sedimentos suspendidos. En estos bosques los troncos de losárboles permanecen varios meses del año sumergidos dos a tresmetros. Pocas especies de plantas están adaptadas a estascondiciones. Entre fines de diciembre y febrero, cuando las lluviasescasean, las lagunas pierden la mayoría de agua y aparece una ricavariedad de plantas herbáceas, principalmente gramíneas. Algunosautores llaman a estas formaciones “igapó”.

Flora característica: La especie más conspicua del dosel esMacrolobium acaciifolium (Mimosaceae). También son comunesárboles de Astrocaryum jauari y Bactris riparia (Arecaceae); Genipaspruceana (Rubiaceae); Myrciaria dubia (Myrtaceae); Virolasurinamensis (Myristicaceae); Croton cunneatus (Euphorbiaceae);Pterocarpus amazonicus (Fabaceae) y la liana Senna spinescens(Caesalpiniaceae).


7.1.1.4 Bosque inundable de palmas de tierras bajas(Ilustración 34)

Esta formación es conocida localmente como "moretal". Ocupagrandes extensiones planas, mal drenadas y, por lo tanto, pantanosaso inundables la mayor parte del año por lluvias locales cerca delagunas o ríos. El elemento más conspicuo de estas formaciones es lapalma conocida como morete (Mauritia flexuosa). Se localizaprincipalmente en la parte nororiental del país (por ejemplo, alrededorde las lagunas de Añangu y Zancudococha), donde cubre cerca de350.000 hectáreas. El centro y suroriente tienen manchas de menortamaño. El dosel alcanza los 30 m de altura, con sotobosquerelativamente denso. Hay sitios donde los suelos no son taninundables, como aquéllos de Mariam, cerca de Tarapoa en elnororiente, donde Scheleea brachyclada (Arecaceae) es másabundante que Mauritia flexuosa.


114

Flora característica: La especie más sobresaliente es el morete,Mauritia flexuosa (Arecaceae). Otras especies presentes sonBuchenavia sp. (Combretaceae); Scheleea brachyclada (Arecaceae);Mauritiella aculeata (Arecaceae); Croton tessmannii(Euphorbiaceae).


7.1.1.5 Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustración 35)

Son formaciones herbáceas muy localizadas que alcanzan hasta los4 metros de altura y se ubican en los márgenes de lagunas de aguasnegras transparentes, y ricas en compuestos orgánicos. Se localizan,por ejemplo, en los alrededores de las lagunas de Cuyabeno, Imuya,Limoncocha y Jatuncocha.

Flora característica: Montrichardia linifera (Araceae); Cyperusodoratus (Cyperaceae) y otras especies de menor abundancia comoSaggitaria sp. (Alismataceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae);Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae).


7.1.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental

7.1.2.1 Bosque siempreverde piemontano (Ilustración 31)

Aproximadamente entre los 600 y 1.300 m.s.n.m. ocurre una franjadonde el traslape entre las especies amazónicas y andinas es muyobvia. Pocas especies de árboles de las tierras bajas superan el límitesuperior de los 1.300 m.s.n.m. El dosel superior en estos bosquesalcanza los 30 m de altura. El subdosel y sotobosque son muy densos.A menudo se ven manchas de Bambusa sp. (Poaceae). EnChaluayacu, en la vía Hollín-Loreto, se encontraron 130 especies


115

mayores a 10 cm de DAP en una hectárea (Hurtado et al. en prep.).Dacryodes cupularis (Burseraceae) y otras especies de este géneroson los elementos arbóreos más sobresalientes. La presencia deespecies de géneros típicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae);Hedyosmum (Chloranthaceae); Brunellia (Brunelliaceae) yWeinmannia (Cunoniaceae), aunque menos abundantes, muestra elcarácter de ecotono de esta zona.

Flora característica: Elementos muy importantes en el dosel son: Dacryodes cupularis (Burseraceae); Iriartea deltoidea y Wettiniamaynensis (Arecaceae); Pourouma guianensis (Cecropiaceae);Ocotea javitensis (Lauraceae); Erisma uncinatum; Vochysiaferruginea (Vochysiaceae). En el subdosel aparecen Heisteriaacuminata (Olacaceae); Matteniusa tessmannii (Icacinaceae); Guareapersistens (Meliaceae); Catoblastus praemorsus (Arecaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvialsubmacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedopremontano, bosque muy húmedo premontano; H: bosques montanos.

7.1.3 Sector de las Cordilleras Amazónicas.

7.1.3.1 Bosque siempreverde montano bajo (Ilustración32)

Sobre las laderas de la Cordillera Galeras el bosque alcanza los 20-30m de altura, es siempre verde y muy denso, con tres estratos difícilesde separar. Esta formación se ubica entre 1.300 m.s.n.m. y 1.700m.s.n.m. Cedrela odorata (Meliaceae) aparece a menudo como unárbol emergente mientras que Dictyocaryum lamarckianum(Arecaceae) es la especie de mayor presencia.

El número de especies epífitas y hemiepífitas aumentaconsiderablemente con relación a los bosques de tierras bajas, enespecial dentro de las familias Piperaceae, Araceae, Melastomataceaey Orchidaceae.


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Flora característica: La especie más conspicua es Dictyocaryumlamarckianum (Arecaceae). Además se encuentran Ocoteajavitensis (Lauraceae); Dacryodes spp. (Burseraceae); Cedrelaodorata (Meliaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Alchornealeptogyna (Euphorbiaceae); Guarea kunthiana (Meliaceae); Billiacolombiana (Hippocastanaceae); Meriania hexamera(Melastomataceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: selva pluvialsubmacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedopremontano, bosque muy húmedo premontano; H: bosque húmedomontano bajo.


Sobre las crestas de las colinas de la Cordillera Galeras y Cutucú lavegetación es densa, achaparrada, no superior a 8 m de altura. Haypoca información sobre esta área, pero las primeras exploracionesindican un alto endemismo. Varias especies arbustivas de Alchornea(Euphorbiaceae), Blaquea y Miconia (Melastomataceae), Weinmannia(Cunnonicaceae), Ilex (Aquifoliaceae) y palmas arbustivas son típicasde esta formación vegetal. Mezcladas con estas especies hay variasespecies arbustivas y herbáceas de las familias Ericaceae,Cyclanthaceae, Bromeliaceae y Arecaceae. Los líquenes y musgosson abundantes. En Galeras se han encontrado varias especiesdesconocidas de las familias Myrtaceae, Humiriaceae y Lauraceae.

Flora característica: Alchornea spp. (Euphorbiaceae); los génerosBlakea y Miconia (Melastomataceae); Weinmannia (Cunoniaceae);Ilex (Aquifoliaceae); varias especies arbustivas de palmas.


7.2 Subregión Sur


117

Comprende la parte más suroriental del país, al sur de la uniónde los ríos Zamora y Namangoza.



Se localiza en las partes planas contiguas a los ríos Zamora yNangaritza, entre los 600 y 900 m.s.n.m. aproximadamente. Lavegetación natural en estas áreas casi ha desaparecido por completo,para ser reemplazada por cultivos y pastos. Sólo quedan árbolesaislados en potreros o chacras como evidencias de lo que fue lavegetación original.

Flora característica: Algunas especies arbóreas representativas son:Terminalia oblonga y T. Amazonía (Combretaceae); Sapium sp.(Euphorbiaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Grias peruviana(Lecythidaceae); Pseudolmedia macrophylla (Moraceae);Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae). En bosques secundarioses común encontrar Dictyoloma peruviana (Rutaceae).

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvialsubmacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedopremontano, bosque muy húmedo premontano; H: incluido en bosquehúmedo montano bajo.


118

7.2.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental y de lasCordilleras Amazónicas

Este sector incluye la cordillera del Cóndor. Desde el punto devista de diversidad florística, la separación de esta cordillera de lacordillera de Cutucú, más al norte, puede resultar errada. Sinembargo, hacen falta mas estudios para una mejor definición quecompruebe o anule la división geográfica usada aquí.


Al igual que en la parte norte de la RAE, entre los 800 y 1.300 m.s.n.m.,sobre las laderas de las cordilleras, ocurre una franja de vegetacióndonde se mezclan las especies amazónicas con algunos elementosandinos. El dosel alcanza los 30 m de altura con especies comoIriartea deltoidea y Oenocarpus bataua (Arecaceae), Otobaglycycarpa (Myristicaceae), Leonia glycycarpa (Violaceae), Clarisiaracemosa (Moraceae) y Ceiba pentandra y Gyranthera sp.(Bombaceae). La relativa abundancia, comparada con los bosquesmás al norte, de Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae) es uncarácter destacable. Los elementos andinos frecuentes aquí son losgéneros Ceroxylon (Arecaceae), Podocarpus (Podocarpaceae),Remigia (Rubiaceae) y la especie Ruagea glabra (Meliaceae), loscuales se encuentran mezclados con géneros y especies de tierrasbajas.

Flora característica: Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua yCeroxylon sp. (Arecaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Leoniaglycycarpa (Violaceae); Clarisia racemosa (Moraceae); Ceibapentandra y Gyranthera sp. (Bombacaceae), Caryodendronorinocense (Euphorbiaceae), Podocarpus sp. (Podocarpaceae);Ruagea glabra (Meliaceae); Remigia sp. (Rubiaceae).


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Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvialsubmacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedopremontano, bosque muy húmedo premontano; H: incluido en bosquehúmedo montano bajo.


Sobre las crestas de las colinas surorientales, donde el suelo es pobrey a menudo con afloramientos de rocas calizas, la vegetación es bajay extremadamente densa. El dosel alcanza los 8 m de altura y losárboles están cargados de epífitas. Estas formaciones contrastandrásticamente con el bosque alto a la misma altitud donde el suelopresenta otras características. El suelo está cubierto por una capadensa y gruesa de materia orgánica, donde abundan los helechos.Sobre los troncos de los árboles crecen numerosas especies deorquídeas, helechos y bromelias. Es posiblemente el tipo de bosqueque tiene los mayores índices de endemismo en el suroriente (Palacios1997b).

Flora característica: Es común encontrar varias especies de Persea(Lauraceae); Tenstroemia sp. y Bonnetia paniculata (Theaceae);Blakea sp. (Melastomataceae); Mollinedia sp. (Monimiaceae);Elaeagia mariae y E. pastoense (Rubiaceae), Dacryodes sp.(Burseraceae).



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AAcacia glomerosa.............................112Actinidiaceae......................................115Aguarico ......................................110, 111Alchornea leptogyna .......................116Alismataceae ......................................114Amazonía....................................109, 117Añangu..................................................113Andes ....................................................109Aquifoliaceae ......................................116Araceae .............................111, 114, 116Arecaceae111, 113, 114, 115, 116,

118Asteraceae..........................................112Astrocaryum jauari...........................113

BBactris riparia.....................................113Bambusa sp. ......................................115Billia colombiana ...............................116Blakea sp. ...........................................119Bombacaceae .................111, 112, 118Bonnetia paniculata.........................119Bosque siempreverde de tierras

bajas ....................110, 111, 112, 117Bosque siempreverde de tierras

bajas inundable ..................111, 112Bosque siempreverde montano bajo

...........................................................115Bosque siempreverde piemontano

..................................................114, 118Bromeliaceae......................................116Brunelliaceae......................................115Buchenavia sp. .................................114Burseraceae ...........111, 115, 116, 119

CCaesalpiniaceae................................113

Calliandra angustifolia ....................112Calycophyllum spruceanum .........112Caryodendron orinocense....117, 118Catoblastus praemorsus ...............115Cecropiaceae ..................111, 112, 115Cedrela odorata........................115, 116Cedrelinga cateniformis .................111Ceiba pentandra.............111, 112, 118Cerón............................................109, 110Ceroxylon sp......................................118Chaluayacu .........................................115Chimarrhis glabriflora ......................111Chloranthaceae .................................115Chorisia insignis................................111Clarisia racemosa .............................118Clidemia ................................................111Clusiaceae...........................................111Coca.......................................................111Colombia...............................................110Combretaceae.................112, 114, 117Croton cunneatus.............................113Croton tessmannii ............................114Cunoniaceae..............................115, 116Cutucú..........................................116, 118Cuyabeno.............................................114Cyclanthaceae...................................116Cyperaceae.........................................114Cyperus odoratus.............................114

DDacryodes cupularis .......................115Dacryodes sp. ...................................119Dictyocaryum lamarckianum115,

116Dictyoloma peruviana .....................117Diefenbachia.......................................111

EElaeagia mariae.................................119Ericaceae .............................................116Erisma uncinatum .............................115


110

Eschweilera coriacea......................111Euphorbiaceae111, 113, 114, 116,

117, 118

FFabaceae .............................................113Ficus insipida .....................................112Ficus pircriana ...................................111Flacourtiaceae ...................................111

GGaleras ........................................115, 116Genipa spruceana............................113Grias peruviana.................................117Guarea guidonia.......................112, 117Guarea kunthiana....................111, 116Guarea macrophylla ........................112Guarea persistens ...........................115Gynerium sagitatum ........................112Gyranthera sp. ..................................118

HHasseltia floribunda.........................111Heisteria acuminata.........................115Herbazal ...............................................114Herbazal lacustre de tierras bajas

...........................................................114Hippocastanaceae ...........................116Humiriaceae........................................116

IImuya.....................................................114Iriartea deltoidea............111, 115, 118

JJatuncocha .........................................114

LLauraceae.........................115, 116, 119Lecythidaceae ..........................111, 117Leonia glycycarpa............................118Limoncocha.........................................114Ludwigia octovalvis .........................114

MMacrolobium acaciifolium ..............113Maetia....................................................111Marantaceae.......................................111Mariam...................................................114Matisia obliquifolia............................111Matorral........................................116, 119Matorral húmedo montano ...116, 119Matorral húmedo montano bajo116,

119Matteniusa tessmannii ...................115Mauritia flexuosa .....................113, 114Mauritiella aculeata..........................114Melastomataceae ..........111, 116, 119Meliaceae111, 112, 115, 116, 117,

118Meriania hexamera...........................116Mimosaceae.....................111, 112, 113Mollinedia sp. .....................................119Monimiaceae.......................................119Montrichardia linifera.......................114Moraceae .................111, 112, 117, 118Myrciaria dubia ..................................113Myristicaceae111, 112, 113, 116,

118Myrtaceae ...................................113, 116

NNamangoza................................110, 117Napo..............................................110, 111Neosprucea grandiflora..................111


111

OOcotea javitensis....................115, 116Oenocarpus bataua ...............111, 118Olacaceae ............................................115Onagraceae.........................................114Orchidaceae ........................................116Oriente...................................................109Otoba glycycarpa ..........111, 116, 118Otoba parvifolia .......................111, 112

PParkia multijuga .................................111Pastaza.................................................111Perú ........................................................110Philodendron .......................................111Piperaceae...........................................116Poaceae......................................112, 115Podocarpaceae ..................................118Podocarpus sp. .................................118Pontederia rotundifolia....................114Pontederiaceae ..................................114Pourouma guianensis ......................115Pourouma minor.................................111Protium fimbriatum............................111Pseudolmedia macrophylla ...........117Pterocarpus amazonicus...............113

RRemigia sp...........................................118Ruagea glabra ....................................118Rubiaceae ......111, 112, 113, 118, 119Rutaceae ..............................................117

SSaggitaria sp. .....................................114

Sapium sp. ...........................................117Saurauia................................................115Scheleea brachyclada ....................114Senna spinescens............................113Simira cordifolia .................................111Sterculia apetala ...............................112Sterculiaceae......................................112

TTarapoa.................................................114Tenstroemia sp..................................119Terminalia oblonga ..........................117Tesaria integrifolia ............................112Tetrathyllacium macrophyllum .....111Theaceae..............................................119Tovomitopsis membranacea .........111Trichilia laxipaniculata...........111, 112

VValencia ......................................109, 110Violaceae..............................................118Virola calophylla ................................111Virola duckei .......................................111Virola surinamensis..........................113Vochysiaceae.....................................115

WWalter.....................................................109Warscewiczia coccinea..................111Wettinia maynensis..........................115

ZZamora.........................................110, 117Zancudococha ....................................113


120

8 EL MAPA DE VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL

Rodrigo Sierra, Carlos Cerón, Walter Palacios y Renato Valencia

8.1 Escala y nivel de detalle

La propuesta preliminar para la clasificación de la vegetacióndel Ecuador continental está diseñada para ser usada en estudios quebuscan un nivel de detalle medio en la caracterización de lavegetación. Por otro lado, varios investigadores (como Krumel et al.1987; Wiens et al. 1987, en Wiens 1995; McCoy y Bell 1991) notan quelos niveles perceptibles de complejidad y organización son fuertementeafectados por la escala. En cada escala hay ciertos factores quedominan y determinan mayoritariamente la función y distribución de loselementos bióticos del paisaje. Como fuera discutido en el Capítulo 2,a mayores escalas los factores principales son el clima y la geología. La topografía es un factor que afecta los elementos del paisaje a granescala pero también en meso y microescalas. A escalas menores, lasunidades biogeograficas son definidas por procesos locales comomigración y aislamiento, microclimas, estructura del hábitat físico yotros factores. Esto significa que ciertos patrones del paisaje sonobservables en ciertas escalas o detalle de análisis y no en otros. Unborde o corredor visible a una escala puede desaparecer o al menoscambiar a otra escala (Gosz 1991).

Desde un punto de vista cartográfico, el nivel de detalle que sebusca con la presente propuesta va a estar principalmenterepresentado a escalas de entre 1:1'000.000 a 1:250.000. Este nivelde detalle requiere de un enfoque metodológico específico que nosiempre es adecuado para estudios más detallados y, en especial,aquéllos que buscan información taxonómica sobre la vegetación anivel local (por ejemplo, a escalas de 1:50.000 o 1:10.000). A estasescalas o niveles de detalle es necesario validar los criterios declasificación propuestos y ajustarlos para que reflejen las condicioneslocales. Por ejemplo, las altitudes de los pisos florísticos presentadosen la tabla 4.2 deben ser revisados y, de ser necesario, modificadospara reflejar las condiciones locales. Los estudios locales requieren,además, de la colección de información taxonómica o florística

El Mapa de Vegetación del Ecuador Continental

121

detallada, lo que depende por completo de las colecciones de campo(Badhwar et al. 1986; van Gils y van Wijngaarden 1984), y deinformación ambiental más detallada que la que generalmente estádisponible en publicaciones estándares (como son los anuariosmeteorológicos). Por otro lado, la información local detalladageneralmente puede ser usada adecuadamente en un número limitadode escalas, específicamente al nivel de individuos y comunidades,pero no al nivel de ecosistemas o paisajes, ya que su extrapolaciónpuede producir resultados insatisfactorios.

Por esta razón se han desarrollado varios esquemas queincorporan el concepto de escala o detalle a la jerarquía declasificación. Rushton (1992), por ejemplo, propuso un modelo de"unidades ecológicas" basado en una estructura jerárquica, el mismoque se ajusta al concepto de escala. Las escalas mayores (conmenor detalle) identifican unidades generales afectadas por factoresambientales macro (tales como, altitud, clima y geología). Un nivel decertidumbre aceptable es posible a esta escala si las unidadesidentificadas o predichas son generales. El siguiente nivel, equivale,en forma aproximada a aquellas escalas que permiten definir unidadeshomogéneas de vegetación. Estas unidades son, en forma general,equivalentes a ecosistemas. A este mismo nivel, pero con un pocomás de detalle se pueden identificar comunidades, que sonensamblajes específicos de especies. El tercer nivel, el más fino elmodelo de Rushton, identifica especies individuales. Cada nivelrestringe la probabilidad de existencia de una especie en undeterminado lugar basado en el filtro impuesto por correlacionesdefinidas a escalas mayores (es decir, a menor nivel de detalle). Elesquema propuesto por Rushton es consistente con la estructura y eldetalle a cada nivel de la jerarquía de la propuesta presentada en estedocumento (Tabla 8.1). Estos rangos son aproximados ya que laheterogeneidad y fragmentación son aspectos importantes quedeterminan cuán posible es identificar unidades específicas a cada


122

Tabla 8.1. Relación tentativa entre el nivel de los factores, el nivel deagregación o generalización y la escala de análisis, basado en elesquema de Rushton (1992) y su correspondencia con estapropuesta.

Nivel Factores dominantes Nivel de agregación Escala

I Macro (clima, geología, etc.) Formación tipo > = 1:1'000.000IIa Meso (suelos, topografía) Clase de vegetación 1:500.000-100.000 + regiones naturales + pisos florísticosIIb Meso (topografía, suelos) No aplica (asociaciones) 1:50.000-1:25,000III Micro (biológicos/evolutivos, etc.) No aplica (asociaciones) 1:5000-1:1.000 nivel de detalle. Otro ejemplo es Gosz (1993, en Weins 1995), quienpropuso una jerarquía ordenada desde plantas individuales apoblaciones, a manchas, a paisajes, hasta bioma.

Esto significa que hay una escala apropiada para estudiarciertos elementos del paisaje y que estudiarlos a escalas noapropiadas genera información invalida (o sea, respuestas erradas).Kolasa y Rollo (1991) definen esta relación como el paralelo entreheterogeneidad cuantificada y heterogeneidad funcional.Heterogeneidad cuantificada es la percepción del investigador sobrela variabilidad de los elementos de un sistema o paisaje, basado en laestructura teórica y los instrumentos que usa. Heterogeneidadfuncional es la diversidad de los elementos del paisaje que funcionano existen a determinado nivel y son independientes de la forma y losmedios en que la investigación cuantifica (es decir, ésta es larealidad). El mantener la relación apropiada entre estas dosdimensiones es lo crítico en el estudio de la variabilidad biológica enuna región y a través de regiones. Los elementos dominantes y lavariabilidad de estrategias y fisiologías a nivel de las hojas no son losmismos que al nivel de ecosistema. Cada uno requiere de una escalaapropiada.


123

La escala apropiada depende directamente de la cantidad deinformación disponible (es decir, del intervalo espacial y temporal de lamuestra), del nivel de detalle y precisión requerido, y de la definiciónde cuáles son los factores determinantes o característicos de losobjetos a examinarse. La mejor manera de definir la escala apropiadaes reconocer los mecanismos que regulan la variabilidad espacial ytemporal de un sistema o región. Cada nivel o escala de análisis tieneun número determinado de elementos funcionales y formativos quedominan y a los que se pueden examinar. Por ejemplo, generalmentelas unidades ecológicas son en realidad un mosaico sucesional cuyassubunidades es posible mapear solamente en áreas muy pequeñas.Su ubicación a escalas mayores o a mayores niveles de agregaciónrequiere de una generalización en lo que es considerado unecosistema específico. Las definiciones estrictas para las unidades decualquier sistema son más difíciles de mantener cuando el tamaño delas unidades de análisis aumenta (Levin 1993). El resultado prácticode esta relación es que a mayor escala la definición de las unidadesde análisis es necesariamente menos precisa. Estadísticamente lavarianza en el paisaje (o la heterogeneidad) se incrementa con elincremento del detalle (véase, por ejemplo, Kolasa y Rollo 1991; Nellisy Briggs 1989; Turner et al. 1989b; Woodcock y Strahler 1987) y, porlo tanto, la certidumbre de las mediciones disminuye. Esto es fácil devisualizar si consideramos el simple ejemplo de la población urbana.Las características socioeconómicas que definen los elementosbásicos (como la familia) se convierten de más a menos definidosconforme el nivel de agregación y el tamaño (tanto en número como enárea) de las unidades aumenta (por ejemplo la manzana, el barrio, elsector). Con cada nivel de agregación las características descriptivasde la unidad se vuelven menos precisas. Cada hogar es representadopor un índice o promedio, cuya eficiencia disminuye con el aumento delnivel de detalle.

El concepto de escala espacial tiene dos componentes: eldetalle, definido por tamaño de la unidad mínima de mapeo, y laextensión, o el tamaño del área de estudio (Davis y Simonet 1991;Turner et al. 1989a). La relación entre la escala y el nivel de detalle ysu precisión ha sido ampliamente discutida dentro del área de fractales


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(Mandelbrot 1967, 1983). Mandelbrot y Richardson (1961, en Gatrel1991) demostraron que la medición de la longitud de una línea irregularda diferentes resultados dependiendo de la escala de trabajo. Formasbásicas (como la linea, el cuadrado, la esfera y similares) muestran lamisma cantidad de información a cualquier escala. Pero los objetosnaturales (como la vegetación) no tienen formas básicas y la escalaafecta el nivel de información (detalle) al que se pueden definir. Porejemplo, los resultados de mediciones del perímetro y el área de un tipodeterminado de vegetación serán mayores mientras menor sea laescala de trabajo. Más aún, mientras más irregular es una línea en unmapa, mayor es la diferencia entre las medidas de la misma líneaproducida a varias escalas. Esta relación entre escala y detalle aplicaa líneas, polígonos o regiones y sus atributos básicos (como área,diámetro, perímetro, etc.). Por este motivo, la caracterizacióncuantitativa de procesos o sistemas ambientales es dependiente de laescala de análisis. Concretamente, la determinación de los límitesfísicos de un ecosistema depende de la escala y el detalle (véase, porejemplo, O=Neill et al. 1986; Cohen et al. 1990).

El segundo elemento de la escala, la extensión, esta tambiénrelacionado con la heterogeneidad del paisaje. El ampliamentereconocido trabajo de MacArthrur y Wilson (1967) planteó la relaciónpositiva entre área y diversidad. Ellos notaron que el área es unamedida indirecta de la variación ambiental y que esta variación afectael número de especies que se puede encontrar en una región. En lapráctica, la confiabilidad de la extrapolación de información a áreasmayores que la original es inversamente proporcional a la intensidady amplitud espacial de muestreo. El resultado es que rara vez lainformación regional derivada (esto es, extrapolada) de datos locales(o sea de colecciones) es suficientemente confiable. Esto se debe aque los métodos que permiten caracterizaciones exactas de áreasrelativamente pequeñas no se prestan para generalizacionesregionales si el tamaño y la distribución espacial de la muestra nofueron diseñados para regionalizar la información o no son apropiadospara ser usados con las herramientas generalmente utilizadas enestudios de caracterización ecológica regional. Una muestra escasay concentrada no necesariamente provee de información valida sobre


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áreas distantes aún si las condiciones físicas fueran similares. Unproblema adicional es la confiabilidad de los datos en períodos detiempo determinados. La confiabilidad disminuye con el período detiempo y en relación con la escala. Esta relación es aún más fuerte enaquellos sistemas bajo influencia humana o en períodos de crisis. Lasiguiente sección ofrece algunas alternativas prácticas para hacerestudios regionales en forma confiable.

La extrapolación de la información puede ser hecha encualquiera de los componentes (a través de escalas o a hacia áreasfuera del área de estudio original) pero el uso de la informacióngenerada a un nivel de detalle en otro nivel de detalle introduceimportantes errores que se incrementan mientras mayor es ladiferencia entre la escala original y la asumida. Existe un rango deescalas dentro del cual la extrapolación o la correlación es válida perofaltan estudios que definan con precisión cuál es éste (Benson yMacKenzie 1995; Turner et al. 1989b). Como regla general, es posibleestablecer que la información a una escala determinada puede sercomparada con la información al doble o a la mitad de su nivel dedetalle o escala. Otras relaciones requieren de métodos quegeneralmente están fuera del alcance de la mayoría de los usuarios,como son los análisis geoestadísticos (pro ejemplo, Rossi et al. 1992)y teoría de jerarquías (por ejemplo, Urban et al. 1987).

8.2 Metodología

El modelo cartográfico usado para la elaboración del mapa devegetación del Ecuador continental consiste de dos submodelos quereflejan la estructura jerárquica de la propuesta detallada en loscapítulos 4 a 7. El primer submodelo permite la identificación de lasclases de vegetación del Ecuador continental. La identificación delas clases de vegetación se fundamenta en teorías ecológicas sobrenichos y adaptación ambiental y el análisis de gradientes devegetación (Franklin 1994, 1995; Cherrill et al. 1995). En una segundaetapa, las clases de vegetación son subdivididas en unidadesflorísticas generales correspondientes a los tipos de vegetaciónmediante un sistema experto que usa las regiones naturales y los


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pisos florísticos para definir formaciones florísticas homogéneas yúnicas. Esquemas similares han sido aplicados en una variedad deescenarios. Cherrill et al. (1995), por ejemplo, usaron un modelosimilar para predecir la distribución de 579 especies en el norte deInglaterra. Su modelo predijo la distribución del 59 % de las especiescon un nivel de certeza superior al 95 %.

El primer submodelo usa el presupuesto hídrico y la elevaciónpara identificar patrones espaciales y la distribución teórica de lasformaciones ecofisiológicas relevantes. Las clases de vegetaciónidentificados por el primer submodelo corresponden a lo que Walter yBreckle (1985) denominan zonobiomas, es decir vegetación típicapara una determinada condición ambiental. Existen, sin embargo, otrasclases de vegetación que son atípicas, es decir que no sonpredecibles con la información usada; los denominados por Walter yBreckle orobiomas (definidos por la elevación) y pedobiomas(definidos por el tipo de suelo o sustrato). En el caso de Ecuador,éstos son varios. Tipos de vegetación atípicos son, por ejemplo,orobiomas como los bosques siempreverdes de las cordilleras de lacosta y pedobiomas como los manglares, bosques inundables yherbazales. La identificación de pedobiomas y orobiomas fue hechamediante sensores remotos satelitarios.

El tamaño, forma de crecimiento (área total de las hojas y alturadel dosel), tamaño, dureza (pérdida potencial de agua) y duración delas hojas determinan los requerimientos de agua y energía de lavegetación. El resultado es que la biomasa varía desde muy baja enzonas áridas a muy alta en zonas muy húmedas (Box 1981; Walter yBreckle 1985; Woodward 1987), creando un gradiente fisonómico queva desde bosque siempreverde denso a desierto, pasando por bosquesemideciduo a deciduo a sabana y a matorral. La elevación afecta a latemperatura y la disponibilidad de agua. En la costa del Ecuador, elefecto más importante es el incremento en la disponibilidad de aguaque ocurre por la precipitación horizontal en la forma de neblinas ogarúas. En los Andes, la temperatura y su variación afectan elpresupuesto hídrico independientemente del volumen total acumuladoen los varios elementos del paisaje (suelo, vegetación, etc.). Las


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temperaturas bajas disminuyen la disponibilidad de agua para elcrecimiento vegetal. Las temperaturas bajas traen también importantesconsecuencias fisiológicas (relacionadas con la sensibilidad de lasmembranas celulares a la congelación del agua) ya que la formaciónde hielo entre las células de la planta, en especial de las hojas, esgeneralmente fatal (Levitt 1980). Estos principios ecofisiológicos hansido aplicados en varias ocasiones para generar mapas potencialesde vegetación a nivel mundial (entre ellos Eyre 1968; Larcher y Bauer1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward1987) y se han propuesto recientemente como una alternativa válidapara los estudios regionales al nivel de clases de vegetación (porejemplo FGDC 1997).

El mapa del presupuesto hídrico del Ecuador continental usadopara la identificación de las clases de vegetación se encuentra en unode los recuadros de los mapas incluidos. Un mes seco es aquél en elque la evapotranspiración potencial excede la precipitación medidadurante ese mes. La evapotranspiración potencial se calculóaplicando la fórmula de Thornthwaite descrita en Mather (1978) y losajustes por la variación mensual de las horas de luz diarias descritasen De la Rosa et al. (1998). Los datos sobre precipitación medida parael período 1976-1995 fueron obtenidos de los anuarios meteorológicosdel Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología. La informaciónsobre precipitación y evapotranspiración potencial fue extrapolada atodo el país usando el método de Kriging, una resolución de 200metros, con anisotropía norte-sur, para minimizar el impacto de lascordilleras costeras y de los Andes8 y un promedio de 213 y 97estaciones por año para precipitación y evapotranspiración (es decir,temperatura), respectivamente. Las superficies de precipitación yevapotranspiración fueron calculadas para cada mes para identificarlas áreas del Ecuador continental que tuvieron un exceso deprecipitación. El presupuesto hídrico anual es la suma del número de

8 Con radios de 0,75 y 0,5 grados en los sentidos norte-sur y este-

oeste, respectivamente para incorporar estaciones más lejanas en sentidonorte-sur que en sentido este-oeste.


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meses secos al año. El presupuesto hídrico típico para cada área delEcuador corresponde al promedio de meses secos que experimentacada área del Ecuador continental (N = 20).

La relación entre el presupuesto hídrico y la elevación y lasclases de vegetación fue establecida empíricamente comparando eltipo de vegetación identificada en el campo y las condicionesambientales en las que éstas aparecen. En total se analizaron 235puntos de control, 152 colectados durante este estudio y 82 depublicaciones sobre tipos de vegetación en el Ecuador. Losresultados de ocurrencias se presentan en la Tabla 8.2 en la cual seagrupa la vegetación en tres clases generales: húmeda, seca y muyseca. En la región húmeda están los bosques y matorrales húmedos(como son el Bosque siempreverde de tierras bajas, el Bosquemontano bajo, etc.). En la región seca están los bosques secos (estoes, los bosques deciduos y semideciduos y sabanas). En la regiónmuy seca están los matorrales y espinares. Hay una diferenciaciónmás o menos clara entre los ecosistemas secos y muy secos y loshúmedos. La diferenciación es menos clara entre las clases devegetación secas y muy secas.

Las regiones muy secas del Ecuador, es decir, aquellas dondela vegetación está caracterizada por matorrales secos y espinares,corresponden principalmente a áreas bajo los 200 m.s.n.m. donde hay11 meses o más de sequía (Figura 8.1). Sobre esta elevación lavegetación cambia paulatinamente a bosque deciduo, semideciduo ysiempreverde debido al incremento de la disponibilidad de agua porefecto de la precipitación horizontal y la disminución de la temperatura,y, por lo tanto, de la evapotranspiración potencial.

Tabla 8.2 Relación entre número de meses secos al año y el tipo devegetación general. No se registraron puntos de control en áreas con0 meses secos.

Número de Número de observacionesMeses secos al año Vegetación húmeda Vegetación seca Vegetación muy seca

12 1 1 911 5 17 2610 5 13 4


129

9 9 3 3 8 14 3 6 7 18 2 0 6 11 0 0 5 17 0 0 4 23 1 0 3 19 0 0 2 4 0 1 1 22 0 0 0 - - -

Los bosques deciduos ocurren principalmente bajo los 100m.s.n.m. en áreas donde hay entre 10 y 9 meses secos. En estascondiciones ambientales, los bosques semideciduos aparecen sobrelos 100 m.s.n.m. por el incremento de la precipitación horizontal. Sobrelos 300 m.s.n.m. pueden aparecer bosques siempreverdes. Losbosques semideciduos están bajo los 100 m.s.n.m. en áreas connueve y ocho meses secos al año y sobre éstos están bosquessiempreverdes. Las áreas con siete o menos meses secos al añocorresponden a vegetación húmeda a casi cualquier elevación. Elmapeo de los pedobiomas del Ecuador continental se hizo mediante lainterpretación visual de las imágenes satelitarias. Éstos fueronintegrados a las clases de vegetación identificadas mediante elpresupuesto hídrico y la elevación.

En la Figura 8.1 también están las observaciones devegetación que no corresponden al tipo general de ambiente en el queéstos aparecen. Esto se debe a dos factores. El primero es que hayotros factores que afectan a la vegetación que no fueron analizados


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Índice

165

A

Abras de Mantequilla ......................... 69Acacia glomerosa............................. 112Acacia macracantha........................... 82Acanthaceae ................................ 59, 82Aciachne flagellifera ........................... 88Acnistus arborescens................... 74, 78Acosta Solís.........................3, 16, 19, 20,22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 41, 56, 81, 84,88, 90, 95Actinidiaceae.................... 100, 101, 107Actinidiaceae.................................... 115Adiantum............................................ 71Aegiphila ............................................ 84Agrostis breviculmis ........................... 93Agrostis sp. ........................................ 87Agrostis tolucensis ............................. 94Aguarico................................... 110, 111Aiouea dubia ............................ 105, 106Aizoaceae .......................................... 41Alchornea iricurana ............................ 72Alchornea leptogyna ........................ 116Alismataceae.............................. 60, 114Alnus acuminata............. 84, 91, 98, 104Alsophylla cuspidata .......................... 72Althernanthera pubiflora..................... 66Amaranthaceae.................................. 66Amazonía..............24, 27, 31, 34, 35, 44,45, 53, 109, 117América del Sur.......................... 1, 2, 12Anacardiaceae ..................... 82, 99, 101Añangu............................................. 113Andes...............19, 23, 24, 27, 31, 35, 51,52, 55, 60, 79, 83, 95, 109, 127, 146,151, 151Andreana sp................................. 88, 95Annonaceae................................. 64, 72Anthurium barclayanum ............... 65, 78Anthurium grex-arium....................... 103Anthurium mindense .......................... 84Anthurium ovatifolium................. 83, 100Antisana ............................................. 95Apiaceae .................68, 87, 94, 102, 107Apocynaceae ......................... 66, 67, 73Aquifoliaceae.................................... 116Aquifoliaceae................................ 92, 98

Araceae................41, 57, 58, 60, 61, 63,64, 65, 68, 69, 70, 71, 73, 77, 78, 83, 84,90, 91, 100, 101, 103, 104, 107, 111,114, 116Araliaceae.............81, 85, 87, 92, 98, 99,101, 104, 106, 107Archibold............................... 15, 35, 140Arecaceae.......57, 58, 60, 61, 62, 63, 70,76, 77, 83, 84, 90, 91, 100, 101, 103,104, 111, 113, 114, 115, 116, 118Arenillas..............................................75Aristida adscensionidis ....................... 66Aristida ascencionis............................ 76Armathocereus cartwrigthianus...........65,66, 68, 75Asplundia helicotricha....................... 107Asteraceae..................81, 85, 86, 87, 88,91, 92, 93, 94, 95, 98, 101, 102, 103,104, 106, 107, 112Astragalus geminiflorus ...................... 88Astrocaryum jauari............................ 113Avicenia germinans ................ 56, 63, 73Aviceniaceae .......................... 56, 63, 73Azorella pedunculata ............ 87, 94, 107Azuay ..................... 83, 96, 97, 100, 103

B

Babahoyo ...........................................65Baccharis caespitosa.......................... 93Baccharis prunifolia ............................ 81Bactris riparia....................................113Bahía de Caráquez............................. 62Bambusa sp......................................115Barnadesia parviflora.......................... 91Befaria resinosa................................ 102Begonia glabra ................................... 61Begoniaceae........... 61, 84, 91, 101, 104Beilshmiedia alloiophylla..................... 71Berberidaceae ...................... 85, 92, 104Berberis sp. ................................ 92, 104Betulaceae...................... 84, 91, 98, 104Bignoniaceae....................59, 61, 65, 74,81, 99, 100Billia colombiana............................... 116Biodiversidad .................................... 161Blakea oldemanii ................................ 81Blakea sp..........................................119Blechnaceae.......................................84


166

Bocconia integrifolia ..................... 84, 91Bohman-Carter........................... 49, 141Bolívar.......................................... 70, 73Bolivia ........................................ 22, 147Bomarea spp.............................. 84, 104Bombacaceae..............59, 61, 63, 65, 71,74, 76, 82, 89, 99, 100, 111, 112, 118Bonnetia paniculata.................. 107, 119Bonnetiaceae ................................... 107Bonpland............................................ 19Boraginaceae........59, 66, 75, 81, 85, 92Borja................................................... 89Bosque de neblina montano bajo. 37, 71Bosque de neblina montano.........37, 71,83, 90, 101, 104Bosque deciduo de tierras bajas........37,64, 74Bosque deciduo ............... 27, 37, 64, 74Bosque húmedo montano .................. 27Bosque húmedo tropical..................... 27Bosque montano ........................ 27, 128Bosque muy húmedo montano .......... 27Bosque muy húmedo tropical............. 27Bosque muy seco tropical .................. 27Bosque nublado ......................... 27, 105Bosque pluvial montano..................... 27Bosque seco tropical.......................... 27Bosque semideciduo de tierrasbajas ..................................... .37, 58, 64Bosque semideciduo montanobajo ........................................ ....37, 100Bosque semideciduopiemontano ..................... .......37, 72, 77Bosque semideciduo....................27, 37,58, 64, 72, 77, 100Bosque siempreverde de tierras bajasinundable ................................. 111, 112Bosque siempreverde de tierrasbajas........................37, 57, 63, 110, 111,112, 117, 128Bosque siempreverde montanoalto ................................. 37, 85, 91, 105Bosque siempreverde montanobajo .........................37, 82, 89, 103, 115Bosque siempreverdepiemontano..................37, 60, 61, 69, 70,76, 114, 118Box.............10, 12, 13, 14, 15, 17, 36, 39,46, 126, 141, 162

Brachyotum ledifolium .................. 84, 85Brachyotum sp.................................. 106Brassicaceae.................. 88, 94, 95, 107Bromeliaceae.........56, 62, 63, 67, 71, 72,73, 82, 107, 116Brosimum utile.................................... 58Brownea coccinea .............................. 70Brownea multijuga .............................. 58Brugmansia arborea ........................... 98Brunellia acostae ................................ 72Brunelliaceae.................72, 84, 101, 104,106, 115Buchenavia sp. ................................. 114Buddleja americana............................ 83Buddleja incana ............................ 85, 92Budlejaceae.................................. 83, 85Burrough.....................................49, 141Bursera graveolens............................. 66Burseraceae....................60, 61, 66, 111,115, 116, 119

C

Cabrera y Willink ................................ 41Cactaceae...................39, 65, 66, 67, 68,75, 81, 82, 99Caesalpiniaceae................58, 64, 66, 70,72, 81, 113Calamagrostis ecuadoriensis..............95Calamagrostis intermedia ...................94Calamagrostis sp................................ 87Calandrinia acaulis ............................. 88Calceolaria ericoides .......................... 88Calliandra angustifolia ...................... 112Calycophyllum spruceanum.............. 112Campanulaceae....................85, 92, 101,103, 104, 107Cañadas..................3, 20, 21, 22, 24, 25,26, 27, 42, 56, 142Cañar........................................103, 105Canna paniculata................................ 68Cannaceae .........................................68Cannavalia maritima........................... 67Capparaceae.............. 66, 75, 78, 98, 99Capparis mollis ................................... 75Carapa guianensis...... 57, 58, 61, 77, 83Carapa megistocarpa ................. 70, 100Carchi ......................... 55, 61, 86, 87, 93Carica parviflora ................................. 66

Índice

167

Caricaceae................................. 66, 101Caryodaphnopsis theobromifolia.. 58, 61Caryodendron orinocense........ 117, 118Cascales ............................................ 22Casearia spp. ..................................... 90Castilla elastica ...................... 58, 63, 70Castilleja sp................................ 93, 103Catamayo..................................... 98, 99Catoblastus praemorsus .................. 115Cavanillesia platanifolia................ 59, 74Cayambe............................................ 95Cecropia andina ................................. 90Cecropia litoralis............. 64, 72, 77, 100Cecropiaceae...................62, 63, 64, 72,78, 83, 84, 90, 100, 103, 105, 107, 111,112, 115Cedrela lilloi........................................ 98Cedrela montana.......................... 84, 91Cedrela odorata ............78, 90, 115, 116Cedrelinga cateniformis.................... 111Ceiba pentandra....59, 63, 111, 112, 118Ceiba sp............................................. 99Ceiba trichystandra ...................... 65, 74Ceja Andina.................85, 86, 91, 92, 98,101, 106Celastraceae.......66, 67, 68, 75, 76, 106Centropogon spp.............................. 101Cerón....................19, 20, 29, 55, 58, 60,64, 66, 70, 72, 79, 81, 83, 105, 109, 110,120, 142, 143Ceroxylon sp. ................................... 118Cerro Blanco ...................................... 65Cerro Montecristi................................ 65Cestrum quitense ............................... 81Cestrum tomentosum......................... 98Chabot ................................. 12, 14, 143Chaluayacu ...................................... 115Chanchán........................................... 82Channell..................................... 14, 143Chapin.................................. 12, 18, 144Chase......................................... 39, 143Chenopodiaceae ................................ 41Chilla ............................................ 76, 77Chimarrhis glabriflora ....................... 111Chimborazo.......................... 87, 88, 142Chloranthaceae.......................71, 85, 90,92, 105, 115Chloris radiata .................................... 76Chloris virgata .................................... 66

Chone...........................................62, 65Chongón-Colonche............................. 70Chorisia insignis ............................... 111Chota............................................81, 82Chrysobalanaceae.............................. 71Chrysophyllum argenteum............ 64, 72Chuquiraga insignis .......................... 102Chuquiraga jussieu... 86, 87, 93, 94, 107Chusquea scandens........................... 84Cimalón ............................ 64, 65, 71, 72Cinchona officinalis........................... 106Clarisia racemosa................. 63, 71, 118Clethra ovalifolia ............................... 106Clethra revoluta ................................ 106Clethraceae ......................................106Clidemia............................................111CLIRSEN/DINAF .................... 3, 20, 143Clusiaceae.................................. 57, 111Coca .................................................111Coccoloba mollis .......................... 64, 72Cochlospermaceae..... 59, 65, 74, 76, 77Cochlospermum vitifolium.............59, 64,65, 72, 74, 76, 77Colepato ...........................................105Collinson......... 7, 10, 15, 16, 34, 35, 144Colombia.................2, 21, 22, 35, 55, 80,83, 87, 93, 110, 144, 145, 147, 156Combretaceae.........................56, 63, 73,112, 114, 117Conocarpus erectus................ 56, 63, 73Conostegia cuatrecasii ....................... 72Consejo Nacional de Universidades yEscuelas Politécnicas......................... 19Convolvulaceae ................ 59, 66, 67, 75Cordia lutea ............................ 59, 66, 75Cordia rusbyi ......................................81Cordia......................... 44, 59, 66, 75, 81Cordillera de Tenefuerte ..................... 69Cordillera de Toisán............................ 60Cordillera del Cóndor........................ 155Coriaria ruscifolia................................ 81Coriariaceae .......................................81Costaceae .................................. 61, 107Costus laevis ......................................61Cotopaxi .............................................70Coussapoa villosa ........................ 62, 63Criterios Topográficos......................... 49Croton cunneatus ............................. 113Croton riviniaefolius ............................ 66


168

Croton tessmannii ............................ 114Croton wagneri............................. 81, 99Cryptocarpus pyriformis ..................... 67Cuatrecasas................... 16, 21, 22, 144Cuenca..................................... 142, 155Culcitium nivale .................................. 88Culcitium spp.............................. 94, 107Cunoniaceae.........................84, 91, 101,105, 106, 107, 115, 116Cutucú...................................... 116, 118Cuyabeno......................................... 114Cuyuja................................................ 90Cyathea bipinnatifida.......................... 72Cyathea caracasana .................... 84, 91Cyathea sp. ........................ 90, 102, 103Cyatheaceae...............72, 83, 84, 90, 91,101, 102, 103Cyclanthaceae..................61, 63, 69, 70,71, 72, 77, 107, 116Cynometra bauhinifolia................. 64, 72Cyperaceae................65, 66, 68, 76, 89,96, 108, 114Cyperus odoratus................. 66, 68, 114

D

Dacryodes cupularis......................... 115Dacryodes sp. .................................. 119Dawson ........................................ 12, 18Dawson ............................................ 144Desiertos............................................ 27Dichapetalum asplundianum.............. 77Dicksonia sellowiana........................ 106Dicksoniaceae.......................... 105, 106Dictyocaryum lamarckianum...............90,115, 116Dictyoloma peruviana....................... 117Diefenbachia .................................... 111Diels ..................................... 20, 85, 145Diplostephium floribundum................. 94Diplostephium rupestre .............. 94, 107Distichia acicularis.............................. 94Distichia tolimensis........................... 107Dixonia sp. ......................................... 92Dixoniaceae ....................................... 92Draba aretioides................... 88, 95, 107Draba sp. ......................................... 107Drude ..................................... 10, 16, 34Drymis granadensis ......................... 105

Dryopteridaceae ................................. 98

E

Echinodorus bracteatus ...................... 60Ehleringer......................12, 16, 140, 144,146, 152, 161Eichinochloacolonum sp. .................... 66El Chaco.............................................22Elaeagia mariae................................ 119Elaeocarpaceae...................... 59, 85, 92Elaphoglossum spp. ........................... 98Elatine ecuadoriensis............ 89, 96, 108Ellenberg y Mueller-Dombois..............10,16, 17, 34Ellenberg......................10, 16, 17, 34, 47,48, 145, 154Ephedra americana ............................ 88Ephedraceae ......................................88Ericaceae........................71, 94, 96, 102,104, 105, 106, 107, 108, 116, 152Eriocaulaceae............................... 87, 94Eriotheca ruizii .................. 59, 65, 76, 99Erisma uncinatum............................. 115Erithryna edulis................................... 91Erythrina edulis............................. 77, 81Erythrochyton carinatus ...................... 70Erythrochyton giganteus ..................... 71Erythroxylaceae.......... 66, 67, 68, 75, 76Erythroxylum glaucum ............ 66, 68, 76Escala.......................120, 122, 143, 145,147, 150, 159Escallonia paniculata.................. 84, 105Escallonia ..................... 84, 94, 105, 107Escalloniaceae ........................... 84, 105Eschweilera coriacea........................ 111Espeletia pycnophylla ssp.angelensis .............................. 87, 93, 94Espeletia pycnophylla ssp.llanganatensis............................... 93, 94Espeletia..................... 44, 46, 87, 93, 94Espinar litoral.......................... 38, 67, 75Espinar seco montano.................. 82, 99Espinar ................. 38, 39, 67, 75, 82, 99Estados Unidos .............................. 8, 18Estepa espinosa ................................. 27Eucalyptus globulus...................... 80, 97Eugenia sp.................................... 64, 73

Índice

169

Euphorbiaceae........................57, 66, 67,69, 70, 71, 72, 75, 81, 90, 91, 99, 100,104, 111, 113, 114, 116, 117, 118Europa ................................................. 7Eyre.....................8, 10, 13, 29, 127, 146

F

Fabaceae...............39, 57, 58, 60, 61, 67,74, 81, 82, 86, 88, 102, 107, 113Fabales .......................58, 63, 65, 66, 76FAO...........10, 16, 17, 18, 34, 36, 39, 47,48, 130, 145, 146Faramea occidentalis ......................... 62Festuca sp.................................... 87, 94Festuca ...............86, 87, 92, 93, 94, 102Ficus insipida ................................... 112Ficus obtusifolia ........................... 63, 77Ficus pircriana.................................. 111Field y Ehleringer ......................... 12, 16Fimbristilis dichotoma......................... 68Finlandia .............................................. 7Fitogeografía.................................... 140Flacourtiaceae...................... 58, 90, 111Forero ................................ 22, 147, 151Formación tipo ................................. 122Fuchsia macrostigma ......................... 83

G

Galeras .................................... 115, 116Gallesia integrifolia....................... 64, 72Gelidofitia ....................38, 41, 53, 88, 95Genipa spruceana............................ 113Gentiana sedifolia ........................ 86, 93Gentiana spp...................... 94, 102, 107Gentianaceae....61, 86, 93, 94, 102, 107Gentianella selaginifolia ............... 86, 93GeoBol ............................................... 22Geonoma weberbaueri......... 90, 91, 103Geraniaceae......................... 86, 94, 108Gesneriaceae..69, 71, 72, 102, 104, 107Girón-Paute............................ 80, 83, 96Golfo de Guayaquil ...................... 62, 73Goodeniaceae.................................... 67Graetz ................................ 30, 148, 155Grias peruviana................................ 117Grimmia sp................................... 88, 95

Grubb .........................................20, 148Guacamayos ......................................89Guachanamá.................................... 101Guadua angustifolia............................ 77Guandal........................................37, 57Guarea cartaguenya........................... 61Guarea guidonia ....................... 112, 117Guarea kunthiana ............... 90, 111, 116Guarea macrophylla ......................... 112Guarea persistens ............................ 115Guarea polymera................................ 58Guayas.......................62, 63, 64, 65, 66,67, 68, 69, 72, 77Guayllabamba .............................. 81, 82Guazuma ulmifolia........................ 65, 74Gunnera brepoghea............................ 84Gunneraceae.......... 84, 85, 91, 102, 105Guzmania monostachya ......... 56, 63, 73Gynerium sagitatum.......................... 112Gynoxys regis................................... 106Gyranthera sp................................... 118Gyrophora sp................................ 88, 95

H

Halenia spp............. 86, 93, 94, 102, 107Harling................................3, 16, 19, 20,21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 39, 84, 91,97, 98, 149Hasseltia floribunda .......................... 111Hedyosmum sprucei ........................... 71Heisteria acuminata.................... 71, 115Helechos.............................................57Heliconia latispatha ...................... 64, 73Heliconia spp. ............... 83, 90, 100, 104Heliconiaceae.............64, 69, 70, 73, 83,90, 100, 104Heliotropium peruvianum.................... 59Herbario de la Escuela de Biología de laUniversidad Central ............................ 20Herbario Nacional del Ecuador...........19Herbazal lacustre de tierrasbajas............................... 38, 60, 68, 114Herbazal lacustre montano alto ....38, 96Herbazal lacustre montano.................38,88, 96, 108Herbazal ribereño de tierrasbajas.............................................38, 69


170

Herbazal.....................38, 41, 60, 68, 69,88, 96, 108, 114Hesperomeles lanuginosa............ 85, 92Hicks .................................... 12, 14, 143Hidrolea spinosa ................................ 68Hidrophyllaceae ................................. 68Hippocastanaceae ........................... 116Hippomane mancinella....................... 67Hirtella mutisii..................................... 71Holdridge....................3, 8, 9, 10, 11, 12,18, 21, 22, 149Huaquillas .......................................... 75Huber y Alarcón............2, 12, 16, 17, 21,22, 32, 34, 35, 36, 39, 40, 41, 42, 43, 44,46, 47, 48, 49, 51, 52Huber y Rilna ......................... 32, 40, 66Humbolt................................ 19, 62, 145Humiriaceae............................... 58, 116Humiriastrum procerum...................... 58Hyeronima duckei .............................. 72Hyeronima macrocarpa.............. 91, 104Hylea Amazónica ............................... 23Hylocereus polyrhysus ................. 68, 75Hypericaceae ................................... 102Hypericum laricifolium ...85, 92, 102, 106Hypochaeris sonchoides .................... 87

I

Ilinizas ................................................ 86Imuya ............................................... 114Inglaterra.......................8, 126, 147, 149Ipomoea carnea ..................... 59, 66, 75Ipomoea pescaprae ........................... 67Irbachia alata...................................... 61Iriartea deltoidea...............61, 62, 63, 70,73, 111, 115, 118Islas Galápagos ................................. 62Isoetaceae ......................... 94, 107, 108Isoetes sp......................................... 107

J

Jacquinia pubescens.......................... 75Jamesonia spp. .......................... 95, 107Jardín Botánico de Missouri ............... 19Jatuncocha....................................... 114Jauneche ........................................... 63

Jeffery.................................................15Jijón y Caamaño........................... 3, 150Juglandaceae ......................... 81, 91, 98Juglans neotropica ................. 81, 91, 98Juncaceae .............. 89, 94, 96, 107, 108Juncus stipulatus .................. 89, 96, 108Jussieu ...............................................19Juval .................................................103

K

Koppen ................... 8, 9, 10, 42, 48, 151Kuchler ................................... 3, 16, 152

L

La Bonita ............................................90La Candolle ...................... 9, 10, 16, 152La Condamine ................................ 2, 19La Libertad..........................................68Lachemilla orbiculata.................... 93, 95Lachemilla orviculata ........................ 107Laguncularia racemosa .......... 56, 63, 73Lantana rugulosa................................ 81Larcher y Bauer .......................... 13, 127Larcher ............................... 13, 127, 152Las Chinchas.................................... 101Lauraceae...................58, 60, 61, 63, 70,71, 83, 84, 90, 98, 100, 102, 104, 105,106, 107, 115, 116, 119Lecanora sp.................................. 88, 95Lecythidaceae .............. 58, 62, 111, 117Leonia glycycarpa............................. 118Levitt................................... 13, 127, 152Limoncocha ......................................114Lockhartia serra............................ 56, 63Loja............50, 73, 74, 77, 79, 96, 97, 99,100, 101, 103, 145Lophosoria quadripinnata ...................77Lophosoriaceae .................................. 77Loricaria ferruginea....................... 88, 95Loricaria ilinissae ................................ 88Loricaria sp. ................................ 94, 107Los Frailes..........................................67Losophterigium guasango ..................73Ludwigia octovalvis..................... 68, 114Lupinus alopecuroides...................... 107Lupinus microphyllius ......................... 88

Índice

171

Lupinus smithianus ............................ 86Lupinus spp.......85, 86, 92, 93, 102, 106Lycium minimum ................................ 67Lycopodiaceae........86, 93, 95, 105, 107Lycopodium spp. .................. 93, 95, 107

M

Mabea occidentalis ............................ 71Machalilla ........64, 65, 66, 67, 70, 71, 72Mache-Chindul ................................... 61Macrolobium acaciifolium................. 113Madsen .........................20, 23, 151, 152Maetia .............................................. 111Malacatos........................................... 98Malmea lucida.............................. 64, 72Malpighia punicifolia..................... 68, 75Malpighiaceae........................ 67, 68, 75Malvaceae.......................................... 88Manglar .................27, 35, 37, 56, 62, 73Manglillo............................................. 36Manta ........................................... 66, 67Marantaceae...............41, 58, 60, 63, 68,77, 107, 111Mariam............................................. 114Mariscus ligularis................................ 68Masvale............................ 64, 65, 71, 72Matisia obliquifolia............................ 111Matisia soegengii ............................... 61Matorral desértico tropical .................. 27Matorral húmedo montanobajo .............................38, 106, 116, 119Matorral húmedo montano............38, 80,97, 106, 116, 119Matorral húmedo piemontano ............ 38Matorral seco de tierrasbajas ...................................... 38, 66, 75Matorral seco litoral...................... 38, 67Matorral seco montano........... 38, 81, 98Matorral.................27, 38, 39, 59, 66, 67,75, 80, 81, 97, 98, 106, 116, 119Matteniusa tessmannii...................... 115Mauria simplicifolia........................... 101Mauritia flexuosa ................ 45, 113, 114Mauritiella aculeata .......................... 114Maytenus octogona.......... 66, 67, 68, 76Mazar ....................................... 103, 105

Melastomataceae............58, 70, 72, 81,84, 85, 90, 91, 92, 98, 100, 102, 104,105, 106, 107, 111, 116, 119Meliaceae.............57, 58, 60, 61, 63, 70,74, 76, 77, 78, 83, 84, 90, 91, 98, 100,102, 106, 111, 112, 115, 116, 117, 118Méndez.......................................22, 155Meriana furvanthera.......................... 106Meriania hexamera........................... 116Miconia crocea ................................... 81Miconia dodsonii................................. 96Milagro................................................65Mimosa quitensis.......................... 81, 99Mimosaceae..........39, 57, 58, 59, 60, 66,67, 68, 74, 75, 81, 82, 99, 111, 112, 113Mira ....................................................79Miroxylum peruviferum ....................... 77Mollinedia sp.....................................119Monimiaceae.............83, 84, 85, 91, 100,104, 106, 119Montañas del Ila ................................. 69Monte espinoso tropical...................... 27Monte espinoso .................................. 27Montesdeoca........................ 20, 81, 143Montrichardia linifera ........................ 114Monvillea diffusa........................... 68, 75Mora megistosperma.......................... 56Moraceae..............57, 58, 62, 63, 64, 70,71, 72, 77, 78, 83, 90, 100, 104, 111,112, 117, 118Moretal ...............................................37Morus insignis.....................................90Mueller-Dombois y Ellenberg..............10,16, 17, 34Musaceae...........................................41Myrcia sp. .........................................107Myrcianthes sp. .......................... 91, 107Myrciaria dubia ................................. 113Myristicaceae..............57, 58, 61, 63, 70,83, 89, 100, 111, 112, 113, 116, 118Myrsinaceae ........................... 57, 58, 72Myrsine pellucida................................ 72Myrtaceae...................64, 73, 84, 85, 91,107, 113, 116


172

N

Namangoza.............................. 110, 117Napo .........................110, 111, 155, 158Naranjal.............................................. 63Nectandra guadaripo.......................... 58Nectandra spp.................................... 84Neosprucea grandiflora.................... 111Neurolepis nana ............................... 102Norteamérica................................ 14, 18Nototriche pichinchensis .................... 88Nyctaginaceae ............................. 66, 67Nymphaea blanda .............................. 68Nymphaeaceae.................................. 68

O

Océano Pacífico........................... 55, 62Ocotea infrafaveolata ....................... 106Ocotea javitensis...................... 115, 116Ocotea spp................................. 90, 107Oenocarpus bataua.................. 111, 118Olacaceae.................................. 71, 115Ollgaard ........................................... 149Onagraceae..............68, 83, 84, 91, 100,102, 104, 105, 114Opuntia spp........................................ 99Orchidaceae...............56, 62, 63, 69, 73,77, 84, 98, 100, 102, 104, 105, 107, 116Oreocallis mucronata ......................... 96Oriente ....................................... 54, 109Oritrophium sp............................ 93, 102Otoba glycycarpa ............. 111, 116, 118Otoba gordoniifolia ................. 57, 58, 61Otoba parvifolia ........................ 111, 112Oxalis ................................................. 71

P

Paffen..................................... 9, 10, 160Palenque............................................ 63Palicourea spp. .................................. 84Palmas ............................................... 61Panicum spp. ..................................... 76Papallacta .............................. 79, 91, 96Papaveraceae...................... 84, 91, 100Papilionaceae......................... 77, 91, 93Páramo arbustivo ....................... 38, 107

Páramo de almohadillas ......... 27, 38, 94Páramo de frailejones............. 38, 87, 93Páramo desértico ............................... 27Páramo herbáceo ........... 38, 86, 92, 102Páramo seco ................................ 38, 87Páramo.................27, 38, 40, 53, 86, 87,92, 93, 94, 102, 107Parkia multijuga ................................ 111Parque Nacional Machalilla..........64, 65,66, 67, 70, 71, 72Pasaje ..........................................76, 77Pasaje-Chilla .................................... 100Paspalum humboldtianum ..................98Paspalum spp..................................... 76Passiflora mixta .................................. 84Passiflora spp. ............................ 91, 105Passifloraceae ...... 84, 91, 102, 105, 107Pastaza ............................................111Patate .................................................81Paute ........................................103, 142Pelliceria rizophora ............................. 56Península de Santa Elena ..................68Pennisetum purpureum ................ 66, 76Pentacalia andicola ............................ 94Pentacalia spp. ................................... 94Pentacalia thesefolia......................... 106Peperomia spp. ............ 84, 91, 102, 105Persea spp. .............................. 106, 107Perú........................ 73, 75, 98, 110, 146Philodendron purpureoviride.........64, 73Philodendron .................. 64, 70, 73, 111Pholidostachys dactyloides.................61Phytelephas aequatorialis....... 45, 58, 83Phytholacca dioica.............................. 72Phytholaccaceae ................................ 77Pichincha................ 60, 61, 86, 140, 143Pinto . 16, 21, 22, 30, 35, 39, 41, 57, 156Piper amalago .............................. 64, 73Piper carpunya ................................... 84Piper sp. ...........................................104Piperaceae...........64, 69, 70, 73, 83, 84,85, 90, 91, 92, 100, 102, 104, 105, 116Pisonia aculeata ................................. 66Pithecellobium excelsum ........ 59, 68, 75Plantaginaceae........................... 94, 107Plantago rigida............................ 95, 107Plantas vasculares ............................... 3Pleurothallis spp. .............................. 107Plumbaginaceae................................. 78

Índice

173

Plumbago scandens........................... 78Poa cucullata...................................... 88Poaceae................60, 64, 65, 66, 72, 76,77, 84, 86, 87, 88, 90, 91, 93, 94, 95, 98,102, 105, 112, 115Podocarpaceae...........96, 104, 105, 118Podocarpus oleifolius ....................... 105Podocarpus sp. ................................ 118Polygonaceae .................. 59, 64, 72, 77Polylepis lanuginosa .......................... 94Polypodiaceae.............56, 60, 63, 73, 98Polypodium bombicynum ....... 56, 63, 73Polypodium spp.................................. 98Ponce Enríquez.................................. 63Pontederia rotundifolia ............... 69, 114Pontederiaceae.............. 60, 68, 69, 114Portulacaceae ........................ 67, 81, 88Poulsenia armata ......................... 58, 63Pourouma bicolor ............................... 61Pourouma guianensis ...................... 115Pourouma minor............................... 111Prentice.......10, 11, 13, 47, 48, 127, 156Prosopis juliflora........................... 59, 74Proteaceae........................... 96, 98, 102Protium fimbriatum ........................... 111Pseudobombax millei ............. 59, 65, 76Pseudolmedia macrophylla .............. 117Pseudolmedia rigida............... 64, 71, 72Psychotria spp.................................. 106Pteridaceae................................ 95, 107Pterocarpus amazonicus.................. 113Pubescens ......................................... 82Puerto Bolívar .................................... 73Puerto Cayo ....................................... 68Punta Piquero .................................... 67

R

Ranunculaceae .................... 86, 93, 102Ranunculus premorsus ...................... 93Raunkaier..................10, 16, 17, 34, 156Remigia sp. ...................................... 118Reserva Ecológica Manglares-Churute....................................64, 65, 68, 70, 72Reserva Militar Arenillas..................... 75Rhamnaceae.................... 67, 68, 75, 76Rhyzophoraceae .......................... 63, 73Richards............................... 36, 39, 156Rimbach..................................... 20, 156

Río Guayas.........................................69Río Salado..........................................22Riphidocladom racemiflora .................72Rosaceae..............85, 87, 88, 92, 93, 95,102, 103, 108Ruagea glabra .................................. 118Ruagea hirsuta ................................. 106Rubiaceae.............57, 62, 70, 74, 84, 90,105, 106, 111, 112, 113, 118, 119Rutaceae .............................. 70, 71, 117

S

Sabana ....................... 27, 38, 39, 65, 76Saggitaria sp.....................................114Salaite ................................................71Salango ..............................................67Salicaceae.................................... 82, 99Salix humboldtiana ....................... 82, 99San Mateo .................................... 66, 68Santa Cecilia ......................................22Santa Elena.................................. 66, 68Santalaceae........................................85Sapindaceae......................... 81, 99, 105Sapium sp................................. 100, 117Sapotaceae ............................ 64, 72, 77Saurauia ................... 100, 101, 107, 115Scaveola plumieri ............................... 67Scheleea brachyclada ...................... 114Schimper ................................ 8, 10, 157Schinus molle ............................... 82, 99Scirpus californicus............... 89, 96, 108Scrophulariaceae...... 81, 86, 88, 93, 103Scutia pauciflora ........................... 68, 76Selaginella ..........................................71Selva ombrófila noroccidental.............27Selva pluvial macrotérmica.................27Selva submacrotérmica higrófila.........27Senecio microdon............................... 87Senecio spp................................ 94, 107Senna spinescens ............................ 113Sesuvium portulacastrum ...................67Simira cordifolia ................................ 111Siparuna petiolaris............................ 106Siphocampylus asplundii .................. 107Siphocampylus giganteus............. 85, 92Sodiro ................................... 19, 20, 158Solanaceae......... 67, 74, 78, 81, 98, 100Solanum spp.......................................98


174

Sorocea sarcocarpum ........................ 71Sphagnum spp. ................................ 108Spondias mombin .............................. 81Sterculia apetala .............................. 112Sterculiaceae ......58, 59, 65, 74, 75, 112Stipa ichu ........................................... 94Stipa sp. ............................................. 98Sucumbíos ............................. 22, 93, 94Symplocaceae...................... 72, 98, 106Symplocos ecuadorensis ................... 71Symplocos fuscata ........................... 106

T

Tabebuia chrysantha...............59, 64, 65,72, 74, 99, 100Talia geniculata .................................. 60Talinum paniculatum .......................... 81Tamayo ................................ 12, 22, 159Tarapoa............................................ 114Tecoma castanifolia ........................... 65Tecoma stans..................................... 81Tectaria incisa .................................... 63Tectariaceae ...................................... 63Tenstroemia sp. ............................... 119Terborgh ............................ 36, 134, 159Terminalia oblonga.......................... 117Ternstroemia macrocarpa ................ 106Ternstroemiaceae ............................ 106Tesaria integrifolia............................ 112Tetrathyllacium macrophyllum.......... 111Thalia geniculata ................................ 68Theaceae ..............84, 85, 106, 107, 119Theophastaceae ................................ 75Thornthwaite .........8, 9, 10, 11, 127, 159Thypha dominguensis ........................ 68Thyphaceae ................................. 60, 68Tibouchina laxa .................................. 98Tillandsia narthecioides...................... 63Tillandsia recurbata............................ 82Tillandsia usneoides............... 56, 63, 73Toasa ......................................... 20, 143Tournefortia fuliginosa.................. 85, 92Tovomitopsis membranacea ............ 111Tragus berteronianus ......................... 66Trema micrantha .......................... 64, 72Trichilia laxipaniculata .............. 111, 112Triganosidia psilosperma ................... 56Triplaris cumingiana ............... 59, 64, 72

Troll ........................................9, 10, 160Tungurahua ........................................93

U

Ulmaceae ............................... 64, 72, 74Umbelifera ........................................108Universidad de Aarhus ....................... 19US Forest Service ................................ 3

V

Valencia...........19, 20, 29, 55, 58, 71, 79,97, 109, 110, 120, 143, 151, 162Valeriana microphylla ......................... 93Valeriana pilosa ............................ 88, 95Valeriana sp........................................98Valerianaceae... 86, 88, 93, 95, 103, 108Vallea stipularis ............................ 85, 92Vallesia glabra .............................. 66, 67Venezuela.............12, 17, 21, 22, 40, 42,87, 93, 150, 159Verbenaceae .......................... 61, 81, 84Vilcabamba.........................................98Villonaco...........................................101Vinces.................................................69Violaceae............................ 95, 108, 118Virola calophylla ............................... 111Virola dixonii .......................................61Virola duckei .....................................111Virola elongata.................................... 71Virola sebifera............................... 63, 71Virola surinamensis .......................... 113Vitex gigantea.....................................61Vochysiaceae ................................... 115

W

Walter..........................10, 11, 13, 15, 19,29, 30, 42, 43, 55, 79, 109, 120, 126,134, 162, 163Waltheria ovata............................. 59, 75Warscewiczia coccinea..................... 111Weinmannia elliptica......................... 106Weinmannia pinnata........................... 84Weinmannia sp........... 91, 101, 105, 107Werneria crassa ................................. 94

Índice

175

Werneria humilis ........................ 94, 107Werneria nubigena............................. 93Werneria rigida................................... 88Wettinia maynensis .......................... 115Wettinia quinaria .......................... 58, 61William Jameson ................................ 19Winteraceae..................................... 105Withmore.................................... 20, 148Wolf............................................ 20, 163Woodward..........................8, 10, 12, 13,14, 15, 126, 163

X

Xerofitia interandina ........................... 27

Y

Yunguilla-Jubones.............................. 81

Z

Zamora..................................... 110, 117Zancudococha.................................. 113Zapotillo ............................................. 77


176

Ilustración 1 Manglar. Reserva Ecológica Cayapas Mataje (1.29 N,78.87 O)

Ilustración 2 Manglar y Manglillo. Reserva Ecológica CayapasMataje (1.28 N, 78.90 O)

Ilustraciones

177

Ilustración 3 Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa(1.14 S, 80.39 O)

Ilustración 4 Bosque siempreverde de tierras bajas de la Costa(0.01 S, 78.64 O)


178

Ilustración 5 Bosque siempreverde piemontano de la cordillera dela Costa (1.36 S, 80.65 O)

Ilustración 6 Bosque deciduo de tierras bajas de la Costa (0.01 S,80.64 O)

Ilustraciones

179

Ilustración 7 Bosque semideciduo de tierras bajas de la Costa (VíaPedernales-Bahía)


180

Ilustración 8 Sabana. (Entre Manta y Chone)

Ilustración 9 Matorral seco de tierras bajas de la Costa. Épocahúmeda (2.13 S, 80.42 O)

Ilustraciones

181

Ilustración 10 Matorral seco de tierras bajas de la Costa. Épocahúmeda (1.10 S, 80.42 O)

Ilustración 11 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Costa(Laguna El Canclón. Reserva Ecológica Manglares-Churute)


182

Ilustración 12 Herbazal lacustre de tierras bajas de la Costa.Laguna La Ciudad (1.07 N, 79.05 O)

Ilustración 13 Bosque siempreverde montano bajo de la CordilleraOriental (0.22 S, 78.76 O)

Ilustraciones

183

Ilustración 14 Bosque de neblina montano de la CordilleraOccidental (0.17 S, 78.40 O)

Ilustración 15 Bosque de neblina montano de la CordilleraOccidental (0.08 S, 78.75 O)


184

Ilustración 16 Matorral húmedo montano de los Andes del Sur(4.05 S, 79.48 O)

Ilustración 17 Matorral seco montano (0.08 S, 78.4 O)

Ilustraciones

185

Ilustración 18 Matorral seco montano. (Vía Sig-Sig Gualaceo)

Ilustración 19 Matorral seco montano bajo (0.96 S, 78.25 O)


186

Ilustración 20 Espinar seco montano (0.96 N, 78.25 O)

Ilustración 21 Páramo seco (1.49 S, 78.86 O)

Ilustraciones

187

Ilustración 22 Páramo seco (1.39 S, 78.87 O)

Ilustración 23 Páramo herbáceo (0.31 S, 78.23 O)


188

Ilustración 24 Páramo herbáceo (0.31 S, 78.23 O)

Ilustración 25 Páramo de frailejones (0.69 N, 77.86 O)

Ilustraciones

189

Ilustración 26 Páramo de almohadillas (2.26 S, 78.61 O)

Ilustración 27 Gelidofitia (1.47 S, 78.85 O)


190

Ilustración 28 Herbazal lacustre montano (0.38 N, 78.11 O)

Ilustración 29 Herbazal lacustre montano (2.94 S, 78.96 O)

Ilustración 30 Herbazal lacustre montano alto (0.62 S, 78.47 O)

Ilustraciones

191

Ilustración 31 Bosque piemontano de la Cordillera Oriental. (Vía ElChaco - Lumbaqui)


192

Ilustración 32 Bosque montano bajo de la Cordillera Oriental. (RíoDué)

Ilustración 33 Bosque siempreverde de tierras bajas inundable poraguas negras Lagunas de Cuyabeno. (Foto: Felipe Campos)

Ilustraciones

193

Ilustración 34 Bosque inundable de palmas de tierras bajasMoretal. (Foto: Felipe Campos)

Ilustración 35 Herbazal lacustre de tierras bajas de la AmazoníaLaguna de Imuya-Río Lagarto. (Foto: Felipe Campos)

Vegetacion Sierra

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